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Unité 01 : Consommation de la matière organique et flux d’énergie

Chapitre 01 : les réactions responsables de la libération de l’énergie emmagasinée dans la matière organique au niveau
de la cellule

Mise en situation
Les cellules animales et végétales ont besoin d'énergie nécessaire aux diverses
fonctions biologiques : le travail mécanique, le transport actif et les synthèses
cellulaires (synthèse des molécules organiques). Cette énergie est libérée à
travers la dégradation des substances organiques, notamment les lipides et les
glucides.
I- Mise en évidence des voies métaboliques responsables de la production
d’énergie.
Pour fonctionner, les cellules ont besoin d’énergie. Cette énergie est apportée
par les nutriments. La respiration et la fermentation sont deux voies
métaboliques de dégradation de ces nutriments organiques produisant de
l’énergie.
Comment peut-on mettre en évidence ces deux phénomènes physiologiques ?
1- La respiration cellulaire.
Activité d’apprentissage n° 01 : Doc. 01.

Réponses attendues :
1- Description de l’évolution du dioxygène et du dioxyde de carbone en
fonction du temps :
Avant l’injection de glucose, les concentrations de dioxygène et de CO2sont
stables.
Après l’injection de glucose, la concentration de dioxygène diminue et la
concentration de dioxyde de carbone augmente.
2- Explication des résultats obtenus.
La diminution de la concentration d’O2 après l’injection du glucose s’explique
par le fait que les levures l’ont consommé pour la dégradation de glucose, alors
que l’augmentation de la concentration de CO2 dans le milieu s’explique par
le fait que ces levures l’ont dégagé suite à cette réaction. La stabilité des
concentrations d’O2 et de CO2 à la fin de cette réaction s’explique par la
consommation totale du glucose par ces levures.
3- Les manifestations de la respiration cellulaire.
La respiration cellulaire est caractérisée par des échanges gazeux, qui se manifestent
par l’absorption d’O2 et la libération de CO2.
Déduction :
Les levures consomment l’O2 et dégagent le CO2 pendant la dégradation du glucose.
Ces échanges gazeux caractérisent le métabolisme de la respiration cellulaire.
2- La mise en évidence de la fermentation.
2.1- La fermentation lactique.
Activité d’apprentissage n° 02 : Doc. 02.

Réponses attendues :
1- Analyse des résultats :
En absence de dioxygène, la dégradation du lactose par les lactobacilles, provoque
la réduction du pH de milieu, c’est-à-dire l’augmentation de son acidité.
2- La fermentation lactique est une réaction chimique entre des bactéries (Lactobacillus) et du lait. Les
ferments (bactéries) se développent en consommant le lactose (glucide du lait) et en rejetant de l’acide
lactique. La fermentation est arrêtée par la mise en réfrigérateur. En présence de lactase (enzyme
sécrétée par les bactéries lactiques), le lactose est hydrolysé en glucose et galactose, puis le glucose
est transformé à son tour en acide lactique. Donc l’augmentation de l’acidité du milieu s’explique par
le fait que le lactose se transforme en acide lactique à travers une série de réactions biochimiques.
3- La fermentation lactique se manifeste dans la formation de l’acide lactique et l’augmentation de
l’acidité du milieu.
2.2-La fermentation alcoolique.
Activité d’apprentissage n° 03 : Doc. 03.

