II- Principales voie cataboliques aérobies chez les

microorganismes
II-1- Catabolisme aérobie des hexoses, des pentoses et des polysaccharides

II-2- Catabolisme aérobie des lipides et des protéines

a- cas des lipides.

Les graisses sont des ester de glycérol et d’acides gras. Les microorganismes ne peuvent utiliser
les graisses qu’après hydrolyse de la liaison ester par des enzymes. Le catabolisme aérobie des
lipides débute donc par la réduction de la macromolécule ( triglycéride, phospholipide) par des
enzymes extracellulaires appelées lipases (triglycérides) ou phospholipases (phospholipides). Il
existe 4 classes de phospholipases, les phospholipases A,B,C et D. ces enzymes ne sont pas
spécifiques à un acide gras particulier, mais n’agissent pas de la même manière. Les
phospholipases A et B coupent les liaisons esters d’acide gras tandis que les phospholipases C et
D coupent les liaisons phosphoester. L’action de ces enzymes peut conduire à la production du
glycérol qui peut être converti en 3-P-glycérate et éventuellement en pyruvate via la glycolyse.
L’autre voie du catabolisme des lipides est la dégradation des acides gras par la voie de la β-
oxydation.

Figure : Connections entre le catabolisme des lipides et des protéines avec les voies métaboliques
principales.
Au cours de la β-oxydation, deux carbones de l’acide gras sont coupés après un cycle. Les
enzymes de ces réactions sont situées dans les mitochondries chez les Eucaryotes alors que chez
les procaryotes elles se trouvent dans le cytoplasme. Le résultat de cette réaction est donc la
production d’un acétyl-coA et une molécule d’acide gras raccourci de deux carbones.
Quand l’acide gras a un nombre de carbone impair, la réaction de la β-oxydation va produire un
acétylCoA et un coenzyme-A qui va se fixer à un acide gras à 3 carbone pour donner le
propionyl-CoA. Ce propionyl-CoA est géré de manière différente en fonction des
microorganismes. Chez E.coli par exemple, il est transformé en pyruvate.

b- cas des protéines

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Les protéines sont des composés organiques constitués d’acides aminés liés entre eux par des
liaisons peptidiques. Leur dégradation comporte deux étapes : la proteolyse et la dégradation des
acides aminés.
La proteolyse ou la dégradation des protéines fait intervenir :
- des enzymes extracellulaires de digestion appelés protéases ou proteinases qui scindent
les molécules protéiques en peptides dont certains de petite taille peuvent être transportés
à l’intérieur de la cellule.
- les peptidases qui agissent à la suite des protéases en hydrolysant les polypeptides en
acides aminés
les genres proteolytiques les plus répandus sont rencontrés chez les genres i- Clostridium ( riche
en collagénase et qui attaquent le collagène musculaire), ii- Bacillus, Proteus, Pseudomonas,
Streptomyces ( capable d’hydrolyser la Keratine).
En fonction du mode d’attaque du polypeptide, il existe 2 types de peptidases, les endopeptidases
et les exopeptidases. Les endopeptidases attaquent la chaîne peptidique au centre tandis que les
exo peptidases agissent sur les extrémités des peptides. Parmi ces exopeptidases, l’on peut
distinguer : i- les aminopeptidases dont l’action commence par l’extrémité NH2 du peptide ; ii-
les carboxypepetidases qui débutent l’hydrolyse par l’extrémité –COOH.
Beaucoup d’acides aminés sont structurellement semblables aux intermédiaires du cycle de
Krebs et d’autres voies métaboliques comme le cycle du glyoxylate et la glycolyse.
Les acides aminés issus de l’hydrolyse des protéines et peptides sont métabolisés par 2 voies : la
décarboxylation et la désamination.
La désamination : c’est la principale voie de dégradation des AA. Il existe plusieurs types de
désamination.
- la désamination oxydative qui conduit à la formation d’un acide α-cétonique et d’ammoniaque
en présence de Coenzyme flavinique (FMN, FAD), en passant par la formation d’un imino acide
instable.

