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Lycée d’Excellence de Benguerir ‫ثانوية التميــــــز التأهيلية الخصوصية‬

Etablissement privé ‫ابن جرير‬

Chapitre III :
Lois statistiques de la transmission des caractères héréditaires
chez les diploïdes.
Introduction :
Dans les cellules des organismes diploïdes, chaque gène est représenté par deux allèles: l'un provient du
père et l'autre provient de la mère. Lorsque ces deux allèles sont identiques, on parle d’homozygote, et dans le
cas contraire on parle d’hétérozygote. Les travaux de Mendel sur le Pois (Doc-1), de Morgan sur la Drosophile
(Doc-2) et d'autres scientifiques sur d'autres modèles végétaux et animaux ont contribué d’une part à
comprendre d'une part comment se transmettent les paires d’allèles des gènes et d'autre part à savoir la nature
de la relation qui existe entre les deux allèles de chaque gène et comment ils déterminent les différents
phénotypes du caractère contrôlé par leur gène.

- Aperçu historique et biographie :


Johann Gregor Mendel, botaniste et moine autrichien (1822-1884), est le
fondateur de la génétique grâce à ses nombreuses expériences réalisées chez le pois
entre 1856 et 1866, ses travaux sont restés longtemps ignorés, mais ils ont contribué
à faire changer la conception de l'hérédité : l'hérédité est indirecte et particulaire.
- Pourquoi des pois ?
Le pois a des caractères faciles à observer : couleur des fleurs, longueur de la
tige, forme des graines …Chaque caractère n’a que deux formes "deux phénotypes"
: fleurs blanches ou violettes, tiges longues ou courtes …La fleur est fermée (à
l’abri de la pollinisation extérieure) ce qui permet le contrôle possible de la
fécondation.
- Pourquoi des pois de lignée pure ? Johann Gregor Mendel
Afin d’évaluer le résultat des manipulations qu'il prévoyait faire sur ces lignées lors de leur reproduction.
- Comment avait-t-il obtenu les pois de lignées pures ?
Il avait cultivé des pois durant plusieurs générations et avait sélectionné les lignées dont les pois produisaient
toujours des plants semblables à eux-mêmes : Fleurs violettes donnant toujours fleurs violettes, graines jaunes
donnant toujours graines jaunes … .
- Les sept caractères de pois étudiés par Mendel et les résultats obtenus (approximativement) à F2 après
des croisements monohybrides :

Doc-1 : Généralités sur la biographie de Johann Gregor Mendel et sur ses travaux sur le Pois.
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- Aperçu historique et biographie :
Vers 1910, les résultats de Mendel sont vérifiés aussi bien pour les animaux que pour
les végétaux. Sutton et Boveri ont développé la théorie chromosomique de l'hérédité et l'ont
liée au modèle mendélien. Cependant, la construction reste contestée, d'autant que certains
résultats, notamment chez les oiseaux ne correspondent pas aux proportions mendéliennes.
C'est l’américain, Thomas Hunt Morgan (1866-1945) qui va définitivement établir la
validité de la théorie chromosomique de l'hérédité suite à ses travaux sur la Drosophile (la
mouche de vinaigre). Ce sont ces travaux qui lui vaudront le Prix Nobel de médecine en
1933.
Thomas Morgan
- Pourquoi la Drosophile ?
La Drosophile est pratique d'utilisation dans le cadre de la génétique
pour 2 raisons :
+ Insecte diptère (Fig- a), prolifique et son temps de développement
est particulièrement rapide : une génération d’une centaine d’individus
peut apparaître toutes les 3 semaines environ. Cette succession est très
appréciable pour l'étude de la transmission d'un caractère.
+ La Drosophile présente un grand nombre de mutants de la forme des Fig- a: Principales structures externes
ailes, de la couleur du corps, des yeux, etc.... (Fig- b). du corps de la Drosophile.
+ Insecte peu nuisible, son élevage est facile, il se nourrit des
champignons cellulaires qui se développent sur les fruits en Tarses
Peigne sexuel
décomposition. Tibia
+ Peu de chromosomes : seulement 8 sous forme de 4 paires (Fig- c).
+ On peut facilement reconnaitre et différencier les individus des 2
sexes. Le mâle est plus petit que la femelle, son abdomen est un peu plus
arrondi avec une tache noire à son extrémité, en plus d’un peigne sexuel
sur chacune de ses 2 pattes antérieures (Fig- c).

Fig- b: Exemples de mutations du corps, des ailes et des yeux chez la Fig- c: Le dimorphisme sexuel chez la
Drosophile. Drosophile.
Doc-2: Généralités sur la biographie de Thomas Morgan et sur ses travaux sur la Drosophile.
Questionnements:
+ Comment sont transmis les caractères héréditaires à travers les générations successives chez les
diploïdes? Comment interpréter cette transmission héréditaire chez les diploïdes?
+ Quelles sont les lois qui régissent la transmis des caractères héréditaires chez les diploïdes?
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I- Mono hybridisme : Transmission d’un seul caractère (un couple d’allèles) chez les diploïdes.
Dans cette première partie du chapitre, on va étudier chez les diploïdes les différents cas de figures de
transmission d’un seul caractère contrôlé par un seul gène c’est dire par un couple d’allèles.
1- Transmission de la forme de la graine chez le Pois : Cas de la dominance absolue.
Exercice 1 :
Pour comprendre comment se fait la transmission d’un caractère héréditaire par la reproduction sexuée
chez les générations successives de diploïdes, on propose d’étudier les croisements suivants que Mendel a
réalisés chez le pois, ils concernent le caractère de la forme de la graine chez cette plante (Doc-1) :
 Croisement I : Mendel a croisé deux lignées pures du pois, l’une à graines lisses (L, l) et l’autre à
graines ridées (R, r). Pour assurer une fécondation croisée, il a éliminé les étamines des fleurs destinées à
recevoir les grains de pollen de l’autre lignée. Après maturation des pois, Mendel a constaté que toutes les
graines issues de ce croisement sont toutes lisses et semblables entre elles (= uniformes), il les a nommées
la génération des hybrides F1.
 Croisement II : Mendel a semé les graines lisses F1. Les graines qui en résultent après autofécondation
constituent la génération F2 : 5474 sont des graines lisses et 1850 sont des graines ridées.
1- Que déduisez-vous de l’analyse des résultats du
croisement I ?
2- Ecrire les génotypes des parents du premier
croisement et celui des descendants F1, et donnez
l’interprétation chromosomique des résultats des
deux croisements.
3- Réaliser l’échiquier de croisement (F1 X F1), et
déterminez les proportions théoriques de différents
phénotypes de la génération F2. Est-ce que ces
proportions théoriques correspondent bien aux
proportions expérimentales obtenues ?
4- Que peut-on conclure en ce qui concerne
l’hérédité du caractère de la forme des graines chez
le pois.

