La Membrane Plasmique Pr DJEKOUN.

S 2015-2016

Département de Médecine Dentaire

Faculté de Médecine, Université de Badji-Mokhtar, Annaba
Module de Cytologie Chargé du module : Pr DJEKOUN. S

LA MEMBRANE PLASMIQUE

I- ULTRASRUCTURE
Les membranes entourent les cellules et les organites. Elles assurent de multiples fonctions de
séparation, d’échanges moléculaires entre les compartiments, de reconnaissance de composés
biologiques ou d’autres cellules. La multiplicité de ces fonctions laisse présager que la
composition moléculaire des membranes est variable.
la membrane plasmique est d’environ 75 A° d’épaisseur se révèle constituée de trois
feuillets : deux feuillets denses (osmiophiles : diffusent les électrons) de 20 A°, l’un
externe en regard de l’espace extra-cellulaire ; l’autre interne en regard du hyaloplasme , ces
deux feuillets sont séparés par un feuillet clair ( osmiophobe ) de 35 A° d’épaisseur.
Il existe du côté extracellulaire, accroché au feuillet dense le plus externe, un revêtement
fibrillaire appelé le cell- coat dit aussi fuzzy - coat, la glycocalix ou encore manteau cellulaire
dont les fibrilles de 15 A° se disposent perpendiculairement à la surface de la membrane; le
cell coat est généralement mince de 50 à l00 A° mais dans certains cas (amibe et cellules
intestinales) il peut atteindre 500 à 2 000 A°.

Figure 3.1 : Ultrastructure de la membrane plasmique.

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II- COMPOSITION CHIMIQUE

Les membranes plasmiques des érythrocytes (matériel favorable vu l’absence d’autres
systèmes membranaires) ; sont constituées de 40 % de lipides et de 60 % de protéines.
2. l - Les Lipides
Les membranes plasmiques des eucaryotes et procaryotes contiennent essentiellement deux
sortes de molécules lipidiques; des phospholipides et des glycolipides de plus chez les
eucaryotes on trouve des molécules de stérol (cholestérol). Ces lipides forment une queue
hydrophobe et une tête hydrophile. Ces molécules qui comportent une région insoluble et une
région soluble dans l’eau sont dites amphiphiles ou amphipathiques.

Figure 3.2 : Monocouche de phospholipides

2.2- Les Protéines

Les protéines, qui jouent un rôle essentiel dans la structure et la fonction des membranes sont
des enzymes de la glycolyse, des glycoprotéines dont la mieux connue est la glycophorine
d’autres sont des réservoirs des informations du milieu extracellulaire tel les récepteurs
hormonaux d’autres constituent une véritable carte d’identité qui témoigne de l’appartenance
de la cellule à une société cellulaire bien définie : exemple : les antigènes. Les membranes
d’autres types cellulaires contiennent des protéines enzymatiques (perméases, hydrolases,
transférases).

2.3- Les glucides

Les glucides sont présents sur la face externe de la membrane plasmique liée de façon
covalente, sous la forme de chaînes oligosaccharidiques, aux protéines membranaires
(glycoprotéines) et aux lipides (glycolipides). Les monosaccharides qui les constituent
(galactose, N-acétyl glucosamine, fucose, acides sialiques) sont liés entre eux par différentes
liaisons osidiques.

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III- ARCHITECTURE MOLECULAIRE

Dans la membrane plasmique, les lipides sont disposés en bicouche, leurs pôles hydrophobes
étant l’un en face de l’autre, leurs pôles hydrophiles étant en contact soit avec le milieu extra
ou intra cellulaire.
Les protéines sont de deux types selon leur solubilité on distingue : les protéines intégrées ou
intrinsèques représentent la majorité. Ces protéines amphipathiques de même que les lipides
possèdent une région hydrophobe dirigée vers l’intérieur de la bicouche et une région
hydrophile rejetée vers les surfaces de la membrane où elles interagissent avec l’eau. Les
protéines périphériques représentent généralement un tiers de l’ensemble des protéines. Elles
sont fixées à la surface externe ou interne de la membrane plasmique, par conséquent, elles
sont hydrosolubles.
A la différence des membranes modèles, la membrane plasmique n’est pas un édifice
symétrique, cette asymétrie est due à la présence de polysaccharides et de glycolipides qui
sont situées sur la face qui est en regard du milieu extracellulaire et donc appartiennent au
revêtement fibreux.

