Ecole Normale Supérieure

Département de Biologie
Cycle Licence en Education (CLE)
Spécialité : Enseignement secondaire -SVT- S 4

Module de Floristique et Physiologie végétale

Elément 2 : Physiologie végétale

Professeur DALLAHI Youssef, Département de Biologie,

ENS Marrakech

Année Universitaire 2019 - 2020

II. Carboxylation des plantes C4

Découverte en 1965 par Hatch et Slack chez la canne à sucre, retrouvée ensuite chez
d’autres espèces (graminées tropicales).

 Le premier composé apparaissant après la fixation de CO2 est constitué de 4C

d’où l’appellation C4.

 Espèces des régions tropicales, subtropicales et désertiques.

 Espèces adaptées à un faible approvisionnement en eau.

1. Distribution taxinomique:

Monocotylédones Dicotylédones
Cypéracées : 7 Azioacées : 2
Graminées : 113 Amaranthacées : 16
Chenopodiacées : 22
Composées : 1
Euphorbiacées : 7
Nyctaginacées : 1
Portulacées : 2
Zygophyllacées : 2

Parmi les mieux connues on peut citer les espèces :

 Saccharum officinale (canne à sucre )

 Zea mays (maïs)

2. Caractéristiques des plantes C4

 Pour les plantes de type C4 : 1er produit = métabolite à 4C et non( APG) comme
dans les plantes C3.

 Les plantes qui ont ce mécanisme possèdent une autre enzyme capable de fixer le
CO2 (PEPcase ) présent uniquement dans les cellules de mésophylle.

 Les plantes qui réalisent cette photosynthèse dites en C4 présentent une

particularité morphologique : En plus des cellules chlorophylliennes du
mésophylle, on constate que les nervures sont entourées d'une gaine péri vasculaire
chlorophyllienne. Donc 2 types de cellules sont impliquées : cellules
mésophylliennes et cellules péri vasculaires.
 Figure : Comparaison de la structure anatomique entre mes Plantes C3 et C4

 Les chloroplastes des cellules du mésophylle et de la gaine péri vasculaire ont de

plus une structure différente.
 Chloroplaste de mésophylle contient de nombreux thylacoïdes empilés en grana .
 Chloroplaste de gaine ne contient pas de grana mais seulement de longs thylacoïdes
non empilés.

3. Le métabolisme des plantes en C4

Le métabolisme des plantes en C4 implique les étapes suivantes:

 Carboxylation primaire par la PEPCase et formation de malate.

 Transport du malate dans les cellules de la gaine péri vasculaire.
 Décarboxylation par l'enzyme malique à NADP+ (chloroplastique) et fixation du
CO2 par la Rubisco.
 Transport en retour du pyruvate dans les cellules du mésophylle et régénération du
PEP.

Phase de Carboxylation :

Dans cette voie, deux types de cellules interviennent :

- Les cellules du mésophylle :

 Elles possèdent des chloroplastes granaires (PSII + PSI ) donc elles peuvent
réaliser la photophosphorylation acyclique.

 Absence de la Rubisco.
  Présence de la phosphoénolpyruvate carboxylase (PEPCase) qui a une grande
affinité pour le CO2 (HCO3).

- les cellules de la gaine périvasculaire :

 Elles contiennent de gros chloroplastes agranaires (très peu de PSII), donc

elles réalisent surtout la photophosphorylation cyclique.

 Présence de la Rubisco.

Figure : Coupe schématique d’une feuille d’une plante C4

Figure : Représentation schématique de CT feuilles de plantes C3 et C4 maïs

Mécanisme :

 Dans les cellules de mésophylle :

L’oxaloacetate se réduit en malate à l’intérieur du chloroplaste.

Le malate migre ensuite vers les cellules de la gaine perivasculaire.

 Dans les cellules de la gaine perivasculaire :

Le malate après décarboxylation libère le CO2 à l’intérieur de la cellule de la gaine

perivasculaire qui sera utilisé dans le cycle de Calvin .

MDH : Malate déshydrogénase

Figure : Schéma simplifié de la photosynthèse en C4 (www.snv.jussieu.fr)

III. Caarboxylation des planttes CAM

Les plaantes CAM M (CAM : Crassulaceaan Acid Metabolism)

M sont des plantes graasses ou
succulenntes adaptéées aux clim mats secs (F Familles des crassulacéées et cactaacées) ex : Ananas,
cactus, vanille.
v
 CeC métabollisme est prroche de cellui des plan ntes en C4 puisqu'il
p préésente une première
p
i
incorporatio on du CO2 dans un com mposé organnique à 4 caarbones.
 AuA lieu quee ce métaboolisme se rééalise dans deux typess de cellules chlorophy ylliennes
c
comme cheez les plantees en C4, il se
s déroule dans
d les mêmme cellules.
 LaL comparrtimentationn spatiale qui caractérise le métabolism m me de typee C4,est
r
remplacée i par une compartime
ici c entation tem
mporelle.
Pour lee détail des réactions biochimiqu
b ues voir cou
urs du « Méétabolisme des Glucid des ».

