CHAPITRE 1 : METABOLISME BACTERIEN

Le métabolisme bactérien est l’ensemble des réactions cataboliques, consistant à dégrader les
éléments nutritifs du milieu, à transférer et à stocker l’énergie résultant de ces dégradations, afin de
réaliser les réactions anaboliques permettant aux bactéries de réaliser la synthèse de ses propres
constituants.

1.1. NUTRITION

La nutrition consiste dans l’assimilation par la bactérie des divers éléments chimiques offerts par le
milieu. Comme tous les organismes vivants, la bactérie a besoin de carbone, d’hydrogène, d’azote,
de soufre et de phosphore ainsi qu’en moindres quantités de nombreux autres éléments : HPO4--, Cl-
, SO4--, K+, Na+, Ca++, Mg++, Fe++, Mn++, Co++.

La capacité d’une bactérie à utiliser un nutriment déterminé comme source d’un élément dépend
de :
a) l’existence d’un système enzymatique adéquat de dégradation ;
b) l’existence de processus d’entrée du nutriment (perméases).

Si le nutriment est inorganique, la bactérie est qualifiée d’AUTOTROPHE ou de LITHOTROPHE ;

si le nutriment est organique, la bactérie est dite HETEROTROPHE ou ORGANOTROPHE. Les
bactéries pathogènes sont souvent hétérotrophes avec, pour certaines d’entre elles, des exigences
nutritionnelles complexes limitant leur croissance aux milieux riches uniquement. Il existe de
nombreuses variations dans les exigences nutritionnelles des bactéries.

1.1.1. Sources d’énergie

Si quelques bactéries tirent leur énergie de la PHOTOSYNTHESE, aérobie ou anaérobie, la grande

majorité d’entre elles trouvent leur énergie dans l’oxydation de substrats chimiques : inorganiques
(CHIMIOLITHOTROPHIE ou CHIMIOAUTOTROPHIE) ou organiques
(CHIMIOORGANOTROPHIE ou CHIMIOHETEROTROPHIE). La source d’énergie des bactéries
pathogènes est un substrat organique : les bactéries pathogènes sont donc HETEROTROPHES pour
les sources d’énergie. Parmi les bactéries pathogènes, les chlamydias ne sont plus capables de
produire, elles-mêmes, leur énergie et doivent profiter de celle fournie par la cellule-hôte (=
bactéries intracellulaires obligées).
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La connaissance des substrats utilisables, dans des conditions d’atmosphère et de température
appropriées, par les bactéries, conduit à des applications importantes en taxonomie et, bien sûr, en
diagnostic bactériologiques (= tests de fermentation et d’assimilation).

1.1.2. Sources de carbone

Les bactéries AUTOTROPHES tirent leur carbone du CO2 et d’ions carbonates. Les bactéries
pathogènes sont, quant à elles, HETEROTROPHES pour le carbone. Elles utilisent des composés
organiques comme sources de carbone et d’énergie. Les sources de carbone des hétérotrophes sont,
dans l’ordre, des sucres simples, des disaccharides, des alcools polyvalents, des acides organiques
aliphatiques. L’utilisation de polysaccharides exige des exo-enzymes spécifiques. Les triglycérides,
acides organiques aromatiques, alcools monovalents et hydrocarbures (CH4) sont rarement utilisés
comme source de carbone (bactéries spécialisées).

1.1.3. Sources d’azote

L’azote est assimilé, par les bactéries, sous forme ammoniacale. Cet ammoniac sera inséré sur le
squelette carboné des acides organiques correspondants pour synthétiser l’ensemble des acides
aminés.

Les bactéries autotrophes, ainsi que nombre de bactéries hétérotrophes pour l’énergie et le carbone,
se contentent d’une source inorganique d’azote : N2 pour Rhizobium, Azotobacter, Clostridium des
sols … ; nitrates et nitrites ; sels inorganiques d’azote (phosphates, carbonates, sulfates). D’autres
bactéries peuvent ou doivent utiliser une source organique d’azote, ou plus précisément de NH 3 (les
bactéries Gram+ sont plus exigeantes que les Gram-), provenant de la désamination des protéines
par des protéases externes (putréfaction) ou des acides aminés libres. Ces bactéries ont besoin de
milieux riches pour pousser (au sang par exemple) qui fournissent les composés aminés nécessaires
à leur croissance. L’urée, comme source d’azote, n’est utilisée que par des bactéries spécialisées.

