Ris Labolle : Les symbioses :

cours 1 :

I) Les partenaires végétaux :

les partenaires végétaux impliqués dans cette symbiose sont les Fabacées qui constituent une
famille très importante dans les zones tempérées notamment dans les zones tempérées Nord , ils
appartiennent donc aux plantes fourragères comme la Luzerne ou le Trèfle, des plantes
comestibles comme l’haricot ou le petit pois , la fève .

Les Mimosacées aussi les mimosa qu’on cultive chez les fleurs , se sont plus des arbres.

Les Césapinacées établissent des symbioses avec les rhizobium , ce sont des plantes ligneuses de
la zone intertropicale.

II) Les partenaires bactériens :

Ce sont des bactéries = des eubactéreies Gram- en particulier des protéobactéries alpha. Ces
bactéries peuvent vibrent en symbiose avec les légumineuses :
- Fabacées
- Mimosacées
- Césapinacées
Mais elles peuvent aussi vivent librement dans le sol mais si elles vivent librement dans le sol elles
ne sont pas fixatrice et assimilatrice de diazote atmosphérique. Elles ne deviennent fixatrice et
assimilatrice de diazote atmosphérique que si elles vivent en symbiose avec les partenaires
végétaux.
C’est contraire aux cyanobactéries libres qui sont capable de fixer et d’assimiler le diazote
atmosphérique, mais ce n’est pas le cas de ces protéobactéries alpha.

III) Le nodule :

Dans quel structure s’effectue cette fixation de diazote atmosphérique ?

Dans une structure qu’on appelle un nodule :

Si on regarde une plante de luzerne qu’on a déterrée =

on a l’appareil végétatif aérien avec :
- la tige
- les feuilles
On a l’appareil végétatif souterrain avec :
- les racines ( image de gauche )
On regarde les racines en détaillés : on trouve dispersées le long de ces racines des ramifications =
racines secondaires modifiées qui portent des petites massues qu’on appelles les nodules .

photo du Duhoux et une du strasburger .

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Le nodule se voie très bien dans les fabacées déterrées . Il mesure 2 à quelques mm = visible .

L’organisation du nodule :

On a un schéma d’une CL ( coupe longitudinale ) de nodule = il correspond à une ramification de la

racine = racine secondaire.
On commence par l’Apex qui correspond à la partie basse du schéma, on trouve :

- la zone I : c’est une zone de division cellulaire = méristème apical du nodule qui s’apparente à
un méristème apical racinaire.

- La zone II : C’est une zone de différenciation = c’est à cette endroit que les bactéroides sont
libérés dans les cellules végétales .

- la zone II-III : zone particulière dans laquelle les bactéroïdes ont une structure modifiée = on
trouve des amyloplastes dans les cellules végétales .

- la zone III : La zone de fixation et d’assimilation du diazote atmosphérique = la zone dans

laquelle la symbiose est fonctionnelle , effective.

- la zone IV : C’est une zone de sénescence dans laquelle les cellules végétales ne sont plus
fonctionnelles = il n’y a plus de fixation active de diazote atmosphérique et il y’a lyse des
bactéroides.

Les bactéroides :

Si on fait une coupe dans la zone III = la zone de fixation du diazote atmosphérique : on observe :

- des cellules racinaires

- des cellules du parenchyme racinaires = contiennent des vésicules qui sont entourées d’une
membrane , ces vésicules comportent des bactéroides = qui sont des bactéries = rhizobium = qui
ont perdu leur paroi gram - = il ne reste plus que la membrane interne de cette bactérie = les
bactéries ont perdus leur forme , par vésicule son peut avoir plusieurs bactéroides.

Ces différents bactéroides sont entourés d’une membrane qu’on appelle la membrane
préribactéroide = la membrane qui entoure cette vésicule. Cette membrane baigne dans le
cytoplasme de la cellule hôte qui contient à proximité autour de la membrane péribactéroides , de la
leg-hémoglobine = une molécule capable de fixer le dioxygène .

De l’intérieur vers l’extérieur :

- couche constitué de leg-hémoglobine capable de fixer du O2 = ressemble à la myoglobine

- en dessous on a la membrane péribactéroides qui entoure cette vésicule qui contient les
bactéroides

Fixation et assimilation du diazote atmosphérique :

On s’intéresse à la partie avec des blocs verts:

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Ces 2 blocs = vert clair et vert foncé constituent le complexe la nitrogénase = c’est l’enzyme =
ensemble protéique et enzymatique qui va réaliser cette fixation et cette assimilation du diazote
atmosphérique.

Le complexe de la nitrogénase est constitué de 2 sous-unités :

- la dinitrogénase ( vert foncé ) = à droite va catalyser la réaction de réduction du diazote

atmosphérique en ammoniac = NH3 = ammoniaque ( car c’est en phase aqueuse et ammoniac
quand c’est en phase gazeuse ) . Le diazote qui se trouve dans la paroi pénètre dans la cellule
passe la membrane plasmique de la cellule et va se retrouver dans le cytoplasme puis franchie la
membrane péribactéroide puis la membrane du bactéroide. Le diazote pénètre et au contact de la
dinitrogénase il va être réduit en ammoniaque à partir de N2 on obtient 2 NH3 . Cette enzyme
contient du :
- Fer
- Molibdène
- Cobalt
Comme co-facteurs = pour monter l’importance des oligo- éléments = dinitrogénase = un bon
exemple surtout avec le molibdène et le Cobalt. Cette dinitrogénase va céder des électrons au
diazote donc on a 8H+ + 8 e- + N2 = 2 NH3 + 2 H+ ou 2NH4+ . Donc la dinitrogénase doit
récupérer à son tour les électrons = elle doit être réduite à son tour.

La réduction de la dinitrogénase se fait grâce à la dinitrogénase réductase :

- la dinitrogénase réductase ( vert clair ) : comporte un sirop hème Fe4 S4 = c’est elle qui va
céder les électrons à la dinitrogénase .
Elle doit à son tour gagner des électrons = elle les gagnes de la ferrédoxine qui elle même gagne
les électrons du NADH + H+ = qui provient du cycle de Krebs ou du cycle de l’acide citrique. Le
cycle de Krebs tourne dans le cytoplasme des péribactéroides et génère du pouvoir réducteur sous
forme de NADH + H+ qui est céder à la ferrédoxine , les électrons sont ensuite céder à la
dinitrogénase réductase.

La dinitrogénase réductase consomme aussi de l’ATP = besoin de l’énergie pour faire passer les
électrons à des potentiels red/ox suffisamment bas pour aller à la dinitrogénase . Les électrons vont
vers les potentiels red/ox croissants dans le sens thermodynamiquement favorable .

Il faut qu’ils descendent le potentiels red/ox = il faut donc un apport d’ATP .

D’où vient l’ATP = il vient de l’ATP synthase = génère de l’ATP grâce à un gradient de protons
qui a été mis en place dans la chaine respiratoire qui se trouve insérer dans la membrane
péribactéroide. ( chaine respiratoire = atmungkette ) elle est elle aussi alimentée par le cycle de
Krebs ou cycle ou cycle de l’acide citrique.

Le cycle de Krebs va générer du NADH + H+ qui cédera ces électrons :

- à la ferrédoxine qui cédera ces électrons
- à la dinitrogénase réductase
Mais il y’a une autre partie du pouvoir réducteur issue du cycle de Krebs qu’on obtient sous forme
de :
- NADH + H+
- FADH2

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Qui va céder ces électrons à la chaine respiratoire , qui va fonctionné = on aura un transfert
d’électrons qui permettra la mise en place d’un gradient de protons qui sera utilisé par l’ATP
synthase qui permette la synthèse d’ATP .
Qui pourra aussi être utilisé par la dinitrogénase réductase.

Le problème qui se pose : d’où vient l’acétyl- co enzyme A qui va permettre de faire fonctionner le
cycle de l’acide citrique ou cycle de Krebs .
L’acétylco-enzyme A est gagné à partir du Malate = ou de l’acide malique qui lui même est produit
à partir du phosphoénol-pyruvate qui est produit dans le cytoplasme de la cellule hôte qui héberge
les bactéroides et produit par la glycolyse = on a des hexoses qui arrivent :
- du fructose
- du glucose
qui arrivent dans le nodule qui subissent la glycolyse = on obtient du phosphoénol-pyruvate qui
s’associent au CO2 issue du Cycle de Krebs qui donne du malate et le malate permet d’alimenter le
cycle de Krebs en obtenant de l’acetyl co enzyme A .

D’où viennent les hexoses ? = Ils sont véhiculer à la racine par le phloème. C’est du saccharose qui
circule dans le phloème. on a une invertase pariétale qui permet d'obtenir les hexoses qui entrent
dans la cellule. L’invertase pariétale découpe le saccharose qui est la forme circulante des
photosynthétats dans le phloème en:
- glucose + Fructose = qui peut ensuite rentrer dans la cellule
Dans le nodule on trouve aussi des éléments vasculaires : le phloème permet d'apporter le
saccharose qui va alimenter le cycle Krebs = et permettre la respiration cellulaire .

Quel est le devenir du NH3 qu'on a produit ?

Ce NH3 produit va être transformé en ammonium NH4+ , il s'associe en ammonium dans cette
vésicule entre la membrane péribactéroide et le bactéroide = on obtient l'ammonium NH4+ .
L'ammonium va se fixer sur les chaînes carbonées du vivant = sur le glutamate = et on obtient
alors:
- de la glutamine
- et de l’asparagine
- et par transamination dans le bactéroides on obtient les différents acides aminées qui serviront
à la synthèse des protéines du bactéroide.

il y’a une partie de la glutamine et de l’asparagine qui va se transformer chez certaines espèces en
acide allantoique = allantoine et qui va être exporté via le xylème. ( chez le soja par exemple ).
Chez les autres espèces , l'asparagine et la glutamine vont aussi être exporté dans xylème. ( C’est
une particularité , car d’habitude on dit que c’est la sève élaboré qui transporte les acides aminées ) .
Dans le cas du Nodule = c’est xylème ,la sève Brute qui véhicule les acides aminés qu'on a obtenu.

Le bénéfice pour le bactéroide :

- il va être alimenté en sucres issues de la photosynthèse
- il va gagner ces chaines carbonés sur lesquels il va fixer l'azote et on obtiendra les acides
aminés .

Le bénéfice pour le végétal :

- récupérer des acides aminés
- fixer et assimiler le diazote atmosphérique qu'elles ne sont pas capable de faire en temps normal

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 La Leg- hémoglobine :

L’accepteur final d'électron dans la chaine respiratoire c'est le dioxygène avec formation de l'eau .
Le dioxygène si le sol est bien aéré . Il faut de l'oxygène pour le fonctionnement de la chaine
respiratoire.

Problème : le dioxygène est un inhibiteur de la dinitrogénase dans son fonctionnement .

Solution : La leg-hémoglobine va stocker le dioxygène de façon réversible et restituer par des

placements d’équilibre le dioxygène à la chaine respiratoire. La leg-hémoglobine est situé justement
tout autour de la membrane péribactéroide . Justement la chaine respiratoire n'est pas loin car elle
est insérer dans la membrane du bactéroide .

si on coupe un nodule Longitudinalement = il a une couleur rosé = est due à la présence de leg-
hémoglobine. = l'heme = donne la couleur rosé.

Biochimie et physiologie de la fixation symbiotique du diazote atmosphérique

dans un nodule par Rhizobium

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 1.1.1.4 Les mécanismes de fixation et d’assimilation du diazote atmosphérique

Gènes mis en jeu :

Gènes nif : codent pour la nitrogénase
Gènes fix : gènes nécessaires à la fixation et à l’assimilation du diazote
atmosphérique mais pas à la synthèse de la nitrogénase

C2H2 (acétylène) -> C2H4 (éthylène)

cours 2 :

Symbiose fixatrice de diazote atmosphérique

Exemple 2 : symbiose actinorhyzienne :

1 ) Les partenaires végétaux :

On a la famille des Bétulacées : Alnus , aulne et la famille des Casuarinacées : Casuarina = arbre
de la zone intertropicale qu’on appelle le Filao = feuillage assez léger

2) Le partenaire bactérien :

C’est ce qui s’appelle une actinobactérie : l’exemple c’est Frankia. Pourquoi une actinobactérie ?
actino signifie filamenteux = actine = protéine filamenteuse. Elle appartient au groupe des
eubactéries = c’est un procaryote = c’est donc bien une bactérie et pas un champignon
historiquement on pensait que c’était un filament mycélien = mais c’est bien une bactérie .

3) Le nodule:

La structure dans laquelle se déroule la symbiose = un nodule , il n’a pas la même forme , ni la
même taille que les nodules qu’on rencontre chez les faballes . Le nodule est plus volumineux = la
taille est centimétrique. Certaines cellules du nodules hébergent des eubactéries du types Frankia =
donc des eubactéries. Il s’agit aussi d’une endosymbiose. Dans le cas de la symbiose rhyzobium et
légumineuse il s’agit aussi d’une endosymbiose puisque les bactéroides se trouve à l’intérieur d’une
vésicule ,contenue elle même dans une cellule. Il s’agit aussi d’une symbiose fixatrice de diazote
atmosphérique .