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Réponses attendues :
1- Le document représente la variation d’O2, CO2, éthanol (mg/ml) et glucose (U.A)
en fonction du temps en (s).
● De 0s à 200 s, la concentration d’O2 chute jusqu’à atteindre 0 mg/ml, celle du
glucose passe de 43 à 27 mg/l alors que celle de CO2 reste presque constante et
minimale tandis que celle de l’éthanol se présente en trace.
● De 200 s à 700 s, on constate qu’il y a faible diminution de la concentration de
glucose, et augmentation de celle de CO2 et de l’éthanol.
2- Au début de l’expérience, et en présence d’une faible quantité d’O2, les levures
ont réalisé la respiration pour la dégradation du glucose présent dans le milieu. Après
épuisement d’O2, ces levures consomment le glucose en faible quantité, produisent
l’éthanol et dégagent le CO2 en grande quantité, conséquences des réactions
anaérobiques.
Conclusion :
Pour se procurer de l’énergie nécessaire à leurs activités, les cellules dégradent le
glucose par deux voies métaboliques :
La respiration cellulaire : en aérobiose, les cellules dégradent complétement le
glucose, pour libérer l’énergie et rejettent le dioxyde de carbone et l’eau (molécules
inorganiques dépourvues de l’énergie).
L’équation chimique globale de la respiration s’écrit :
Glucose + 6O2----------> 6CO2 + 6H2O + Energie
La fermentation : se fait en anaérobiose, c’est une dégradation partielle du glucose
qui produit des résidus organiques riches en énergie.
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On distingue :
La fermentation lactique, produise l’acide lactique selon l’équation suivante :
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi ----------> 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
La fermentation alcoolique, produise l’éthanol et CO2 selon l’équation suivante :
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi ----------> 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP
II- La glycolyse : étape commune entre la respiration et la fermentation.

La cellule utilise parfois la respiration ou la fermentation pour produire de l’énergie. Les


réactions biochimiques démarrent par une étape commune à la respiration cellulaire et à
la fermentation qui s’appelle la glycolyse (un ensemble de réactions chimiques catalysées
par des enzymes hyaloplasmiques spécifiques). Elle se déroule dans l’hyaloplasme en
absence de dioxygène.
Quelles sont les phases de la glycolyse ? Quel est son bilan chimique et son bilan
énergétique ?
1- Mise en évidence des organites cellulaires qui interviennent dans la respiration et la
fermentation.
Activité d’apprentissage n° 04 : Doc. 04.

Réponses attendues :
A- Comparaison des cellules de levures au niveau de chaque milieu :
Les deux levures présentent un noyau, des vacuoles, du réticulum endoplasmique. Par contre, seule la
levure provenant du milieu oxygéné présente des mitochondries bien développées.
B- Explication de la différence constatée.
Les mitochondries sont les organites responsables de la consommation d’O2.
C- Conclusion : En aérobiose, la dégradation du glucose par respiration cellulaire
nécessite la présence des mitochondries, par contre la fermentation ne nécessite pas

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des mitochondries. Donc la respiration cellulaire se fait au niveau de la mitochondrie,
alors que la fermentation s’effectue dans le cytosol (hyaloplasme).
2- Les étapes de la glycolyse et son bilan énergétique.

Activité d’apprentissage n° 05 : Doc. 05.

1- Identification des événements remarquables de chaque étape de la glycolyse :


On distingue trois étapes de la glycolyse :
Etape 1 : le glucose est converti en fructose diP (F 1,6-P) par des réactions
enzymatiques avec consommation de 2 ATP. La phosphorylation permet l’addition des

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groupements phosphates aux molécules organiques (elles deviennent chargées
négativement), ce qui les empêchent de diffuser à l’extérieur de la cellule.
Etape 2 : le Fructose 1,6-diP est clivé en deux trioses phosphates (2C3P) appelés
glycéraldéhyde, chacune de ces molécules subit une oxydation partielle par
déshydrogénation en présence d’un transporteur d’électrons oxydé NAD+, cette
oxydation est couplée par une phosphorylation donnant 2 composés PC3P nommés
acide glycérique.
Dans la réaction d’oxydoréduction, un transporteur d’électrons, transfèrent 2H+ et 2e-
du G3P (oxydation) au NAD+, qui passe de son état oxydé à l’état réduit, NADH,H+.
Etape 3 : transformation des 2 PC3P en 2 acides pyruviques (C3). De même, il y a
libération de l’énergie par phosphorylation au niveau du substrat.
2- Pour une molécule de glucose consommée, il y a formation de :
2 molécules d’acide pyruvique.
2 molécules d’ATP (Adénosine triphosphate).
2 molécules de NADH, H+.