R-CH(-NH2)-COOH ========== R-(=NH)-COOH ===== R-C(=O)-COOH + NH3

AA
FAD FADH2 HO2

H2O2 O2

FAD= Coenzyme des amino acides oxydases ; FMN= Coenzymes des L-amino acides oxydases
- la désamination non oxydative. Dans ce type de désamination, on peut distinguer
i- la désamination désaturante qui conduit à la formation d’un acide insaturé et d’ammoniaque
R-CH2-CH(-NH2)-COOH ========= R-CH=CH-COOH + NH3
ii- la désamination réductive qui consiste en une réduction de l’acide aminé en acide saturé
correspondant avec la formation d’ammoniaque
R-CH2-CH(-NH2)-COOH ==== + H2 ===== R-CH2-CH2-COOH + NH3

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 iii- la désamination couplée ou réaction de Stickland découverte chez les bactéries anaérobie
stricte du genre Clostridium. La réaction de Stickland est une réaction d’oxydo.réduction couplée
entre 2 acides aminés, l’un jouant le rôle d’accepteur d’hydrogène et l’autre de donneur.

NADH2
R-COOH + CO2

NAD + H2O

R-CH(-NH2)-COOH + H2O R-C(=O)-COOH + NH3

===========

NAD
NADH2

NAD

R’-CH(-NH2)-COOH =================== R’-CH2-COOH + NH3

La désamination de l’acide aminé donneur d’H et e- est catalysée par une déshydrogénase à
NAD dont la forme réduite (NADH2) sert à la désamination (réductive) du second acide aminé.
Le ceto acide formé de la première désamination est transformé par décarboxylation oxydative.

R-CH(-NH2)-COOH + R’-CH(NH2)-COOH + H2O == R-CO-COOH + R’-CH2-COOH +

2NH3

Ce sont les produits de la désamination qui entre facilement dans les autres voies métaboliques.
La nature de ces produits dépend du type d’amino acide. Dans le tableau suivant on peut
retrouver quelques exemples :
Amino acides Type de réactions Produits
Gluatamate Désamination oxydative 2-oxoglutarate
Aspartate Désamination oxydative Oxaloacétate
Alanine Désamination oxydative Pyruvate
Sérine désamination Pyruvate
Valine Désamination oxydative 2-oxoisovalerate
Leucine Désamination oxydative 2-oxoisocaproate

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2-oxoglutarate, oxaloacétate et pyruvate sont des métabolites centraux des voies métaboliques et
sont facilement réutilisés (cycle de Krebs par exemple) alors que le 2-oxoisovalerate et 2-
oxoisocaproate ne sont pas facilement intégrés dans le parcours catabolique.

La décarboxylation :

Elle constitue la deuxième voie de dégradation des amino acides. Elle conduit à la libération du
CO2 et à la formation d’amine, composés volatils responsables d’odeur nauséabondes des
putréfactions.

R-CH(-NH 2)-COOH ==================== R-CH2-NH2 + CO2

IMPORTANT : la dégradation des acides aminés est contrôlée en partie par le pH du milieu. Le
milieu acide favorise la formation de décarboxylases alors qu’un milieu alcalin stimule les
désaminases.

II-3- Catabolisme aérobie des composés en C1 :

