Consommation de la matière

organique et flux d’énergie

Fascicule professeur

Fouad Ouryagli

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 Réactions responsables de la libération de l’énergie emmagasinée dans la
matière organique
 Introduction :
- L’importance de la matière organique se caractérise en la présence d’énergie emmagasinée nécessaire pour
l’activité de toutes les cellules hétérotrophes qui à travers des phénomènes métaboliques, respiration et
fermentation, transforment cette énergie inutilisable en source d’énergie utilisable pour le fonctionnement
cellulaire : molécule d’ATP.

 Les Problématiques du chapitre :

- Quels sont ces phénomènes métaboliques ? et en quoi ils consistent ?
- Ou se déroule ces phénomènes ?
- Dans une cellule, sous quelle forme l’énergie est-elle disponible ?

On se propose de mettre en évidence, à l’échelle cellulaire, les échanges gazeux, consommation d’O2 et
dégagement du CO2. On cherche également à montrer que ces échanges sont dépendants de la mise à
disposition des cellules d’une matière organique tel que le glucose. Le matériel à utiliser est constitué d’un
dispositif d’EXAO, avec sondes mesurant les concentrations en O2 et CO2 dans le milieu. On dispose
également d’une solution de glucose que l’on peut injecter dans le milieu.

1- Décrire les variations de la concentration en O2 et CO2 avant et après l’injection du glucose.

2- Expliquez les résultats obtenus.
3- Que pouvez-vous déduire ?

1- Le graphe ci-dessus montre l’évolution des concentrations d’O2 et de CO2 en µmol/l en fonction du
temps en mn.
 Avant l’injection du glucose, on constate que la concentration d’O2 dans le milieu est de 200 µmol/l et
celle de CO2 est de 50 µmol/l
 Apres l’injection du glucose, on constate que la concentration d’O2 dans le milieu diminue jusqu’à
atteindre la valeur de 75 µmol/l alors que celle du CO2 augmente et atteint la valeur de 200 µmol/l.

2
 2- La diminution de la concentration d’O2 après l’injection du glucose s’explique par le fait que les
levures l’ont consommés pour la dégradation de ce dernier, alors que l’augmentation de la
concentration de CO2 dans le milieu s’explique par le fait que ces levures l’ont dégagé suite à cette
réaction. La stabilité des concentrations d’O2 et de CO2 à la fin de cette réaction s’explique par la
consommation totale du glucose par ces levures

 Déduction :
Les levures consomment l’O2 et dégagent le CO2 pendant la dégradation du glucose, ces échanges gazeux
caractérisent le métabolisme de la respiration cellulaire.

On cherche à déterminer si les levures sont

susceptibles de développer un autre
métabolisme que la respiration, en particulier
lorsqu’elles sont privées d’O2, pour cela, des
levures sont mis en culture dans un milieu
glucosé et bouché empêchant un
renouvellement en O2, et avec un dispositif
EXAO, on mesure les variations des différents
paramètres de ce milieu de culture.

1- Analysez le résultat de
l’expérience présentée
par le document-.
2- Interprétez ce résultat

1- Le document représente la variation d’O2, CO2, éthanol (mg/ml) et glucose (U.A) en fonction du temps en
(s).
 De 0s à 200 s, la concentration d’O2 chute jusqu’à atteindre 0 mg/ml, celle du glucose passe de 43 à
27 mg/l alors que celle de CO2 reste presque constante et minimale tandis que celle de l’éthanol se
présente en trace
 De 200 s à 700 s, on constate qu’il y a faible diminution de la concentration de glucose, et
augmentation de celle de CO2 et de l’éthanol.

2- En début d’expérience, et en présence d’une faible quantité d’O2, les levures ont réalisé la respiration pour
la dégradation du glucose présent dans le milieu. Apres épuisement d’O2, ces levures consomment le glucose
en faible quantité, produisent l’éthanol et dégagent le CO2 en grande quantité, conséquences des réactions
anaérobiques.

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  Déduction :
Les cellules des levures, en absence d’O2, dégradent le glucose en faible quantité on parle de dégradation
partielle, et libèrent le CO2 et l’éthanol : c’est la fermentation alcoolique.