3- la réaction globale de la glycolyse :


Glucose + ATP -------- Glucose 6 phosphate + ADP
Glucose 6 phosphate + ATP ------- Fructose 1,6 diphosphate + ADP
Fructose 1,6 diphosphate ------- 2 (Glycéraldéhyde 3 phosphate) 9

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2 (G3P) + 2 (Pi) + 2 (NAD+) ---- 2(1,3 phosphoglycérate) + 2(NADH,H+)
2(1,3 PG) + 2(ADP) -------- 2(3PG) + 2(ATP)
2(3PG) + 2(ADP) ------- 2(pyruvate) + 2(ATP)

C6H12O6 + 2ADP + Pi + 2 NAD+ --------------> 2 CH3-CO-COOH + 2 ATP + 2 NADH,H+

EXERCICED’APPLICATION

Réponses attendues :
1- Dans le milieu A, il y a une consommation totale du glucose et une augmentation
importante de la biomasse des levures et qui nécessite de l’énergie, ce qui explique
sa production importante dans ce milieu A qu’en milieu B où cette énergie est faible
à cause de la dégradation partielle du glucose et par conséquent, une faible
augmentation de la biomasse des levures.
2- Les levures des deux milieux A et B présentent un noyau et des vacuoles, seules les
levures du milieu A présentent des mitochondries en nombre et taille importantes.

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On peut déduire que le type de métabolisme est lié à la présence ou à l’absence des
mitochondries. Dans le milieu A, les cellules réalisent la respiration qui nécessite la
présence des mitochondries, alors qu’en milieu B et en absence de mitochondries, les
levures réalisent la fermentation.
3- Une fois dans le cytosol, le glucose subit une réaction commune entre la respiration
et la fermentation qui se fait indépendamment d’O2, c’est la glycolyse qui aboutit à
la formation de deux molécules d’acide pyruvique. Ce dernier peut entrer dans deux
voies selon les conditions du milieu :
◆ En présence d’O2, il entre dans la mitochondrie lieu de déroulement de la respiration
cellulaire.
◆ En absence d’O2, l’acide pyruvique reste dans le cytosol, lieu de déroulement des
fermentations.

4- Bilan: Phénomènes métaboliques


Conditions
Respiration Fermentation
Milieu Aérobie Anaérobie
Oxygène ++++ ----
Consommatio Totale Partielle
n de glucose
Mitochondries ++++ ----
Localisation Mitochondries Cytosol
cellulaire

Conclusion :
Les cellules vivantes extraient l’énergie nécessaire au déroulement de leur activité
selon deux types de réactions métaboliques :
Réactions métaboliques aérobiques au niveau de la mitochondrie : c’est la respiration.
Réactions métaboliques anaérobiques au niveau du cytosol : c’est la fermentation.
Remarque :
Les deux acides pyruviques, obtenus par glycolyse d’une molécule de glucose,
poursuivent leur catabolisme selon la nature du milieu, aérobie (respiration) ou
anaérobie (fermentation).
III- La respiration cellulaire et production d’énergie : rôle des mitochondries.
La respiration cellulaire débute dans le cytoplasme par la glycolyse (en absence d’O2)
et se poursuit pour l’essentiel dans les mitochondries en présence d’O2. La structure et
l’équipement moléculaire de ces organites permettent en effet une oxydation
progressive et complète des métabolites organiques notamment l’acide pyruvique.
Quelle fonction assure-t-elle, la mitochondrie dans la respiration cellulaire ?
Quelle est sa structure ?
1- Rôle des mitochondries dans la respiration cellulaire.
Activité d’apprentissage n° 06 : Doc. 06.

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Réponses attendues :
1- Le graphe traduit la variation de la concentration en O2 en mg/ml en
fonction du temps en min. On remarque qu’avant et après l’injection de
glucose, la concentration en O2 reste constante. Cependant, après
l’injection de l’acide pyruvique, on constate que cette concentration
diminue de 119 μmol-1 jusqu’à atteindre 40 μmol-1.
2- On peut expliquer ces résultats par le fait que la mitochondrie utilise
l’acide pyruvique et non pas le glucose comme métabolite énergétique.

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3- Déduction :
Les oxydations respiratoires sont des réactions biochimiques, que subit
l’acide pyruvique, qui se déroulent au niveau de la mitochondrie et en
présence de l’oxygène.
Remarque : le métabolite est une substance organique formée au cours
du métabolisme ou qui y participe.
2- Ultrastructure de la mitochondrie.
Activité d’apprentissage n° 07 : Doc. 07.

