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2 Bac SVT&SPC Unité 1 / Cours N°1 : Réactions responsables de la libération de l’énergie emmagasinée dans la matière organique

Réactions responsables de la libération de


l’énergie emmagasinée dans la matière organique
12 h

Introduction : Les végétaux utilisent le CO2 atmosphérique (autotrophes) et l’énergie lumineuse


(phototrophes) pour produire leur matière organique, Pour cela l'énergie lumineuse est transformée en
énergie chimique (matière organique emmagasine l’énergie). Tandis que les cellules des hétérotrophes
(animaux, champignons, bactéries) , n’ont pas le pouvoir d’utiliser l’énergie lumineuse, et doivent extraire
leur énergie (ATP) à partir des nutriments organiques.
- Quels sont les réactions et les mécanismes permettant la libération de l’énergie emmagasinée
dans la matière organique chez les hétérotrophes ?

I- Les voies métaboliques responsables de la libération de l’énergie


emmagasinée dans le glucose :
1- Rappel : caractéristiques de l’ATP

ATP, Adénosine Triphosphate, molécule riche en énergie (énergie chimique)

l'ATP fournit l'énergie nécessaire aux activités cellulaire ( mouvement, division cellulaire …) Afin de libérer
cette énergie, la molécule d'ATP subit une réaction d’hydrolyse, (ATP ---------> ADP + Pi + énergie) ,
Les cellules produisent l’ATP à partir de l'ADP et Pi, par la réaction de phosphorylation qui nécessite
l’énergie (cette énergie provient de l’oxydation de glucose) (ADP + Pi + énergie ---------> ATP)

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2- Mise en évidence des voies d’oxydation de glucose
1. Document 01
En milieu aérobie on observe que la LA LEVURE : un champignon constitué d’une seule cellule, vit en présence
d’oxygène (aérobiose); mais elle a aussi la remarquable faculté de s’adapter à un
levure a consommé le glucose milieu sans air (anaérobiose), pour cela on a ensemencé la même quantité de
totalement, avec une multiplication levure (10-3g) dans deux milieux, comme indique dans le tableau suivant :
rapide (augmentation de poids de Anaérobie Aérobie
levure), et rejet de déchets minéral Durée 9 9
(CO2,H2O).
Quantité de glucose
En milieu anaérobie on observe initial en (g)
150 150
que la levure a consommé le
Quantité de glucose
glucose partiellement, avec une consommée en (g)
4.5 150
multiplication lente, et rejet de Quantité de levure a
déchets organique (éthanol) et la fin de l’expérience 0.025 1.970
minéral (CO2), en (g)
2. La réaction globale dans chaque Les produits CO2 ,C2H5OH CO2 ,H2O Levure

milieu : 1. Comparer les résultats dans les deux milieux ?


en milieu aérobie : C6H12O6 2. Donner la réaction globale dans chaque milieu ?
+ 6O2 -----------> 6CO2 + 6 H2O 3. Que déduisez-vous concernant la consommation de glucose par la levure ?
en milieu anaérobie : C6H12O6
Pour la mise en évidence des structures cellulaire où se déroulent les réactions
-----------> 2CO2 + 2C2H5OH
d’oxydation de glucose, on a observé par microscope électronique les levures des
deux milieux :
3. on déduit que les levures dégradent
le glucose selon deux types de réactions
métaboliques:
la respiration cellulaire en milieu
aérobie, c’est une dégradation
complète du glucose, avec
production importante
d’énergie
La fermentation en milieu
anaérobie, c’est une dégradation
partielle du glucose, avec
production faible d’énergie 4. Comparer les structures cellulaires observe en milieu aérobie et en milieu
anaérobie ? Que déduisez-vous ?