IV- Rôles physiologiques de la membrane plasmique

4.1– Diffusion des substances vers l’intérieur ou l’extérieur des cellules
L’entrée d’une substance dans une cellule par diffusion ne consomme pas d’énergie, mais
dépend des concentrations relatives de cette substance de part et d’autre de la membrane
plasmique; la concentration du milieu extérieur doit être supérieure à celle du milieu intérieur.
L’entrée d’une substance par diffusion est fonction de certaines propriétés de cette substance :
l - la vitesse de diffusion dépend du poids moléculaire si le poids moléculaire est élevé la
vitesse de diffusion est lente. 2 - La solubilité dans les lipides : plus la substance est
liposoluble, plus son passage est facile : exemple - les anesthésiques. 3 - La charge ionique :
les substances chargées positivement passent plus facilement que les substances chargées
négativement. 4 - La forme moléculaire influence sa vitesse d’entrée dans les cellules; les
molécules globulaires diffusent plus rapidement à travers la membrane plasmique que les
molécules très asymétriques.

4.2- Transport à travers la membrane plasmique

Les cellules importent et exportent la plupart des substances grâce à des systèmes de
transports, situés dans la membrane, chaque système de transport est spécifique d’un ion

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inorganique, ou d’un groupe de molécules organiques nécessaires au métabolisme cellulaire.

Cette sélectivité réside dans la nature des composants membranaires spécifiques de chaque
système de transport ; Il existe deux types de transport :

4.2.l- Transport passif ou diffusion facilitée

Dans la diffusion facilitée ou transport passif, les cellules ne dépensent pas directement de
l’énergie. Comme dans la diffusion, le déplacement net d’une substance par diffusion
facilitée, n’est possible que s’il existe une différence de concentration de part et d’autre de la
membrane plasmique. Les différences entre diffusion simple et diffusion facilitée sont les
suivantes :
1 - Les substances dont les concentrations sont faibles traversent plus rapidement la
membrane plasmique, par diffusion facilitée que par diffusion simple. Ce déplacement plus
rapide est du à la présence dans la membrane plasmique de systèmes de transports qui fixent
spécifiquement certaines substances et accélèrent leur mouvement (trafic bidirectionnel).
2 - La deuxième différence concerne la saturation du mécanisme de diffusion facilitée.
Dans la diffusion simple la vitesse du déplacement augmente de façon linéaire avec
la différence de concentration. Par contre dans le cas de la diffusion facilitée , si la
concentration de la substance transportée est faible , à tous instant la plupart des
molécules membranaires ne sont pas complexés avec une molécule de substrat . Quand la
concentration de la substance augmente, de plus en plus de molécules transporteuses fixent
une molécule de substrat c’est à dire si le système de transport est saturé par conséquent la
vitesse de transport ne peut plus augmenter.
3 - Dans un système de transport par diffusion facilitée, le transporteur est spécifique d’une
substance donnée ou d’un groupe de substance ayant des structures voisines. Comme on peut
s’y attendre deux molécules chimiquement voisines entrent en compétition pour se fixer
sur les mêmes molécules donc la présence de l’un ralentira l’autre. (Exemple : transporteurs
de glucose vont fixer galactose et ribose).
La vitesse de transport d’une substance à travers la membrane plasmique par diffusion
facilitée augmente avec la différence de concentration entre les deux faces de la membrane.
Cependant contrairement à la diffusion simple, la vitesse de transport par diffusion facilitée
atteint un maximum qui correspond à la saturation du transporteur.
En conclusion la diffusion facilitée est induite par une différence de concentration.

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Figure 3.3 : Transport passif

4.2.2- Le transport actif

La diffusion facilitée permet l’entrée d’une substance dans la mesure où la concentration extra
cellulaire est plus élevée que la concentration intra cellulaire. le transport actif permet à une
cellule de se procurer des substances même si la concentration extra cellulaire est faible aussi
la grande différence entre ces mécanismes concerne la dépense énergétique de la cellule, ce
besoin d'énergie est mis en évidence par l’influence sur le transport actif de certains
composés qui inhibe la production d’ATP (fluorures, arsenate ou cyanure).
A- Transport des ions Na+ et K+
L’un des systèmes de transport actif les mieux connus est la pompe à Na +-K+ qui transporte
simultanément les ions Na+ lors de la cellule et les ions K + dans la cellule grâce au
couplage de l'hydrolyse de l’ATP fournissant l'énergie : ceci explique que Na + soit
plus abondant dans le milieu extracellulaire alors que K + est proportionnellement plus
abondant dans le hyaloplasme . Ici ces deux phénomènes qui s’accompagnent de mouvements
d’ions dans des directions opposées sont couplés et consomment à eux seuls environ le tiers
de l’ATP produit par la cellule. Le site de fixation de Na + serait accessible par la face
hyaloplasmique de la membrane, alors que celui fixant le Ka+ le serait par sa face externe.

b- Transport actif des sucres et des acides aminés dans les cellules animales
La membrane plasmique contient un transporteur protéique qui peut fixer d’une part un
ion Na+ et d’autre part sur la face externe un acide aminé la fixation et le transport des ions
Na+ ne sont possibles que si la protéine fixe et transporte simultanément un acide aminé. Le
transport couplé des ions Na+ et des sucres ou des acides aminés est appelé
co-transport.