Identifier les constituants de la mitochondrie ?

Réponses attendues :
Les techniques classiques de la microscopie électronique montrent que la mitochondrie
est limitée par deux membranes périphériques concentriques. La membrane externe
détermine le contour de la mitochondrie. La membrane interne se prolonge en crêtes qui
pénètrent dans la matrice. Entre les deux membranes se trouve délimité un espace
intermembranaire.

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L’intérieur de la mitochondrie est occupé par une substance très dense, la matrice, qui
renferme de nombreuses inclusions.
La membrane interne révèle de très nombreuses particules intramembranaires, dont les
sphères pédonculées.

Remarques :
 On trouve des mitochondries dans toutes les cellules, à l’exception des bactéries, mais elles sont
partiellement nombreuses chez qui nécessitent une énergie rapidement disponible, telles que les
fibres musculaires, les spermatozoïdes ou les cellules sécrétrices.
Le nombre des mitochondries est variable en fonction du type de cellule et des variations
d’activité de cette cellule : quelques-unes seulement dans une levure, de 1000 à 1500 dans une
cellule du foie où elles représentent 10 à 20 % du volume totale de la cellule.
La destruction des mitochondries par des lysosomes est rapide et permanente : pour 1g de tissu
hépatique on estime qu’il y a destruction de 01 milliard de mitochondries par heure. De nouvelles
se forment à partir de mitochondries préexistantes qui s’allongent puis se fragmentent en
mitochondries plus petites.
L’ADN mitochondrial forme d’habitude 1 à 20 % de l’ADN total de la cellule. Il contient des gènes
qui codent pour la production des protéines essentielles à la fonction mitochondriale, telle que
pour le cytochrome b, un composant de la chaine respiratoire. Cependant, la plupart des
protéines qui existent dans la mitochondrie sont codées par l’ADN nucléaire, synthétisées dans le
cytoplasme et transportées à l’intérieur de la mitochondrie.

3- La composition biochimique des différentes structures mitochondriales.


Activité d’apprentissage n° 08 : Doc. 08.

Réponses attendues :
● Les membranes interne et externe de la mitochondrie contiennent des lipides et des
protéines, mais avec des proportions différentes.

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● La membrane externe présente une composition voisine de celle de la membrane
plasmique. Par contre, la membrane interne est plus riche en protéines et présente de
nombreuses enzymes dont l’ATP synthase.

IV- Les oxydations respiratoires et leur rôle dans la production de l’ATP.


1- Le devenir du pyruvate dans la mitochondrie.
Le déroulement de l’oxydation respiratoire se fait en deux étapes :
1.1- Etape 1 : formation d’acetyl-CoA.
Activité d’apprentissage n° 09 : Figure A du document 09.

Réponses attendues :

1- Chaque molécule d’acide pyruvique au niveau de la matrice mitochondriale


se transforme en acetyl-CoA par trois types de réactions :
Décarboxylation et libération d’une molécule de CO2 en présence de l’enzyme
décarboxylase.

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Déshydrogénation suivie d’un transfert des e- et des H+ au NAD+ oxydé qui
devient NADH,H+ réduit et sous l’effet d’une déshydrogénase selon la réaction
suivante :
NAD++ 2H++ 2e- ----------------> NADH,H+
Liaison du CoA avec le radical acétyl CH3-CO et formation d’acetyl-CoA.
* La réaction globale est la suivante :
CH3-CO-COOH + NAD+ + CoA ----------> CH3-CO-CoA + NADH,H+ + CO2
* Le bilan de la formation d’acetyl-CoA pour une molécule de glucose
consommée :
2 NADH,H+
2 CH3-CO-CoA
2 CO2
1.2- Etape 2 : Cycle de Krebs (Figure B du document 09).