- Pour étudier les phénomènes biologiques responsables de la production d’énergie, on prépare deux
milieux de culture de levures de bière. Les conditions expérimentales et les résultats obtenus figurent sur
le tableau suivant :
Milieu Quantité de glucose (g) Energie produite (kJ) Evolution de la biomasse des
Initiale Consommée levures
A :aérobie 150 150 ++++ 1,970
B :anaérobie 150 45 + 0,255

Le document-1 représente l’observation microscopique de cellules de levures prises des milieux A et B.

Pour localiser l’emplacement du déroulement des différentes réactions métaboliques au niveau de la

cellule, on propose l’étude du document-3.
1- Quelles informations peut-on tirer de l’exploitation
des résultats du document-1 ?
2- En exploitant le document-2, donnez une
comparaison entre les cellules prises du milieu A et B
et déduisez le type de métabolisme en relation avec
les résultats de cette comparaison.
3- Interprétez le document-3.
4- Sous forme de tableau, réalisez un bilan de
l’ensemble des phénomènes qui caractérisent le
métabolisme de la respiration et celui de la
fermentation.

1- Dans le milieu A, il y a une consommation totale du glucose et une augmentation importante de la

biomasse des levures et qui nécessite de l’énergie ce qui explique sa production importante dans ce
milieu A qu’en milieu B où cette énergie est faible cause de la dégradation partielle du glucose et par
conséquent, une faible augmentation de la biomasse des levures.

2- Les levures des deux milieux A et B présentent un noyau et des vacuoles, seules les levures du milieu A
présentent des mitochondries en nombre et taille importantes. On peut déduire que le type de
métabolisme est lié à la présence ou à l’absence des mitochondries.
Dans le milieu A, les cellules réalisent la respiration qui nécessite la présence des mitochondries, alors
qu’en milieu B et en absence de mitochondries, les levures réalisent la fermentation.

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 3- Une fois dans le cytosol, le glucose subit une réaction commune entre la respiration et la
fermentation qui se fait indépendamment d’O2, c’est la glycolyse qui aboutit à la formation d’acide
pyruvique. Ce dernier peut entrer dans deux voies selon les conditions du milieu :
 En présence d’O2, il entre dans la mitochondrie lieu de déroulement de la respiration cellulaire.
 En absence d’O2, l’acide pyruvique reste dans le cytosol lieu de déroulement des fermentations.

3- Bilan : Conditions Phénomènes métaboliques

Respiration Fermentation
Milieu Aérobie Anaérobie
oxygène ++++ ----
Consommation de glucose Totale Partielle
Mitochondries ++++ ----
Localisation cellulaire Mitochondries Cytosol

 Conclusion :
- Les cellules vivantes extraient l’énergie nécessaire au déroulement de leur activité selon deux types
de réactions métaboliques :
 Réactions métaboliques aérobies au niveau de la mitochondrie : la respiration.
 Réactions métaboliques anaérobiques au niveau du cytosol : la fermentation.

Quel que soit les phénomènes métaboliques cellulaires, respiration ou fermentation et qui assurent
l’approvisionnement énergétique des cellules, ces phénomènes débutent par un clivage du métabolite glucose
assuré par les réactions de la glycolyse.

Glucose
ATP

ADP
ETAPE 1
Glucose 6-P
ATP

ADP

----------------------------------- Fructose 1,6-P --------------------------------

C3-P C3-P
ETAPE 2 NAD+ NAD+
Pi Pi
+
NADH,H NADH,H+
-------------------------- P-C3-P ---------------------- P-C3-P ----------------------------
ADP ADP
ETAPE 3
ATP ATP

CH3-CO-COOH CH3-CO-COOH ACIDE PYRUVIQUE

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 1- Déterminez à partir du document, les étapes de la glycolyse.
2- Quel est le bilan de la glycolyse pour une molécule de glucose consommée.
3- Proposer une équation bilan de la glycolyse.

- La glycolyse est une série de réactions qui s’effectuent dans le cytosol en l’absence d’oxygène et
catalysées par des enzymes spécifiques au cours desquelles une molécule de glucose (C6) est
transformée en deux molécules d’acide pyruvique (C3).