Doc-1 : Résultats des croisements I et II.


 Croisement III : est un Test-Cross, réalisé entre une plante issue d’une graine lisse de la génération
F2 (phénotype dominant connu et génotype inconnu) et une autre plante issue d’une graine ridée
(phénotype récessif). Il a donné une descendance F2’constituée de 149 graines ridées et 151 graines lisses.
5- Calculez les pourcentages des deux phénotypes obtenus par le croisement III, et déduisez le génotype de la graine
lisse F2.
6- D’après les données ci-dessus :
a- À ton avis, pourquoi le croisement III est dit Test-Cross ?
b- Définissez la lignée pure et la lignée hybride (non pure) pour un caractère donné.

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Réponses :
1- Il s’agit d’un cas de Monohybridisme (transmission d’un seul caractère = d’un seul gène = de deux
allèles). On constate que les individus de F1 sont tous identiques et expriment un même phénotype (lisse) qui
est identique à celui de l’un des parents (descendance F1 homogène, ayant un caractère uniforme) : On dit que
la 1ère loi de Mendel est vérifiée (voir l’encadré I : ci-dessous), ainsi, on peut déduire :
- Les parents de F1 sont deux lignées pures c.à.d. chacun, des deux, porte des allèles identiques pour le
gène de la forme de la graine: on dit aussi qu’ils sont homozygotes.
- L’allèle responsable du phénotype lisse et l’allèle responsable du phénotype ridé sont tous les deux
transmis à la descendance F1, mais seulement l’allèle graine lisse s’exprime : on dit qu’il est dominant et on
le symbolise en majuscule: L. Par contre l’allèle responsable du phénotype ridé est masqué (non exprimé), il
est dit récessif et on le symbolise en minuscule: r ou l.
Encadré I :
Enoncée de la Première loi de Mendel : Les individus hybrides de la F1, issus du croisement de deux
lignées pures différentes par un caractère, sont uniformes, ils ont un même génotype (hétérozygote) et un
même phénotype (dominant), qui est identique à celui de l’un des parents.

2-
 Les phénotypes et les génotypes des parents et des descendants du premier croisement (voir l’encadré
II : ci-dessous):

Encadré II :
Ecriture des phénotypes et des génotypes : On note le phénotype par la première lettre du caractère
entre crochets [ ]. Pour le génotype, on utilise souvent une double barre de fraction oblique ( // ) ou
horizontale ( ═ ) pour séparer les allèles, chaque barre symbolise un chromosome homologue.

 Les parents (P ou F0), lignée pure ou homozygote pour le caractère de la forme de la graine:
+ Graines lisses :
- Phénotype : [L]
- Génotype : L//L
+ Graines ridées :
- Phénotype : [r]
- Génotype : r//r
 Les descendants (F1), sont des hybrides ou des hétérozygotes pour le caractère de la forme de la
graine :
+ Graines lisses :
- Phénotype : [L]
- Génotype : L//r
 L’interprétation chromosomique du croisement I :

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 L’interprétation chromosomique du croisement II (F1 X F1) :

3- Réalisation de l’échiquier des gamètes du croisement (F1 x F1) :

 Les proportions théoriques des phénotypes de la génération F2 : 3/4 [L] ; 1/4 [r].
 Les proportions expérimentales des phénotypes de la génération F2 :
5474
- Les graines lisses [L] : x 100  75%  3 / 4
5474  1850
1850
- Les graines ridées [r] : x 100  25%  1 / 4
5474  1850

Oui, les proportions théoriques et les proportions expérimentales des phénotypes de la génération F2 sont
concordantes.

4- La concordance des proportions théoriques avec les proportions expérimentales nous permet de conclure
que l’interprétation chromosomique présentée ci-dessus est correcte, c.à.d. le caractère de la forme de la graine
chez le pois est contrôlé par un seul gène avec deux allèles différents: L/ (dominant) et r/ (récessif).
En général, les proportions 3/4 et 1/4 des phénotypes de la génération F2 caractérise le Monohybridisme
avec dominance absolue.

5- Calcul des pourcentages des phénotypes de la descendance du deuxième croisement :


151
- Graines lisses [L]F2’ : x 100  50%  1 / 2
151  149
149
- Graines ridées [r]F2’ : x 100  50%  1 / 2
151  149

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On peut déduire de ces proportions que l’individu issu de la graine à phénotype dominant [L]F2 testée,
produit deux types de gamètes à probabilité égales : 50% de gamètes porteurs de l’allèle L/ et 50% de
gamètes porteurs de l’allèle r/. Donc la graine [L]F2 est hétérozygote : L//r.

Interprétation chromosomique du croisement III :

6- a- Le croisement III est dit test-cross car c’est un croisement qui est réalisé entre un individu à tester de
phénotype dominant connu et de génotype inconnu et un autre individu récessif testeur (phénotypes et
génotypes homozygote connu : produit un seul type de gamète portant l’allèle récessif). Les proportions
phénotypiques de la descendance de ce croisement nous permettent de déduire le génotype de l’individu à
tester, ainsi si les proportions phénotypiques de la descendance sont :
- 50% phénotype dominant et 50% phénotype récessif : l’individu à tester est hétérozygote.
- 100% phénotype dominant : l’individu à tester est homozygote.