4. On observe que la levure provenant du milieu aérobie contient un nombre élevé de mitochondries de
grandes tailles, et la levure provenant du milieu anaérobie contient un nombre faible de mitochondries de
petites tailles. On en déduit que La respiration cellulaire dépend des mitochondries, et la fermentation ne
nécessite pas ces organites

3- Notion de la respiration cellulaire et de la fermentation :


La respiration cellulaire : réactions métaboliques qui aboutissent a l’oxydation complète de glucose
(matière organique) avec consommation de O2, elle nécessite l’intervention des mitochondries et produit
une quantité importante d’énergie (38 ATP)
C6H12O6 + 6O2 -----------> 6CO2 + 6 H2O + E (38 ATP)

La fermentation : c’est une oxydation incomplète (partielle) de glucose sans consommation de O2, elle se
déroule dans le cytosol (l’hyaloplasme) et produit une faible quantité d’énergie (2 ATP) et des molécules
organiques contenant encore une énergie potentielle.
C6H12O6 -----------> 2CO2 + 2C2H5OH + E (2 ATP)

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Comment le glucose est-il transformé en ATP (énergie utilisable par la cellule) au cours de la respiration et au cours de la
fermentation ?
Bien qu’utilisant qu’un même substrat organique, la respiration permet de produire plus d’énergie que la fermentation.
Quel est le rôle des mitochondries dans la respiration cellulaire ?

II- La glycolyse étape commun entre la respiration cellulaire et la


fermentation
1- Mise en évidence des étapes de la dégradation de glucose :
Document 02
Pour montrer les étapes de la dégradation de glucose, on a cultivé des
cellules animales dans deux milieux, contenant de glucose radioactif
marqué au 14C, un milieu oxygéné et l’autre sans oxygène, on désigne ce
Entre t0 et t1, on observe dans les glucose par la lettre G,
deux milieux que la quantité de Des prélèvements effectués aux temps t0, t1, t2, t3, t4 de chaque milieu
glucose radioactif du milieu externe permettent de noter l’apparition de nouvelle substances radioactives :
diminue et on en voit apparaitre
Pyruvate désigné par la lettre P + faible radioactivité
dans l’hyaloplasme, Cela signifie Acides de cycle de Krebs désigné par A.K ++ radioactivité moyenne
que le glucose a entré dans les Acide lactique désigné par A.L +++ fort radioactivité
cellules. Milieu aérobie Milieu anaérobie
(présence de O2) (absence de O2)
En t2 le glucose a disparu dans Le Milieu Hyalo- Mitoch- Milieu Hyalo- Mitoch-
l’hyaloplasme, avec appariation du temps externe plasme ondrie externe plasme ondrie
t0 G+++ G+++
pyruvate radioactif, donc Le glucose t1 G+ G++ G+ G++
a été transformé en pyruvate dans t2 P++ P+ P++
l’hyaloplasme : c’est la glycolyse. t3
P++ et P+ et
A.K+ A.L+
t4 CO2 +++ A.K+++ A.L + A.L ++

Dans le milieu aérobique (entre t2 a t4) on observe qu’il y a appariation progressive du pyruvate dans
la mitochondrie puis il se transforme en acides de cycle de Krebs avec dégagement du CO2 radioactif
(réaction de décarboxylation), c’est l’oxydation du pyruvate.

Dans le milieu anaérobique, (entre t2 a t4) on observe que le pyruvate est transformé en acide
lactique dans l’hyaloplasme, puis on observe la sortie de l’acide lactique au milieu externe, c’est la
réduction du pyruvate

 On déduit que la glycolyse


est une étape commune entre
la respiration cellulaire et la
fermentation
Pendant la respiration
cellulaire le pyruvate se
dégrade en CO2 dans la
mitochondrie (oxydation du
pyruvate)
 Pendant la fermentation le
pyruvate se transforme en
acide lactique dans
l’hyaloplasme (réduction du
pyruvate)

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2- Réactions de la glycolyse
La glycolyse se déroule dans le cytosol en Document 03
deux phases : LA GLYCOLYSE est l’ensemble de réaction qui transforme le glucose en
 Dégradation du glucose C6 en deux pyruvate dans le hyaloplasme, c’est une étape commune entre la
molécules C3-P, avec respiration cellulaire et la fermentation :
consommation de 2ATP,
 Transformation des deux molécules
consommation de 2ATP
C3-P en deux acide pyruvique, avec (hydrolyse d’ATP)
formation de 2NADH,H+
(déshydrogénation) et de quatre
ATP (phosphorylation)

