Organisation fonctionnelle du chloroplaste

Le chloroplaste est un organite intracellulaire semi-autonome hérité d’une endosymbiose

permanente de bactérie photosynthétique présent chez une cellule eucaryote végétale
chlorophyllienne → au sein d’un organisme végétal chlorophyllien, seules les cellules
chlorophylliennes possèdent des chloroplastes

- Absorption de rayonnements dans le rouge et bleu mais pas dans le vert, ce qui donne cette
couleur aux feuilles qui contiennent des cellules chlorophylliennes avec chloroplastes

Il est délimité par une enveloppe = double membrane issue de l’endosymbiose

D’une taille de 10 µm, il possède son propre génome = information génétique à l’origine de
transferts horizontaux de gènes avec le chromosome nucléaire

L’information génétique est contenue dans un chromosome circulaire // bactéries→ les gènes sont
rassemblés en opérons, génome compact des cellules bactériennes : pas de séquence inter-génique,
hautement répétées, pas de séquences non codantes (introns) => 90 % du génome est codant

Présence de ribosomes libres dans le stroma→ le chloroplaste possède ces propres ribosomes qui
permettent lui permettent de synthétiser des protéines telles que les grandes sous-unités de RubisCO

MAIS 90 % des protéines du chloroplastes sont importées après être exprimées dans le noyau de la
cellule eucaryote → expression par les gènes nucléaires, ce qui nécessite un adressage vers le lieu
fonctionnel = présence de séquences signal en N terminal sur la chaîne peptidique et nécessite un
complexe TIC TOC d’importation des protéines au niveau de la double membrane du chloroplaste

Le chloroplaste est un organite compartimenté et spécialisé dans le métabolisme énergétique :

La compartimentation ménage de faibles volumes pour chaque compartiment

→ espace inter-membranaire, stroma et lumen (=lumière des thylakoïdes)

Ces compartiments optimisent la rencontre entre enzymes et substrats spécifiques de la chaîne

photosynthétique → la formation de complexes enzyme-substrat est favorisée par catalyse des
réactions biochimiques

La compartimentation permet aux trois formes d’énergie de la cellule de coexister :

- énergie de gradient électrochimique de protons H+ au niveau des membranes des thylakoïdes

- énergie de transfert de groupes phosphate en solutions aqueuse → hydrolyse de l’ATP

- énergie potentielle d’oxydoréduction de NADPH,H+ dans les membranes ET le stroma

Les transferts énergétiques et les conversions entre les différentes formes d’énergie sont optimisés
par l’organisation du chloroplastes

Les membranes des thylakoïdes possèdent des lipides particuliers qui sont des pigments
chlorophylliens, caroténoïdes (carotène et xantophylles) qui sont photosynthétiques = ils ont la
capacité d’absorption de l’énergie lumineuse et de conversion énergétique en énergie de gradient
Ces transferts et conversions dépendent des enzymes et agents de couplage énergétique (dont les
photosystèmes) présents dans le chloroplaste

Le chloroplaste un organite compartimenté et spécialisé dans la PHOTOPHOSPHORYLATION :

La synthèse d’ATP est couplée à l’absorption d’énergie lumineuse

La phase photochimique est dépendante de la lumière → elle est réalisée au niveau des thylakoïdes

Ceux-ci sont nombreux, allongés et aplatis → ceux sont des surfaces d’échange d’énergie optimisé

La phase photochimique convertit l’énergie lumineuse en énergie utilisable par la cellule → sous
forme d’ATP et pouvoirs réducteurs = NADPH, H+ consommés lors de la phase chimique de la
photosynthèse au cours du cycle de Clavin-Benson et du cycle de GS-GOGAT → la phase chimique
est une phase d’assimilation du carbone et de l’azote minéral ayant lieu dans le stroma grâce aux
enzymes RubisCO et GS-GOGAT = synthèse de matière organique carbonée réduite (trioses
phosphate) et de matière organique azotée réduite (acides aminés) → matière exportée dans le
cytoplasme des cellules pour travaux cellulaire => participe au métabolisme des cellules

Le métabolisme du chloroplaste est sous le contrôle des paramètres environnementaux → lumière et

accès à l’eau + des paramètres internes → contrôle de l’expression génétique des enzymes (cellule)

Conclusion :

Le chloroplaste, organite semi-autonome = lieu de la photosynthèse qui produit des molécules

organiques (oses et acides aminés) à partir de matière minérale (H2O, CO2 et NO2⁻) donc assure
l’autotrophie des végétaux chlorophylliens => transformation de la matière minérale en MO