Encadré III:
- Enoncée de la Deuxième loi de Mendel (Loi de la pureté des gamètes): Un gamète est haploïde et
ne contient qu’un allèle de chaque couple d’allèle. Chaque allèle garde son expression intacte (non
modifiée) au cours de sa transmission à travers les générations.

b- Lignée pure (ou race pure) pour un caractère donné: est un ensemble d’individus ayant un même
phénotype pour ce caractère et dont les croisements donnent toujours des descendants uniformes exprimant le
même phénotype des parents à toutes les générations. Cela est dû au fait qu’ils sont homozygotes (possèdent
deux allèles identiques) et produisent un seul type de gamètes.
Lignée hybride (ou non pure) pour un caractère donné: est un ensemble d’individus qui portent deux
allèles différents pour le gène qui contrôle ce caractère, c.à.d. hétérozygotes.

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Exercice d’application (Devoir hors classe à rendre) :
On vous propose d’analyser les résultats des deux croisements
suivants, réalisés chez le Maïs (Doc-1, ci-contre):
 Croisement I : on croise deux lignées pures de graines de
maïs, la première est jaune (J, j), la deuxième est noire (N, n) ;
on obtient les gaines de la génération F1, toutes semblables entre
elles et noires.
 Croisement II : il est réalisé entre les hybrides F1, et
engendre la descendance F2, constituée de 1936 graines noires et
de 646 graines jaunes.
1-Analysez et interprétez les résultats obtenus en établissant
l’échiquier de croisement II. Doc-1 : Résultats des croisements I et II.
2- Déduire comment se fait la transmission de la couleur de la graine chez le Maïs.

2- Transmission de la couleur de la corolle chez la belle-de-nuit : Cas de la codominance.


Exercice 2 :
Afin de savoir un autre aspect de la transmission des
caractères héréditaires chez les diploïdes. On va exploiter
les résultats des deux croisements ci-dessous concernant
la transmission du caractère de la couleur de la corole
de la fleur chez la belle-de-nuit (Doc-1). Doc-1
 Croisement I : on croise une lignée pure
à fleurs rouges (R, r) avec une lignée à fleurs
blanches (B, b), les graines obtenues de ce
croisement, semées, donnent des plantes hybrides
F1 dont les fleurs présentant toutes une
coloration rose (Doc-2).
Doc-2

 Croisement II : il est réalisé entre les


hybrides F1, on obtient des graines engendrant une
descendance dite F2, composée de 99 plants à
fleurs roses et 49 plants à fleurs rouges et 48
plants à fleurs blanches (Doc-3).
Doc-3
1- Analysez les résultats obtenus par le croisement I. Donner les interprétations chromosomiques des
croisements I et II, établir l’échiquier des gamètes pour le croisement II et déduire les proportions théoriques
des phénotypes de F2.
2- Calculer les proportions expérimentales des phénotypes de F2. Que peut-on conclure, d’après les résultats
obtenus, en ce qui concerne l’hérédité du caractère de la couleur de la corole chez la belle-de-nuit ?

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Réponses :
1-
+ Analyse des résultats du Croisement I :
2- Il s’agit d’un cas de Monohybridisme. On constate que tous les individus de F1 sont tous identiques et
expriment un même phénotype (rose), intermédiaire entre les deux phénotypes parentaux (Exception de la 1ère
loi de Mendel, car les individus F1 ne ressemblent à l’un des parents). On peut déduire :
- Les parents de F1 sont deux lignées pures (homozygotes) pour le gène de la couleur de la corole ;
- L’allèle responsable du phénotype rouge et de l’allèle responsable du phénotype blanc sont co-dominants
(on parle de cas de codominance ou d’absence de dominance entre ces deux allèles), on les symbolise
respectivement par les lettres en majuscule : R et B.

+ Phénotypes et génotypes des parents :


Les parents (P ou F0), lignées pures ou homozygotes pour le caractère de la couleur de la corole:
+ Fleurs rouges :
- Phénotype : [R]
- Génotype : R//R
+ Fleurs blanches :
- Phénotype : [B]
- Génotype : B//B

+ Interprétation chromosomique du Croisement I :

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+ Interprétation chromosomique du Croisement II (F1 X F1) :
- Détermination des différents types de gamètes produits par les hybrides F1 :

- Réalisation de l’échiquier des gamètes F1 x F1 :

 Les proportions théoriques des phénotypes de la génération F2 : 1/4 [R] ; 1/2 [RB] ; 1/4 [B].

2- Calcul des proportions expérimentales des phénotypes de la génération F2 :


49
- Les Fleurs rouges [R] : x 100  25%  1/ 4
49  99  48
99
- Les Fleurs roses [RB] : x 100  50%  1/ 2
49  99  48
48
- Les Fleurs blanches [B] : x 100  25%  1/ 4
49  99  48

On constate une concordance entre les proportions théoriques et les proportions expérimentales des
phénotypes de la génération F2. Ainsi, on peut conclure que l’interprétation chromosomique présentée ci-
dessus est correcte, c.à.d. le caractère de la couleur de la corole chez la belle-de-nuit est contrôlé par un seul
gène avec deux allèles différents co-dominants: R/ et B/.
En général, les proportions ¼ , ½ et ¼ des phénotypes de la génération F2 caractérise le monohybridisme
avec codominance.