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Symbiose du sporophyte avec des cyanobactéries fixatrices d’azote : Azolla et Anabaena :

Symbiose fixatrice de diazote atmosphérique qui se font avec les cyanobactéries :

les cyanobactéries sont aussi capable de fixer le diazote atmosphérique notamment grâce
à des cellules particulières qui sont spécialisées qu’on appelle l’hétérocyste dans lequel se
fait la fixation de diazote atmosphérique . Pk l‘hétérocyste ? Parce que on a une cellule
plus grande. Les cyanobactéries fixatrices de diazote atmosphérique se présentent sous
dorme d’un collier de perle = sur ce collier chaque perle correspond à une cyanobactérie
et on a des cellules qui sont plus volumineuse de temps en temps = hétérocyste = autres /
cellule .

Elles sont plus grosses car elles ont une paroi plus épaisse qui est imperméable au
dioxygène qui empêche le dioxygène de pénétrer dans ces cellules = la nitrogénase est
inhibée par le dioxygène ce qui est le cas aussi chez les cyanobactéries.

Les cyanobactéries fixatrices de diazote atmosphérique correspond Anabena .

Azolla = petite fougère aquatique = racine qui plongent dans l’eau et la partie verte = tige
+ feuille se trouve en surface

A la face inférieure des feuilles on a une cavité qui héberge les cyanobactéries = il ne s’agit
pas d’une endosymbiose car les cyanobactéries se trouvent non pas dans les cellules mais
sans une cavité de l’hôte .

Lobe supérieur d’une feuille d’Azolla

avec cavité hébergeant des
cyanobactéries du genre Anabaena

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Azolla est utilisé comme engrais vert dans les rizière en Asie . Quand la rizière est en eau ,
la symbiose entre Azolla et Anabena a lieu , Azolla vit bien et est riche en azote et quand la
rizière est à sec puisqu’il y’a 2 phases dans la culture du riz :
- une phase ou le riz est à l’état jeune et la rizière est immergée
- une phase ou la rizière est dans un état plus avancé = on vide la rizière de son eau = à ce
moment là les Azolla se déposent au fond = elles se décomposent et libèrent de l’azote
sous forme d’ammonium ou de nitrate qui pourra être utilisé par le riz = engrais vert

Gunnera :

Autres exemple , c’est une symbiose avec un autre genre de cyanobactéries qui sont les
nostoc. On a un plant de Gunnera = s’apparente à une rhubarbe géante = plante d’Asie
des lieux humides , des bords des eaux qui font des feuilles énormes qui peuvent dépasser
largement 1 m de diamètre.

A la base des pétioles de ces feuilles on a des protubérances qui comportent des cellules
qui sont capables d’héberger Nostoc = C’est aussi une symbiose fixatrice de diazote
atmosphérique . Ce qu’on voit en Brun qui dépasse ce sont les inflorescences . La
symbiose Gunnera - Nostoc .

L’appareil végétatif de Cycas :

Autres symbiose avec Nostoc , les symbiose avec le Cycas . On va trouver à la surface du
sol des racines coralloïdes = car elles ont une morphologie spéciale = elles ressemblent à
du corail mort = ces racines poussent à la surface du sol et hébergent du Nostoc et on a
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une symbiose donc cyanobactéries = Nostoc avec le Cycas . Les Cycas vivent dans le
milieu aride. On voit bien l’intérêt de fixer du diazote atmosphérique dans de tel milieux.
Les racines coralloïdes sont à géotropisme négatif = car normalement une racine présente
un géotropisme positif = elles poussent dans le sens de la gravité , du vecteur g.

Alors que là elles poussent dans le sens opposé au vecteur g = ces racines restent
superficielles et restent en surfaces . Les cyanobactéries sont photosynthétique ce qui va
alimenter L’hétérocystes ce sont les produits de la photosynthèse . L’intérêt c’est de rester
en surface à la lumière pour que ces racines captent de la lumière et que les cyanobactéries
qui sont contenus à l’intérieur puissent réaliser de la photosynthèse . exemple à connaitre

Aspect général de la Racines coralloïdes à géotropisme

plante négatif : symbiose avec des
cyanobactéries

Diversité des mychorhizes ( Duhoux ) :

On arrête les symbioses fixatrices de diazote atmosphérique , pour étudier les symbiose
mychorhiziennes .

Qu’est ce qu’une symbiose mychorhizienne ? = correspond à une symbiose entre une

plante ( en général une embryophyte ) et un mycellium de champignon .
C’est donc une symbiose entre une racine d’embryophyte et d’un champignon.
On commence par étudier la diversité des mycorhizes .

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 F : Ectomycorhize
(gymnosperme)

E : Ectomycorhize
(angiosperme) A : non mycorhizée

D:
ectendomycorhize
B : Endomycorhize
Vésiculo-
arbusculaire
C : Endomycorhize à pelotons

• La figure A = racine non mycorhizeée . On retrouve à la surface un rhizoderme qui correspond

à l’épiderme racinaire. La coupe a été réalisée dans la zone pilifère = CT dans la zone pilifère .
On a certaines cellules de l’épiderme racinaires qui sont différenciés en poils absorbants qui
peu atteindre plusieurs mm. La couche verte à l’intérieur correspond à l’endoderme. Ce qui est
représenté c’est le cortex = il va du rhizoderme à l’endoderme inclus.

• La figure E = C’est des ectomycorhizes = extérieur / champignon . On observe de l’extérieur

vers l’intérieur :

- On a des filaments myceliens = Hyphes extramatricielles = synonyme de filaments myceliens

= constitue l’appareil végétatif des champignons. Ces hyphes sont dans le sol et ils vont former
en se rapprochant de la racine , un manchon assez dense autour du cortex racinaire . Le manchon
c’est aussi ce qu’on appelle le manteau .

- plus à l’intérieur on a les filaments myceliens qui s’immiscent entre les cellules du parenchyme
cortical, entre les cellules du rhizoderme et entre les les cellules des premières couches du
parenchyme cortical . Les cellule sont écartées et le mycelium circule dans la paroi cellulaire. il a
en partie digéré les parois et on a cette imbrication , cette proximité entre le filament mycélien et
Page 10 sur 65
 les cellules du parenchyme cortical. Cette zone là où on a l’imbrication entre filaments mycénlen
et cellules du parenchyme cortical s’appelle = réseau de Hartig = mélange des hyphes et des
cellules végétales . Ectomycorhize = car les filaments myceliens ne pénètrent pas dans les
cellules végétales = dans les cellules du parenchyme cortical. E = exemple angiosperme , F =
exemple gymnosperme

• Figure F = Ectomycorhize de gymnosperme . Les cellules du rhizoderme survivent mais dans

le cas des angiospermes les cellules du rhizoderme meurent .

• Figure B = Endomycorhize . On a des filaments mycéliens qui sont aussi à l’extérieur dans le
sol mais on a plus de manchon mycelien = on a plus de manteau formé par le mycelium autour
de la racine. On voit le rhizoderme qui apparait avec le poil absorbant et ce rhizoderme est
directement au contact du sol = donc il n’ya pas de manchon . Si on regarde d plus près , les
filaments mycéliens pénètrent à l’intérieur des cellules du parenchyme cortical = végétal du
cortex . La paroi n'est pas respectée. La membrane est respecté par le champignon = le
champignon ne pénètre pas la membrane de la cellule végétale. C’est à l’intérieur de la paroi
végétal mais ce n’est pas vraiment à l’intérieur de la cellule végétale car la membrane est
respectée . Endomycorhize = c’est un abus de langage. ces endomycorhizes forment des
vésicules dans la cellule , formé par le mycelium et on a aussi des arbuscules myceliens dans
les cellules végétales = endomycorhize vésiculo-arbusculaires ou AM.

• Figure C = on retrouve des endomycorhize car le filament mycelien se trouve bien à l’intérieur
des cellules végétale . Il n’y pas de manchon mycelien et donc pas de manteau mais par contre
on a bien des filaments myceliens dans le sol qui vont aussi pénétrer dans la racine . Cette fois la
forme des mycelium qui est dans les cellules de la racines = corresponds à un pelotons =
endomycorhize à pelotons . Le mycelium ne respecte pas la paroi de la cellule végétale mais il
respecte toujours la membrane. La membrane de la cellule végétale n’est jamais atteinte.

• Figure D = On retrouve ce qu’on a vu en C = des endomycorhize à pelotons mais cette fois ci

avec un manchon mycelien qui est autour , comme dans le cas des ectomycorhize mais on a
jamais de réseau de Hartig. On appelle ça aussi des ectendomycorhize .

Les endomycorhize à pelotons et ectendomycorhize sont caractéristiques de 2 familles de plantes =

- les orchidacées = orchidées de zones de zone tempérée ou de zone intertropicale .

- les éricacées = les calunes , bruyère , myrtilles
Cours 3 :

On observe macroscopiquement : des ectomycorhizes :

Manteau constitué par les ectomycorhizes :

Les racines sont particulières = on a une racine principales et les ramifications forment comme des
branches de corails = on appelle ça des ectomycorhize coralloïdes . Ici c’est sur le pin sylvestre.
On a aussi des ramifications dans des ectomycorhizes racémeuses sur du chêne liège.

Sur la figure de droite on voit aussi les filaments myceliens qui sont là.
Pour observer des mycorhizes la bonne saison c’est en automne quand le sol est humide. On voit
que la mycorhize est active et en bonne santé quand on a des couleurs vives. La mycorhize est un
organe mixte plante champignon .

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 Ectomycorhize de Lactarius
Ectomycorhize racémeuse de Pisolithus sp.
deliciosus dichotome et coralloïde
sur Quercus suber
sur Pinus silvestris mycorhizé

On a une image en MEB = microscopie électronique à Balayage . Si on regarde :

on a des ectomycorhizes avec tous les filaments qui correspondent aux filaments myceliens qui
entourent complètement la racine qui forme un manchon autour de la racine .
On a aussi les boucles ( figures 6.41) = correspondent aux filaments dangeardien , elles sont liés au
mode de croissance du champignon qui a un filament dicaryotique avec 2 noyaux.

Ectomycorhizes de l’association Eucalyptus

pilularis/Pisolithus tinctorius (MEB) (Duhoux)

Remarquer les boucles (filament dangeardien)

sur la figure 6.41

Un autre exemple = c'est la Truffe = on a un chêne vert qui est mycorhizé par de la truffe . Il y’a
un brulé , on appelle ça un brûlé car sous le chêne vert mycorhizé par la truffe , il n’y a rien qui
pousse = brulé à Tuber melanospurum. Tuber = nom latin de la truffe et melanosporum = les
spores sont noires. La truffe c’est un ascomycète.

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A droite on a la mycorhize qui est présente sur du noisetier , c’est toujours une mycorhize qui est
provoqué par la truffe. Ça a le même aspect = des racines modifiées hypertrophiées = plus courtes
mais par contre beaucoup plus épaisses.

On a vu la diversités des mycorhizes = on va s’intéresser lus en détails aux partenaires :

Les partenaires, cas des endomycorhizes:

Glomales = gloméromycètes, groupe des zygomycètes

Le plantes hôtes sont :

- des angiospermes
- les gymnospermes ( coniférophytes )
- les ptéridophytes
Pour le champignon :

Il s’agit du groupe de champignon : les glomales qu’on appelle aussi les gloméromycètes = ils font
parties du groupe des zygomycètes. Comme le mucor qui est du groupe des zygomycètes qui est
une moisissure répandue sur les aliments . Le problème pour ce champignon , les glomales ou
gloméromycètes , c’est qu’on ne connait pas de stade sexué = ce ‘est pas des champignons qui se
présentent sous la forme de pied , chapeau ou comme une truffe … on ne connais que le mycelium ,
on ne connais pas le stade sexué .

Alors comment se fait l’identification ? =

elle se fait par des sondes moléculaires . A été mis en place à l’échelle internationale une base de
données = on a des séquences caractéristiques des différentes espèces et quand on est en présence
de ce type de champignon , on utilise des amorces connus qu’on va mélanger l’ADN des
champignons en question et on va voir par PCR si on amplifie ou on amplifie pas quelques chose en
ciblant par amorces de plus en plus précise pour identifier les groupes de champignons. C'est que de
l’identification moléculaires = on n'a pas accès à des identifications morphologiques .

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Spectre d’hôte de quelques basidiomycètes ectomycorhiziens:

Le cas des ectomycorhizes :

Les partenaires végétaux :

- arbres et arbustes de la famille des pinacées pour les coniférophytes :
- le sapin
- l’épicéa
- le mélèze
- le pin …..
- angiospermes : en particulier des dichotylédones
- famille des fagacées par exemple :
- hêtre
- châtaignier
- chêne
présentent des ectomycorhizes.