1.1.4. Anabolisme et vitamines

Certaines bactéries peuvent synthétiser la totalité de leurs constituants cellulaires à partir de

composés organiques simples (sucres, acides organiques) : ce sont des bactéries PROTOTROPHES.
Par contre, d’autres doivent trouver, dans le milieu, certains de leurs constituants cellulaires qu’elles
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ne peuvent synthétiser elles-mêmes : ce sont les bactéries AUXOTROPHES. Ces exigences en
vitamines ou facteurs de croissance concernent des coenzymes (Nicotinamide Adénine
Dinucléotide, ou facteur V), des acides aminés dont le squelette carboné ne peut être synthétisé …

1.2. CATABOLISME

Le catabolisme, pour les bactéries hétérotrophes, passe par une série de réactions enzymatiques,
groupées en trois phases : la digestion des substances organiques exogènes, la pénétration des
produits de dégradation dans la cellule bactérienne et leur préparation à l’oxydation.

1.2.1. Digestion

Diverses molécules sont trop volumineuses pour pénétrer directement dans la cellule bactérienne.
Elles doivent être, au préalable, rompues en éléments plus simples grâce à la production
d’exoenzymes, excrétés dans le milieu extérieur. Ces exoenzymes sont des hydrolases ; certaines
d’entre elles représentent autant de toxines bactériennes impliquées dans la digestion des tissus, lors
de gangrènes par exemple :
a) les protéases actives sur les protéines (protéinases) et les peptides (peptidases) ;
b) les glucidases actives sur les holosides et hétérosides (glucosidases), sur l’amidon (amylase), la
cellulose (cellulase), les pectines (pectinases), le glycogène (glycogénase), les polysaccharides
complexes (hyaluronidase sur l’acide hyaluronique) ;
c) les nucléases actives sur les acides nucléiques ;
d) les amidases actives sur l’urée (uréase), l’acide hippurique (hippuricase) ;
e) les estérases actives sur les triglycérides (lipases) ou les lécithines (lécithinases ou
phospholipases dont la toxine  de Clostridium perfringens).

1.2.2. Pénétration

Les nutriments doivent traverser le peptidoglycan (par diffusion ou sur des récepteurs) et franchir la
membrane plasmique chez les bactéries Gram+ ; la membrane externe (par les porines), le PDG
(par diffusion ou sur des récepteurs) et la membrane plasmique chez les bactéries Gram-.

Pour ce faire, les bactéries ont développé des systèmes de transport actif, car la diffusion passive ne
pourrait s’opérer que trop lentement pour satisfaire aux besoins du métabolisme bactérien.

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Ces moyens de transport actif sont :
a) des protéines membranaires servant de récepteurs spécifiques pour les divers substrats ;
b) des enzymes assurant l’apport énergétique nécessaire au transfert transmembranaire. Ce dernier
système porte le nom de perméase.

Dans le cas de l’opéron lactose, une mutation dans le gène de la perméase empêche le lactose de
pénétrer rapidement dans la cellule. Une souche d’Escherichia coli mutée dans ce gène ne montrera
une réaction positive sur milieu lactosé qu’après 3 à 4 jours de culture au lieu de quelques heures.
Certains tests à l’orthonitrophénylgalactoside (ONPG) ou au paranitrophénylgalactoside (PNPG)
mettent en évidence l’activité enzymatique intra-cytoplasmique d’une lactase en l’absence de
perméases.

1.2.3. Préparation à l’oxydation

Dans de nombreux cas, la molécule ne peut être oxydée car la bactérie ne possède pas les enzymes
adéquats d’oxydo-réduction. Elle doit subir certaines transformations préparatoires. Cette
préparation consiste en :
a) décarboxylation (-COOH),
b) désamination (-NH2),
c) déshydratation (-H-OH),
d) désulfuration (-SH-H).

La phosphorylation est cependant la préparation la plus fréquente. L’exemple classique est celui du
glucose qui, avec un apport d’ATP, est transformé en glucose-6-phosphate. La décarboxylation et la
désamination intéressent les acides aminés (lysine - COOH = cadavérine, ornithine - COOH =
putrescine, histidine - COOH = histamine).

1.3. METABOLISME ENERGETIQUE

L’étude du métabolisme énergétique recouvre l’étude du transfert d’énergie dans la cellule

bactérienne. Cette énergie provient de la dégradation, au cours du catabolisme, des nutriments et
sert à la synthèse, à l’anabolisme, de nouvelles molécules indispensables à l’architecture de la
cellule ou simplement à l’entretien de son métabolisme (enzymes).