35 ˂ Copie Prof.˃ Cours SVT-Lydex 2ème année Baccalauréat Sc. Math-A. - BIOF Année Scolaire 2020-2021
3- Transmission de la couleur du pelage chez la souris: Cas du gène létal.
Exercice 3 :
Afin de savoir comment se fait la transmission du caractère de la couleur de poil chez les souris (Doc-1),
on va exploiter les résultats des trois croisements ci-dessous (Doc-2).
 Croisement I : Deux souris grises (G, g) croisées entre elles ne donnent alors que des souris grises
(Fig.1).
 Croisement II : Deux souris jaunes (Y, y) croisées entre
elles donnent une descendance constituée de souris jaunes avec
une proportion de 2/3 et des souris grises avec une proportion de
1/3 (Fig.2).
 Croisement III : réalisé entre des souris jaunes et des
souris grises, on obtient une descendance constituée de souris
jaunes et de souris grises avec des proportions égales : 50% pour
chacun des deux phénotypes (Fig.3).
1- Analysez les résultats obtenus par les trois croisements I, II
et III. Donner l’interprétation chromosomiques des croisements I
et II et établir l’échiquier des gamètes pour le croisement II.
2- Que peut-on conclure, d’après les résultats obtenus, en ce qui
concerne l’hérédité du caractère de la couleur de poil chez les
souris ? Doc-1 : Souris aux pelages jaune et gris.

Doc-2 : Résultats des croisements I, II et III.

36 ˂ Copie Prof.˃ Cours SVT-Lydex 2ème année Baccalauréat Sc. Math-A. - BIOF Année Scolaire 2020-2021
Réponses :
1- Analyse des résultats des trois croisements I, II et III :
- La descendance homogène du croisement I signifie que les souris grises parents de ce croisement sont
homozygotes (lignée pure).
- La descendance hétérogène du croisement II (apparition du phénotype gris) signifie que les souris jaunes
parents de ce croisement sont hétérozygotes (lignée non pure) et l’allèle responsable de la couleur jaune du
pelage est dominant (Y) et l’allèle responsable de la couleur grise du pelage est récessif (y).
- Le Croisement III est un test cross, les proportions de sa descendance (50% souris jaunes et 50% souris
grises) confirment que les souris jaunes sont des souris hétérozygotes.

+ Interprétation chromosomique du croisement I :

+ Interprétation chromosomique du croisement II :

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+ Réalisation de l’échiquier des gamètes produits par les parents du croisement II :

 Les proportions théoriques des phénotypes de la descendance du croisement II: 3/4 [Y] ; 1/4 [y].
 Les proportions expérimentales des phénotypes de la descendance du croisement II:
- Les souris jaunes [Y] : 2/3
- Les souris grises [y] : 1/3

2- On constate l’absence de concordance entre les proportions théoriques (3/4 et 1/4) et les proportions

expérimentales (2/3 et 1/3) des phénotypes de la descendance du croisement II. Il apparait que certaines

souris jaunes, calculées en théorie, n’existent pas en réalité du fait que le gène étudié est létal à l’état

d’homozygotie pour l’allèle dominant. En fait chez les souris, les zygotes portant le génotype homozygote

Y//Y ne se développent pas normalement dans l’utérus et sont éliminés au cours de la gestation, par

conséquent toutes les souris jaunes qu’on rencontre sont hétérozygotes Y//y, c’est ce qui a été confirmé par

le test cross du Croisement III. Ainsi, si on élimine la proportion des souris jaunes homozygotes Y//Y, les

proportions théoriques (2/3 et 1/3) deviennent identiques aux proportions expérimentales des phénotypes de

F2.

En général, les proportions 2/3 et 1/3 des phénotypes de la génération F2 caractérise le

Monohybridisme pour un gène létal en cas homozygotie pour l’allèle dominant.

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4- Transmission de la couleur des yeux chez la drosophile: Cas de l’hérédité liée au sexe.
Exercice 4 :
Jusqu’à maintenant tous les caractères qu’on a étudiés sont contrôlés par des gènes portés par des
chromosomes non sexuels (autosomes) : on parle de d’hérédité autosomique. Toutefois, il existe des caractères
qui sont contrôlés par des gènes portés par des chromosomes sexuels (hétérochromosomes ou
gonochromosomes) : on parle d’hérédité gonochromosomique ou d’hérédité liée au sexe.
Pour déterminer comment se fait la transmission de cette hérédité liée au sexe, on propose d’analyser les
résultats des deux croisements suivants réalisés par Morgan entre deux lignées pures de drosophile (mouche
des fruits), ils concernent le caractère de la couleur des yeux chez cette mouche
 Croisement I : réalisé entre une drosophile femelle aux yeux rouges et une drosophile mâle aux yeux
blancs. Il donne une descendance F1 uniforme, formée de 100% de drosophiles aux yeux rouges (Fig-1).
 Croisement II : réalisé entre une drosophile femelle aux yeux blancs et une drosophile mâle aux yeux
rouges. Il donne une descendance F1’, dont on distingue 50% de drosophile mâles aux yeux blancs et 50%
de drosophiles femelles aux yeux rouges (Fig-2).

Fig-1 Fig-2
Doc-1 : Résultats des croisements I et II.

1- Analysez les résultats obtenus par les deux croisements I et II. Donner l’interprétation chromosomiques
de ces deux croisements en utilisant le symbole w+ pour l’allèle dominant et w pour l’allèle récessif.
2- Réalisez les croisements (F1 X F1) et (F1’ X F1’). Donner leurs interprétations chromosomiques et
établir leurs échiquiers des gamètes, et déterminez les proportions de différents phénotypes attendus dans leurs
descendances successives F2 et F2’.
3- Que peut-on conclure, d’après les résultats obtenus, en ce qui concerne l’hérédité du caractère de la
couleur des yeux chez la drosophile ?