Le partenaire fongique peut être :

- un ascomycète comme la truffe
- des basidiomycètes comme les bolets les cèpes

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L’identification du champignon dans le cas des ectomycorhizes peut se faire à partir des
carpophores sinon à l’échelle microscopique aussi en ME notamment n, on peut voir
différentes choses :
- dans les cas des hyphes : basidiomycètes entre les cellules on a un parenthèsome qui
permet la communication entre les cellules = dolipore avec le parenthèsome
- dans le cas des ascomycètes on a des corpuscules de Woronin

Dans le cas des ectomycorhizes on peut avoir des spectres d’hôtes extrêmement variés .

le spectre d’hôte correspond à l’ensemble des espèces végétales avec lesquels un

champignon peut établir une mycorhize .

Par exemple la russule charbonnière , elle va établir une mycorhize avec beaucoup
d’espèces d’angiosperme = d’arbres feuillus .

Pareil pour le bolet tête de nègre = il établit des mycorhizes avec un grand nombre
d’angiospermes = d’arbres .

Le tricholome équestre établit surtout des mycorhizes avec les pinophytes .

ce qui est en haut ce sont des basidiomycètes et ce qui est en bas ce sont des ascomycètes
( la truffe ).

Tuber aestivum a un spectre relativement étroit puisqu’elle n’établit des mycorhize que
avec les chênes.

On a des spectres d’hôtes plus ou moins larges .

Les deux principaux types d’interface observés dans les mycorhizes :

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Zoom sur les différents types de mycorhizes : On regarde plus en détails :

- à gauche on a le cas des ectomycorhizes : on se trouve dans le réseau de Hartig : la

partie la plus profonde de la mycorhize , les cellules végétales sont séparées par les
mycelliums des champignons ( représentés en bleu ) qui s’immiscent dans la paroi
végétale entre les cellules. Il n’ya pas de pénétration des hyphes dans la cellule végétale
= d’où l’appellation ectomycorhize mais il y'a une proximité malgré tout , mais la paroi
directement à proximité de la cellule est respectée

- à droite on a une endormycorhize : le champignon a digéré une partie de la paroi

végétale et il pénètre dans la cellule : mais pas exactement car on vois la menbrane ( fin
trait noir ) de la cellule végétale annoté membrane périfongique elle subsiste . Donc le
mycellium ne rentre pas dans la cellule végétale , la cellule est quand même respectée ,
mais pas la paroi .

Il y’a une proximité plus importante entre le champignon et la cellule végétale dans le cas
d’une endomycorhize que dans le cas d’une ectomycorhize.

Arbuscule mature de Glomus mossae colonisant une racine de poireau :

Un exemple de ce qu'on peut observer en microscopie

On a glomus = endomycorhize arbusculo- vésiculaire , on observe un arbuscule dans la

cellule végétale . Les têtes de flèches indiquent le filament myceliens qui a pénétré dan sla
cellule et on a l’arbuscule qui est présent.

Dispositif expérimental démontrant les transferts du sol vers la plante par le biais du
champignon ectomycorhizien (Selosse) :

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On s’intéresse à la physiologie des échanges : qu’est ce qu’il se passe entre les
champignons et la racine .
Comment on peut étudier les échanges :

On a un dispositif expérimental : on prend un compartiment dans lequel on on cultive ce

champignon et on le laisse sortir du compartiment et établir une mycorhize avec la plante
en question et donc ce qu’on peut faire c’est que dans le compartiment on peut introduire
des sels minéraux, ions nécessaires à la plante pour faire la photosynthèse marqués par du
phosphore 32 éléments lourds ou radioactif , pour voir si ils se retrouvent dans la plante
et dans quel compartiment ils se retrouvent. est ce que c’est dans les racines, est ce que
c’est dans les tiges?
Les feuilles , on peut suivre , tracer le trajet des éléments qu‘on a donné au champignon.
Inversement on peut mettre des feuilles de plante dans une enceinte qu’on va alimenter
en C14 radioactif et on va suivre le devenir le carbone 14 jusqu’à aller dans le mycellium
est ce que le Carbone 14 se retrouve dans les MO du mycelium.

Les résultats :

On regarde la différence entre un plan de pin qu’il soit ectomycorhizé ou non mycorhizé = pour le
poids sec de la plante est supérieure dans le cas d'une mycorhize que dans le cas où le pin est non
mycorhizé. Il y’a 2 valeurs car à chaque fois c'est 2 plantes différentes .

Si on regarde pour la racine il n’ya pas trop de différence , par contre

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pour la teneur en azote il y’a une grosse différence , les plantes ectomycorhizé est nettement
avantagé et pour la teneur en phosphate aussi, en potassium aussi . Il y’a juste pour le poids sec
d’une racine ou il n’y a pas vraiment de différence pour les ectomycorhizé et les non mycorhizé.

On regarde l’effet de mycorhization sur l'incorporation de l’ammonium, l’expérience a été réaliser

sur l’eucalyptus = les cercles vides = plants non mycorhizés , le reste correspond à des pieds
mycorhizés par différents champignons.

On voit que le plant mycorhizé présente toujours une teneur en Azote 15 supérieure = ce qui signifie
que la mycorhization favorise l’absorption et l’assimilation de l’ammonium.

On regarde les influx de nitrate et de potassium = chez le pin on voit que pour l’influx de nitrate =
on voit une différence dans le cas de la mycorhization par rhizopogone et pour le K+ aussi. Ça
dépend des espèces = il y’a une spécificité. Il y’ a des espèces qui mycorhizent mieux que d’autres.

Quels sont les mécanismes qui expliquent ces résultats : le mycelium peut explorer un volume de
sol plus grand que les racines (elle exploite les ressources du voisinage du poil absorbant ) car le
sol est plein de mycelium partout ( tout le volume de sol disponible = il absorbe l’ion et les ions
partout. Le champignon va mobiliser des éléments dans le sol que la plante ne serait pas capable de
mobiliser

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L’acquisition des principaux éléments minéraux par les deux types de mycorhizes
(Duhoux) :

Le champignon est capable d'absorber des acides aminés et de l’ammonium dans du sol . Une racine
n’absorbe pas d’acide aminé en temps normal.
L’ammonium n’est pas la forme préférentiel d’absorption de l’azote pour la racine c’est plutôt le
nitrate .

Le champignon peut céder à la plante une source d’azote qu’elle ne serait pas capable d’absorber.
Les mycelliums grâce à leur sécrétion des acides par exemple , des phosphatases peuvent mobiliser
des phosphates qui n'est pas mobilisable par la racine.

On a le cas des ectomycorhizes à gauche et le cas des endomycorhizes à droite ( AM =

arbursculo-vésiculaires ) .

Les filaments myceliens sont capable de libérer des protéines qu’on appelle des sidérophores dans
le milieu. Ces protéines sont capable de fixer des ions métalliques : sidérés = le fer . Ce filaments
myceliens possèdent des récepteurs à leur membrane aux sidérophores = sont capable de les
reconnaitre quand le sidérophore a fixé un ion métallique = il va internaliser le sidérophore qui a
fixé cet ion métallique = le complexe sidérophore - ion métallique et ensuite de rétro-céder l’ion
métallique à la plante.

Soit le réseau de Hartig , soit le peloton, soit l’arbuscule = vont former une très grande surface de
contact avec la cellule végétale = on augmente la surface = on optimise un paramètre de la loi de
Fick.

Dans le cas des endomycorhize , comme le mycelium est en contact de la membrane de la cellule
végétale = on diminue l’épaisseur et on optimise l’autre paramètre de la loi de Fick.

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Echanges entre partenaires d’une ectomycorhize : ( schéma à savoir )

BILAN : des échanges entre un partenaire végétale et une ectomycorhize .

Les bénéfices pour la plante :

- amélioration d’absorption de l’eau et des sels minéraux ( le champignon explore un plus grand
volume de sol )
- amélioration de la nutrition azoté , phosphaté ( le champignon est capable de céder à la plante
des acides aminés )

Les bénéfices pour le champignon :

- la plante cède aux champignons des hexoses = les photosynthétats

Les champignons et la plante échangent aussi des vitamines , des hormones de l’information et pas
seulement de la matière = on a pu montrer que les défenses des plantes étaient améliorées quand
elles sont mycorhizé par rapport à si elle ne sont pas mycorhizé . La synthèse des composés de
défense est augmenté par la mycorhization .

Transfert de carbone entre les plants de Bouleau de Douglas :

On a vu que certains champignons présentent un spectre d’hôte large = un champignon est capable
de mycorhizer par exemple 2 espèces différentes .
On peut émettre l’hypothèse que des plantes vont échanger de la matière , de l’information via les
mycorhizes . 2 espèces d’arbres dans une forêt peuvent échanger de la matière et des informations
en passant par les mycorhize = il y’a un réseau dans le sol .

Ça a pu être mesuré car on a fourni du carbone 13 à une espèce et du carbone 14 à une autre = on
a pu montrer des flux du Bouleau vers le Douglas ( un genre de pinophyte ) et des flux du Douglas
vers le Bouleau et, on voit que c’est toujours le Bouleau qui gagne , le Douglas va céder de la
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matière au Bouleau et tous ça passe par les champignons . On a des flux de matières et
d’informations entre des espèces d’arbres qui n’auraient pas lieu si il n’y avait pas eu les
champignons.

Le suce-pin Monotropa hypopitys ( Monotropacée ) :

Ce sont des plantes non chlorophyllienne = le suce-pin : Hypo = dessous , pitys( en grec ancien ) =
le pin . On trouve ces plantes souvent associées à des pins . On voit que ces plantes ne présentent
qu’une inflorescence. On a des feuilles sur ces inflorescences et ces feuilles sont non
chlorophylliennes . Elle ne sont pas capable de réaliser la photosynthèse : on se demande alors
comment ces plantes s’alimentent-elles ?

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Liens physiques entre le suce-pin et le pin (Selosse) :

Ces plantes ont des racines banchées aux racines du pin par un champignon mycorhiziens.
Les champignons vont prélever de la matière chez le pin et de la matière qu’ils vont
prélever dans le sol et vont la véhiculer vers la plante = c'est un parasite indirect du pin =
car ça passe par le champignon. On appelle ça de la mycohétérotrophie = car la plante est
hétérotrophe = elle n'est pas capable de synthétiser sa propre MO à partir de matière
minéral uniquement.

Les échanges entres le suce-pin et le pin :

On a le conifère , le champignon et la monotrope.

On voit que le champignon fonctionne en symbiote mycorhizien avec le conifère par
contre le suce-pin parasite le champignon directement et donc indirectement le pin .
On se demande comment au cours de l'évolution une telle chose a pu arriver = on a pu
montrer que les ancêtres des suces pins étaient chlorophylliens et on a eu une forme de
transition = on a eu des plantes de sous-bois qui étaient mycorhiziennes , qui apportaient
de la matière organique réduite aux champignons , mais qui prélevaient aussi de la
matière organique au champignon et le bilan net était positif pour la plante et négatif
pour le champignon et le champignon était en relation avec une autre plante et c’est de là
qu'il gagnait sa matière organique .

Puis il y'a eu une mutation chez certaines de ces plantes qui étaient à la fois
chlorophylliennes et qui gagnaient de la MO du champignon, ces plantes en mutant sont
devenues mycohétérotrophes , elles n’ont plus rien fournies aux champignons. les

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ancêtres qui sont des plantes de sous-bois = peu de lumière = peu de photosynthèse = elles
gagnaient moins de MO par photosynthèse et plus en parasitant le champignon .

Le plantes qui :
- produisent de la MO par photosynthèse
- reçoivent de la MO du champignon
alimentation mixte = mixotrophie .

On a eu des transitions :
- des plantes symbiotique mycorhizienne normales
- des plantes mixotrophes
- des plantes mycohétérotrophes par perte de la capacité à synthétiser de la MO par
photosynthèse.

Est ce un cas isolé ?

La néottie, Neottia nidus-avis (Orchidacée):

La réponse est non = on a des orchidées = néottie. Nidus-avis = car quand don déterre les racines
forment comme un nid d’oiseau ( avis = oiseau ). La tige de cette plante est comme celle du suce-
pin elle est non chlorophyllienne = c’est une plante mycohétérotrophe .

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Si on s’intéresse aux orchidées =

Les graines d'orchidées sont particulièrement adaptées à l’anémochorie = car elles ont un tégument
qui est constitué que d’une seule couche de cellule et l’embryon est très particulier = on n’avait pas
une plantule dans la graine d’orchidée mais on avait une masse cellulaire indifférenciée .

Au moment de la germination cette masse cellule indifférenciée se mettait à proliférer et on obtenait

une masse de cellules en divisions qu'on appelait un protocorme .