2- Description du cycle de Krebs :


L’acetyl-CoA peut s’associer à l’acide oxaloacétique, molécule à quatre
atomes de carbone (C4) et il y a formation d’acide citrique à six atomes de
carbone (C6).
Le citrate (C6) subit deux décarboxylations et libère 2CO2, des
déshydrogénations pour donner des composés réduits : 3 NADH, H+ et 1 FADH2 et
une phosphorylation qui produit une molécule d’ATP.
Après toutes ces transformations, il y a finalement régénération l’acide
oxaloacétique (C4) qui poura s’associer à une nouvelle molécule d’acetyl-CoA
ainsi que pour le déroulement d’un nouveau cycle de Krebs.
3- Les réactions de réductions des transporteurs NAD+ et FAD et la formation d’ATP.
NAD+ + 2H++ 2e- --------------> NADH,H+
FAD + 2H+ + 2e- --------------> FADH2
ADP + Pi + Energie --------------> ATP
4- L’équation bilan de cycle de Krebs :
CH3-CO-CoA + 3NAD+ + FAD + ADP + Pi +3H2O ------> 2CO2 + 3NADH,H+ + 1FADH2
+ ATP + CoA-H
5- Le bilan chimique et énergétique de l’oxydation totale d’une molécule de
pyruvate :
4 NADH,H+.
1 FADH2.
1 ATP.
3 CO2.
2- Phosphorylation oxydative et réduction de dioxygène.
2.1- Les conditions permettant la réoxydation de NADH,H+ et FADH2 et la
synthèse d’ATP.
Activité d’apprentissage n° 10 : Doc. 10.

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Réponses attendues :
1- A partir de la figure b du document 1, on observe qu’avant l’injection d’O2, la
concentration des H+ est nulle, mais après son injection il y a une augmentation rapide de
la concentration en H+ jusqu’à atteindre une valeur de 45.109 mol/l, puis diminuer
progressivement jusqu’à sa valeur initiale après le passage de 4 minutes.
2- L’augmentation de la concentration de H+ résultant de l’oxydation des coenzymes
réduits NADH, H+ dans la solution directement après l’injection d’O2 s’explique par sa sortie
des mitochondries à travers leur membrane interne. La diminution progressive des protons
H+ est due à leur retour vers la matrice mitochondriale.

2.2- Les conditions nécessaires permettant la synthèse d’ATP.


Activité d’apprentissage n° 11 : Doc. 11.

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Réponses attendues :
1- Analyse : Seul, dans un milieu contenant l’ADP et Pi, la différence de concentration en
protons, entre l’intérieur des vésicules portant l’ATP synthase et le milieu externe, permet
la synthèse de l’ATP.
Interprétation : Le gradient de protons crée un flux de H+ qui s’effectue de milieu le plus
concentré (pH bas) vers le milieu le moins concentré (pH élevé) à travers les canaux des
ATP synthases. Ce flux entraine la libération d’une énergie qui servira à la synthèse de l’ATP
par l’ATP synthase et à partir de la phosphorylation de l’ADP selon la réaction suivante :

ADP + Pi + Energie ----- ATP


2- Les conditions permettant la synthèse d’ATP :
● La présence d’ADP et de Pi.
● La création d’un gradient de protons de part et de l’autre de la membrane interne, c-
à-d entre la matrice et l’espace intermembranaire (pHi ˂ pHe). Or le pH dépond de la
concentration des protons dans le milieu, dans notre cas la concentration [H+] i ˃ [H+] e, il
y aura donc une tendance des protons à sortir des vésicules.
● La présence des sphères pédonculées.
● Un donneur de protons réduit NADH,H+ et/ou FADH2.

2.3- Chaine respiratoire et phosphorylation oxydative.


a- La réoxydation de NADH,H+ et FADH2 et réduction de l’oxygène et phosphorylation
oxydative.
Activité d’apprentissage n° 14 : Doc. 14.

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En vous appuyant sur votre connaissance, démontrer la relation entre la chaine
respiratoire et la phosphorylation oxydative ?

