Figure 19 : Le cycle des

acides tricarboxyliques
On appelle phosphorylation oxydative, le processus permettant la synthèse d’ATP à partir de
l’énergie libérée lors du transport des électrons. Ainsi jusqu’à 3 molécules d’ATP peuvent être
synthétisé à partir d’ADP et pi lorsque une paire d’électron passe du NADH à un atome d’O2, et 2
molécules d’ATP par le FADH2.
Au cours de la respiration chez les procaryotes, 38 molécules d’ATP au total peuvent être
produites à partir d’une molécule de glucose

Voie de la glycolyse
Phosphorylation au niveau de substrat (ATP) 2 ATP
Phosphorylation oxydative avec 2 NADH 6 ATP
Conversion de 2 pyruvates en Acétyl CoA
Phosphorylation oxydative avec 2 NADH 6 ATP
Cycle de Krebs (Acide citrique ou tricarboxylique)
Phosphorylation au niveau de substrat 2 ATP
Phosphorylation oxydative avec 6 NADH 18 ATP
Phosphorylation oxydative avec 2 FADH2 4 ATP
b) La respiration anaérobie : des accepteurs d’électron autres que l’oxygène moléculaire
peuvent être utilisés pour produire de l’énergie par la respiration. Parmi ces accepteurs : le
nitrate (NO3-), l’ion ferrique (Fe3+), le sulfate (SO42-), le carbonate (CO32-) et même d’autres
composés organiques. Elle n’est pas aussi efficace que la respiration aérobie dans la synthèse
d’ATP.
c) Les chaines de transfert d’électrons dans la respiration aérobie et la respiration anaérobie :
la chaine de transfert aérobie utilise l’oxygène comme accepteur. Le méthanol et la méthylamine
peuvent fournir des électrons au niveau du cytochrome c. la branche anaérobie fortement
ramifiée est faite de protéines membranaires et de protéines périplasmiques. Le nitrate est
réduit en azote diatomique, sous l’action collective de quatre réductases différentes qui
reçoivent des électrons de la CoQ et du cytochrome c.
 Figure 20 : Les chaines de
transfert d’électrons
FP (Flavoprotéine), MD
(méthanol déshydrogénase),
Nar (nitrate réductase), Nir
(nitrite réductase), Nor
(réductase de l’oxyde nitrique),
Nos (réductase de l’oxyde
nitreux)
II. Autres voies métaboliques
Le monde microbien est caractérisé par sa grande diversité métabolique et, en particulier, par
les diverses stratégies utilisées par les différents micro-organismes pour synthétiser l’ATP :

- la chimiolithotrophie : c’est l’utilisation de composés inorganiques à la place des composés

organiques comme donneurs d’électrons ; tels que : l’hydrogen sulfureux (H2S), le gaz
hydrogène (H2) et l’ammoniac (NH3).

- la phototrophie : c’est la production d’énergie par la photosynthèse. Le processus de