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1.3.1. Types de métabolisme énergétique

La dégradation des substrats carbonés se fait selon des voies métaboliques bien connues dans les
cellules eucaryotes. Chez une bactérie CHIMIOHETEROTROPHE telle qu’Escherichia coli, les
voies métaboliques de dégradation de substrats carbonés comprennent :

a) le cycle d’Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) qui transforme le glucose-6-phosphate en pyruvate ;

b) le cycle des acides tricarboxyliques (TCA) qui oxyde l’acétyl-coenzyme A en CO2 ;
c) le cycle des pentoses qui oxyde le glucose-6-phosphate en CO2.

Chez d’autres bactéries CHIMIOHETEROTROPHES, des voies métaboliques alternatives ou

complémentaires ont été décrites tel le cycle d’Entner-Doudoroff qui remplace le cycle EMP chez
les Pseudomonas.

Au cours des différentes étapes d’oxydation du substrat avec libération d’électrons, existant le long
de ces diverses chaînes métaboliques, des molécules de pyridine nucléotides (NAD/NADP) sont
réduites par acceptation des électrons (NADH/NADPH). Certaines d’entre elles sont utilisées
directement, par exemple pour les synthèses (anabolisme), et réoxydées, mais les autres doivent être
réoxydées par transfert des électrons qu’elles viennent d’accepter, avant de pouvoir être à nouveau
utilisées. Pour que ce transfert puisse s’effectuer, des molécules « accepteurs d’électrons » doivent
être présents, qui seront réduites à leur tour. Selon le type de métabolisme énergétique utilisé par la
bactérie, ces accepteurs d’électrons forment une chaîne plus ou moins longue. Les électrons sont
ainsi transportés le long d’une chaîne d’accepteurs qui sont, tour à tour, oxydés et réduits, jusqu’à
l’accepteur terminal d’électrons. L’énergie libérée à chaque transfert d’électrons est stockée en
attente d’être utilisée pour l’anabolisme (synthèse de précurseurs et de substrats simples, synthèse
de polymères), pour l’entrée de substrats présents dans le milieu extérieur par transport actif, pour la
mobilité par les cils et flagelles, pour le maintien de l’homéostasie cellulaire… Les molécules qui
stockent l’énergie sont des nucléotides triphosphates, comme l’ATP.

Selon le nombre d’intermédiaires et la nature de l’accepteur terminal d’électrons, le métabolisme

énergétique est qualifié de :
a) FERMENTATION : une seule étape existe, la déshydrogénation et l’oxydation du composé
organique avec des déshydrogénases à NAD/NADP comme intermédiaires. Certaines bactéries
anaérobies possèdent, en plus, des ferroprotéines comme intermédiaires. La réoxydation des
couples NADH/NADPH se fait directement par réduction de l’accepteur terminal qui est un
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 composé organique, lui aussi. La fermentation produit peu d’énergie et se passe en absence
d’O2 ;
b) RESPIRATION ANAEROBIE : une ou plusieurs étapes supplémentaires existent dans le
transport des électrons qui impliquent l’intervention de réductases comme les flavoprotéines à
FMN ou FAD et/ou les quinones qui sont des enzymes associées à la membrane cytoplasmique.
L’accepteur terminal d’électrons est un composé inorganique (nitrates, sulfates…) ou un
intermédiaire organique du métabolisme (fumarate…), qui sont réduits en nitrites, sulfites et
succinates, respectivement ;
c) RESPIRATION AEROBIE : une ou plusieurs étapes supplémentaires existent le long de la
chaîne des cytochromes et cytochromes oxydase qui sont aussi des enzymes localisés dans la
membrane cytoplasmique. L’accepteur terminal d’électrons est l’O2. Des peroxydes (par
exemple d’hydrogène H2O2) et des radicaux libres (O2+ou O2- ou ion superoxyde) d’oxygène se
forment. Ces peroxydes et ions superoxydes sont toxiques pour la cellule car ils peuvent réagir
avec des molécules organiques provoquant des mutations à hauteur de l’ADN et un
empoisonnement des enzymes (protéines). Diverses enzymes, dont les cytochromes oxydases
(peroxydase) elles-mêmes, peuvent détoxifier les peroxydes. La catalase (2 H2O2 donnent O2 +
2 H2O) en est un autre exemple. Les radicaux libres d’oxygène sont détoxifiés par la superoxyde
dismutase (2 O2- + 2 H+ donnent O2 + H2O2, qui sera dégradée par la catalase).