Du fait de son absorption de la radiation infrarouge beaucoup plus efficace que celle du CO2.
C’est pourquoi, selon certaines estimations, les éventuelles réductions des concentrations
molaires atmosphériques de méthane seraient de 20 à 60 fois plus efficaces que des réductions
équivalentes de CO2 pour diminuer le réchauffement global de l’atmosphère. Cependant, depuis
la dernière grande glaciation (–18 000 ans environ), le méthane atmosphérique a augmenté de
0,35 à 1,7 ppmv, beaucoup plus rapidement depuis 300 ans du fait des activités humaines,
agricoles et industrielles..
Les méthylotrophes sont des micro-organismes hétérotrophes aérobies capables de croissance sur
des composés à un atome de carbone. La plupart sont des eubactéries mais des levures
méthylotrophes sont également connues. Ces micro-organismes partagent la capacité de
minéraliser et d’assimiler par des voies qui leur sont spécifiques les composés monocarbonés.
Les méthanotrophes, essentiellement des bactéries, sont des méthylotrophes particuliers qui
possèdent la capacité de minéraliser et d’assimiler le méthane. Ils sont dotés à cet effet d’une
enzyme particulière, la méthane oxygénase. La méthanotrophie en anaérobiose fait intervenir des
micro-organismes complètement différents
Quelques levures méthanotrophes ont été isolées, mais leur croissance est lente et leur
métabolisme peu connu . Par contre, les bactéries croissant sur méthane, dont le rôle écologique
est très important, font l’objet de nombreuses études.
Le catabolisme des composés en C1 est l’œuvre des microorganismes dits méthanotrophes qui
est un cas particulier de la méthylotrophie. Bien que les méthanotrophes ne soient pas des
autotrophes, ils utilisent les composés à un atome de carbone ou d’autres composés ne possédant
pas de liaisons C-C pour leur métabolisme énergétique et leur biosynthèse.

Parmi les genres microbiens méthanotrophes on peut citer, les Methylomonas, Methylococcus et
Methylobacter qui ont comme substrat de croissance le méthane et le méthanol. Les
Méthylosimus et les Méthylocystis ont également les mêmes substrats alors que les Methylophilus
et les Methylobacillus dégradent le méthanol et la méthylamine. Les produits de dégradation des

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microorganismes ci-dessus sont insérés dans la voie de la sérine (Methylophilus et
Methylobacillus) ou dans la voie du ribulose monophosphate.
Parmi les genres bactériens méthylotrophes, plusieurs genres gram-négatifs sont représentés tels
que Methylobacterium qui regroupe des méthylotrophes facultatifs à pigmentation rose. Ce genre
inclut des espèces anciennement isolées tels que M. extorquens (précédemment classé
successivement dans les genres Bacillus, Vibrio et Pseudomonas) et l’espèce type est M.
organophilum [Green, 1992]. Les méthylotrophes gram-positifs appartiennent au genre Bacillus
et au groupe Mycobacterium, Nocardia, Arthrobacter. Au plan énergétique, les bactéries
méthylotrophes sont aérobies, mais certains genres sont aérobies facultatifs (dénitrifiants). Un
genre chimiolithotrophe (Thiobacillus) et un genre photosynthétique, (Rhodopseudomonas), sont
méthylotrophes.
Ces deux derniers genres illustrent une distinction essentielle au plan métabolique entre les
méthylotrophes vrais et les pseudo-méthylotrophes. Les premiers oxydent les composés en C1 en
formaldéhyde et assimilent ce dernier par la voie de la sérine ou celle du ribulose
monophosphate (RuMP) ; les seconds sont encore appelés méthylotrophes autotrophes car ils
oxydent les composés en C1 jusqu’en CO2 et assimilent ce dernier par la voie du ribulose
diphosphate (RuDP), dite encore voie de Calvin-Benson,
Nombre de levures capables de croissance sur méthanol ont été isolées, essentiellement à partir
des années 1970, et étudiées dans la perspective d’utiliser ce produit pétrochimique pour la
fermentation (paragr. 3.2.6 et section 13.1). C’est le cas par exemple de Hansenula polymorpha,
Pichia pastoris et Candida boidinii. Les levures méthylotrophes sont le plus souvent isolées de
végétaux mais aussi d’autres milieux comme les sols, de préférence de milieux contenant de la
matière organique. Elles utilisent d’autres substrats que le méthanol, variables suivant les
souches, par exemple certains sucres (glucose, xylose etc.), l’éthanol ou le glycérol, et présentent
fréquemment des besoins vitaminiques (biotine, thiamine).
Comme presque toutes les cellules eucaryotes, les levures méthylotrophes possèdent des
peroxysomes. Ces organelles de 0,1 à 1 μm, bornées par une membrane, sont impliquées dans de
nombreux processus biochimiques des cellules eucaryotes tels que la consommation du peroxyde
d’hydrogène, la β-oxydation des acides gras, la synthèse du cholestérol etc.