production d’ATP est appelé la photophosphorylation. Dans ce processus, la lumière, et non
composé chimique, est utilisé par les réactions redox pour générer la force proton-motrice.
3.1.1.2 La fermentation ou la phosphorylation au niveau de substrat (métabolisme
fermentaire)
Les fermentations correspondent à toutes les réactions anaérobies qui fournissent de l’énergie
pour la croissance des micro-organismes en absence de l’oxygène. Elle produit seulement une
petite quantité d’ATP. Les principaux substrats de fermentation comprennent les hydrates de
carbone, les acides aminés…Il y a production nette de 2 molécules d’ATP par phosphorylation au
niveau de substrat. Durant la fermentation toute l’ATP est produite par la glycolyse. Divers
microorganismes peuvent faire fermenter divers substrats, le produit final dépend de la nature
du microorganisme. La fermentation alcoolique chez la levure, la fermentation lactique chez la
bactérie figurent parmi les fermentations les plus étudiées. Les différents types de fermentation
sont résumés dans le tableau, classées en fonction des produits formés (alcool, acide lactique,
acide propionique, mélanges d’acides, acide butyrique et homoacétique). La fermentation n’est
donc pas seulement un processus énergétique. C’est également un moyen de fabrication des
produits naturels utiles pour l’homme.
Figure 21: La réoxydation du NADH durant la fermentation
Le NADH produit dans les réactions de la voie d’Embden-Meyerhof, au cours de la glycolyse doit
encore être réoxydé en NAD+. Si le NAD+ n’est pas régénéré, l’oxydation du glycéraldéhyde-3-
phosphate s’arrêtera et la glycolyse aussi. De nombreux microorganismes résolvent ce problème
en diminuant ou en arrêtant l’activité de pyruvate deshydrogénase et en utilisant ou un de ses
dérivés comme accepteur d’électrons et d’hydrogène, pour la réoxydation du NADH. C’est un
processus de fermentation.
Figure 22 : Quelques fermentations
microbiennes courantes
Les bactéries fermentent les sucres en éthanol et CO2 dans un processus appelé la
fermentation alcoolique. La fermentation lactique où le pyruvate est réduit en lactate. On peut
diviser les bactéries à fermentation lactique en deux groupes. Les organismes à fermentation
homolactique utilisent la voie d’Embden-Meyerhof et réduisent directement presque tout leur
pyruvate en lactate, à l’aide de lactate déshydrogénase. Les organismes à fermentation
hétérolactique produisent des quantités importantes de substances autres que le lactate ;
beaucoup produisent du lactate, de l’éthanol et du CO2.
3.1.1. Le catabolisme des lipides
Les microorganismes chimio-organotrophes utilisent souvent des lipides comme source
d’énergie. Les triglycérides ou triacylglycérols, esters de glycérol et d’acides gras sont des
sources énergétiques courantes. Ils peuvent être hydrolysés en glycérol et acides gras par des
lipases microbiennes. Les acides gras des triacylglycérols et autres lipides sont souvent oxydés
par la voie de la ß-oxydation, après avoir été convertis en esters de la coenzyme A.

Figure é3 : La ß-oxydation des acides gras

Le catabolisme des protéines et des acides aminés
Certaines bactéries et certains champignons- en particulier, les microorganismes pathogènes,
ceux qui détériorent la nourriture et ceux du sol- peuvent utiliser les protéines comme source
de carbone et d’énergie. Ils sécrètent des protéases qui hydrolysent les protéines et les
polypeptides en acides aminés. Ceux-ci sont ensuite transportés dans la cellule et catabolisés.

Le catabolisme des hydrates de carbone

Les microorganismes sont capables de cataboliser beaucoup d’autres hydrates de carbone.
Ceux-ci peuvent venir soit de l’extérieur de la cellule, soit de sources internes générés au cours
du métabolisme normal.
Figure 24 : Le catabolisme des
hydrates de carbone
La phototrophie
Les microorganismes tirent également leur énergie de la lumière. Ils captent l’énergie lumineuse
et l’utilisent pour synthétiser de l’ATP et du pouvoir réducteur. Le processus par lequel l’énergie
lumineuse est piégée et convertie en énergie chimique s’appelle la photosynthèse.
3.2 Les voies métaboliques consommatrices d’énergie
1) Biosynthèse des polysaccharides
Les microorganismes synthétisent des glucides, tel que les monosaccharides et des
polysaccharides. Les atomes de carbone nécessaire à la synthèse du glucose proviennent des
intermédiaires produits par des processus tel que la glycolyse et le cycle de Krebs. La synthèse
de glucose à partir des précurseurs non glucidiques s’appelle la gluconéogenèse.
2) Biosynthèse des lipides
La composition des lipides est fort variée. En conséquence leur synthèse s’effectue par diverses
voies. Les cellules synthétisent les graisses en joignant du glycérol à des acides gras.

3) Biosynthèse des acides aminés

La source importante de précurseurs (intermédiaires) pour la synthèse des AcAm est le cycle de
Krebs. La plupart des acides aminés sont destinés à la synthèse des protéines.
Figure 25 : Vue d’ensemble des réactions de synthèse et de dégradation cellulaires
4) Biosynthèse des purines et pyrimidines
L’ARN et l’ADN sont formés des sous unités appelés nucléotides. Ces derniers sont formés d’une
base azotée (purine ou pyrimidine), d’un pentose (ose à 5C) et d’un groupement phosphate. Les
sucres à 5 carbone (ribose ou désoxyribose) sont dérivés soit de la voie des pentoses phosphate
ou ED. Certains acides aminés issus d’intermédiaires produits durant la glycolyse et de cycle de
Krebs participent à la biosynthèse des purines et pyrimidines.

Figure 26 : Vue d’ensemble des réactions

de synthèse des purines et des pyrimidines