Les bactéries CHIMIOAUTOTROPHES tirent leur énergie de l’oxydation de substrats inorganiques

telles que du fer, de l’hydrogène, du soufre, de l’ammoniac, des nitrites… Les chaînes de transport
et les molécules accepteurs intermédiaires d’électrons peuvent différer bien entendu par rapport aux
bactéries CHIMIOHETEROTROPHES. Par contre, l’accepteur terminal d’électrons est l’O2, pour
quasi toutes.

1.3.2. Rapports avec l’oxygène

Si le type de métabolisme énergétique utilisé par la bactérie dépend des chaînes métaboliques
existantes, donc de la génétique de la bactérie, ses rapport avec l’O2 et in fine, sa capacité à vivre en
présence d’oxygène, dépendent de la sensibilité de ses enzymes aux dérivés (peroxydes, ions
superoxydes) toxiques d’oxygène et de ses capacités de détoxification de ces dérivés.

Parmi les bactéries à métabolisme respiratoire, de nombreuses sont aérobies strictes (Pseudomonas,
Bacillus…), car elles ne peuvent utiliser que l’oxygène comme accepteur terminal d’énergie
(respiration aérobie exclusivement). Certaines espèces parmi ces genres pourront, cependant,
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utiliser d’autres récepteurs terminaux d’énergie (respiration anaérobie) quand l’oxygène vient à
manquer et pousser, bien que de façon sub-optimale, en conditions anaérobies (aérobies
facultatives ; métabolisme respiratoire aérobie préférentiel). Un troisième groupe de bactéries à
métabolisme respiratoire aérobie exclusif est celui des bactéries microaérobies (Campylobacter,
Helicobacter) qui ne peuvent pousser qu’en présence d’une tension réduite en O2. Leurs
mécanismes de détoxification des peroxydes ne sont en effet pas assez puissants en présence d’une
tension normale en O2. Ces bactéries à métabolisme respiratoire aérobie, exclusif ou préférentiel,
sont quasi toutes positives à la réaction de catalase et, en majorité, à la réaction d’oxydase.

Parmi les bactéries à métabolisme fermentatif, de nombreux genres sont anaérobies stricts :
Clostridium, Bacteroides… (métabolisme fermentatif exclusif). En présence d’oxygène, ces
bactéries meurent. En effet, même s’il n’existe pas de chaînes appropriées de transfert d’électrons,
l’oxygène accepte assez spontanément des électrons. Les enzymes de ces bactéries sont donc
intoxiquées par les peroxydes et ions superoxydes qui se forment spontanément, puisque ces
bactéries ne possèdent pas, non plus, de système de détoxification des radicaux toxiques d’oxygène.
La sensibilité à l’oxygène varie cependant selon les espèces dans chaque genre ; certaines espèces
peuvent même survivre quelques temps à l’air (aérotolérance), leurs enzymes étant moins sensibles
à ces radicaux (Clostridium perfringens) ou des systèmes de détoxification existant (Bacteroides
fragilis qui est positif à la réaction de catalase et d’oxydase). D’autres genres, tout en possédant un
métabolisme fermentatif, poussent en atmosphère aérobie, bien que de manière sub-optimale
(anaérobies facultatives : Streptococcus ; métabolisme fermentatif préférentiel). Ces dernières
bactéries sont négatives à la réaction de catalase ainsi qu’à celle de l’oxydase, mais possèdent,
comme les bactéries aérobies une superoxyde dismutase, qui détoxifie les radicaux libres formés en
présence d’O2.

Quant aux bactéries à métabolismes respiratoire et fermentatif, elles poussent dans n’importe quel
type d’atmosphère : Enterobacteriaceae, Pasteurellaceae. Dans un premier temps, leur
métabolisme est respiratoire dans un bouillon de culture, pour progressivement passer au mode
fermentatif au fur et à mesure de l’épuisement en O2 et en autres accepteurs terminaux d’électrons.
Elles sont positives à la réaction de catalase. La réaction d’oxydase est positive (Pasteurellaceae)
ou négative (Enterobacteriaceae).