Ils participent ainsi au métabolisme de la cellule chlorophyllienne autotrophe au carbone et à l’azote

→ à l’échelle cellulaire

Les cellules sont organisées en parenchyme palissadique et lacuneux contenant des cellules
photosynthétiques = photolithotrophes → prélèvement de matière minérale et lumière dans
l’environnement : - apport d’eau et d’ions dans sève brute du xylème et charge de la sève élaborée
du phloème à partir des molécules néosynthétisées (acides aminés et oses…) → échelle de la feuille
=> organe spécialisé dans la photosynthèse – phototrophe et autotrophe au carbone et à l’azote

→ à l’échelle de la feuille : faible épaisseur et surface d’absorption optimisée de gaz respiratoires

→ à l’échelle de la plante ou organisme végétal : - appareil foliaire est une surface d’absorption
optimisée de CO2 via stomates = échanges de gaz et d’énergie lumineuse = photosynthèse

- appareil circulatoire qui relie les deux autres et assure les échanges de matière au sein de
l’organisme → sève brute riche en ions minéraux via xylème qui provient des racines
+ sève élaborée riche en molécules organiques produits de la photosynthèse via phloème

- appareil racinaire : lieu d’absorption de matière minérale (H2O et ions)→ poils absorbants

L’organisme pluricellulaire est autotrophe et phototrophe → spécialisation des appareils et

intégration à l’échelle de l’organisme permettant un partage du travail permis grâce à la
complémentarité fonctionnelle
Une organisation structurale et fonctionnelle différente : la photosynthèse des plantes en C3 et C4
=> ADAPTATION de la photosynthèse chez certaines plantes

Les plantes en C3 possèdent un épiderme supérieur sans stomates = imperméable => ceux-ci ne
sont présents que sur l’épiderme inférieur

Toutes les cellules font partie du parenchyme séparé en deux : parenchyme palissadique et lacuneux
→ ces cellules possèdent des chloroplastes contenant des thylakoïdes granaires et agranaires, ce qui
permet la synthèse et l’exportation de molécules organiques carbonées et azotées

Attention : Pour de faibles concentrations en CO2, la photosynthèse nette < 0 => la photorespiration
l’emporte sur la photosynthèse brute

Pour les plantes en C4, les stomates sont présents sur les deux épidermes : inférieur et supérieur
→ il existe deux types de cellules chlorophylliennes :

- cellules du mésophylle sont en contact avec les lacunes donc il y a échange de gaz respiratoires et
photosynthétiques dans les chloroplastes → les cellules du mésophylle ont des chloroplastes
granaires avec PSII donc dégagement d’O2 et réduction de NADP+ mais pas de RubisCO
Présence de PEP-carboxylase sans activité oxygénase qui fixe du CO2 sur PEP (C3) et produit donc
1 molécule à 4 carbones = oxaloacétate converti en malate (C4) grâce à la réduction de NADPH

- cellules de la gaine périvasculaire autour des faisceaux conducteurs du xylème et du phloème :

Le malate produit dans les chloroplastes du mésophylle est importé dans les chloroplastes
agranaires de la gaine → Pas de PSII donc Ferrédoxine est l’accepteur final d’électrons de la chaîne
Présence de RubisCO donc cycle de Calvin → gain de trioses P : exportation et stockage d’amidon

Le malate est oxydé en pyruvate dans le stroma, cette réaction étant couplée à la réduction des
coenzymes NADPH

→ pas de photorespiration d’où une photosynthèse nette > 0 mais coût énergétique plus important

La photorespiration est une alternative à la régénération du RuBP et par conséquent du cycle de

Calvin → elle intervient lorsque la concentration en O2 est supérieure à la concentration en CO2
c’est à dire en particulier lorsque l’apport en CO2 est faible (cas des stomates fermés lors des fortes
températures notamment) et permet la synthèse d’acides aminés, elle constitue donc une synthèse
avec une perte d’énergie supplémentaire pour la cellule en consommant de l’ATP sans régénérer le
RuBP => la photorespiration était négligeable lors de l’apparition de la photosynthèse il y a 2 Ga, ce
qui n’est plus le cas aujourd’hui

La photorespiration est donc une réaction entre RuBP et O2 qui forme 1 APG (C3) et une molécule
à 2 carbones transitant par le peroxysome et aboutissant à la synthèse d’aa dans la matrice
mitochondriale → ce qui libère du CO2 = déchet métabolique de la respiration mitochondriale

De plus, cette voie de synthèse permet d’éviter l’accumulation d’O2 dans la cellule, car cela
favoriserait la synthèse d’ions superoxydes O2⁻ toxiques pour la cellule