Ce protocorme pour se former , pour que la graine puisse germer , que les divisions commencent et
pour son développement il faut une colonisation des cellules par des endomycorhizes à pelotons
c'est ce qu’on a sur la figure de droite. Dans la graine d’orchidée il n’ya aucune réserve, la masse
cellulaire indifférenciée ne contient pas de réserve , c’est le champignon qui apporte la MO , les
vitamines qui permettent les division cellulaires du protocorme et la formation du protocorme.

Le protocorme se différenciera ensuite en une plantule. Il y’a nécessairement besoin d’un passage
par un champignon mycorhizien . L'orchidée une fois qu’elle sera chlorophyllienne , elle put
conserver le champignon et on aura vraiment une véritable symbiose : au début ce n’est pas une
symbiose car le protocorme parasite le champignon = il n’est pas capable de photosynthèse et dans
un 2 ème temps ça peut devenir une symbiose .
C'est parfois pas le même champignon qui permet la germination , il sera peut être éliminer et la
plante va établir une endomycorhize avec un autre champignon .

Résultat de la germination
symbiotique : le
Graine d’orchidée protocorme

Coupe longitudinale dans un prothalle de lycopode portant un embryon ( Camefort et Boué ) :

Autre exemple = qui montre que la germination des orchidées n’est pas un cas isolé = la
germination des spores de certaines lycophytes ont aussi besoin d’établir un partenariat avec u
champignon pour germer . Les premiers stades de développement du prothalle se font à l’aide à
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l’aide d’endomycorhize = C'est plutôt des endomycorhize AM ( arbusculo-vésiculaire ) que à
pelotons . On a une couche inférieure du prothalle , en symbiose héberge des champignons.

Cours 4 :

Thalle homéomère d’un lichen à cyanobactéries (Collema) :

Symbiose lichénique :

Les lichens à cyanobactéries : exemple Collema = un des partenaire est une cyanobactérie
et l'autre correspond à un champignon = généralement un ascomycète.

Si on regarde la structure du thalle :

On voit :
- des filaments mycéliens
- des colliers de perles = cyanobactéries, les cellules un peu plus
volumineuse correspondent aux hétérocystes .

On a une coupe qui représente toute l'épaisseur du thalle. On aune structure

qui est homogène sur tout la structure du thalle même si au centre on a un
peu moins de cyanobactéries = on parle de Thalle à structure homéomère ou
thalle homéomère = homeos = identique en grègue ancien = un thalle qui a une structure
identique sur toute son épaisseur.

Le lichen correspond à un nouvel organisme par rapport à au champignon seul ou une

algue seule . Les symbioses sont à l’origine de nouveaux organismes .

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Dans la diversité des symbioses lichéniques et des thalles =

Des lichens qui possèdent comme partenaire une algue unicellulaire eucaryote .

Thalle foliacé de Coupe transversale dans le thalle

Thalle crustacé de
lichen à algue
lichen à algue
eucaryote d’usnée
eucaryote
(Peltigère)

Cortex supérieur

Gonidie Couche à gonidies =

couche symbiotique

Medulla

Cortex inférieur

Thalle à structure hétéromère

Trebouxia
Trentepohlia

Ces algues vertes unicellulaires eucaryotes sont Trebouxia ou Trentepohlia .

Image du milieu : Lichen Peltigère : On trouve un cortex supérieur constitué de filaments

myceliens
très étroitement agglomérer qui forme un cortex = couche protectrice . Ensuite on trouve
une couche avec des filaments ou sont entremêlés les algues photosynthétique
unicellulaires = on appelle ca la couche à gonidies ou couche symbiotique : elle est au
dessus = elle est située dans la face supérieure du Thalle sous le Cortex.

Ensuite on a la medulla qui est constitué de filaments myceliens lâche mais sans les algues
unicellulaire .

Et en dessous on a le cortex inférieur qui est constitué de la même façon que le cortex
Supérieure .

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A la base on a des espèces de petits crampons qui permettent l’ancrage du lichen sur son
substrat .
On a un thalle à structure hétéromère ou un thalle hétéromère car on a une hétérogénéité
dans la structure de ce thalle puisque les gonidies ne sont localisées que à la face
supérieure et pas dans le cortex ni dans la couche médullaire. C'est un thalle Foliacé = il
forme comme une feuille à la surface du substratum = il est aplatie .

A droite on a une CT dans un thalle d'usnée = lichens qui pendent = ils ont des thalles
cylindrique : de l’extérieur vers l’intérieur on a :
- cortex épais
- couche à gonidies ( sphères sous le cortex )
- medulla avec les filaments myceliens lâche
- au centre de la medulla on a quelque chose de plus compact qui permet de maintenir la
structure.

Tout à gauche on un le thalle crustacé de lichen à algue eucaryote : ca rejoins un peu le

thalle foliacé sauf que le thalle crustacé est très fortement adhérant au substratum
= on arrive pas à le détacher du substrat du tout = il est crustacé = écroûtant = il forme
comme une croute . On a :
- un cortex
- une couche à gonidies supérieures
- cortex inférieur

La couche à gonidies dans le cas des thalles crustacés et des thalles foliacés = elle est sur la
face supérieure et dans le cas des thalles d’usnées qui est un thalle circulaire = les
gonidies sont vers l’extérieur = en relation avec la fonction synthétique car la
photosynthèse nécessite de la lumière

Ce sont des thalles à structure hétéromère .

Le support des échanges entre les partenaires (Selosse)

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Les échanges : On regarde la structure = le support cellulaire des échanges : on a un
filament mycelien qui est une protubérance vers l’algue unicellulaire et l’appressorium ou
le suçoir digèrent en partie ou en totalité la paroi de l’algue unicellulaire et va entre en
contact avec la membrane plasmique de l’algue unicellulaire , la paroi n’est pas respectée
mais la membrane plasmique est toujours respectée comme dans le cas des mycorhizes.

La physiologie des échanges entre les partenaires (Selosse)

Cas d’une algue verte Cas d’une cyanobactérie

La nature et la physiologie des échanges :

Le cas d’une algue verte unicellulaire :

Le champignon va prélever dans le milieu de l'eau et des ions , il est capable de sécréter
des substances lichéniques dans lesquels il y'a des toxines et des actes qui sont capables
d'hydrolyser les roches. Les champignons peuvent donc récupérer les minéraux issues des
de l’hydrolyse des roches .

Le champignon va rétrocéder l’eau , les ions et les vitamines aussi à l’algue et l’algue
réalise la photosynthèse cet va céder des photosynthétats aux champignons. ces
photosynthétats sont particuliers : c'est pas des oses ou des saccharoses comme on
pourrait s'attendre mais ce sont des polyol = des polyalcools = du genre glycérol ou alors
des polyalcools avec davantage de carbone.

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L'algue stimule la synthèse de substance lichénique pour le champignon = on peut
comprendre l’adaptation + le champignon sécrète des substances lichéniques re mieux
l'algue sera alimentée.

Un autre avantage pour l'algue hormis l’apport en eau , en ions et en vitamine C = c’est la
protection = l'algue est protégé dans le lichen .

Le cas d’une cyanobactérie :

on retrouve à peu près la même chose , sauf que les photosynthétats qui sont céder se sont
du glucose ce ne sont plus des polyol. Comme les cyanobactéries sont capables de fixer et
d'assimiler le diazote atmosphérique , elles vont aussi céder de l'ammonium NH4+ et
ensuite les champignons vont l‘intégrer aux chaines carbonés du vivant et on obtiendra les
acides aminés. La cyanobactérie est aussi capable de stimuler la synthèse de substance
lichéniques par le champignon .

Bilan :

Définitions de la symbiose :

Au sens strict : Une association entre 2 organismes la majeure parti de leur cycle de vie
avec bénéfices mutuelles , avec souvent des structures spécialisées dans les échanges de
métabolites .

Au sens large : Coexistence durable entre 2 organismes différents = inclus le parasitisme =

au sens littérale = vivre ensemble = définition anglo-saxonne .

Aspects historiques de la symbiose :

Le terme de symbiose et la notion de symbiose a d’abord été découverte chez les lichens
et chez les mycorhizes : parce que le partenaire fongique est bien visible = on voit bien la
dualité de l'organisme. chez les animaux c'est plus difficile à voir.

La nature double des associations n’a été comprise que progressivement et cette nature
mixte n’a été reconnue dans la seconde moitié du 19 ème siècle par un allemand qui était
Franck , il a proposé en 1877 = le terme de symbiotismous au sens de vivre ensemble .
Pendant longtemps de l'antiquité jusqu'au 18 ème siècle les lichens appartiennent aux
hépatiques à thalles ou aux mousses ou encore aux algues.

Au début du 19 ème siècle on les a classé à part = on s’est rendu compte que c'est quelque
chose de particulier mais sans comprendre leur double nature.

Et en 1925 Valellrot observe les algues des lichens et les appelles des gonidies = car il
pensait que ces structures étaient liées à la reproduction sexuée.

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En 1866 Antoine de Bary = botaniste et biologiste qui a conçu l’université de Strasbourg. Il
a fait l'analogue entre les lichens et les algues qui étaient parasitaient par des
champignons. Ca rentre bien dans le carde d’une symbiose = mais pour De Bary le
champignon parasitait l’algue = il ne s’agissait pas d'une association à bénéfice mutuel.

En 1879 De Bary introduit le terme de symbiosis mais sans que ca présume des échanges =
définition anglo-saxonne. ( ca peut être du parasitisme ) .

On a essayer des synthèse lichéniques à partir de partenaires séparés . Bonnier la fait à la

fin du 19 ème siècle et ca a fonctionné = si on prend du champignon seule et de l’algue
seule = on arrive à reconstituer un lichen = confirme cette nature double.

Le terme de mutualisme a été introduit en 1875 par un zoologiste Van meneden qui
parlait de mutualisme pour des organismes qui se procurent des services l’un l'autre .
( association à bénéfice réciproque ) .

Reproduction conjointe des deux partenaires au cours de processus de

multiplication végétative : exemple des lichens (Selosse)

On se demande comment les symbioses perdurent dans le temps et comment les symbioses
perdurent d'une génération à la suivante ?

Il y’a 2 modalités :

- reproduction simultanées des 2 partenaires = l’association symbiotique est maintenue

de façon continue dans le temps.
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Au cours de la multiplication végétative : l’exemple des lichens = le cas le plus simple =
une multiplication végétative sans structures spécialisées = le thalle se fragmente par le
vent ou les animaux et les fragments se dispersent et vont coloniser une place inoccupée .
reproduction conjointe des 2 partenaires car dans le thalle on a le champignon et les algues

Chez le lichen il existe aussi des structures spécialisées qu’on appelle les sorédies . La
sorédie = est constitués de quelques cellules eucaryotes photosynthétiques entouré de
quelques filaments myceliens , c'est le vent qui dispersent les sorédies. Les sorédies se
forment dans des soralies.

On a une structure plus complexe : isidie ( à droite) . Les algues eucaryotes unicellulaires
sont entourés du mycelium des champignon . Les isidies se forment dans les isidium. Il
y'a aussi reproduction conjointe car l'algue s'en va avec le mycelium.

- chaque partenaire se reproduit séparément et il va y’avoir réassociation au cours du

développement à chaque génération des partenaires .

Détail du macrosporange d’Azolla (coupe longitudinale) (Selosse)

La reproduction conjointe des 2 partenaires lors de la reproduction sexuée :

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Lors de la reproduction sexuée : on va avoir une synchronisation des cycles de vie .

Exemple d’Azolla ( ptéridophyte hétérosporée avec des macrosporanges et des

microsporanges ) et Anabaena .

On voit le détail du macrosporange d'Azolla. Il est libéré avec une expansion protectrice
qui est l’indusie.
Entre l’indusie et la partie sommitale du sporange qui est transformé en flotteur , on va
trouver les cyanobactéries et ces cyanobactéries se trouvent sous une forme d’attente , les
cyanobactéries sont isolés = ils ne sont pas regroupés en collier de perles et la paroi des
cellules est épaisse = ce sont des akinètes . Le macrosporange qui contient des mégaspores
va murir = la mégaspore ou macrospore unique qui est contenue dans le macrosporange
va se développer , on obtient un prothalle qui va porter des archégones qui contient
l’oosphère vont être fécondés par anthérozoïdes et on obtient un embryon qui va
rapidement être colonisé par les cyanobactéries par les akinètes qui sont situées à
proximité protégés par l’indusie.

Au début du développement de l'embryon les cyanobactéries vont se maintenir à

proximité du MAC à l’état de collier de perle = à ce moment là on les appelles les
hormogonies.

Comme ces cyanobactéries à l'état de collier de perle se trouvent au voisinage du MAC ,

elles pourront facilement aller coloniser les feuilles .

