Physiologie de la membrane plasmique

Généralités
La membrane plasmique est une structure dynamique qui délimite le cytoplasme du milieu
extracellulaire. Elle est composée : -D'une bicouche phospholipidique, de protéines et de
cholestérol dans un modèle de mosaïque fluide.
Grâce à sa structure et sa perméabilité sélective, elle remplie plusieurs rôles dont ; la
protection, le contrôle des échanges entre milieu extracellulaire et cytoplasme, ce dernier lui
permet d'une part, de maintenir l'intégrité de son milieu intracellulaire et d'autre part
d'intervenir dans la transmission cellulaire.
Plusieurs mécanismes sont mis en jeu lors des échanges de matière et d’information entre
cytoplasme et milieu extracellulaire.

1-Le transport membranaire

La membrane plasmique régit le transport de métabolites par 2 grands types de transport:
Transport passif et le transport actif.
1-Transport passif
Ce type de transport se déroule sans consommation d'énergie, suivant un gradient de
concentration
Lorsque 2 solutions de concentrations différentes sont séparées par une membrane, les
molécules la traversent de façon à atteindre l'équilibre (isotonie) .
Il existe 2 types de transport passif :
L'osmose et la diffusion
a -L'osmose
Toutes les cellules sont perméables à l'eau qui est vitale à leur fonctionnement.
Le déplacement de l'eau à travers membrane plasmique est régit par le phénomène d'osmose.

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La direction de l'eau est contre le gradient de concentration du soluté ; elle se déplace du
milieu le moins concentré vers le milieu le plus concentré.
Ainsi des cellules mises dans une solution hypertonique de Nacl (supérieure à 9/1000), vont
plasmolysées (perte de volume) par fuite d'eau du milieu le moins concentré (la cellule) vers
le milieu le plus concentré , jusqu'au rétablissement de l'équilibre des concentrations de part et
d'autre de la membrane plasmique
D'autre part des cellules mises dans une solution hypotonique (> 9/1000) vont devenir
turgescentes (gain de volume) par entrée d'eau dans la cellule afin de rétablir l'équilibre de
concentration ( la membrane plasmique de cellule animale peut se rompre au final)

Transport des solutés :

b- La diffusion
Elle Intéresse le déplacement de solutés à travers la membrane plasmique, dans le sens du
gradient de concentration. Il existe 2 types : la diffusion simple et la diffusion facilitée.
La diffusion simple (directe)
Elle concerne le transport de molécules liposolubles (hydrophobes) et les petites molécules
polaires non chargées ( stéroïdes, gaz, vitamines ADEK).
Le transport est direct à travers la bicouche lipidique, du milieu le plus concentré vers le
milieu le moins concentré. Ce transport n'est pas saturable tant que l'équilibre n'est pas atteint.

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La diffusion facilitée
Elle concerne des solutés hydrosolubles simples et des ions. Elle fait intervenir des protéines
transmembranaires de transport. Il y'a 2 types de transporteurs : Canaux et perméases
-Canaux (ou conductines)
Se sont des protéines qui s'organisent en canal et qui facilitent le passage de solutés sans
changer de conformation.
Il existe des canaux ioniques, Ils transportent des ions (Na+,K+, Cl- ) mais aussi des canaux
hydriques qui transportent l'eau ; appelés aquaporines, retrouvées en nombre important dans
les cellules d'organes ou le passage d'eau est très importants (ex ; cellules rénales)
Le transport par les canaux est très spécifique, non saturables, rapide et régulé.

-Perméases
Les perméases ; protéines de transport des solutés, avec changement de conformation par
translocation à travers la membrane plasmique. Elles sont spécifiques du substrat et
saturables ; dès que la totalité de ces protéines sont occupées par le substrat, Il y'a arrêt du
transport.
Ce transport Intéresse des molécules telles ; glucose, acides aminés et se déroule en3 étapes
Etape 1 : Reconnaissance et formation d'un complexe entre molécule à transporteur-perméase
Etape 2 : Translocation du complexe à travers la bicouche lipidique membranaire.
Etape 3 : Dissociation du complexe et libération de la molécule.