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Figure 3.4 : Modèle de fonctionnement de la pompe ATPase Na+/K+

Schématiquement : la fonction de cette pompe peut se décrire ainsi : a-fixation de 3Na+ au niveau
de la face cytoplasmique de la pompe entraîne, b- la phosphorylation d’une sous unité protéique
consécutive de la pompe, c- la phosphorylation de la protéine modifie sa configuration et permet la
libération de trois ions Na+ dans le milieu extracellulaire et la fixation de deus ions K + du côte
cytoplasmique de la pompe., d- la fixation de deux ions K+ est suivie de la déphosphorylation
de la protéine. e- ce qui modifie à nouveau sa configuration et permet la libération de deus ions
K+ à l’intérieur de la cellule . La pompe peut alors recommencer un cycle ce mode transport est dit
aussi antiport.

4.4 - Transport par la voie de la vésicule

Les transporteurs transmembranaires ne peuvent pas véhiculer des macromolécules comme
les protéines, ou des particules comme des bactéries ou les débris cellulaires. Les mécanismes
mis en place par la cellule impliquent la formation de vésicules. Le transport vers le
cytoplasme de la cellule est appelé endocytose, alors que le transport vers le milieu
extracellulaire est appelé exocytose. A l’intérieur d’une cellule un flux de vésicules permet le
transport de macromolécules entre différents compartiments. A partir de chaque organite, des
mécanismes spécifiques permettent d’empaqueter sélectivement, dans des vésicules, les

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protéines et les lipides destinés à un autre compartiment. L’hypothèse vraisemblable est que la
vésicule de transport posséderait à sa surface deux catégories de protéines. L’une capable de
reconnaître les molécules transportées par la vésicule, l’autre pour la reconnaissance de
l’organite cible. La formation de la vésicule serait assurée par la clathrine.

4.4.1- L’endocytose
Elle désigne la formation de vésicules par inclusion de la membrane plasmique entourant une
particule ou du liquide extracellulaire. On distingue trois formes d’endocytose qui différent
par les tailles des vésicules et la spécificité pour les molécules transportées. La pinocytose
dont les vésicules n’excédent pas 150 nm de diamètre prélève le liquide extracellulaire avec
éventuellement de petites molécules. La phagocytose correspond aux mécanismes d’ingestion
des microorganismes et des débris cellulaires grâce à des vésicules de grande taille, supérieure
à 250 nm, les phagosomes. Chez les vertébrés, elle se limite à des cellules spécialisées, les
granulocytes et les macrophages.

Figure 3.5 : Modalité de l’endocytose.

L’endocytose par récepteurs est un processus spécifique. Elle fait intervenir des protéines
membranaires qui reconnaissent et fixent des ligands déterminés. Les liaisons ligands-
récepteur induisent un groupement localisé du complexe de formation d’une invagination de
la membrane tapissée sur sa face cytoplasmique par des protéines fibreuses formant un
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manteau autour de la vésicule. Les protéines du manteau les mieux caractérisées sont les
clathrines et les adaptines. Après interactions entre les récepteurs et les adaptines, les
clathrines se fixent ensuite progressivement sur les adaptines. Les réarrangements entre
clathrines et adaptines aboutissent à la déformation de la membrane et à la formation
ultérieure de la vésicule recouverte d’un manteau de clathrines. La vésicule perd rapidement
ses propriétés du manteau et migre vers sa destination. Ce mécanisme s’observe pour
l’internalisation du cholestérol sous la forme de lipoprotéines de faible densité, LDL. Etant
donné que le processus d’endocytose est permanent et qu’il induit la disparition des
récepteurs de la surface de la membrane, un recyclage des récepteurs est accompli par les
vésicules déchargées ce qui permet, par la même occasion, de compenser les pertes en

composants de la surface membranaire provoquées par l’endocytose.

Figure 3.6 : Endocytose par récepteur.