Cycle synchrone d’Azolla et de ses cyanobactéries (Selosse)

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On a le cycle de vie :

on part du macrosporange avec les akinètes qui sont situées sous l’indusie : on obtient les
macrospores , puis une oosphère qui va être fécondée= on obtient un zygote , un embryon
et donc les cyanobactéries ( les akinètes à proximités ) vont coloniser cet embryon . Ces
akinètes vont se transformer en hormogonie qui seront à proximité du MAC et vont
coloniser les feuilles et le cycle recommence : il y'a une synchronisation du cycle de vie de
la cyanobactérie et de la fougère . = transmission verticale de la symbiose .

Reproduction sexuée ou multiplication végétative du champignon seul chez les

lichens (Selosse)

Le cas de la reproduction séparé des 2 partenaires :

Il y’a dans ce cas là nécessité d’acquisition du symbionte à partir de l'environnement = on

parle de transmission horizontale de la symbiose . : quand le symbionte est gagné à partir
de l’environnement , il n'est pas transmis d'une génération à la suivante.

Exemple des lichens : on peut avoir une reproduction séparée des 2 partenaires par
multiplication végétative , par exemple quand le mycelium bourgeonne des conidies . Les
conidies correspondent à un bourgeonnement du filament mycelien = il n’ya que le
filament mycelien qui bourgeonne = aucune algue avec .

La conidie qui est issue de la mitose va se disperser puis germer et elle va trouver dans
l’environnement des unicellulaires des algues qui sont capable de vivre à l’état non
symbiotique , libre. L’association va se reconstituée .
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On a aussi de la reproduction séparée au cours de la reproduction sexuée . Avec
reconstitution ds l'association

Dans le cas du lichen : on retrouve une reproduction sexuée par des asques . Le partenaire
fongique est un ascomycète c'est pourquoi on a des asques . Les asques vont libérer les
spores qui vont germer en un filament mycelien qui devra retrouver dans l’environnement
l'algue unicellulaire.

Dans un premier temps que se soit la conidie ou la spore en développement ( démarrage

du filament mycelien ) le champignon ne trouve pas forcément toute suite l’algue qui était
présente au départ dans l’association. Il peut s'associer de façon transitoire avec une autre
algue qui est pas la plus performante pour cette symbiose. Et quand il va trisser la bonne
algue , il va expulser toutes les autres algues avec lesquels il a pu obtenir un partenariat et
il remet en place le partenariat avec la nouvelle algue = il peut y'avoir des changement de
symbionte au cours du temps .

Dans le cas des mycorhizes : on va aussi avoir une reproduction séparé des 2 partenaire
car les graines ne contiennent pas de champignon, l'embryon non plus. Il peut y'avoir
association avec un premier partenaire fongique à la germination puis après ce partenaire
peut être remplacé par un autre partenaire. ( parfois selon leur âge ) .

La rencontre est aléatoire des partenaire , c’est toujours le partenaire le plus grand qui
contrôle le partenaire le plus petit.

Poil absorbant en forme de Poil absorbant 11h après l’inoculation,

crosse 8h après l’inoculation avec cordon d’infection (grandes flèches)
Poil absorbant de luzerne non
Grande flèche : amas de (x 1750)
inoculé
bactéries
n : noyau
(x 1800)
v : vacuole
(x 660)

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2 ème exemple de reproduction séparé des 2 partenaires : symbiose Rhizobium-
Légumineuse .

Dans le cas des légumineuses , si on prend les fabacées = ( haricot ) il n’ya pas de
rhizobium dans les graines . Les rhizobium vivent librement dans le sol et au moment de
la germination il y'a établissement du partenariat = il y'a reconstitution de la symbiose à
chaque génération = il s’agit bien d’une reproduction séparée des partenaires.

Les processus morphogénétiques : Mise en place du partenariat . Ca démarre à partir du

poil absorbant avec sa grande vacuole = cellule de l'épiderme racinaire différenciée . si il
rencontre des rhizobium = il va se courber .

1ère étape : courbure en cross du poil absorbant .

La grande flèche = amas de bactérie = amas de rhizobium

Les petites flèches = la courbure

2ème étape = la membrane du poil absorbant va s’invaginer , cette invagination va grandir

dans le poil absorbant et va forcer un canal qu’on appelle le cordon d’infection .
Dans ce canal vont pénétrer et se déplacer des rhizobium et arriver jusque dans le nodule
= le canal va se prolonger , il va se ramifier dans le parenchyme cortical , et ce
parenchyme cortical va reprendre les divisions cellulaires et on aura la formation de
nodosité .

Cordon d’infection déversant un rhizobium

RH : rhizobium
CI : cordon d’infection
P : membrane plasmique
MP : membrane péribactéroïde Division d’un bactéroïde

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L’étape suivante = libération des rhizobium dans la cellule qui va être entourée d'une
membrane = L'extrémité du cordon d’infection et rompu , elle est ouverte et les
rhizobium , les bactéries vont être phagocytés par la cellule de l’hôte et être entouré d'une
membrane péribactéroide = membrane d'endocytose et vont ensuite se transformer en
bactéroide . On a la division d'un bactéroide dans une vésicule .

Processus d’endocytose des bactéries (Duhoux)

On a le poil absorbant courbé avec 2 cordons d’infections ( il peut y’en avoir 2 par poil
absorbant ) Ce cordon d’infection va s'insinuer entre les cellules du parenchyme cortical et
à un moment donné il va rentrer dans le parenchyme cortical avec la membrane
d’endocytose qui entoure le bactéroide , ici on a représenté qu'un bactéroide . ( il peut
y'avoir plusieurs bactéroide par vésicule d’endocytose .

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 Mise en place d’une nodosité sur une racine de légumineuse (Selosse)

Schéma simplifier : mise en place de la nodosité :

- courbure en cross du poil absorbant

- lyse localisé de de la paroi du poil absorbant
- invagination de la membrane plasmique en doigt de gant avec formation d'un
canalicule de quelques µm de diamètre = cordon d’infection = avec colonisation de ce
cordon par les bactéries
- croissance du cordon d’infection qui progresse et se ramifie dans le parenchyme cortical
avec reprise des divisions cellulaires dans le parenchyme cortical
- pénétration dans les cellules avec formation d’une membrane d’endocytose =
membrane péribactéroide et mise en place de la symbiose .
Les étapes de la mise en place de la symbiose Rhizobium-légumineuse
Processus morphogénétiques

1. Courbure en crosse du poil absorbant

2. Lyse localisée de la paroi du poil absorbant
3. Invagination de la membrane plasmique en doigt de gant : formation du cordon d’infection, colonisation du
cordon d’infection par les bactéries
4. Croissance du cordon d’infection qui progresse et se ramifie dans le parenchyme cortical de la racine et
reprise des divisions cellulaires par les cellules du parenchyme cortical : formation de la nodosité
5. Pénétration des bactéries dans les cellules par endocytose : formation de la membrane péribactéroïde
6. Transformation des bactéries en bactéroïdes qui peuvent se diviser dans l’endosome, mise en place des
mécanismes de fixation et d’assimilation du diazote atmosphérique.

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Cours 5 :

La spécificité des associations à rhizobiacées ( Selosse ) :

Le dialogue moléculaire à l’origine de la reconstitution à chaque génération de la symbiose

rhizobium-Légumineuse.

Pour chaque espèce bactérienne par exemple rhizobium léguminosarum :

- La variété Viciae ne peut établie une symbiose que avec le pois et la Vesce
- Trifolii ne peut faire une symbiose que avec le trèfle
- Phaseoli symbiose uniquement avec le Haricot
On met en évidence une spécificité entre la bactérie et la plante hôte. N’importe quel rhizobium ne
peut pas se mettre en association avec n’importe quelle plante hôte et inversement .

Le fait d’observer cette spécificité nous montre que :

- il y’a un dialogue moléculaire
- il existe une spécificité de la relation
Les espèces communiquent donc entre elles .

Dialogue moléculaire entre les bactéries et la légumineuse lors de la mise en place de la

nodosité ( Selosse ) :

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Le mécanisme de la spécificité :

De façons constitutives la racine sécrète ce qu’on appelle des exsudats = diverses molécules sont
sécrétés par la racine dans la rhizosphère = volume qui entoure la racine.

La racine va sécréter des flavonoides de façons constitutive = c’est à dire quoi qu’il arrive elle
sécrète ces flavonoides .

Les flavonoides vont être reconnue par les rhizobium = la batterie rhizobium A la surface des
bactéries on trouve une protéine Nod D = elle reconnait les flavonoides .
Nod D est produite de façon constitutive , l'expression du gène qui code la protéine Nod D est
constitutive = quoi qu’il arrive cette protéine est sécrétée . Si les flavonoides correspondent se
trouvent dans le milieu , il y’aura reconnaissance entre les 2 . = 1 ère étape de ce dialogue
moléculaire.

Le gène Nod D se trouve sur un plasmide particulier du Rhizobium.

Une fois que cette reconnaissance a eu lieu = activation de l’expression des autres gènes Nod = il va
y'avoir une activation de la boite Nod = séquence activatrice d’un opéron et les autres gènes Nod
vont se mettent à être synthétiser = ils vont donc s'exprimer , les autres gènes Nod sont inductibles
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= L'expression n’est pas constitutive. Ces autres gènes Nod sont responsable de la synthèses
d'autres facteurs inductibles qui sont sécrétés par la bactérie. Donc les facteurs Nod sont sécrétés
par la bactérie dans le milieu et vont être reconnu par un des récepteurs situés à la surface de la
racine = sur la membrane du poil absorbant.

Si les récepteurs de la plante correspondant au facteurs Nod exprimés par les gènes Nod inductibles
= il y’a la 2 ème reconnaissance qui a lieu = 2 ème étape du dialogue moléculaire.
A ce moment là , la reconnaissance va entrainer d'une part la stimulation des exsudats racinaires
qui vont encore augmenter la sécrétion de flavonoides = renforcer cette communication .

Une fois que la réception facteur Nod - récepteur a eu lieu , la liaison protéine ligand a eu lieu on
va obtenir la courbure du poil absorbant . La formation du cordon d’infection , la reprise des
divisions cellulaires et donc la formation du nodule et l’induction des nodulines = des protéines
exprimé uniquement dans les nodosité : exemple la partie protéique de la leg- hémoglobine est une
noduline.

Il existe 2 types de nodulines :

- les nodulines précoces = exprimés au moment de l’infection ( protéines qui sont impliqués dans
les processus morphogénétiques = la courbure du poil absorbant , la mise en place du cordon
d’infection .)
- les nodulines tardives = contribuent à la structure et le fonctionnement du nodule ( leg -
hémoglobine)

Dernière étape du dialogue moléculaire = reconnaissance entre des exopolysaccharrides pariétaux

de la bactérie et des récepteurs qu'on trouve sur le poil absorbant = il y’a un contact entre les 2 , ce
n'est plus juste des échanges de molécules. Il y'a une adhésion qui se fait entre le rhizobium et la
racine .

Dans le cadre de la communication: si on regarde les flavonoides ou les facteurs Nod = ce sont des
molécules qui sont sécrétés par un organisme et qui ont un effet atracteur ou positif sur un autre
organisme = on appelle cela des substances allélochimique ou kairomones :

phéromones = communication intraspécifique

kairomones ou substance allélochimiques = communication interspécifique = c’est le cas ici on a
2 espèces qui communiquent .

Résumé du dialogue moléculaire :

- La racine émet un message sous forme de flavonoides

- Ce message est perçu par le rhizobium grâce à la protéine Nod
- Réponse de la bactérie : elle sécrète des facteurs Nod
- Les facteurs Nod sont reconnus par les récepteurs situés à la surface du poil absorbant
- Adhésion physique avec les exosaccharrides pariétaux et les récepteurs

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Un exemple de falvonoïde végétal pouvant
interagir avec une protéine Nod D

Exemple de facteur Nod sécrété chez Rhizobium meliloti

Un flavonoide = des cycles carbonés , des cycles benzéniques avec des fonctions cétones et de
fonctions alcool .

Facteur Nod sécrété chez une espèces de rhizobium = Le squelette du facteur Nod correspond à
un Chitotétraose ( 4 oses reliés par des liaisons osidiques en ß 1-6 = sur le Carbone 1 le OH est
vers le Haut donc il s’agit de l’isomère ß ) Ces oses correspondent à de la N-acétylglucosamine.
Chito = chitine , la chitine étant un polymère de N-acétylglucosamine . Sur ce squelette de
chitotétraose on a greffer en rouge un sulfate en haut à droite avec OSO3H et en bas on a un acide
gras .

Modifications physiologiques intervenant dans le poil absorbant suite à la

reconnaissance d’un facteur Nod (Duhoux) :

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Quand il y'a eu reconnaissance d’un facteur Nod : voilà ce qu’il se passe dans le temps :
- La première modification observée : l’augmentation du pH à l’intérieur du poil absorbant
- Dans un second temps on observe : une dépolarisation membranaire
- variation de la concentration en ions calcium cytoplasmique = le Ca 2+ va provoquer des
modifications du cytosquelette ce qui peut expliquer l’invagination du poil absorbant , on a aussi
une fragmentation de l’actine ce qui peut aussi être mis en relation avec l’invagination de la
membrane plasmique et la formation du cordon d’infection .