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Réponses :
1-
+ Analyse des résultats des deux croisements :
Il s’agit d’un cas de Monohybridisme : transmission du caractère de la couleur des yeux chez la drosophile.
- Croisement I : Les individus de F1 sont uniformes et identiques au parent aux eux rouges
(descendance homogène). Donc, vérification de la première loi de Mendel et les parents sont de lignée pure
(homozygotes). L’allèle contrôlant la couleur rouge des yeux est dominant et l’allèle contrôlant la couler
blanche des yeux est récessif, ils sont symbolisés respectivement w+ et w.
- Croisement II (Croisement réciproque de I) : Il a donné une descendance F1’ différente de F1. La
descendance F1’ est hétérogène (1ère loi de Mendel n’est pas vérifiée): 50% sont des mâles avec un phénotype
identique à celui de la mère et 50% sont des femelles avec le phénotype du père. Donc la transmission de ce
caractère à la descendance est en fonction du sexe de l’individu : on parle d’une hérédité liée au sexe, c’est-à-
dire d’un caractère contrôlé par un gène porté par l’un des chromosomes sexuels, et puisque ce caractère est
commun aux mâles et femelle, donc le gène qui le contrôle est porté par le chromosome commun aux deux
sexes : le chromosome X.
+ Interprétation chromosomique du croisement I :

 Les individus de la descendance F1, mâles et femelles, sont tous identiques 100% [w+].

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+ Interprétation chromosomique du croisement II :

 La descendance F1’ est constituée de : 50% femelles [w+] et 50% mâles [w].

+ Détermination des proportions phénotypiques attendues dans la génération F2:

 Types de gamètes produits par les parents de ce croisement :

 Echiquier des gamètes du croisement F1 x F1 :

 La descendance F2 est constituée de : 50% femelles [w+], 25% mâles [w+] et 25% mâles [w].

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+ Détermination des proportions phénotypiques attendues dans la génération F2’:
 Types de gamètes produits par les parents de ce croisement :

 Echiquier des gamètes du croisement F1’ x F1' :

 La descendance F2’ est constituée de : 25% femelles [w+], 25% femelles [w], 25% mâles [w+] et 25%
mâles [w].

2- On peut conclure que le gène du caractère de la couleur des yeux chez la drosophile est contrôlé par un
gène lié au sexe. Précisément, il est porté par le chromosome X, avec deux allèles : un allèle rouge dominant
et un allèle blanc récessif.
En général, lorsque les croisements réciproques donnent deux descendance différentes et le phénotype
de chaque individu dépend de son sexe : les mâles de la descendance héritent le phénotype de la mère tandis
que les femelles héritent le phénotype du père, on parle de l’hérédité liée au sexe.

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II-Dihybridisme : Transmission de deux caractères (deux couples d’allèles) chez les diploïdes.
Dans cette partie, on va étudier la transmission conjointe de deux caractères contrôlés par deux gènes
c.à.d. par deux couples d’allèles. Cette transmission dihybridisme se fait selon deux cas de figures principales :
1-Transmission de la forme et la couleur de la graine chez le Pois : Cas des gènes indépendants.
Exercice 5 :
Pour comprendre comment se fait la transmission de deux caractères héréditaires (dihybridisme) par la
reproduction sexuée chez les générations successives de diploïdes, on propose d’étudier les croisements
suivants réalisés par Mendel chez le petit pois, ils concernent les deux caractères : la forme et la couleur de
la graine chez cette plante (Doc.1) :
 Croisement I : Mendel a croisé deux lignées de petit pois, l’une à graines lisses (L, l) et jaunes (J,
j), et l’autre à graines ridées (R, r) et vertes (V, v). Pour assurer une fécondation croisée, il a éliminé les
étamines des fleurs destinées à recevoir les grains de pollen de l’autre lignée. Mendel a obtenu une descendance
F1 (hybrides) uniforme formée de graines toutes semblables, lisses et jaunes.
 Croisement II : est un Test-Cross, réalisé entre une plante issue d’une graine lisse et jaune de F1
et une autre plante issue d’une graine de phénotype double récessif (ridée et verte). Il a donné une
descendance F2’ constituée de quatre phénotypes différents :
+ 113 graines lisses et jaunes ; + 112 graines lisses et vertes ;
+ 110 graines ridées et jaunes ; + 111 graines ridées et vertes.
 Croisement III : Mendel a semé les graines lisses et jaunes F1, les graines qui en résultent après
autofécondation constituent la génération F2, dont on distingue quatre phénotypes différents :
+ 315 graines lisses et jaunes ; + 108 graines lisses et vertes ;
+ 101 graines ridées et jaunes ; + 32 graines ridées et vertes.

Doc-1 : Résultats des croisements I, II et III.


1- Que déduisez-vous de l’analyse des résultats du croisement I?
2- Calculez les pourcentages des phénotypes obtenus par le croisement II, et déterminer le type de brassage
chromosomique ayant donné les gamètes chez la graine lisse et jaune de F1, et qui sont à l’origine de ces
phénotypes. Déduisez que les des deux gènes étudiés sont indépendants.
3- Ecrire les génotypes des parents du premier croisement et celui des descendants F1, et donnez
l’interprétation chromosomique des résultats des croisements I et III, et déterminez les proportions théoriques
de différents phénotypes de la génération F2. Est-ce que ces proportions théoriques correspondent bien aux
proportions expérimentales obtenues, et confirment-elles la ségrégation indépendante des couples d’allèles ?
4- Que peut-on conclure en ce qui concerne l’hérédité des caractères de la forme et la couleur des graines
chez le petit pois.

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Réponses :
1- Il s’agit d’un cas de dihybridisme : transmission de deux caractères ou encore deux couples d’allèle. On
constate que la descendance du croisement I (F1) est homogène et ressemble à l’un des parents (graine lisse et
jaune) : la 1ère loi de Mendel est vérifiée. On peut déduire que les parents sont des lignées pures et l’allèle
responsable de la forme lisse et l’allèle responsable de la couleur jaune sont dominants on les symbolise
respectivement par : L et J. L’allèle de la forme ridée et l’allèle de la couleur verte sont récessifs, on les
symbolise respectivement par : r et v.
2- Calcul des pourcentages des phénotypes de la descendance F2’du croisement II (Test-cross):
113 113
+ Les graines lisses et jaunes [L, J] : x 100= 100  25%  1/ 4
113  110  112  111 446
112
+ Les graines lisses et vertes [L, v] : 100  25%  1/ 4
446
110
+ Les graines ridées et jaunes [r, J] : 100  25%  1/ 4
446
111
+ Les graines ridées et vertes [r, v] : 100  25%  1/ 4
446
 On constate que la descendance F2’ est constituée de 4 phénotypes aux proportions égales (25% ou
1/4), ce qui signifie que la graine [L, J]F1 hybride, testé produit quatre types de gamètes équiprobables, on dit
que la 3ème loi de Mendel est vérifiée (voir l’encadré IV : ci-dessous). Ceci n’est possible qu’avec le brassage
interchromosomique. Ainsi, on peut déduire que les deux gènes étudiés sont indépendants, c’est-à-dire ils sont
portés par deux paires différentes de chromosomes.