-Les transporteurs réduits NADH, H+ et FADH2 au cours de la glycolyse, la formation


d’acetyl-CoA et le cycle de Krebs seront oxydés en cédant les e- et H+ à une chaine de
transporteurs intégrés dans la membrane interne mitochondriale.
-Les e- riches en énergie seront transportés successivement via les différents complexes de
la chaine respiratoire vers l’oxygène accepteur final de ces e- selon la réaction suivante :
½ O2 + 2 e- --------------> O2-
L’énergie libérée par les e- sera utilisée pour l’expulsion des H+ de la matrice vers l’espace
intermembranaire à l’origine d’un gradient de concentration d’ions H+ de part et d’autre
de la membrane interne de la mitochondrie. Le retour de ces H+ vers la matrice via les
sphères pédonculées qui est un ensemble d’enzyme ATP synthétase fournit une énergie
nécessaire à la phosphorylation de l’ADP en ATP et la réduction d’O2 en H2O selon les
réactions suivantes :
ADP+ Pi + E --------------> ATP
O2- + 2H+ --------------> H2O
Remarque :
Au niveau de la chaine respiratoire, Le flux des électrons et les protons depuis le couple
RH2 vers le couple O2/H2O s’appelle l’oxydation respiratoire.

V- Comparaison du bilan et rendement énergétiques de la respiration et la


fermentation

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La respiration et la fermentation sont deux voies métaboliques fondamentaux de la
dégradation des métabolites et de convertir leur énergie chimique en molécules d'ATP,
mais la quantité de ces molécules énergétiques varie selon le phénomène impliqué.

Quelles sont les phases de la fermentation ? Quel est son bilan énergétique ?
Quel est le rendement énergétique de la respiration et de la fermentation ?
1- Les étapes de la fermentation lactique et alcoolique.
Activité d’apprentissage n° 15 : Doc. 15.

En l’absence d’O2, certaines cellules réalisent des réactions de dégradation anaérobique


du glucose, dégradation incomplète qui se déroule au niveau de l’hyaloplasme c’est la
fermentation dont on distingue deux types : fermentation lactique et fermentation
alcoolique.

1- Identifier les événements remarquables de chaque type de fermentation.


2- Ecrire les équations bilan des deux types de fermentation.
3- A partir du document ci-dessus, comparer entre les deux types de fermentation, en
remplissant le tableau ci-dessus.
Réponses attendues :
1- Les événements remarquables de chaque type de fermentation :
* Au cours de la fermentation lactique, la glycolyse produit l’acide pyruvique et des
composés réduits. Ensuite, l’acide pyruvique est réduit en acide lactique par le NADH,
H+ qui se réoxyde en NAD+.

* Au cours de la fermentation alcoolique, la glycolyse produit l’acide pyruvique et des


composés réduits. L’acide pyruvique est décarboxylé puis réduit en éthanol avec
libération de CO2 et réoxydation du NADH, H+ en NAD+.
2- Les équations bilan des deux types de fermentation :
La fermentation lactique :

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3- Comparaison :

Remarque :
La fermentation est nécessaire à l’entretien de la glycolyse car elle permet la réoxydation des
composés réduits.
2- Le calcul du bilan énergétique de la respiration et la fermentation.
Activité d’apprentissage n° 16 : Doc. 16.

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Réponses attendues :
1- Calcul du bilan énergétique de la respiration :

Remarque :
Dans le cas de certaines cellules tel que les cellules cardiaques, hépatiques, rénales et les
levures, la réoxydation de NADH,H+ donne 3 ATP. Donc un bilan énergétique de 38 ATP.
Dans le cas des cellules du muscle squelettique et cellules nerveuses, la réoxydation de
NADH,H+ donne 2 ATP et par la suite un bilan énergétique de 36 ATP.

* Calcul du bilan énergétique de la fermentation :

2- Calcul du rendement énergétique de la respiration et la fermentation :


Le rendement énergétique est le pourcentage de l’énergie récupérée lors de la transformation
d’une molécule par la cellule par rapport à l’énergie chimique dans cette molécule. Le
rendement énergétique se calcule par :

E : est l’énergie emmagasinée dans une mole du glucose.


E’: est l’énergie emmagasinée dans un nombre de moles d’ATP produites par respiration ou
fermentation.
* Calcul du rendement énergétique de la respiration :

* Calcul du rendement énergétique de la fermentation :

3- Comparaison du bilan ainsi que le rendement énergétique de la respiration et la fermentation :


● Le bilan énergétique de la respiration (38 ATP) est supérieur à celui de la fermentation (2 ATP).
● Le rendement de la respiration (40,52 %) est nettement supérieur à celui de la fermentation
(2,13%).

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