Les processus sont rapide : l’ordre de grandeur = 15 secondes après la reconnaissance d’un facteur
Nod pour les modifications les plus rapides et après c’est 30 secondes , puis 1 minute. Et au bout de
3 heures on observe le début de la courbure du poil absorbant .

Spécificité de la reconnaissance de la plante par les bactéries (Selosse) :

1 ère étape = reconnaissance des flavonoides des exsudats racinaires par les récepteurs porté par les
bactéries . Les récepteurs étant codés par les gènes Nod D = sont synthétisés de manière constitutive
.

- Si on prend une souche sauvage = Nod D1 + et Nod D 2+ qui portent des gènes Nod D
synthétisés constitutivement , il n’y a pas forcément qu’un seul gène Nod D . La bactérie va
réagir à l’exsudat de luzerne et à la Lutéoline et la Methoxychacone ( des flavonoides aussi ). On
mesure l’activité par un gène rapporteur , qui s’exprime quand les gènes Nod D ont produits la
protéine et qu’on a le complexe . On a un gène rapporteur qui est mis dans l’opéron Nod
inductible .

- Si on a une souche muté pour le gène Nod D 2 = Nod D 2 - = reconnaissance des exsudats de
Luzerne et Lutéoline mais pas de la Methoxychacone , donc le gène Nod D 2 est responsable de
la reconnaissance du flavonoide Methoxychacone

- Si c’est le gène Nod D 1 qui est muté = on ne reconnait plus la Lutéoline = mais on reconnais
les autres donc Nod D 1 est responsable de la reconnaissance de la Lutéoline.

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- Si on a tous les gènes mutés : On ne reconnait plus rien = l’exsudat de Luzerne est reconnu de
façon moins spécifique car soit Nod D 1 ou soit Nod D 2 peut le reconnaitre .
Structure du facteur Nod de Sinorhizobium meliloti avec indication des synthèses
effectuées par les différentes enzymes Nod (Selosse) :

On regarde la spécificité dans la 2 ème phase du dialogue moléculaire = qui implique les facteurs
Nod inductible .

Le Facteur Nod :

- on a le squelette de Chitotétraose obtenu grâce au gène Nod C qui assure la polymérisation des
monomères de chitines pour obtenir le chitotétraose.
- On a des gènes Nod plus accessoires qui vont greffer plusieurs éléments sur le squelette de
Chitotétraose.
- On prend Nod L , il fixe un COCH3 sur un carbone 6
- Nod H, P et Q fixent le sulfate sur le carbone 6
- Nod A et B fixent un groupement N-acetyl ( polymère de N-acétylglucosamine )
- Nod E et F sont responsable de la fixation de l’acide gras sur le groupement N-acetyl

Gènes Nod et spécificité d’hôte chez Sinorhizobium meliloti ( Selosse ) :

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On a pris une espèce de rhizobium :

- si on prend un sauvage : la Luzerne répond au sauvage alors que la Vesce ne répond pas au
sauvage . Pour les réponses = on peut mesurer la courbure du poil absorbant , la formation du
cordon d’infection . Et le carbone 6 est toujours sulfaté . = témoin positif .

- Si on a un mutant pour le gène Nod C - = Ni la Luzerne , ni la Vesce ne répondent : Nod C est

responsable = de l’assemblage du squelette de chitotétraose = si il n'ya pas de squelette de
chitotétraose = il n’y a aucun facteur Nod sécrété par le rhizobium . ni La Luzerne ni la Vesce ne
peuvent donc répondre au facteur Nod car il n’ya en a pas . = témoin négatif .

- Si on a un mutant pour le gène Nod H - : qui est responsable de la sulfatation avec Nod P et Q .
On a pas de sulfations sur le carbone 6 en fin de chaine = la Luzerne ne répond pas . Donc pour
que la Luzerne réponde il est nécessaire d'avoir Nod H fonctionnel et donc une sulfatation sur le
carbone 6 . Par contre pour la Vesce = Il ne faut pas de sulfatation sur le carbone 6 pour que la
vesce reconnaisse le facteur Nod.

- Q qui est aussi responsable de la sulfatation , si on a un mutant Nod Q-/ Nod Q+ = On a en

mélange, un carbone 6 qui est sulfaté ou non = dans ce cas là on peut être reconnu par la Luzerne
ou par la vesce .

Carbone 6 non sulfaté = reconnu pas la Vesce et pas par la Luzerne

Carbone 6 sulfaté = reconnu par la la luzerne et pas par la Vesce .

Conclusion : les gènes Nod accessoires ( autre que gène Nod C ) d’un rhizobium détermine son
spectre d’hôte .

Dans la dernière phase de reconnaissance du dialogue moléculaire on a aussi une spécificité :

reconnaissance entre les exopolysaccharrides et les lectines par exemple. Si un rhizobium mutant ne
produit pas de polysaccharride on pas de colonisation des rhizobium, ils ne pénètrent pas dans le
cordon d’infection , mais le cordon d’infection est bien induit car il est induit par la
reconnaissance des facteurs Nod . Il n'y a pas de colonisation si il n'ya pas d'adhérence entre les
bactéries , le rhizobium et le poil absorbant grâce aux exopolysaccharrides et aux lectines .

On a une fait une expérience = des trèfles transgéniques qui produisaient de la pectine de pois = à ce
moment là le trèfle est colonisé par rhizobium léguminosarum des viciae dont l’hôte habituelle est
le pois.

A chaque étape du dialogue moléculaire il y’a spécificité .

Effet de la fertilisation sur le pourcentage de racines ectomycorhizées dans un sol

forestier (Selosse):

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Les facteurs du milieu qui influencent la mise en place d'une association. On a essayer de mesurer le
pourcentage de racine mycorhizées en fonction du degrés de fertilité d’un sol . On remarque que
plus un sol est fertilisé, plus le pourcentage de racine mycorhizé est faible.

Si on a par exemple du NKP = on fertilise en azote , potassium et phosphore = on a que 1 % des

racines qui sont mycorhizées . Mais si on fertilise que avec du K on a 40 % des racines qui sont
mycorhizées. La plante va controlé le degrés de mycorhization en fonction du degrés de
fertilisation.

C'est toujours le partenaire le plus grand qui contrôle le partenaire le plus petit .

Mais pourquoi ce comportement des symbiotes a été sélectionné au cours de l'évolution ?

Mise en évidence du cout de la symbiose :

on regarde le poids sec des organes en fonction de la concentration en phosphore . On a la courbe

violette = situation non mycorhizée . Et la courbe bleu vert foncé = situation mycorhizée .
Pour de faible concentration en phosphore , jusqu’à à peu près 400 , on voit que le poids sec du pied
mycorhizé est nettement supérieure au poids des organes d'un pied non mycorhizé .

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A partir d’une certaine concentration en phosphore , on trouve le même poids sec pour l’individu
qui est mycorhizé ou non mycorhizé et après on a une tendance inverse = l’individu non mycorhizé
qui a un poids sec plus grand que le mycorhizé.
Comment expliquer ca ?
Ca s'explique par le fait que la symbiose a un cout :
- structures : par exemple le nodule
- on utilise le photosynthétats , on affecte des photosynthétats à la mise en place d'un nodule et de
la symbiose .
- Même si dans le cas des mycorhize il n’ya pas la mise en place d'un nodule = il faut nourrir le
symbionte = il faut nourrir , apporté le photosynthétats au champignon = un cout .
- Si on a un sol qui est relativement riche = le cout de la symbiose est supérieur au bénéfice . A
partir de 400 la différence qu’on voit en poids sec c’est le cout de la symbiose . Le poids sec qui
n’est pas gagné chez les mycorhiziens c’est de la matière qui a été investi dans le champignon.

Le rapport cout bénéfice de la plante varie en fonction du degrés de fertilité . Si le degrés de

fertilité est faible = le bénéfice de la symbiose est supérieure à son cout ce qui explique que les non
mycorhiziens ont un poids sec plus faible que les mycorhiziens et à partir d'un certain moment , ca
coute plus cher d’établir une symbiose plutôt que de récupérer soit même ces propres éléments =
C'est pour cette raison qu’au cours de l’évolution a été sélectionné le fait que le partenaire le plus
grand n'établie pas de symbiose ou très peu de symbiose si le degrés de fertilité est élevé .

Mycorhize (Glomites rhyniensis) dans les

tiges horizontales d’Aglaophyton major

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Cours 6 : Parasitisme :

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Le 2 ème type de relation interspécifique chez les plantes : le parasitisme :

Le parasitisme = correspond à une interaction durable au cours de laquelle l’un des partenaire
puise ces ressources dans l’hôte sans contre partie . Il s’agit d’une relation interspécifique à bénéfice
unilatéral pour le parasite et avec un effet négatif pour l’hôte .
Relation +( parasite ) / - ( hôte ) .

On va voir la diversité des parasites des végétaux :

les champignons :

- un Plasmodiophora qui parasite le chou , qui provoque l’Hernie du Chou . C'est un organisme
qui appartient au groupe des Rhizarien.
- Tavelure du pommier = un ascomycète
- La moniliose = un ascomycète aussi
- Le rhytisme de l’érable = un ascomycète
- Le charbon du mais = Ustilago maydis = basidiomycètes
- la Rouille du Blé = Pucinia graminis = basidomycètes

En parasite important on a aussi le mildiou de la vigne = oomycètes = il appartient au groupe des

straménopiles comme les algues brunes; Il y'a une grande diversité de champignons qui sont
parasites des végétaux .

On a aussi des bactéries : exemple :

- agrobactérium tumefaciens responsable d’une tumeur

On a des virus :

- virus de la mosaïque du tabac

On a des nématodes : la limite entre parasitisme et prédation dans ce cas là est un peu flou ( car les
nématodes ( petits vers transparents qui vivent dans la sol ) enfonce leur stylet dans le cellules
végétales et aspirent le contenu = une forme d’herbivorie . On a aussi retrouver des formes jeunes
du nématode qui peuvent se retrouver entre les cellules du Cortex racinaire, dans l’organe et pas
seulement à l’extérieur .

On aussi des végétaux qui peuvent parasiter d'autres végétaux .

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Dans les parasites de végétaux qui parasitent d’autres végétaux on a :

- les hémiparasites : sont des plantes chlorophylliennes = elles font de la photosynthèse mais elles
prélèvent de la sève brute sur leurs plantes hôte même si elle sont capable de photosynthèse .
Exemple : le gui : un hémiparasite épiphyte = il parasite les autres plantes sur leur parties
aériennes . Il prélève aussi des éléments de la sève élaborée = des acides aminés et du saccharose
de la plante hôte ont été retrouvés dans le gui. Il serait peut être plutôt mixotrophe comme chez
les orchidées.

- Les hémiparasites qui ont leurs racines branchées sur les racines de la plante hôte , qui prélèvent
l'eau et les ions de la sève brute sur les racines de leur hôte = hémiparasite épirhize = épi =
dessus , rhize = racine : sur la racine .

- Des Holoparasites : des végétaux qui ne sont plus capables de photosynthèse = ils sont non
chlorophylliens , ils prélèvent à la fois de l’eau et des ions mais aussi tous les éléments de la sève
brute . Par exemple un holoparasite épiphyte , elle ne possède plus de racine , elle prélève ces
nutriments dans les tissus des parties aériennes .

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- On trouve aussi des Holoparasites épirhize = qui sont branchés sur les racines des autres plantes
. Exemple l’orobanche qui est branchée sur les racines de la plante hôte ( suce pin et la néottie
dans les symbiose = on peut donc basculer rapidement de la symbiose vers le parasitisme . )

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- on a un autre cas de plante parasite = Les Rafflésiacées : on a Rafflesia Arnoldi = la plus grande
fleur du monde. L'appareil végétatif de cette plante se présente comme du mycelium de
champignon et s’insinue dans les tissus de la racine .
- On a aussi Apodanthes : cette fois l’appareil végétatif émet des ramifications filamenteuses qui
vont s'insinuer dans le tronc de la plante Hôte . C'est aussi une Rafflésiacés = c’est une famille de
plantes qui sont localisées dan l’Asie du sud Est.

Ces plantes sont aussi des holoparasites . tous les holoparasites ont évolué à partir d’ancêtre qui
étaient eux même chlorophylliens .
- autotrophe
- mixotrophe
- parasitisme

La physiologie des échanges : En MET on voit les échanges : au centre : on a un mycelium de

champignon qui s’insinue entre 2 cellules végétales. On voit que le champignon émet un
haustorium = un espèce de vésicule qui contient de nombreuses mitochondries ( synthétise de
l’ATP = témoigne de l'activité des échanges = transport actif qui permet au champignon de pomper
les ressources de la plante hôte.