Encadré IV :
Enoncée de la Troisième loi de Mendel (Loi de l’indépendance des couples d’allèles) : Dans le cas
de dihybridisme voire plus, la disjonction de divers couples d’allèles se fait de manière indépendante, et
les allèles de chaque gène sont transmis indépendamment des allèles des autres gènes (Remarque : la
disjonction des gènes liés fait exception à cette loi).

3- + Les génotypes des parents et du croisement I et de sa descendance F1 :


- Les parents (homozygotes) :
* Graines lisses et jaunes [L, J] : L//L J//J
* Graines ridées et vertes [r, v] : r//r v//v
- Les F1 hybrides [L, J] : L//r J//v

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+ Interprétation chromosomique du croisement I :

+ Interprétation chromosomique du croisement III (F1 x F1):


- Les types de gamètes produits par les parents de ce croisement :
-

Schéma explicatif de la ségrégation indépendante des allèles des gènes de la forme et de la couleur de
la graine chez le Pois.

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- Echiquier des gamètes du croisement F1 X F1:

 Les proportions théoriques des phénotypes de la descendance F2, sont :


+ Les graines lisses et jaunes [L, J] : 9/16
+ Les graines lisses et vertes [L, v] : 3/16
+ Les graines ridées et jaunes [r, J] : 3/16
+ Les graines ridées et vertes [r, v] : 1/16

 Calcul des proportions expérimentales des phénotypes de la descendance F2 :


315
+ Les graines lisses et jaunes [L, J] :  9
32
108
+ Les graines lisses et vertes [L, v] :  3
32
101
+ Les graines ridées et jaunes [r, J] :  3
32
32
+ Les graines ridées et vertes [r, v] : =1
32
Oui, les proportions expérimentales des phénotypes de F2 concordent avec les proportions théoriques de
ces phénotypes. Les proportions : 9/16, 3/16, 3/16 et 1/16 confirment que les deux gènes étudiés sont portés
par deux paires différentes de chromosomes et que la ségrégation de leurs allèles lors la formation des gamètes
se fait de façon indépendante (3ème loi de Mendel est vérifiée).
4- On peut conclure que la forme et la couleur de la graine chez le pois sont deux caractères contrôlés par
deux gènes différents et indépendants, avec un couple d’allèles (allèle dominant et l’allèle récessif) pour
chacun.
En général, le dihybridisme en cas de deux gènes indépendants est caractérisé par :
- Les proportions : 9/16, 3/16, 3/16 et 1/16 pour les phénotypes de F2.
- Les proportions 1/4 , 1/4 , 1/4 et 1/4 pour les phénotypes de la descendance du Test-cross des
hybrides de F1.

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2-Transmission de la couleur du corps et la taille des ailes chez la Drosophile: Cas des gènes liés.
Exercice 6:
Afin de savoir un autre aspect du dihybridisme chez les diploïdes, on va exploiter les résultats des
croisements suivants réalisés par Morgan entre des lignées de drosophile, ils concernent la transmission des
caractères de la couleur du corps et la taille des ailes, contrôlés successivement par deux gènes non liés au
sexe (Doc-1).
 Croisement I (croisement des parents): réalisé entre deux lignées pures de drosophile : une lignée
sauvage à corps gris et ailes longues et une lignée mutante à corps noir et ailes vestigiales. Il donne une
descendance F1 uniforme, formée de 100% de drosophiles à corps gris et ailes longues (Fig.1).
 Croisement II (Test-Cross 1): réalisé entre les drosophiles mâles hybrides de F1 et des drosophiles
femelles homozygotes double récessives. Il donne une descendance F2’, constituée de deux phénotypes de
mouches (Fig.2) :
+ 229 mouches à corps gris et ailes longues ; + 234 mouches à corps noir et ailes vestigiales.
 Croisement III (Test-Cross 2): réalisé entre les drosophiles femelles hybrides de F1 et des
drosophiles mâles homozygotes double récessifs. Il donne une descendance F2’’, constituée de quatre
phénotypes de mouches (Fig.3) :
+ 174 mouches à corps gris et ailes longues ; + 171 mouches à corps noir et ailes vestigiales.
+ 35 mouches à corps noir et ailes longues ; + 35 mouches à corps gris et ailes vestigiales.

Fig-1 Fig-2

Fig-3
Doc-1 : Résultats des croisements I, II et III.
1- Que déduisez-vous de l’analyse des résultats obtenus en F1, F2’ et F2" ?
2- Expliquer par des schémas le phénomène qui s’est déroulé lors de la gamétogenèse chez les femelles
hybrides de F1 et responsable de la production des gamètes à l’origine des types recombinés obtenus dans la
descendance F2". (Utilisez les symboles b+ et b pour les allèles de la couleur du corps, et vg+ et vg pour
les allèles de la taille des ailes).
3- Donnez l’interprétation chromosomique des résultats des trois croisements I, II et III.
4- Que peut-on conclure en ce qui concerne l’hérédité des de la couleur du corps et la taille des ailes chez
la drosophile.