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2- Transport actif :
ll a lieu contre le gradient de concentration des molécules transportées « du milieu le moins
concentré vers le milieu le plus concentré ». Ce transport nécessite de l'énergie sous forme
d'ATP et fait intervenir une perméase ; protéine transmembranaire de transport.
C'est surtout les ions : Na+, Ca2 …. qui utilisent ce mode de transport.
Ce transport peut être uniport ; passage d’une seule molécule à travers membrane plasmique
ou couplé dans le cas ou différentes molécules peuvent passer.
On distingue 2 types de transport couplé:
-Transport couplé symport : Les molécules sont transportées dans un seul sens
-Transport couplé antiport : Transport des molécules dans les 2 sens.
Transport actif antiport: Pompe Na+/ K+.du neurone :
Elle maintient la différence de potentiel membranaire (PR) par distribution inégale de Na+ et
K+ de part et d'autre de la membrane plasmique.

Mécanisme de la pompe Na+/ K+ :

3 ions Na+ à haute affinité se lient à cette pompe (perméase) dans son domaine intracellulaire,

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liaison qui va stimuler l'hydrolyse de l'ATP liée à la pompe et phosphorylation de celle-ci.
Il y’a induction de changement de conformation de la pompe qui expose les sites de liaison
du Na+ vers le domaine extracellulaire
En parallèle 2 sites de liaison à haute affinité pour K+ sont exposés dans le domaine
extracellulaire et la liaison des K+extracellulaires induit un second changement de
conformation de la pompe qui expose les sites de liaison pour K+ dans le milieu intracellulaire
et leur libération. Ce transport consomme une molécule d’ATP.

Rôles de la pompe Na+/ K+.

a)Maintien d'une distribution inégale de ces deux ions de part et d'autre de la membrane
plasmique neuronale, condition indispensable à la propagation des signaux électriques dans
les nerfs et le tissu musculaire (rôle majeur).
b) Co-transport de molécules (glucose, acides aminés, nucléotides, cl-, P), sans utilisation
d'ATP supplémentaire, grâce au gradient électrochimique généré par le transport du Na+.
c)Maintien de la pression osmotique et du volume cellulaire : Ainsi la concentration élevée de
cl-et de protéinates (macromolécules chargées négativement) dans la cellule est
contrebalancée par des concentrations élevées de Na+ et de K+ extracellulaire, ce qui permet
de prévenir un flux net d'eau et de protéines Intracellulaires.

L'ouabaïne : Hétéroside cardiotonique, extrait de lianes, de racines d’arbres et certaines

graines, inhibiteur de la pompe Na+/ K+. ATPase (élévation du Na+ intracellulaire).
A forte dose c’est un poison du muscle striée surtout cardiaque, à dose thérapeutique cette
molécule est prescrite (surtout en intraveineuse et rectale) dans le cas d’insuffisance
cardiaque, elle permet de diminuer le nombre de pulsations, de réguler le rythme cardiaque
et d’augmenter force et amplitude, c est aussi un bon diurétique avec vasodilatation rénale.

Cas du transport du glucose :

-Transport passif du glucose :
Transport uniport facilité par des perméases de la famille des GLUT (14 membres),
retrouvées à la surface de tout type cellulaire.
Chacune d'elle est constituée de 12 hélices et fonctionne dans les 2 sens ; entrée et sortie du
glucose de la cellule, selon le gradient de concentration (+ concentré vers - concentré).
ex : Transport insulino-dépendant du glucose dans une cellule musculaire (myocyte) :
Dès que la concentration du glucose dans le sang est élevée, l'insuline se lie à la membrane
plasmique du myocyte, augmente la synthèse du transporteur ; GLUT-4 dans le cytoplasme
qui sera transloqué dans la membrane plasmique du myocyte. L'hormone se lie à ce
transporteur qui activé par l’insuline transporte le glucose du sang vers l'intérieur de la cellule.