La paroi n’est pas respectée mais la membrane de l’hôte est respectée , l’haustorium ne détruit
jamais la membrane de la cellule végétale = respect de la membrane de la cellule végétale.

C'est un suçoir , les haustorium sont présents dans les différents phylum de champignon :
- oomycètes
- ascomycètes
- basidiomycète
On retrouve la même structure = on a une convergence de forme des suçoirs .

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On s’intéresse aux plantes parasites d’autres plantes = chez le gui = on a une masse formé par le gui
: le suçoir principale ou le suçoir primaire duquel partent des ramifications qu’on appelle des
cordons corticaux . Les cordons corticaux vont s'insinuer entre les tissus de la plante hôte et y
prélever des nutriments .

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On a le suçoir principale qui est situé à la base du gui et on a des cordons corticaux , et des
suçoirs secondaires qui s’insinuent dans la plante hôte .

Les connexions = comment peuvent se faire les échanges dans le cas des plantes parasites d’autres
plantes = on s'intéresse à la cuscute où le système est bien documenté.

On voit que les tissus conducteurs de la cuscute le xylème et le phloème sont branchés dans le tissus
conducteur de la plante hôte . Si on zoom : il y'a une continuité du xylème de la plante hôte et de
l’holoparasite . P = parasite
et H = hôte. Il y'a aucune barrière , il n’y'a aucune cloison.

Par contre pour le phloème c'est différent il n’ya pas de continuité pour le phloème. Les cellules
absorbantes qui terminent le phloème de la cuscute sont accolées au phloème sans qu'il y’ai de
continuité de tissus. La paroi du phloème est respectée.

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Comment se reproduit l'association parasitaire .

Le Cas d’agrobacterium : voir autre diapo classe virtuelle .

- augmenter la probabilité de rencontre par la stratégie du nombre : exemple : les cycles

parasitaires présentent de nombreuses phases de multiplication végétatives.
- Ecidiconidie
- télioconidie
- téleutoconidie …
Une phase de multiplication végétative très importante ce qui augmente la probabilité de rencontrer
l’hôte. ( chez les animaux c'est pareil )

On a également cela au cours de reproduction sexuée = la cuscute produit 2 à 3000 graine par
plantes = des graine nombreuses = augmentation de la probabilité de rencontre de l’hôte.

Dans le cas de la cuscute = La cuscute au départ va germer à partir de ces réserves , elle va mettre
en place une tige qui va rapidement germer à proximité d'un hôte selon la chance et elle va émettre
des tiges sui vont pénétrer dans l’hôte par les stomates = zone de fragilité ( même pour les
myceliums de champignons .
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- La tige de cuscute pénètre dans l’hôte
- elle se branche au tissus conducteurs de l’hôte
- la partie qui vit dans le sol peut mourir et la plante ne vit que en épiphyte
D'abord elle est enracinée , elle a germer à la surface du sol et dans un 2 ème temps elle va se
dégager complètement du sol.

- Le cas du transport des parasites par des vecteurs : dans le cas des virus , ils sont transportés
par les insectes piqueurs suceurs de sève élaborées . Le virus circule dans la sève élaborée et les
insectes piqueurs suceurs vont absorbés de la sève élaborée et en allant piquer une autre plante ils
vont transmettre le virus.

- pour le gui c'est un peu particulier = on a un transport par les oiseaux , l’oiseau transporteur = la
fauvette à tête noire; la baie présente une adaptation avec de la viscine: , c'est une baie donc il y'a
- 3 couches :
- épicarpe = charnue
- mésocarpe = continue de cette viscine qui quand on l’étire forme de filaments = substance
visqueuse
- endocarpe

Fauvette à tête noire

Graines de gui dispersées par la

fauvette à tête noire

La fauvette à tête noire va prélever des baies de gui et elles vont manger l’épicarpe . A cause de la
présence de viscine le reste de la baie reste coller au bec de la fauvette à tête noire et elle ne l'avale
pas = ce n'est pas de l'endozoochorie mais de l’épizoochorie .
Le mésocarpe va se coller au bec de la fauvette et elle va essayer de s’en débarrasser . Elle va un
peu plus loin = on a le mésocarpe et l'endocarpe = la graine va se coller au branche = coller le bec
sur la branche pour s’en débarrasser.

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 Graines germées de gui

Une fois que les diaspores , les conidies , les spores , pour les champignons ou les graines chez les
parasites , sont transportés et déposés sur l’hôte = il va falloir pénétrer l’hôte .

Les mécanismes de pénétrations de l’hôte :

Pour le gui il y'a quelques chose de particulier : à la germination l’hypocotyle présente un

phototropisme négatif = ce qui est rare pour l'hypocotyle c'est plutôt du phototropisme positif .

L’hypocotyle du gui va s’arqué , s’orienter vers le substrat = vers la tige , la branche sur laquelle il a
été déposé = il se forme alors un clou végétale = disque à la base de l’hypocotyle . et ce clou
végétale va avoir une action mécanique = adhésion et après il y’a des enzymes dans le clou qui vont
digérer le suber et qui vont pouvoir pénétrer sous le ritidome et atteindre les éléments conducteurs
de sèves brutes = jusqu’aux vaisseaux . Il vont traverser l’ensemble de l'écorce dans le sens
botanique du terme :
- ritidome
- phloème secondaire ou Liber
Il y'a donc pénétration et puis rapprochement des éléments conducteur de l’hôte .

Mode de croissance du gui

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Pour le gui se pose un autre problème = la branche sur laquelle est posé le gui = elle va grandir en
épaisseur . L’année 1 tout va bien , puis l’année 2 , la partie végétative aérienne qui n’est pas dans la
plante du gui grandit sinon c’est pas possible = le gui se fait envahir, étouffer par la croissance ne
épaisseur de la branche.

Qu’est ce qu'il se passe = on a dans le suçoir un méristème intercalaire qui permet de maintenir le
suçoir au contact du xylème fonctionnel . Avec la croissance en épaisseur = on a le système des
cernes annuelles de croissances = donc si le gui est au départ à proximité du cerne annuelle de
croissance fonctionnel , l’année suivante il se peut que le cerne ne soit plus fonctionnel et le gui n’a
plus de quoi s’alimenter . Le méristème intercalaire permet de suivre la croissance en épaisseur du
bois.

Pour la cuscute :

la graine germe dans le sol = elle produit une tige à partir des réserves qui se trouvent dans le sol. Et
des racines adventives apparaissent sur cette tige qui vont s'enfoncer dans la plante hôte. Ce sont les
racines adventives qui vont se brancher ( éléments conducteurs des racines adventives ) qui vont se
brancher sur les éléments conducteurs de la plane hôte .

Les bactéries : comment ils peuvent parasiter une plante ?

Les bactéries pénètrent par les blessures .

Les virus = pénètrent par les insectes piqueurs suceurs de sèves élaboré = pièces buccales piqueurs
suceurs = ils enfoncent leur stylet et vont rechercher la sève élaboré = les insectes injectent le virus .

L’appressorium des champignons

Dans le cas des champignons :

Voie de pénétration 1 : S = spore , qui germe et forme rapidement ce qu’on appelle un

appressorium = A = qui est l'équivalent du clou végétal du gui , il permet une adhésion , une
adhérence forte à la paroi cellulaire épidermique = à partir de là il va enfoncer un mycelium dans la
cellule végétale et va progresser au fur et à mesure , il va se ramifier dans les cellules végétales tout
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en respectant la membrane = figure de gauche. Il y'a une action mécanique de l'appressorium amis
aussi une action chimique , l'appressorium va sécréter des enzymes qui vont lyser la paroi végétale
.

Voie de pénétration 2 : directement par les stomates .

Les enzymes de lyse de la paroi végétales des champignons (Duhoux)

On a quelques enzymes lytiques .

Balais de sorcière (sites internet)

Balaie de sorcière: prolifération anarchique = des ramifications . On plus le respect de l’hypotonie .

On aune touffe de ramifications. Chez les conifères les aiguilles sont modifiées = elles manquent de
chlorophylle et les rameaux sont modifiées , ils sont plus courts . Ca s'explique par la présence d'un

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champignon parasite = les aiguilles vivent moins longtemps. Le champignon sécrète des enzymes
végétale et perturbe le développement de la plante localement .

Une galle du hêtre : exemple de la

galle provoquée par Mikiola fagi
(hyménoptère)

On a aussi les galles = excroissances qu’on trouve sur les végétaux = sont du à des parasites . On
aux petit hyménoptère qui pond ces oeufs dans les feuilles de hêtre dans le mésophylle = elle a une
tarrière qui lui permet d’insérer ces oeufs dans le mésophylle et la larve va perturber le
métabolisme de la plante à cet emplacement et la plante en réaction va se mettre à produire une
protubérance sure et rigide qu’on appelle la galle. Si on ouvre la galle on observe une larve qui
correspond à la larve de l’hyménoptère .

mais les plantes se défendent contre les parasites :

Cours 7 : Les défenses chez les plantes

Plantes : producteurs primaires, situées à la base des chaînes alimentaires donc soumis à des
pressions fortes de la part de toutes sortes de consommateurs, d’où la nécessité de défenses.

Métabolites II:

I ) Contre les pathogènes :

1°) Diversité des agents pathogènes:

Définition : pathogène = le responsable de la maladie

Exemples : bactéries, champignons, protozoaires, nématodes, virus, viroïdes (ARN circulaire,

réplication ARN-ARN

Voies d’entrée variées : champignons : orifices naturels des plantes (stomates, lenticelles), blessure
ou lyse de la paroi (cutinases, cellulases), virus entrent par les blessures et le plus souvent sont
transmis par les insectes se nourrissant de sève élaborée (cf pucerons : les virus sont injectés

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directement dans la sève élaborée), transmission par du pollen infect. Bactéries : blessures, orifices
naturels, glandes à nectar
Mise en place de suçoirs (haustorium) chez les champignons
Herbivores non considérés comme des pathogènes.

2°) Diversité des relations plantes-pathogènes

Lorsqu’un pathogène rencontre une plante, plusieurs issues sont possibles :

- le pathogène ne se développe pas (arrêt précoce de son développement), le pathogène est avirulent
et la plante est résistante. On dit que la plante et le pathogène sont incompatibles.

- déclenchement d’une maladie, dans ce cas la plante est sensible et le pathogène est dit virulent,
plante et pathogène sont dits compatibles, il y a multiplication active du pathogène qui colonise
l’hôte. Deux possibilités : tolérance (la plante vit avec l’hôte en l’hébergeant) ou sensibilité (au sens
strict) : la plante ne survit pas.

3°) Les défenses préformées (= constitutives)

Cuticule, paroi : barrière mécanique

Substances toxiques dans les parois lignifiées, dans la vacuole (saponine, phénol, quinone,
phytoecdysone qui permet de lutter contre les nématodes parasites)

4°) Les défenses induites

Pas forcément différentes des défenses préformées, n’apparaissent que si le pathogène se manifeste,
nécessitent donc une reconnaissance du pathogène

a) Deux types de reconnaissance des agents pathogènes

α) Des systèmes de reconnaissance peu spécifiques

Molécule qui déclenche la réaction de défense = éliciteur

Exemple d’éliciteurs peu spécifiques reconnus :

éliciteurs exogènes (= provenant du pathogène lui-même) : composés de la paroi des champi
gnons, des cellules bactériennes : oligomères de chitine, fragments de flagelline, stérols des
champignons...
éliciteurs endogènes (= issus de la dégradation des cellules végétales lors de l’arrivée du pa
thogène) : oligogalacturonides,
Ces éliciteurs peu spécifiques = les PAMPs = Pathogen associated molecular pattern Eliciteurs peu
spécifiques sont reconnus par des récepteurs situés à la surface des cellules végétales,
exemple de récepteur : récepteurs LRR-RLK (Leucine rich repeat-receptor like kinase), exemple :
récepteur FLS2 (reconnaît la flagelline) d’At, ce sont des récepteurs proches
des TLR : les 2 ont un domaines LRR en C-term mais le domaine cytoplasmique est non
conservé et les voies de signalisation sont différentes. Il y a donc à priori eu évolution indé
pendante chez les plantes et les animaux (convergence ?), Réf : Nature immunobiology 2005.
Autre exemple de récepteur : pep13 qui reconnaît tous les oomycètes
Les récepteurs des PAMPs sont aussi appelés PRR : pattern recognition receptor (LRR -RLK = un
exemple de PRR).
La liaison éliciteur-récepteur déclenche la réponse

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 β) Des systèmes de reconnaissance hautement spécifiques

Interaction gène pour gène:

pathogène possède un gène d’avirulence (avr-gène), s’il est présent : pas de virulence, s’il est
absent/muté : virulence
plante hôte possède un gène de résistance (R-gène), s’il est présent : résistance au pathogène qui
porte le avr-gène correspondant
gène avr code pour des éliciteurs spécifiques, gène R codent pour les récepteurs correspondant. Les
produits des gènes R sont soit attachés à la face externe de la MP soit cytoplasmiques.
Dans beaucoup de cas ce ne sont pas directement les produits des gènes avr mais les modifi cations
dans la cellule hôte par le gène avr qui sont reconnues.
Exemple : At : protéine RIN4 est synthétisée à l’arrivée de différentes protéines avr. AvrB et
AvrRPM1 phosphorylent RIN4, AvrRpt2 clive RIN4. ces modifications sont reconnues par RPM1 et
RPS2 -> activation des mécanismes de la résistance spécifique. Fonction de RIN4 en l’absence de
pathogène : inhibition des défenses (allocation des ressources vers les autres fonctions).
Dans quelques cas, le produit du gène avr se lie directement à l’ADN : réaction de défense. Spectre
des gènes avr possédés par le pathogène détermine son spectre d’hôte, généralement le spectre du
pathogène est très étroit.