Un test permet d’étudier grossièrement le métabolisme énergétique : le test Oxydation/Fermentation

ou test O/F. En bref, ce test consiste à étudier l’acidification de deux tubes contenant du bouillon
glucosé à forte concentration (1 %) et un indicateur de pH. Un tube permet la croissance en
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présence d’atmosphère ; le second tube est rendu anaérobie. Si les deux tubes sont acidifiés, le
résultat est F (pour FERMENTATIF). Donneront ce résultat les bactéries à métabolismes
respiratoires aérobie et anaérobie (= bactéries aérobies facultatives), les bactéries à métabolismes
respiratoires et fermentatif (= bactéries aéro-anaérobies) et les bactéries à métabolisme fermentatif
exclusif pouvant pousser en présence d’oxygène (= bactéries anaérobies facultatives). Si seul le
tube ouvert est acidifié (parfois seulement en surface), le résultat est O (pour OXYDATIF).
Donneront ce résultat les bactéries à métabolisme respiratoire aérobie exclusif (= bactéries aérobies
strictes). Si seul le tube fermé est acidifié, il s’agit de bactéries à métabolisme fermentatif exclusif,
anaérobies strictes. Si aucun des tubes n’est acidifié, cela signifie que les bactéries sont inactives sur
le glucose (genres Brucella et Bordetella qui sont des bactéries aérobies strictes, à métabolisme
respiratoire aérobie exclusif). Mais il peut aussi s’agir de bactéries qui utilisent le glucose, mais ne
peuvent acidifier les milieux utilisés dans le test : production de trop peu d’acides, production de
pigments modifiant la teinte…

1.3.3. Fermentations bactériennes

La fermentation bactérienne est donc définie comme un processus métabolique libérateur d’énergie,
dans lequel des composés organiques servent de donneurs et d’accepteurs d’électrons. Elles se
passent dans des conditions anaérobies. Les transporteurs d’électrons sont des déshydrogénases à
NAD/NADP et dans certaines bactéries des ferrosulfoprotéines non hémiques ou ferrédoxines. La
production d’ATP est limitée à la réaction d’oxydation du substrat.

Les fermentations se classent par référence :

a) à la nature du substrat fermenté (hydrates de carbone, composé azotés, composés minéraux) ;
b) à la nature du/des produit(s) terminal(aux), en général des acides ;
c) à la nature de la/des chaîne(s) métabolique(s) suivie(s).

C’est ainsi que l’on parlera de la fermentation du glucose, du mannitol, du lactose, du tryptophane,
de l’urée, des nitrates. Certaines fermentations ne produisent qu’un métabolite terminal (=
homofermentation). Un exemple typique est l’acide lactique chez les bactéries lactiques. D’autres
fermentations produisent un mélange de produits finaux (= hétérofermentations). Certaines
bactéries fermentent les hydrates de carbone en produisant des gaz (surtout du CO 2, parfois H2 ou
CH4). Ce gaz est détecté dans les bouillons glucosés au moyen d’une cloche renversée. Quant aux
voies métaboliques des fermentations, elles sont souvent mal connues. Différentes fermentations
sont recherchées au laboratoire dans des tests à valeur d’identification des bactéries (= BIOTYPIE).
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1.3.4. Respiration bactérienne

De nombreux intermédiaires supplémentaires, dont divers sont localisés dans la membrane

cytoplasmique, interviennent dans les chaînes respiratoires aérobie et anaérobie : ils existent sous
forme de couple “ enzyme oxydé-enzyme réduit ”. La forme réduite est oxydée en cédant les
électrons à l’accepteur suivant jusqu’à l’accepteur terminal. Les premiers intermédiaires sont des
déshydrogénases à NAD/NADP (comme pour les fermentations) ou des réductases. Les
transporteurs suivants sont des flavoprotéines à FMN ou FAD.

Les intermédiaires suivants sont localisés dans la membrane cytoplasmique. Les premiers possèdent
un coenzyme dérivé de benzoquinone. Il en existe de différents types : ubiquinone (UK),
ménaquinone (MK), diméthylménaquinone (DMK). En l’absence d’oxygène, la chaîne s’arrête à ce
stade et les électrons sont transférés sur l’accepteur terminal (nitrates, sulfates, fumarate…) (=
respiration anaérobie).