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-Transport actif du glucose :
Co-transport symport ; Na+-glucose, par pompe Na+/glucose ; par la SGLT-1.
La SGLT-1 est une protéine transmembranaire de transporteur, constituée de 12 hélices α,
abondante dans l'épithélium du tube digestif et rénal. Elle utilise un fort gradient
transmembranaire électrochimique généré par Na+ (mis en place par ATPase Na+'/K+) , afin de
faire pénétrer spécifiquement le glucose dans la cellule.
Dans l'entérocyte ou les cellules du rein impliquées dans l'absorption ou la réabsorption du
glucose, le glucose est ainsi activement transporté (transport actif secondaire) à l'intérieur de
ses cellules par ces transporteurs SGLT-1 retrouvés à leur pôle apical sans utilisation d’ATP.
Dès l'entrée du glucose dans ces cellules, il y'a élévation de sa concentration intracellulaire,
qui entraine sa sortie à son pôle basal par les GLUT-1(transport passif) vers le sang.
Cette localisation sélective de ces 2 types de transporteurs de glucose (GLUT et SGLT) au
sein des 2 pôles de la membrane de ces cellules, est essentielle au transport orienté du glucose
et constitue un excellent exemple de polarité structuro-fonctionnelle cellulaire.

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Pathologie des transporteurs membranaires
Illustration par le cas des transporteurs ABC, vaste famille et bien étudiée, elles portent 2
sites de reconnaissance du substrat et 2 domaines de liaison à l'ATP. Elles importent et
exportent divers substrats (ions, xénobiotiques ....) dans les cellules du foie, rein, intestin.
Actuellement plusieurs maladies sont associées à leur altération.
Ex: La chimiorésistance de certaines tumeurs, par surexpression du transporteur ; le MDR
(type de transporteurs ABC) qui excrètent le médicament, ce dernier ne sera d'aucun effet.

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3- Perméabilité aux macromolécules :
De part leur poids moléculaire (PM) important, le transport de macromolécules (protéines,
polysaccharides spécifiques. ...etc) , ne peut se faire par un simple passage à travers la
bicouche lipidique ou par des protéines transmembranaires de transport.
Il a lieu par l'intermédiaire de vésicules d'endocytose et d'exocytose, avec mouvement
membranaire, donc actif.
a)Endocytose :
C’est le mécanisme de transport de grosses molécules vers l'intérieur de la cellule.
Les éléments extracellulaires à incorporer dans la cellule, sont inclus par invagination
progressive de la membrane plasmique qui finit par s’étrangler, formant ainsi une vésicule
intracytoplasmique ; dans son ensemble le processus est nommé endocytose et la vésicule
endosome. On distingue deux types principaux d'endocytose :
La pinocytose (pino= boire) ; qui implique l'ingestion de molécules en suspension dans un
liquide
-La phagocytose (phago= manger). qui implique l'ingestion de grosses particules.
L'endocytose Se déroule en 2 étapes :
-Phases d'accolement (passive) : Phénomène physique au cours duquel des particules
s'attachent au revêtement de la membrane plasmique en certains points.
-Phase d'ingestion : Les particules sont entrainées dans la cellule par mouvements
d'invagination de la membrane plasmique qui mettent en jeu des microfilaments contractiles
d'actine sous membranaires liées à des protéines motrices de myosine, en présence d'ATP.

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b) Exocytose :
C’est le rejet ou l'excrétion de substances cellulaires dans le milieu extracellulaire. Une fois
formées ces substances sont enveloppées dans une membrane de vésicule souvent d'origine
golgienne (par bourgeonnement). Cette vésicule est transportée par le cytosquelette vers la
membrane plasmique ou les deux membranes vont fusionner, le contenu vésiculaire est
ensuite déchargé à l'extérieur de la cellule.
L'origine et la nature des substances déchargées par exocytose sont variées :
- Origine endogène : Synthétisées par la cellule, et exportées dans le milieu extracellulaire
(hormones protéiques, enzymes, neuromédiateurs)
- Origine exogène : Capturées par la cellule par endocytose et, soit remaniée dans la cellule
puis rejetée par exocytose, soit digérée par les lysosomes et les corps résiduels rejetés.
Phases de l'exocytose :
Migration : Entrainement des vésicules par le cytosquelette vers la périphérie de la cellule.
Apposition : Accolement de la membrane de la vésicule à la membrane plasmique
Fusion : Des deux membranes et formation d’une membrane ; le diaphragme.
Décharge : Fragmentation du diaphragme en micelles et exocytose du contenu vésiculaire.

ll- Communication ou transmission de l’information

Tout organisme pluricellulaire achemine de multiples informations pour assurer la
coordination des activités de différents groupes cellulaires. Il y' a deux grands types de
transmission de l'information ; nerveuse et humorale (hormonale et immunitaire )