1. Distrribution taxxinomique

Angiosperm
A mes Gyymnosperm mes F
Fougères
Cactacéees Welw
witschia mira
abilis Dryymoglossum
m
E
Euphorbiaccées P
Pyrrosia
Liliacéess
Orchidacéées

2. Caraactéristiquees des planttes CAM

- Ferm
meture des sttomates le jour et ouveerture la nuitt :

F
Figure : Cyccle d’ouverrture et de fermeture
f des stomattes

 Leur structuure anatomiique est de type

L t C3.
 C
Capacité dee fixation duu CO2 à l’obscurité.
 P
Présence dee la Rubiscoo et de la PE
EP case com
mme les planntes C4.

3. Mécanisme
M de carboxyylation

 Pendan
nt la nuit :

Les stomates sont

s ouvertss (donc abssorption dee CO2); et le CO2 estt incorporé dans le
malate. Celui-ci estt mis en résserve dans laa vacuole des cellules.
 → M’oxaloacétate se réduit en malate qui s’accumule dans la vacuole d’où la baisse du pH
vacuolaire (pH de 3 – 4).

Figure : phase d’acidification nocturne

 Pendant le jour :
 Fermeture des stomates pour limiter la transpiration.
 L’acide malique migre vers le cytoplasme et se convertit en pyruvate en libérant le
CO2.
 Le CO2 est ensuite incorporé dans le cycle de Calvin au niveau du Chloroplaste.

Figure : Phase de désacidification diurne /type EM-NAD

Conclusion :

 La carboxylation se déroule la nuit pour stocker le CO2.

 La conversion de CO2 en glucides nécessitent l’ATP et le NADPH se déroule à la

lumière.

Figure : Mécanisme d’incorporation de CO2 des plantes CAM

Figure : Schéma récapitulatif de cycle CAM

4. Comparaison des plantes C4 et CAM :

 Plantes C4 :

La photosynthèse se déroule à deux endroits différents de la feuille: → séparation

compartimentale des réactions de carboxylation et des réactions du cycle de Calvin.

 Plantes CAM :

La photosynthèse se déroule à deux moments différents : → séparation temporelle : La

fixation de CO2 se déroule la nuit pour stocker le CO2, alors que la conversion de CO2 en
glucides se déroule à la lumière.

Quelques caractéristiques des plantes C4 :

 Les C4 fixent plus de CO2 que C3 →leur production de biomasse est importante
(leur point de compensation est faible).

 La [CO2] élevée → l’activité oxygénase de la Rubisco est presque nulle.

 Les C4 supportent des lumières fortes→ importantes synthèse D’ATP et de NADPH.

 Cependant les C4 consomment plus d’ATP pour former les glucides:

Variation de la photosynthèse en fonction de la lumière

Ic : point de compensation : c’est la valeur de l’éclairement pour laquelle la photosynthèse compense la respiration
5. Devenir des trioses-P :

Les trioses-P fournis par le cycle de Calvin permettent :

 La synthèse d’amidon dans le chloroplaste.

 La synthèse de saccharose après transfert dans le cytoplasme.
 L'alimentation du cycle de Krebs (glycolyse).

Régulation :

 Pendant le jour (forte lumière) : excès de substances carbonées synthétisées → mise

en réserve sous forme d’amidon.
 Pendant la nuit : l’amidon est hydrolysé et constitue la source de substrats carbonés.

6. Photorespiration

Le RubisCO fonctionne en carboxylase et en oxygénase : Quand la RubisCO fixe O2 sur le

Rubilose-bi-P , on assiste au début de photorespiration .

La photorespiration est l'ensemble des réactions mises en œuvre par les organismes
photosynthétiques à la suite de l'activité oxygénase de la Rubisco.

Figure : Mise en évidence et mesure de la photorespiration par pic post–illuminatoire

Suivant la libération du CO2 en fonction d’une alternance de lumière/obscurité on remarque:

 La présence d’un pic poste illuminatoire en quelques secondes après le passage à

l'obscurité.
 à l'obscurité se stabilise à un niveau plus faible qui représente la respiration obscure
(respiration mitochondriale).

 Cela nous renseigne donc que ce dégagement supplémentaire existait pendant la

période lumineuse persiste quelque moment après le passage à
l’obscurité(=photorespiration).

La photorespiration fait intervenir trois compartiments cellulaires :

 Chloroplaste
 Peroxysome
 Mitochondrie

Figure : Cycle Photo respiratoire (cycle de Tolbert).

 Le cycle photorespiratoire permet de récupérer 3 APG (9C) à partir de 2 RUBP (10C)

soit 90% du carbone organique.
 Il s'agit bien d'un processus catabolique avec perte de CO2 .
  Pas de production de glucose, ce qui diminue considérablement le rendement de la
photosynthèse.
 De plus, il s'agit d'un processus qui consomme de l'ATP et du NADPH .
 Exemples de plantes à forte photorespiration : blé, haricot, betterave à sucre, épinard,
tabac, tournesol, cotonnier, …

7. Facteurs externes ayant une influence sur la photosynthèse

1. Eau
2. [ CO2 ]:  [ CO2 ] ==>  photosynthèse.
3. Température :  température ==>  photosynthèse jusqu'à une température limite
à partir de laquelle les enzymes commencent à être dénaturées.
4. Lumière
 Intensité.
 Alternance lumière / obscurité.
 Beaucoup d'enzymes du cycle de Calvin ne sont actives qu'en présence de
lumière.