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Réponses :
1- Il s’agit d’un cas de dihybridisme : transmission de deux caractères (la couleur du corps et la taille des
ailes).
+ Pour le croisement I : La descendance F1 est homogène (corps gris et ailes longues), donc les parents
de ce croisement sont homozygotes, pour le gène de la couleur du corps : l’allèle contrôlant la couleur grise
est dominant (b+) et l’allèle contrôlant la couleur noir est récessif (b), pour le gène de la taille des ailes : l’allèle
exprimant des ailes longues est dominant (vg+) et l’allèle exprimant des ailes vestigiales est récessif (vg).
+ Pour le croisement II (Test-cross 1) : La descendance F2’ est formée uniquement des deux phénotypes
parentaux (50% [b+, vg+] ; 50% [b, vg]) et absence des phénotypes nouveaux (recombinés). Ceci signifie que
les mâles [b+, vg+]F1 hybrides aux phénotypes dominants ne produisent que deux types de gamètes. Donc les
deux gènes sont portés par la même paire de chromosomes et on parle de deux gènes liés (gènes avec linkage),
et l’absence des phénotypes nouveaux est due l’absence du phénomène de crossing-over chez le mâle de la
drosophile (Linkage absolu).
+ Pour le croisement III (Test-cross 2) : La descendance F2" est composée de 4 phénotypes différents aux
proportions inégales: deux phénotypes parentaux plus nombreux (grandes proportions ≈ 83%) et des
phénotypes nouveaux recombinés minoritaires (faibles proportions ≈ 17%). Ce qui confirme que les deux
gènes étudiés sont liés. Chez la femelle ce linkage est relatif, car le brassage intrachromosomique (crossing-
over) peut se dérouler et c’est lui qui est responsable de l’apparition des phénotypes recombinés.

2- Réalisation du schéma explicatif du crossing-over qui avait lieu chez les femelles F 1hybrides du Test-
Cross 2 (Croisement II) :

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3- Réalisation des interprétations chromosomiques
+ Le croisement I :

+ Le Le croisement II :

+ Le croisement III :
- Détermination des types de gamètes produits par les parents de ce croisement :

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- Echiquier des gamètes du croisement Femelles [b+, vg+] :

Remarques :
- Les crossing-over ne se produisent pas chez les mâles de la drosophile, ce qui explique la non obtention
(absence) des nouveaux phénotypes recombinés dans la descendance du Test-Cross 1.
- Chez les individus homozygotes, le crossing-over ne modifie en rien la combinaison des allèles, ceux-ci étant
identiques pour un gène donné.

3- Chez la drosophile, les caractères de la couleur du corps et la taille des ailes sont contrôlés par deux gènes
autosomaux liés, avec deux allèles pour chacun: un dominant (l’allèle corps gris et l’allèle ailes longues) et
l’autre récessif (l’allèle corps noir et l’allèle ailes vestigiales).
En général, lorsqu’un test cross, en cas de dihybridisme, donne une descendance avec des phénotypes
parentaux majoritaires (avec proportions élevées) et des phénotypes recombinés minoritaires (avec
proportions faibles), les deux gènes en question sont liés.

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III- Etablissement de la carte factorielle : L’emplacement relatif des gènes liés sur le chromosome.

Exercice 7:
Lors de leurs travaux sur la drosophile,
Morgan et son étudiant Sturtevant ont constaté que
le pourcentage de recombinaison entre deux gènes
liés reste toujours le même. En partant de ce fait,
ils ont pensé que la localisation d’un gène donné
(locus) sur le chromosome serait constante et Caryotype d’une drosophile mâle
qu’on pourrait utiliser la valeur du pourcentage de
recombinaison pour traduire la distance entre les
gènes (carte factorielle). Ainsi ils ont établi une Soies courtes Ailes vestigiales
Corps noir Yeux pourpres
relation entre le pourcentage des recombinés
obtenus, la probabilité qu’un Crossing-Over de se
produire et la distance entre les gènes. Pour mieux
comprendre et illustrer cette démarche, nous
Chromosome 2
proposons d’exploiter les données suivantes,
concernant trois caractères contrôlés par trois
gènes liés portés par le chromosome 2 chez la
Soies longues Yeux rouges
drosophile (Fig-1) : Corps gris Ailes longues
Fig-1
 Croisement I (croisement des parents):
réalisé entre deux lignées pures de drosophile :
une lignée sauvage ayant un corps gris, des yeux
rouges et des ailes longues et une lignée mutante
ayant un corps noir, des yeux pourpres et des
ailes vestigiales. Il donne une descendance F1
uniforme, formée de 100% de drosophiles avec
un corps gris, des yeux rouges et des ailes
Fig-2
longues (Fig-2).
 Croisement II (Test-Cross): réalisé entre les drosophiles femelles hybrides de F1 et des
drosophiles mâles homozygotes triple récessifs. Il donne une descendance F2’, constituée de 20688
mouches reparties entre huit phénotypes de mouches comme suivant (Fig-2) :
+ 8711 mouches à corps gris, yeux rouges et ailes longues.
+ 8597 mouches à corps noir, yeux pourpres et ailes vestigiales.
+ 706 mouches à corps gris, yeux pourpres et ailes vestigiales.
+ 731 mouches à corps noir, yeux rouges et ailes longues.
+ 881 mouches à corps gris, yeux rouges et ailes vestigiales.
+ 946 mouches à corps noir, yeux pourpres et ailes longues.
+ 64 mouches à corps gris, yeux pourpres et ailes longues.
+ 52 mouches à corps noir, yeux rouges et ailes vestigiales.

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Fig-3

1- Retrouvez les différents types de gamètes formés par les femelles hybrides de F1, ceci en précisant les
positions des enjambements (crossing-over) produits lors de la méiose chez ces femelles F1.
2- En se basant sur les valeurs des pourcentages des recombinés obtenus, déterminez la distance séparant
les trois gènes étudiés, sachant que selon la règle de Morgan : 1% des recombinés représente 1cMg sur la
carte factorielle (1% recombinés = 1cMg).
3- Etablir la carte factorielle pour les trois gènes étudiés, et formulez la définition de la carte factorielle.