a- biochimie de l’oxydation du méthane

les différentes étapes de l’oxydation du méthane en CO2 peuvent etre résumées come suit :
CH4  CH3OH  CH2O  HCOO-  CO2
Les méthanotrophes sont des methylotrophes qui peuvent utiliser le CH4. ils assimilent soit la
totalité soit la moitié de leur carbone ( selon la voie utilisée) sous forme de formaldéhyde
(CH2O). ceci apporte un avantage énergétique majeur, par comparaison avec les autotrophes
chez lesquels le carbone est assimilé à partir de formes plus oxydées.
En présence d’oxygène, la première étape de l’oxydation du méthane met en jeu une enzyme
appelée le méthane mono-oxygénase. Les oxygénases catalysent l’incorporation d’O2 dans les
composés carbonés et semblent largement impliquées dans le métabolisme des hydrocarbures.
Les monooxygénases incorporent dans le substrat un des deux atomes d’oxygène du O2, tandis
que l’autre atome est réduit en H2O. l’alcool obtenu pourra etre transformé en formaldehyde ou
formiate.

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L’oxydation du formaldéhyde en CO2 fournit la plus grande partie (ou la totalité) du pouvoir
réducteur nécessaire au métabolisme cellulaire des micro-organismes croissant sur des composés
en C1.

Deux voies d’oxydation du formaldéhyde, l’une linéaire et l’autre cyclique, ont été décrites chez
les bactéries méthylotrophes et sont résumées ci-dessous.
- La voie linéaire d’oxydation du formaldéhyde
La voie linéaire implique une formaldéhyde déshydrogénase puis une formiate déshydrogénase.
Elle est utilisée par la plupart des méthanotrophes stricts.
- La voie d’oxydation cyclique
Une deuxième voie d’oxydation du formaldéhyde, dite voie cyclique, a été décrite. Elle est
utilisée par les méthylotrophes qui empruntent la voie du RuMP pour l’assimilation du

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formaldéhyde. La voie cyclique est la plus fréquente chez les méthylotrophes n’utilisant pas le
méthane
La formaldéhyde peut emprunter soit la voie de la sérine soit la voie du ribulose monophosphate.

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La voie d’assimilation du méthanol chez les levures, consiste à nouveau en une fixation du
formaldéhyde sur un pentose phosphate, dans le cas présent le xylulose-5-phosphate (XuMP).
L’enzyme de condensation, la dihydroxyacétone synthase, conduit à la dihydroxyacétone et au
glycéraldéhyde phosphate.

II-4- catabolisme aérobie des hydrocarbures

Les hydrocarbures sont des composés organiques contenant seulement du carbone et de

l’hydrogène et hautement insoluble dans de l’eau. Les hydrocarbures de faible poids moléculaire
sont gazeux tandis que ceux de poids moléculaires plus élevés sont soit liquides soit solides à la
température ambiante. Les hydrocarbures aliphatiques présentent une très grande diversité de
longueur de chaîne, de degrés de ramification et de nombre de double liaisons. Les
hydrocarbures aromatiques contiennent un noyau aromatique et peuvent être considérés comme
des dérivés du benzène.
a- métabolisme des hydrocarbures aliphatiques
un certain nombre de bactéries et plusieurs espèces de moisissures et de levures peuvent utiliser
des hydrocarbures comme donneur d’électrons pour croître en condition d’aérobie. Le réactif
pour l’étape initiale de l’oxydation des hydrocarbures aliphatiques saturés est l’oxygène
moléculaire. Un des atomes est incorporé généralement au niveau de l’atome de carbone terminal