Les derniers intermédiaires dans cette chaîne de transport d’électrons sont les cytochromes (cyt),
hémoprotéines à coenzymes de nature porphyrique liés à du fer. Il en existe de différents types : cyt
a, cyt b, cyt c, chaque type ayant différents variants. Chez certaines bactéries, un autre type de
ferroprotéine existe parallèlement aux cytochromes. Les derniers cytochromes transfèrent les
électrons sur l’oxygène (= respiration aérobie). Mais des peroxydes et des ions superoxydes se
forment. Heureusement, tout en fin de chaîne de transport, peuvent se trouver des cytochromes qui
agissent aussi en tant qu’oxydases : les cytochromes oxydases. Elles appartiennent aux classes a et c
dans les bactéries. Elles catalysent une réaction par laquelle les électrons sont transférés sur O 2, en
même temps que des ions H+ du milieu, donnant naissance à H2O. Les peroxydes peuvent aussi être
décomposés par la catalase (2 H2O2 donnent 2 H2O + O2) ou la peroxydase (H2O2 donne H2O + O-
+ accepteur d’oxygène) et les ions superoxydes par la superoxyde dismutase, qui transfère les
radicaux d’oxygène sur des accepteurs.

La catalase est recherchée au laboratoire en mélangeant les bactéries à une solution à 3 % d’ H 2O2.
La peroxydase peut être recherchée en mettant les bactéries en présence d’une substance qui change
de couleur par oxydation. Les cytochromes oxydases de la classe c (les plus typiques) sont
décelables au laboratoire en utilisant un réactif dénommé tétra-méthyl-paraphénylène-diamine ou
TMPD, qui est réduit en un composé coloré par ces enzymes. Cependant, certaines bactéries
donnent une réaction TMPD-oxydase positive sans produire de cytochrome oxydase c.
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Il existe bien sûr divers variants d’enzymes dans ces chaînes de transport. L’absence ou la présence
de certains enzymes (UK, MK et/ou DMK, par exemple) ou cytochromes ont d’ailleurs valeurs
taxonomique et de confirmation d’identité.

1.4. SYNTHESES BACTERIENNES

Les macromolécules constitutives des diverses structures bactériennes sont assemblées à partir de
leurs sous-unités :
a) acides aminés pour les protéines,
b) nucléotides pour les acides nucléiques,
c) sucres pour les polysaccharides,
d) glycérol et acides gras pour les lipides.

Ces sous-unités peuvent provenir du milieu extérieur mais de nombreuses bactéries peuvent aussi
les synthétiser. Ces synthèses ainsi que la constitution des macromolécules mettent en œuvre des
enzymes spécifiques. Seules les espèces bactériennes qui synthétisent les enzymes adéquats peuvent
synthétiser les sous-unités. Celles qui en sont dépourvues doivent les trouver dans le milieu
extérieur, d’où la nécessité pour certaines bactéries de croître sur des milieux riches : milieux au
sang, au sérum, au soja ou à la cervelle (Streptococcus par exemple). Dans d’autres cas, ces besoins
sont très nombreux et connus précisément. Diverses bactéries demandent une forte concentration en
cystine, d’autres demandent la présence de NAD/NADP (facteur V) et de protoporphyrines
(bactéries AUXOTROPHES comme le genre Haemophilus).

Les chaînes anaboliques utilisées par les bactéries sont assez nombreuses, mais toutes ne sont pas
nécessaires en même temps, en fonction de la composition du milieu. Des systèmes de régulation
positive et négative des gènes qui codent pour toutes ces enzymes existent donc (= régulons), ils
sont influencés par la présence ou l’absence de certains substrats (polymères, éléments simples,
ions) dans le milieu extérieur.

En dehors des synthèses des macromolécules constitutives, certaines bactéries produisent des
pigments, des poisons, des antibiotiques. Parmi les pigments, certains ont valeur diagnostique : la
pyocyanine et la pyoverdine de Pseudomonas aeruginosa. Ces pigments colorent la colonie, ainsi
que les milieux solides et liquides, s’ils sont solubles dans l’eau (cfr test O/F non lisible). Parmi les

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poisons bactériens figurent les bactériocines, dont le groupe des colicines produites par Escherichia
coli.

Les produits excrétés doivent franchir la membrane cytoplasmique chez les bactéries Gram+, la
membrane cytoplasmique et la membrane externe chez les bactéries Gram-. L’excrétion des
protéines a déjà été discutée. Celle des autres molécules ne sera pas décrite. En effet, les voies
qu’elles empruntent sont complexes et encore peu connues.

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