 Pour une molécule de glucose dégagé


Production de :
par la glycolyse, il y a formation de : 2
4 ATP
pyruvate ; 2 d’ATP ; 2 NADH,H+
2 NADH,H+ (transporteur réduit) (déshydrogénation)
La transformation de glucose en pyruvate 2 pyruvates
ne nécessite pas le O2, donc glycolyse est
un phénomène anaérobique,

L’équation globale de la glycolyse :


C6H12O6 + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ -----------------> 2CH3-CO-COOH + 2ATP + 2NADH,H+

III- Les réactions de la respiration cellulaire


1- Dégradation du pyruvate :
Document 04

Dans la matrice le pyruvate se dégrade


complètement en 3CO2 suivant deux
étapes :
Transformation du pyruvate en
Acétyl-CoA , avec élimination de
CO2 (décarboxylation) et
arrachement de 2 H sous forme
de NADH.H+ (déshydrogénation)
Cycle de Krebs, un ensemble de
réactions cyclique qui
aboutissent a la dégradation
complète de l’acétyle, avec
formation de 3NADH.H+ ,
1FADH2, 1ATP , et élimination de
2 CO2
NADH,H+ et FADH2 sont des
transporteurs d’hydrogène RH2 a l’état
réduit, ils se forment selon les réactions
de réduction suivantes :

NAD+ + 2H+ + 2e- ---------> NADH,H+

FAD + 2H+ + 2e- ---------> FADH2

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Equation bilan de l’oxydation d’une molécule de pyruvate :


CH3-CO-COOH + 3 H2O + 4NAD+ + FAD + ADP + Pi → 3CO2 + 4NADH,H+ + FADH2 + ATP

Comment sont réoxydés les RH2 réduits pour que le phénomène persiste ?

2- Mise en évidence du rôle de la mitochondrie dans les oxydations respiratoires :


Document 05
Figure 1 : séparation des
On observe que la concentration de
mitochondries par
dioxygène reste constante avant et centrifugation
après l’ajout du glucose mais après
l’ajout de pyruvate on observe une
diminution de la concentration de
dioxygène dans le milieu, donc les
mitochondries consomment le O2 en Figure 2 : après la
présence de pyruvate (respiration) séparation des
mitochondries on les place
dans le bioréacteur riche
On en déduit qu’il y a une relation
en oxygène, et on a suivi
entre la dégradation de pyruvate et la l’évolution de la
consommation de O2 par la concentration de O2 dans
mitochondrie le milieu, on ajoutant le
glucose

Figure 3 : diagramme
représente les résultats
obtenus
 t1 ; on a ajouté du
glucose a la solution
mitochondriale
t2 ; on a ajouté du
pyruvate a la solution
mitochondriale

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3- Ultra structure de la mitochondrie :
Document 06

Fig 1 : Bloc diagramme d’une cellule animale (eucaryote)


Schéma simplifié d’une mitochondrie

Les mitochondries sont des organites


cellulaires entourées par deux
membranes interne et externe, la
membrane interne présente des
prolongation (les crêtes) et limite un
espace interne, la matrice.
Fig 2 : Electronographie d’une mitochondrie
La membrane interne se caractérise par
sa richesse en protéines (80%) telle que
ATP synthase (sphères pédonculées) et
les protéines d’oxydoréductions qui
forme la chaine respiratoire, ce qui
signifie qu’elle joue plusieurs rôles dans la
production d’ATP.
La matrice mitochondriale contient les
enzymes de décarboxylation et de
déshydrogénation, ce qui montre que la
matrice est le lieu de la dégradation du
pyruvate.
Fig 3 : Etude comparative des constituants biochimiques de la mitochondrie

4- La Phosphorylation oxydative :
Document 07
Avant l’ajout d’O2, on observe que Dans le cadre de la mise en évidence des rôles de la mitochondrie dans la respiration
la concentration de H+ dans le milieu cellulaire, des mitochondries ont été isolées et son placées dans un milieu fermé contenant
une petite quantité des transporteurs réduits (NADH,H+)
externe est nulle A l’instant t0 on injecte une faible quantité de O2 ? et on suit la variation de la concentration
Juste après l’ajout d’O2, on observe des protos H+ dans le milieu avant et après l’ajout de O2 :
une augmentation rapide suivie
d’une diminution progressive de la
concentration en H+, on en déduit
que la mitochondrie libère les
protons H+ en présence de O2,

