Phase d’assimilation du CO2, le cycle de Calvin

Objectif de l'activité: Comprendre les mécanismes d'élaboration de la matière organique et les

limites de la productivité chez les plantes de type C3.

Schéma de l’interface phase photochimique/assimilation du CO2

Historique
- 1843: Liebig émit l'idée que le CO2 était intégrée dans la fonction carboxylique d'un acide
organique (malate ou autres)
- 1870: Von Baeyer montra que le CO2 était intégrée dans HCHO
- 1938: Ruben utilisa pour la première fois le 11CO2 et montra que le CO2 était incorpore dans le
COOH d'une molécule indéterminée. Malheureusement, la très courte durée de vie du 11C, 22mn
était un obstacle à la détermination de ladite molécule.
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1945: Calvin-Benson et Bassham utilisent le CO2 et montrent que la molécule indéterminée
était l'acide phosphoglycérique.
Expérience de Calvin:
Après 5secondes de marquage, il put identifier sur un papier chromatogramme, l'acide
phosphoglycérique, des traces de trioses phosphate.
- Après 30 secondes, il obtint: le PGA, le malate, les trioses Phosphate les sucres mono et
bisphosphate, l'alanine, la glycine et la serine.
-
 4 Sec 15 Sec
COOH (C1) 87 56
CHOH (C2) 6.5 21
CH2OP 6.5 23

Ces chiffres montrent que c'est le carbone N°1 qui est celui du CO2 et qu'ensuite il y a des
remaniements entre divers atomes. Quant aux hexoses issus de la photosynthèse, on après 15
secondes 52% C3 et C4, 24% C1 et C5, 24% C1 et C6

Cycle de Calvin
.Il est localisé dans le stroma et comporte 3 phases:
- Carboxylation
- Réduction des acides P glycériques
- Régénération du RuBP
Carboxylation
Elle est le fait d'une enzyme: la carboxydismutase ou encore RuBisCO EC.4.1.1.39.

Réduction de l’acide phosphoglycérique en trioses

APG + ATP Acide 1,3 Bis P Glycérique
Acide 1,3 Bis P Glycérique P Glycéraldéhyde. Enzyme: La triose P
Déshydrogénase est exclusivement localisée dans le stroma. C'est l'enzyme marqueur du stroma.
Régénération de l’accepteur (Schéma)

Métabolisme et plantes de type C3

Si le métabolisme de base chez tous les végétaux photosynthétiques est le métabolisme C3, il
existe cependant une catégorie de plantes appelée plantes C3 qui n’ont que ce type de
métabolisme. Ces plantes sont généralement caractérisées par une anatomie foliaire de type
dorso-ventral. Ce sont généralement les espèces arbustives, les légumineuses et quelques
céréales.
Les limites de la productivité chez les plantes C3 à anatomie dorso-ventrale: La
photorespiration

Historique
C'est dans les années 1920 que le physiologiste allemand Otto Warburg, travaillant sur des
algues de type chlorelles montra que l'augmentation de l'oxygène externe entraînait la
diminution de la photosynthèse. Plus tard d'autres chercheurs ont montré que chez les C 3 en
général:
- l'augmentation de la teneur externe en oxygène de 50% (de 21 à 42%) faisait chuter de
moitié la photosynthèse.
- La diminution de la teneur en oxygène jusqu'à 2% augmentait la photosynthèse d'un facteur
2.
- Il existe un pic postilluminatoire de CO2 (voir la courbe).
- La lumière stimule l'absorption du CO2 et le dégagement de l’O2: c'est la photosynthèse. Elle
stimule également l'absorption de l’O2 et le dégagement de CO2: c'est la photorespiration
La photorespiration fait chuter la photosynthèse chez les C3 et l'une et l'autre sont sensibles (de
manière opposée) aux teneurs externes en O2 et CO2. Les teneurs élevées en CO2 favorisent la
photosynthèse tandis que les fortes teneurs en O2 favorisent la photorespiration
Chez les C4 et CAM de même que chez les algues, les cyanobactéries et les végétaux
aquatiques, il existe des mécanismes de concentration du CO2 qui limite la photorespiration.

Mise en évidence
La photorespiration a été mise en évidence grâce à l'expérience de Tolbert qui eut l'idée d'éclairer
des algues et de mesurer non pas la quantité de CO2 absorbée mais celle dégagée. Il observa
naturellement une faible quantité de CO2 dégagée à la lumière. Il éteint brutalement la lumière et
obtient un pic de CO2 précédant le dégagement de CO2 issu de la respiration mitochondriale
Si on inhibe le métabolisme du glycolate chez les algues, l'amplitude du pic diminue. Si au
contraire on fournit de l'acide glycolique aux végétaux, on observe une augmentation de
l'amplitude du pic. Conclusion: Le pic post illuminatoire est dû au métabolisme de l'acide
glycolique. Ce métabolisme se déroule en réalité à la lumière en même temps que la
photosynthèse mais est masqué par celle-ci. Le génie de Tolbert réside dans le fait qu'en
éteignant brusquement la lumière il assiste à la dégradation des dernières molécules d'acide
glycolique formées à la lumière

Bases biochimiques : cycle de Tolbert

En effet l'acide glycolique se forme essentiellement quand les chloroplastes sont éclairés
grâce à la fonction oxygénasique de la RuBisCO. Cette activité est fonction du rapport CO2/O2
de l'atmosphère et du stroma:
- Si le rapport est en faveur du CO2 (entre 5 et 6% de CO2 et moins de 1% de l’O2, c'est la
fonction carboxylasique qui prime.
- Si au contraire, ce rapport est en faveur de l'oxygène (teneur supérieure à 2% et inférieure à
1% de CO2, la RuBisCO fonctionne en oxygénase et on parle de photorespiration. Celle-ci fut
pendant très longtemps ignorée parce que les chercheurs pour faire les mesures de photosynthèse
se mettaient bien évidemment dans les conditions qui favorisaient la fonction carboxylasique de
la RuBisCO entre 5 et 6% de CO2 et moins de 1% d'oxygène.

• La photorespiration signifie respiration à la lumière, or la respiration au sens

premier du terme signifie absorption d'oxygène et dégagement de CO2: c'est bien ce qui se
produit au cours du métabolisme de l'acide glycolique (entrée de l'oxygène dans les
peroxysomes, perte de CO2 au niveau des mitochondries)
• La photorespiration à l'inverse de la photosynthèse fait perdre jusqu'à 40% de
carbone à la cellule
2 phosphoglycolate 1 acide phosphoglycérique (4C contre 3C)
Elle diminue l'assimilation photosynthétique du fait que la RuBisCO en fixant l'oxygène ne fixe
plus dans le même temps le CO2 sur le RuBP. Toutefois la photorespiration présente quelques
avantages:

Avantages de la photorespiration
- Elle permet la synthèse d'acides aminés comme la glycine, la sérine, le glutamate et d'autres
encore grâce au groupement NH3
- En cas d'excès de la teneur trop élevée des tissus en oxygène avec risque de formation du
superoxyde (O2-) très toxique, la photorespiration peut apparaître un processus régulateur.

Cycle de Tolbert
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