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grâce à une réaction effectuée par la mono-oxygénase. Le produit final de cette séquence est
l’acétyl-CoA qui est ensuite catabolisé dans le cycle de l’acide citrique.
b- les hydrocarbures aromatiques
En conditions aérobies, beaucoup de donneurs d’électrons sont des hydrocarbures aromatiques :
parmi les microorganismes concernés, les bactéries du genre Pseudomonas ont été le mieux
étudiées. Le catabolisme de ces composés dont certains ont une masse molaire très élevés a
généralement comme étape initiale la formation du catéchol ou d’un composé structuralement
proche. La forme simple avec un noyau aromatique est presque toujours la forme de départ,
suggérant un fractionnement initial des macromolécules. Le protocatéchuate et le catéchol
obtenus peuvent donc être dégradés en composés pouvant entrer dans le cycle de l’acide citrique

II-3- Catabolisme aérobie des acides organiques

Une grande variété d’acides organiques peuvent être utilisées par les microorganismes comme
source de carbone et comme donneur d’électrons. Tel est le cas des acides du cycle
tricarboxylique tel que le citrate, le malate, le fumarate ou le succinate. L’utilisation aerobie des
acides à 4, 5 ou 6 atomes de carbone peut être réalisée par l’intermédiaire des enzymes du cycle
de Krebs avec production d’ATP par phosphorylation oxydative. Le métabolisme anaérobie des
acides organiques nécessite la conversion en pyruvate et la production d’ATP passant par la
phosphorylation au niveau du substrat.
Le métabolisme des acides à 2 ou 3 atomes de carbone comme source de carbone ne peut se
réaliser à travers le cycle de Krebs seul. Ce cycle ne pouvant fonctionner que si l’oxaloacétate est
régénéré à chaque tour du cycle. L’oxaloacétate nécessaire pour continuer le cycle est produit à
travers le shunt glyoxylique ( ou cycle du glyoxylate) lorsque l’acétate est utilisé.
Le cycle du glyoxylate peut se resumer ainsi : Certain microorganismes sont capables de se
développer en présence de l’acétate comme seule source d’énergie. ( E. coli, Pseudomonas,
plusieurs moisissures). Cette utilisation de l’acétate est due à la présence de deux enzymes.
1-l’isocitrate lyase qui scinde l’isocitrate en succinate et en glyoxylate.

CH2COOH-CHCOOH-CHOHCOOH ======== CH2COOH-CH2COOH + CHOCOOH

Isocitrate Succinate glyoxylate

2-la malate synthetase qui condense le glyoxylate avec l’acetyl-CoA pour former le malate

CHOCOOH + CH3CO~SCoA ===== CHOHCOOH-CH2COOH + CoA~SH

Gyloxylate acetyl-CoA Malate

De même, les composés à 3 atomes de carbone comme le pyruvate ou le lactate ne peuvent etre
utilisé comme seule source de carbone à travers le cycle de Krebs. L’oxaloacétate nécessaire
pour le fonctionnement du cycle est préalablement synthétisé à partir du pyruvate par addition
d’atomes de Carbone du CO2 sous l’action d’un pyruvate carboxylase.

Exemple de catabolisme des acides organiques : l’acide malique

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En aerobiose, la première étape est l’oxydation du malate en oxaloacétate qui pourra ensuite être
décarboxylé et donner du CO2 et du pyruvate. Chez le genre Gluconobacter qui ne possède pas le
Cycle de Krebs, l’oxaloacétate est transformé en acide 2-oxoglutarique rentrant dans la
biosynthèse des acides aminés. Chez certaines bactéries lactiques, cet acide est transformée en
acide lactique par la malate décarboxylase (bien connu dans la production des vins)

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