Le meilleur parasite = c'est quand il n’affecte pas beaucoup son hôte .

b) Les systèmes de défense

α) Dans la zone atteinte

phytoalexines : métabolites secondaires antimicrobiens induites, beaucoup sont des dérivés de

terpènes ou des dérivés de phénylpropanes, La virulence du pathogène peut dépendre de sa capacité
à dégrader les phytoalexines
enzymes de lyse des parois du pathogène : chitinases, glucanases (= protéines PR = pathogenesis
related).
Formation de callose
Densification du réseau de la paroi
renforcement de la lignification
Réaction hypersensible : formation abondante de toxines, libération de ROS (O2-), H2O2,
activation de la mort cellulaire programmée : mort du pathogène et nécrose (réaction rencontrée
surtout chez les feuilles qui sont des organes temporaires), réaction hypersensible toujours
déclenchée dans le cas d’une reconnaissance hautement spécifique (possible mais pas toujours dans
les autres cas).

β) A travers la plante entière

Résistance acquise (SAR = systemic acquired resistance), messager : l’acide salicylique, transport
par les éléments conducteurs (trop rapide pour qu’il s’agisse de diffusion)

γ) Chez les plantes voisines

Messager : méthyl-salicilate volatile

remarque : le fait de vivre en symbiose avec des bactéries active une résistance systémique (= ISR =
induced systemic resistance)

5°) Les parades des pathogènes

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Synthèse de toxines : fusicoccin (< champignon Fusicoccum) active ATP ase de type P
membranaire d’où efflux de protons et donc ouverture des stomates.
Mode d’action de la coronatine
Nématodes : synthèse d’auxine
Plasmodiophora brassicae et Ustilago maydis : synthèse d’auxine produite par le pathogène ou par
la plante hôte suite à l’arrivée du pathogène

Champignons : synthèse de cytokines d’où les balais de sorcière

Sécrétion de suppresseurs des réactions de défense, exemple : champignon Mycosphaerella
pinodes sécrète un glycopeptide qui se lie au récepteur des éliciteurs glycoprotéiques de la lentille
(entrée en compétition) et du coup non reconnaissance du pathogène
Cas d’une plante At sensible à Pseudomonas syringae : phosphorylation de RIN4 par AvrB et
AvrRpm1 augmente la répression des mécanismes de défenses, de même que le clivage de RIN4 par
AvrRpt2. Les plantes At sensibles ne possèdent pas RPM1 ni RPS2 (cf. reconnaissance indi ecte des
produits des gènes avr).
Nombreuses stratégies de parades particulières, chaque cas est particulier, étude des mécanismes
généraux dans le cadre de ce cours (ex de particularité : Agrobacterium tumefasciens)

III Contre les herbivores:

Plusieurs types d’herbivores chez les insectes :

consommateurs de phloème : réponse plutôt similaire à celle mep contre les pathogènes, vecteurs de
virus
ceux qui se nourrissent du contenu cellulaire : ex des thrips, difficile de lutter
Insectes broyeurs : chenilles, coléo : dommages les + importants, ce st eux que l’on considèrera ici.

1°) Défenses constitutives:

a) Eléments minéraux et défenses mécaniques

Epines, cuticule, silice, oxalates de calcium (oursins, acicules...)

Adaptation des herbivores : dents à croissance continue, renouvellement des dents

b) Tanins

Formation de liaisons H et covalentes entre les protéines dans le TD des herbivores : effet - sur la
nutrition des herbivores
Inactivation des enzymes digestives
Formation d’agrégats complexes tanins-protéines des plantes, difficile à digérer
Rongeur et lapin : protéines salivaires riches en proline (25 à 45%) qui ont une forte affinité pour les
tanins : baisse de l’effet toxique des tanins. Sécrétion de ces protéines est induite par une
alimentation riche en tanins. Mode d’action : richesse en proline -> conformation flexible et
ouverte, gd d° d’hydrophobicité -> facilité de liaison aux tanins qui ne peuvent alors plus jouer leur
rôle.
tanins sont aussi antimicrobiens (cf. bois de cœur)

c) Alcaloïdes

rencontrés chez 20% des plantes vasculaires

hétérocycles C et N
Anti-herbivores essentiellement mammifères
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Pb d’empoisonnement des an domestiques (pas de sélection pour la répulsion des plantes toxi ques
en général)
Ex : strychnine (noix vomique), atropine, cocaïne
Modes d’action très variables : interférence avec neurotransmetteurs, affecte transport membranaire,
synthèse protéique, activité enzymatique
détoxification possible par les herbivores qui s’en servent comme poison
tous les alcaloïdes d’une plante ne proviennent pas toujours de la plante : cas de symbiose avec des
champignons : champ synthétisent des alcaloïdes

d) Hétérosides cyanogénétiques (= cyanogéniques)

Libération d’HCN, inhibition du fctt des métallo protéines cô cytochrome oxydase, effet sur la resp
cellulaire.
Efficace contre insectes, serpents, limaces
Adaptation des herbivores : tolérance à de fortes doses d’HCN
Adaptation homme : manioc (Manihot esculenta) fortes teneurs en étérosides cyanogénétiques,
griller/moudre/tremper/sécher fait baisser la teneur
Agro : variété et Xt pour faire baisser la teneur, pbles plantes deviennent sensibles aux herbivo res
rencontré chez légumineuses, poacées, rosacées
Mécanisme de libération : séparation E et S, ex Sorgho : glycosides dhurrine ds vac des cellules
épid, E lytiques dans le mésophylle

e) Glucosinolates

= glycosides de l’huile de moutarde

Brassicacées et familles voisines
Responsable du goût des choux, brocco, radis
mécanisme : thioglucosidase = myrosinase, isothiocyanate et nitrile : répulsif + toxique
Adaptation des herbivores : chez papillon du chou : glycosinolate = stimulant pour l’alim des
adultes et le dépôt des œufs. Isothiocyanates attirent les insectes. Chenilles peuvent réorienter la
réaction d’hydrolyse de glucosinolates vers la production de nitrile moins toxique
Arbres en miroir
Agro : essais pour baisser la teneur en glucosinolates afin de faire du chou un aliment pour le bétail,
pb : variétés pas assez résistantes. Autre essai : variété à forte [glucosinolate] ds les f mais pas ds les
graines -> résidus des graines riches en protéines alim pour bétail.

f) AA non protéiques

canavanine et acide azétidine-2-carboxylique

Mode d’action canavanine : ingestion par herbivore, reconnu par l’arginyl ARNt synthétase, in
corporation de la canavanine ds la prot de l’herbivore à la place de l’arg. canavanine est moins
basique que arg, prot non fctionnelle car structure III ou site catal anormaux. Plantes productri ces
non sensibles à ces aa car la machinerie de la synthèse prot discrimine canavanine et arg. Mêmes
adaptations chez les insectes capables de se nourrir de ces plantes.

g) Terpènes

Toxine + répulsifs contre Insectes et mammif

Ex : pyréthroïdes ds f et fl du Chrysanthème, insecticide (synthèse chimique)
conifères : pin et sapin : canaux résinifères ds aiguilles, rameaux, tronc : monoterpènes
Attaque de scolytes : augmentation de la qté de monoterpènes

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Mélange mono + sesquiterpènes : huiles essentielles : menthe poivrée (menthol), citron
(monoterpène limonène), basilic, sauge, huiles essentielles ds les poils glanduleux, stockage
extracellulaire. utilisation par l’H : parfum, arômes alim.
Limonoïdes : triterpènes, substance amère ds le fruit du citron
Triterpènes permettent de lutter contre les herbivores vertébrés : cardénolides et saponines
cardénolides (un sucre est attaché) : perturbe le fctt de la pompe Na/K, existe chez la digitale, bien
dosé : ralentissement et fortification du cœur.
saponine = glycoside de stéroïde et de triterpène, soluble ds l’eau (sucre) et dans les lipides
(stéroïde et triterpène) : propriété de détergent. Mode d’action : formation de complexes avec les
stérols –> interférence avec l’absorption de stérol ds le TD et détérioration des mbranes cellulaires
si absorption ds le sang
Azadirachtin : un des + puissants dissuasifs (issu de Azadirachtin indica, Afr et Asie), dosse ef-
ficace : 50 parties par billion, fble toxicité sur mammif -> potentiel commercial élevé

h) Phytoecdysone

Isolé en 1er chez Polypodium vulgare, perturbationd de la mue et du dévt des Insectes

i) Substances photosensibilisantes

Psoralènes : Rutacées, Dictamnus albus, les herbivores apprennent à éviter, des adaptations exis tent
aussi chez les herbivores

2°) Défenses induites

définition : défenses qui apparaissent suite à l’attaque

Elles peuvent être identiques aux défenses constitutives (renforcement)
Intérêt : moins coûteux que les constitutives mais nécessité de les mettre en place rapidement.

a) La reconnaissance des insectes herbivores

éliciteurs ds la salive des insectes : AG conjugués aux AA. Formation : absorption d’ac linoléni que
et linoléique produits par la plante -> association à 1 aa ds le TD de l’insecte -> régurgita tion ->
association à la salive

b) Activation de la voie octadécanoïque et production de JA

Production de JA à partir d’ac linolénique ds le chloropl puis ds le peroxysome, bel exemple de

coopération entre organites.

c) Les gènes activés par JA

protéines qui interfèrent avec la digestion des herbivores

Légumineuses : inhibiteur de l’a-amylase
lectines : prot qui se lient aux sucres ou aux prot glycosylées -> liqison aux cellules épith du TD ->
pb d’absorption des nutriments
inhibiteurs de protéases (légumineuses, tomate...) : liaison forte et spécifique au site actif des E
protéolytiques (trypsine, chémotrypsine), adaptation des insectes : protéases qui résistent à l’in
hibition.

d) Mep de défenses systémiques

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exemple de la tomate : prosystémine (200 aa) -> systémine (18 aa) -> JA

e) Libération de composés organiques volatiles

Mélange de terpènes, phénols et alcaloïdes

combinaison émise est spécifique de l’insecte qui attaque, reconnaissance par les composés
contenus ds les sécrétions orales des insectes
Fonction : attraction de prédateurs ou de parasitoïdes de l’insecte qui attaque : tritrophie
Si émission lors de l’ovoposition -> répulsion d’autres femelles et d’herbivores
ex de spécificité : tabac brouté augmente sa teneur en nicotine mais si attaque par une chenille
tolérante à la nicotine -> libération de terpènes volatiles -> attraction de prédateurs de chenilles.
Autre fonction : signal pour les plantes voisines, ex : maïs exposés à ces substances volatiles :
augmentation de la production de JA et augmentation de la transcription des gènes activés par JA,
augmentation de la vitesse et de l’amplitude de la réponse

III Contre les autres plantes

1°) Contre les végétaux parasites et hémiparasites

défenses identiques à celles mises en jeu contre les pathogènes

2°) Allélopathie

Définition : libération de métabolites II par une plante qui a des effets sur les plantes voisines (cette
def inclut les effets à bénéf réciproques vus auparavant mais uniquement les effets - dans le langage
« courant »).
Libération des substances par les f, les racines, la litière en décomp
Avantage pour la plante : pas de compét pour la lumière, l’eau, les nutriments : augmentation de la
fitness.
Métabolites II impliqués : phénylpropanoïdes, dérives de l’ac benzoïque : ac caféique, ac férulique
Applications agricoles : baisse des rendements due à l’allélopathie des mauvaises herbes ou de la
précédente plantation, idée : créer des plantes allélopathiques sur les mauvaises herbes.

CCl : nombreux autres mécanismes, tout n’a pas été vu (protéine ds le graine de ricin qui inactive la
ss- unité 60S). Adaptation des insectes sont nombreuses : constitutives chez les insectes qui se
nourrissent d’une ou de qq espèces eult, inductibles chez ceux qui ont un régime alim généraliste.
Conséquences sur l’évolution des espèces sont importantes.

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