4.4.2- L’exocytose
C’est l’exportation de grandes quantités de matériel par la cellule l’exocytose comprend
des phénomènes très variés tel que l'excrétion de l’eau par contraction des vésicules
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contractiles, l'excrétion des résidus contenu dans les vacuoles phagocytaires , la sécrétion
d'hormones par les glandes endocrines , la décharge de molécules de neurotransmetteur dans
les synapses , la sécrétion de salive par les glandes salivaires , l’exportation d’enzymes
pancréatiques utilisées dans l’intestin, etc.
Les modifications structurales et le tri des protéines avant leur sortie s’effectuent dans
l’appareil de Golgi. La phase de migration qui conduit la vésicule au contact de la membrane
plasmique, est sous la dépendance des microfilaments du cytosquelette et des microtubules.
Les membranes s’accolent par fusion du feuillet externe de la vésicule et le feuillet interne de
la membrane plasmique. Un déplacement latéral des protéines intramembranaires en bordure
de la zone de fusion provoque l’ouverture de la vésicule et l’excrétion. L’exocytose requiert la
présence d’ATP et de Ca2+. On désigne deux voies d’exocytose.
-voie constitutive qui fonctionne dans toutes les cellules. Les vésicules acheminent en
continu les molécules néosynthétisées vers la membrane plasmique.
-voie régulée qui fonctionne dans toutes les cellules spécialisées en réponse a un
stimulus, par exemple un messager chimique qui se fixe a la surface de la membrane
plasmique.

Figure 3.7 : Modèle moléculaire du mécanisme d’exocytose

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V- FLUIDITE MEMBRANAIRE
L'édifice membranaire désigné par « mosaïque fluide » selon SINGER (1971) n’est pas figé et
les lipides comme les protéines ont de grandes libertés de mouvement.

5.1- mobilité des lipides

La mobilité des lipides dans le plan de la bicouche est d’autant plus grande que la température
ambiante est élevée et que les chaînes sont plus courtes et moins saturées de plus, la vitesse
de déplacement dépend également du sens de déplacement de la molécule. Si la molécule se
déplace latéralement c’est à dire dans le même plan (diffusion latérale), le mouvement est
rapide. Si la molécule se déplace d'une couche à une autre (mouvement de flip-flop) ou de
bascule le mouvement est très lent. Ce mouvement est entravé par la difficulté que rencontre
la tête hydrophile pour pénétrer dans une région hydrophobe (ce mouvement prend dix
milliard de fois de temps que la diffusion latérale). Aussi l'augmentation de la quantité de
cholestérol intra membranaire provoque un accroissement de la rigidité membranaire
(interaction avec les parties hydrocarbonées des autres lipides).

5.2- Mobilité des protéines

La diffusion des protéines de la membrane, généralement moins grande que celle des lipides,
mais dépend étroitement de la fluidité de cette phase, car (en dessous de 15 ° C, il n'y a pas de
diffusion, les lipides sont gelés et les protéines ne peuvent plus bouger). Les mouvements des
protéines intégrées peuvent être déclenchés par des protéines périphériques de type actine et
myosine. Il est possible que dans leur mouvement, les protéines intégrées entraînent d'une part
les protéines périphériques qui ont des interactions avec leur ou leurs pôles hydrophiles.
Néanmoins dans certaines zones de la membrane plasmique, les molécules lipidiques et
protéiques sont figées et forment une frontière qui empêche la diffusion des molécules d'une
région à l'autre de la membrane.

5.3- Restriction à la mobilité des protéines

Elles se manifestent, en particulier, lorsque :
- le fluide lipidique se transforme en gel ;
- un obstacle s’oppose à la diffusion latérale des protéines en les confinant dans certaines
régions membranaires ;

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- des contacts avec des éléments du cytosquelette ou d’autres protéines membranaires les
immobilisent.

Figure 3.8 : Fluidité membranaire (d’après le modèle de Singer et Nicholson).

S : oligopolysaccharides associés aux lipides et aux protéines membranaires,
PP : protéines périphériques, g : glycocalyx, bp : bicouche lipidique,
PI : protéines intrinsèques, ch : cholestérol ; ct : cytosquelette interne.

VI- SPECIALISATION DE LA MEMBRANE PLASMIQUE

Différenciations morpho-fonctionnelles de la membrane plasmique
La membrane plasmique présente des différenciations morphologiques :
- soit pour assurer une augmentation de la surface cellulaire favorisant les échanges avec
le milieu extracellulaire,
- soit pour établir des relations intercellulaires par l’intermédiaire des complexes
jonctionnels intervenant dans la cohésion tissulaire ou les échanges intercellulaires.

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