Fig 01 : Montage expérimental Fig 2 : résultat de l’expérience

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. Explication : lors de la respiration cellulaire, la chaine respiratoire réduit le O2 en H2O et oxyde les RH2
(NADH,H+ , FADH2), ce qui provoque la sortie des protons de la matrice vers l’espace intermembranaire, et
par conséquent une augmentation de la concentration en H+ dans l’espace intermembranaire

Les électrons sont transportés le long de Document 08


la chaine respiratoire du donneur
(NADH,H+ et FADH2) vers l’accepteur
final (O2) selon les réactions suivants :
oxydation
NADH,H+ -------------> NAD+ + 2H+ + 2e-

Réduction
½ O2 + 2H+ + 2e- -------------> H2O

 Chaîne respiratoire est un ensemble de transporteurs d’électrons situés dans la membrane interne de la
mitochondrie, assurant le passage des électrons a partir de l’oxydation des transporteurs réduits
RH2 (donneur de e-) jusqu’à la réduction de O2 (accepteur de e-), lors du passage des électrons la chaine
respiratoire assure la sortie des protons vers l’espace intermembranaire
La chaîne respiratoire assure le transport à la fois des protons et des électrons.

Les conditions permettant la synthèse Document 09 Mise en évidence des conditions de production d’ATP
d’ATP au niveau de la membrane Pour mettre en évidence les conditions de production d’ATP , des vésicules de la membrane
interne de la mitochondrie sont : interne mitochondriale ont été isolées par l’utilisation des ultrasons , ces vésicules sont places
dans des solutions différentes (les manipulations 1 , 2 , 3 et 4 ) :

Le gradient de proton (différance


de concentration de H+), la
concentration de H+ dans l’espace
intermembranaire est plus élevé
par rapport celle de la matrice. Fig 01 : Montage expérimental
Le control de la perméabilité de la
membrane interne (sortie rapide
de H+ a travers la chaine
respiratoire, et un retour lent de
H+ a travers la sphère pédonculée)
La présence d’ADP et de Pi Remarque : le DNP (2.4 dinitrophénol) s’intègre dans la membrane interne de la mitochondrie
et augmente fortement sa perméabilité
La présence des sphères
pédonculées Fig 2 : résultat des manipulations 2 , 3 et 4

 Dans les conditions cellulaires, les Document 10


sphères pédonculées de la membrane Les réactions de la phosphorylation oxydative :
interne des mitochondries catalysent la
synthèse d’ATP en utilisant l’énergie
produite par le flux des protons
(gradient de H+)

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La phosphorylation oxydative est un ensemble de réactions d’oxydoréductions qui se déroulent dans la


membrane interne, elles commencent par l’oxydation de RH2 et se terminent par la phosphorylation de
l’ADP, selon plusieurs étapes :
L’activation de la chaine respiratoire par l’oxydation de RH2 (donneur d’e-) et la réduction de O2
(accepteur d’e-)
Lors du passage des électrons, la chaine respiratoire assure la sortie de H+ vers l’espace
intermembranaire ce qui aboutit à la formation d’un gradient H+,
Retour des H+ vers la matrice à travers la sphère pédonculée ce qui catalyse la synthèse d’ATP à
partir d’ADP et de Pi

5- Bilan énergétique de respiration cellulaire :

Document 11 Oxydation de NADH,H+ et FADH2 et la production d’ATP

Fig 01 : Oxydation de NADH,H+ produit ………………………………….………….

Le bilan énergétique de la dégradation


d’une molécule de glucose est ; 38 ATP
Fig 02 : Oxydation de FADH2 produit ……………………………………...………….