Réponses :
1- D’après le résultat du croisement 1, on peut déduire que les allèles dominants sont : l’allèle du corps gris,
l’allèle des yeux rouges et l’allèle des ailes longues, on les symbolise respectivement par : b+, p+ et vg+.
Tandis que leurs allèles récessifs correspondants sont symbolisés respectivement par : b, p et vg. Ainsi, on
écrit le génotype des femelles hybrides F1 [b+, p+, vg+] comme suivant :

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Les femelles hybrides F1 [b+, p+, vg+] pourraient produire 8 types de gamètes différents et équiprobables en fonction
des sites de production des crossing-over sur les chromosomes homologues de la 2ème paire :

2- Détermination des distances qui séparent les trois gènes étudiés : pour le faire, on va considérer ces gènes
étudiés deux à deux :
+ Le pourcentage des recombinés pour le premier et le deuxième gène :
(706  731  64  52) x100
% rec. (b+, p)= =7,5%
20688
Puisque 1% rec.= 1cMg, donc la distance: d (b+, p) = 7,5 cMg
+ Le pourcentage des recombinés pour le deuxième et le troisième gène :
(881  946  64  52) x100
% rec. (p+, vg)= = 9,39%
20688
Donc la distance : d (p+, vg) = 9,39 cMg
+ Le pourcentage des recombinés pour le premier et le troisième gène :
% rec. (b+, vg) = 7,5 + 9,39 = 16,89%
Donc la distance: d (b+, vg) = 16,89 cMg

3- Réalisation de la carte factorielle pour les trois gènes étudiés :

Définition de la carte factorielle : est une représentation linéaire de l’ordonnancement des loci des gènes sur leur
chromosome en respectant les distances qui les séparent, celles-ci sont calculées grâce à l’analyse statistique de la
ségrégation de ces gènes au cours des générations.

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Synthèse et Bilan :
Dans les cellules, les gènes occupent des emplacements précis sur des chromosomes (loci= ∑ locus) et ce
sont les chromosomes qui subissent les phénomènes de ségrégation et d’assortiment lors de la reproduction
sexuée (la méiose et la fécondation).
 Monohybridisme : transmission d’un seul couple d’allèles.
+ hérédité autosomale : Il s’agit de la transmission des caractères contrôlés par des gènes localisés
sur des chromosomes autosomaux.

+ hérédité liée au sexe: Il s’agit de la transmission des caractères contrôlés par


des gènes localisés sur un chromosome sexuel. Le tableau ci-dessous présente les trois cas
de figures théoriques que peuvent avoir les loci des gènes portés par les chromosomes
sexuels chez les espèces ayant le système XY de détermination sexuelle, comme l’Homme
et la Drosophile, dont les femelles portent XX et les mâles portent XY ( les mâles sont
hétérogamétiques : 50% X et 50% Y).
X Y

Remarques :
-Chez certaines espèces d’oiseaux, de papillons et de poissons et de reptiles, le sexe des individus est déterminé
par le système ZW : les mâles portent ZZ et les femelles portent ZW ( les femelles sont hétérogamétiques :
50% Z et 50% W).
- Chez d’autres espèces d’oiseaux, le sexe des individus est déterminé par le système ZO : les mâles portent ZZ
et les femelles portent un seul chromosome Z : ZO, ( les femelles sont hétérogamétiques : 50% Z et 50% O).

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+ Lois de Mendel :
- 1ère loi (Loi de l’uniformité de la génération F1) : Les individus hybrides de la F1, issus du
croisement de deux lignées pures différentes par un caractère, sont uniformes, ils ont un même génotype
(hétérozygote) et un même phénotype (dominant), qui est identique à celui de l’un des parents.

- 2ème loi (Loi de la pureté des gamètes ou de la disjonction des allèles en génération F2) : Un
gamète est haploïde et ne contient qu’un allèle de chaque couple d’allèle. Chaque allèle garde son expression
intacte (non modifiée) au cours de sa transmission à travers les générations.

+ Test Cross dans le cas di Monohybridisme : c’est un croisement entre un individu à tester avec
un phénotype dominant [A] et génotype inconnu avec un autre individu testeur homozygote et récessif [a]
pour le gène étudié (phénotype et génotype connus), dans le but de révéler les génotypes des gamètes que
l’individu à tester produits, et par conséquent de déduire son génotype. Si la descendance de ce croisement est
composée de :
- 1/1 (ou 100%) [A]  l’individu testé est homozygote : A//A.
- 1/2 (ou 50%) [A] et 1/2 (ou 50%) [a]  l’individu testé est hétérozygote : A//a.

 Dihybridisme : transmission de deux couples d’allèles.


+ Cas de deux gènes indépendants: les deux couples d’allèles sont portés par deux paires de
chromosomes.

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+ Cas de deux gènes liés: les deux couples d’allèles sont portés par la même paire de chromosomes.

+ Lois de Mendel :
- 3ème loi (Loi de l’indépendance des couples d’allèles) : la disjonction se fait de manière
indépendante pour les divers couples d’allèles. c.à.d. dans le cas de dihybridisme voire plus, les allèles de
chaque gène sont transmis indépendamment des allèles des autres gènes (Remarque : la disjonction des allèles
des gens liés fait exception à cette loi).
+ Brassage génétique et linkage des gènes chez les diploïdes :
- Gène indépendants (absence de linkage) : brassage interchromosomique.
- Gène liés (linkage partiel) : brassage intrachromosomique (crossing-over).
- Gène liés (linkage absolu) : aucun brassage.

+ Brassage intrachromosomique et la réalisation de la carte factorielle : la carte factorielle des gènes


d’un chromosome est établie à partir de l’analyse des résultats du brassage intrachromosomique : % des
recombinés (1% recombinés = 1CMg). Voir la carte factorielle ci-dessous pour les trois gènes I, II et III :

56 ˂ Copie Prof.˃ Cours SVT-Lydex 2ème année Baccalauréat Sc. Math-A. - BIOF Année Scolaire 2020-2021
Schéma bilan :

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