1) Transmission nerveuse
Les neurones sont des cellules nerveuses excitables, pouvant donc générer un signal
électrique ou potentiel d'action, par cette propriété, ils sont capables de transmettre
l'information nerveuse.
Le neurone constitue dans le tissu nerveux, une unité structurale et fonctionnelle
fondamentale, Constitué :
-D'un corps cellulaire (péricaryon), qui contient le noyau et la plupart des organites
cellulaires : le REG appelé ; corps de Nissl, le REL, l’AG et ribosomes…etc
Les dendrites : Petits prolongements du pericaryon contenant aussi des corps de Nissl, elles

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amènent des informations à partir d'autres neurones jusqu'au corps cellulaire.
Axone : Prolongement unique et plus ou moins long émanant de la base du corps cellulaire,il
permet à l'information de quitter le corps cellulaire.

Potentiel de repos ou potentiel de membrane (PR)

La membrane du neurone présente un potentiel de repos ou potentiel de membrane (PR),de
polarité négative et à valeur constante de -70Mv. Ce PR est le résultat d'une distribution
inégale des ions Na+ et K+de part et d'autre de cette membrane. Ainsi les premiers sont plus
nombreux à l'extérieur de la cellule alors que les deuxièmes sont plus nombreux dans le
cytoplasme.
Potentiel d'action (PA)
Changement majeur et temporaire du potentiel de membrane (PR) qui survient de façon
soudaine après stimulus. Le potentiel de membrane (PR) passe de -70mV à +40mV.
- Ainsi au repos, la perméabilité de la membrane au Na+ est très faible car la plupart des
canaux sont fermés, or ces canaux sont voltage dépendants, une légère dépolarisation
provoque leur ouverture et l'entrée massive de ces ions dans la cellule en raison de leur
gradient électrique et une forte dépolarisation est créée, elle inverse le potentiel de membrane
à + 40Mv, cette forte dépolarisation finit par inactiver les canaux Na+ mais induit l'ouverture
de canaux K+ (voltage dépendants) et la sortie d'ions K+. Ces ions K+ plus nombreux à
l'intérieur qu'à l'extérieur commencent à quitter en masse la cellule et permettent au potentiel
de membrane (PR) de retrouver sa valeur initiale, (toutes fois les canaux K+ne sont pas
rapidement inactivés, on assiste à une légère hyperpolarisation, le temps que la perméabilité
au retrouve sa Valeur de repos). En parallèle, la pompe Na+/K+ expulse le Na+entré pendant
la phase de dépolarisation.

-Transmission synaptique
La synapse est une zone de contact qui permet au neurone de communiquer avec d'autres
cellules,' par l'intermédiaire de transfert de message électrique ou chimique.
La synapse électrique ; ou jonction gap ou nexus :
Elle transmet le message électrique ou influx nerveux (nait du potentiel d’action) , à travers
une zone de contact entre deux cellules nerveuses qui ont mis en commun des protéines
transmembranaires appelées connexines, formant un pore; lieu de passage de l'information.-

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La synapse chimique :
Elle transmet le message chimique ; le neuromédiateur, ce type de synapse s'établit entre :
neurone-neurone ; neurone-cellule musculaire ; neurone- cellule glandulaire
eX : Synapse neuromusculaire (jonction neuromusculaire ou plaque motrice)
Elle est formée:
a) D’une zone pré-synaptique : Membrane plasmique du bouton terminal de l'axone.
b) D'une zone post-synaptique : Membrane (sarcolemme) de la cellule musculaire.
c) La fente synaptique : Espace de 20nm, entre les 2 zones

Transmission ou Signalisation de l'influx nerveux :

Après stimulus du neurone , il y’a naissance d’un potentiel d’action (PA), et son arrivée au
bouton terminal, induit l'ouverture des canaux calciques et entrée du Ca+ dans le neurone.
L'augmentation de la concentration de cet ion dans la cellule permet la libération des vésicules
synaptiques à acétylcholine prises dans un maillage formé par l'actine à ce niveau.
Les vésicules à acétylcholine fusionnent avec la membrane pré-synaptique et libération du
neurotransmetteur dans la fente synaptique.
L'acétylcholine se fixe sur un récepteur spécifique au niveau de la membrane post-synaptique.