Equation bilan de la respiration cellulaire :


C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38 Pi --------------> 6CO2 + 6H2O + 38ATP

IV- Les réactions de la fermentation ;


1- La fermentation lactique ;
Document 12
On observe que les bactéries en La respiration cellulaire n’est pas la seule voie de production d’ATP, de nombreuses cellules
comme les bactéries, les levures et même certaines cellules animales sont capables de
anaérobie augmentent l’acidité du lait en produire l’ATP a partir de la dégradation du glucose en anaérobie (la fermentation) :
produisant l’acide lactique. On en déduit
que les bactéries du lait dégradent
partiellement le glucose contenu dans le
lait en anaérobie, c’est la fermentation
lactique
Les étapes de la fermentation lactique :

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Document 12 (suite)

Lors de la fermentation lactique, Le


NADH,H+ s’oxyde en NAD+
(régénération des transporteurs) avec Le lait pasteurisé est ensemencé avec des bactéries (Lactobacillus et streptococcus) et mise
réduction du pyruvate en lactate. en pots, ces bactéries vont alors se multiplier et transformer le lactose du lait en acise
lactique. La consistance du yaourt est atteinte au bout de quelques heures. Les yaourts sont
ensuite refroidis à 4°C.
Le froid bloque la multiplication des bactéries, au moment de la vente le yaourt doit contenir
au maximum 10.106 bactéries par gramme de yaourt.

Fig 3 : fabrication du yaourt

L’équation bilan de la fermentation lactique est :


C6H12O6 + 2ADP + 2Pi -----------> 2CH3-CHOH-COOH + 2ATP

2- La fermentation alcoolique ;
Document 13
On observe que la concentration de O2
diminue avec augmentation de la
concentration de CO2, et après
l’épuisement de O2 on observe une
augmentation simultanée de la
concentration de CO2 et de l’éthanol, ce
qui indique que la respiration est arrêté,
et la dégradation de glucose en
anaérobie abouti à la production de
l’éthanol et de CO2, c’est La
fermentation alcoolique

 Seule la glycolyse produit de l'ATP lors de


la fermentation, Le bilan en ATP de la
fermentation est donc de 2 moles d'ATP par
mole de glucose oxydé
La fermentation commence dans
l’hyaloplasme par la glycolyse, dans le cas de
la fermentation alcoolique, l'acide pyruvique
est décarboxylé puis réduit en éthanol avec
régénération du transporteur (oxydation de
NADH,H+).
L’équation bilan de la fermentation alcoolique est :
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi -----------> 2CH3-CH2OH + CO2 + 2ATP

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3- Comparaison du rendement énergétique de la respiration et de la fermentation


Document 14
Respiration Résultats des mesures calorimétriques de l’énergie potentielle du glucose et des
1- Fermentation produits de la respiration et de la fermentation alcoolique :
cellulaire

Bilan
38 ATP 2 ATP
énergétique

Quantité
d’énergie
38 X 30.5 2 X 30.5
chimique
= =
produite par
1159Kj 61Kj
1mol de
glucose
1159x100 61x100
Rendement ----------- -----------
énergétique 2860 2860
en % = = La combustion complète du glucose en bombe calorimétrique sous pression
40.52% 2.13% atmosphérique et une température ambiante de 25°C, produit une quantité
d’énergie sous forme de chaleur de 2860Kj/mol.
2- Le rendement de la respiration (40,52 Chaque mol d’ATP permet de récupérer 30.5 Kj/mol
%) est supérieur à celui de la 1- Calculer le rendement énergétique de la respiration cellulaire et de la
fermentation (2.13 %) par ce que la fermentation dans le cas de dégradation de d’un mole de glucose ?
Sachant qu’une molécule d’ATP contient 30.5kj.
dégradation du glucose est complète Rendement = (quantité d’énergie se forme d’ATP / quantité d’énergie
lors de respiration cellulaire, par contre potentiel du glucose) X 100
la dégradation du glucose est partielle 2- En utilisant les donnes de la figure ci-dessus, expliquer cette différence de
lors de la fermentation. rendement ?

On observe que toute l’énergie potentielle du glucose n’est pas convertie en ATP, même lors de la
respiration cellulaire où près de 60 % de cette énergie est dissipée sous forme de chaleur.
La fermentation a un rendement très faible car elle produit des déchets organiques riches en énergie
potentille

Conclusion

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