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Cas d’une cellule musculaire :, elle conduit à l'ouverture brève de canaux Na+ et entrée du
Na+ à l'intérieur de la cellule qui devient plus positif. Il y'aura dépolarisation de cette
membrane post synaptique avec PA.
Ce PA sera transmis aux invaginations du sarcolemme (MP) étroitement liées aux citernes du
réticulum sarcoplasmique(RSP).
Au niveau de la membrane du RSP, il existe des protéines transmembranaires (canaux voltage
dépendants) qui s'ouvrent et libèrent le Ca2+. Ce Ca2+ se liera à la sous-unité C de la
troponine, cette liaison permet de démasquer la liaison de la myosine à l’actine , ainsi la tête
de myosine se liera avec l’actine et engendrera glissement de ces myofilaments entre eux et
contraction avec hydrolyse d'ATP par la tête ATPasique de la myosine.

Dès que la contraction cesse, des protéines transmembranaires au niveau du RSP (pompes à
Ca2+) récupèrent activement et rapidement le Ca2+ pour le re-stocker dans cet organite.
D'autre part l'acétylcholine estérase de la fente synaptique hydrolyse l'acétylcholine (ayant
transmis l'information), évitant ainsi la contraction prolongée du muscle ou sa tétanisation.

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2) Transmission humorale (hormonale)
Une hormone est une substance de transmission de signal ou message chimique, élaborée par
des cellules spécialisées regroupées très souvent en glandes endocrines. Les hormones sont
déversées et véhiculées dans le sang jusqu'aux organes cibles, sur lesquels elle peut exercer
une ou plusieurs actions physiologiques et de régulation.
Elles agissent à très faibles doses, leur action est médiée par récepteur qu’elle fixe
spécifiquement. L'information est ainsi transmise aux cellules qui déclenchent la réponse
appropriée. Selon leur nature biochimique Il existe deux types d'hormones: -L'hormone
protéique et l'hormone lipidique, à modes d'action différents en certains points.
a) Mode d'action de l'hormone protéique
L'hormone protéique se lie à un récepteur spécifique au niveau de la membrane plasmique des
cellules cibles, elle induit le changement de conformation du récepteur, il se forme un
complexe « hormone- récepteur ». Ce complexe se lie à la protéine G transmembranaire
(couplé à du GTP). Cette liaison active cette dernière qui libère une de ses 3 sous unités ; la
sous unité α .Cette dernière va activer à son tour l'adénylate cyclase qui va hydrolyser l'ATP
en AMPcyclique ; ce sera le 2èmemessager.
Selon l'hormone, l'AMP cyclique activera une cascade de réactions différentes.
Ex : En cas de jeûne, l'organisme réclame une quantité importante de glucose, le glucagon ;
hormone hyperglycémiante produite par les ilots α de Langerhans du pancréas sera libérée et
véhiculée par le sang agira sur le foie.
Ainsi l'AMP cyclique dans l’hépatocyte activé par le glucagon activera des protéines
kinases qui vont phosphoryler des enzymes, de nature à activer : Des enzymes de dégradation
du glycogène hépatique en glucose et d’inhibition des enzymes de synthèse du glycogène.
Il y’aura disponibilité du glucose et rééquilibrage de son taux dans le sang.

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b) Mécanisme d’action de l’hormone lipidique :
Les hormones lipidiques comme les stéroïdes, Les cellules glandulaires stockent le
cholestérol ; précurseur d’hormones lipidiques sous forme vacuolaire (sans membrane) qui
après stimulation sera converti en hormone et libéré par diffusion à travers la bicouche
lipidique (de même nature. Selon l'hormone considérée et le stimulus, elle peut se lier à son
récepteur au niveau cytoplasmique pour activer par exemple une protéine donnée ou former
avec son recepteur un complexe qui sera transloqué à travers pore nucléaire jusqu'à l’ADN.
ou lier un recepteur nucléaire, ex : Les œstrogènes produites par le follicule ovarien sont
véhiculées par le sang vers les cellules de l’épithélium endométrial et mammaire, elles se lient
à leur recepteur formant un complexe qui sera internalisé à travers pores nucléaires ou elles
activeront des gènes impliqués dans la division cellulaire au niveau de l'épithélium
endométrial et mammaire.

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