1- Trois étapes de la glycolyse :

 Etape 1 : le glucose est converti en fructose diP (F1,6-P) par des réactions enzymatiques avec
consommation de 2 ATP.
 Etape 2 : le FdiP est clivé en deux trioses phosphates (2C3P) appelés glycéraldéhyde, chacune de ces
molécules subit une oxydation partielle par déshydrogénation en présence d’un transporteur oxydé
NAD+, cette oxydation est couplée par une phosphorylation donnant 2 composés PC3P nommés acide
glycérique.
 Etape 3 : transformation des 2 PC3P en 2 acides pyruviques (C3).

2- Pour une molécule de glucose consommée, il y a formation de :

 2 molécules de pyruvate.
 2 molécules d’ATP.
 2 molécules de coenzymes réduits NADH, H+.

3- L’équation globale de la glycolyse :

C6H12O6 + 2ADP + Pi + 2 NAD+ --------------> 2 CH3-CO-COOH + 2 ATP + 2 NADH,H+

 Remarque :
- Les deux acides pyruviques, obtenus par glycolyse d’une molécule de glucose, poursuivent leur
catabolisme selon la nature du milieu, aérobie (respiration) ou anaérobie (fermentation).

La respiration cellulaire débute dans le cytoplasme par la glycolyse et se poursuit pour l’essentiel dans les
mitochondries. La structure et l’équipement moléculaire de ces organites permettent en effet une oxydation
progressive et complète des métabolites organiques notamment l’acide pyruvique.

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La mitochondrie apparait sous forme d’organite clos délimiter par deux membranes : externe interne séparées par
un espace intermembranaire. La membrane interne émet des replis appelés crêtes qui cloisonnent la matrice.

Structures Composition biochimique

mitochondriales
Membrane externe Comparable à celle de la membrane plasmique :
Membrane interne
Matrice
 40 % des lipides
 60 % des protéines
 80 % des protéines
 20 % des lipides
 Nombreuses enzymes participant à des réactions
d’oxydo-réduction.
 Enzymes permettant la production d’ATP : ATP
synthétase.
 Absence de composés organiques tel que le glucose
 Présence de nombreuses enzymes tel que les
déshydrogénases et les décarboxylases
 Présence d’ATP, d’ADP, Pi

- Des mitochondries sont isolées par centrifugation, et introduites dans un appareil de mesure
contenant une solution tampon riche en O2. A l’instant t1 on ajoute au milieu du glucose et à l’instant
t2 on ajoute de l’acide pyruvique.
- Le graphe suivant montre les résultats obtenu suite à cette expérience :

1- Analysez les résultats

figurant sur le graphe
2- Expliquez ces résultats
3- Donnez une déduction

1- Le graphe traduit la variation de la concentration en O2 en mg/ml en fonction du temps en mn.

Avant et après l’injection de glucose, la concentration en O2 reste constante alors qu’après l’injection
de l’acide pyruvique, on constate que cette concentration diminue de 10 mg/ml jusqu’à atteindre 6
mg/ml.

2- On peut expliquer ces résultats par le fait que la mitochondrie utilise l’acide pyruvique et non pas le
glucose comme métabolite énergétique.

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  Déduction :
- La mitochondrie est le lieu des oxydations respiratoires et qui sont des réactions biochimiques qui se
déroulent en présence d’acide pyruvique et de l’oxygène.

 Définition :
- C’est une opération qui permet le transfert des protons H+ et des électrons e- arrachés des
métabolites vers l’oxygène pour former de l’H2O. Ce transfert se fait à travers une chaine de
réaction chimique et par l’intervention d’enzymes spécifiques et est couplé de la phosphorylation
d’ADP en ATP.

- Le déroulement de l’oxydation respiratoire se fait en trois étapes :

Chaque molécule d’acide pyruvique au niveau de la matrice mitochondriale se transforme en acetyl-CoA

par trois type de réactions :
 Décarboxylation et libération d’une molécule de CO2 en présence de l’enzyme décarboxylase.
 Déshydrogénation suivie d’un transfert des e- et des H+ au NAD+ oxydé qui devient NADH, H+ réduit
et sous l’effet d’une déshydrogénase selon la réaction suivante

NAD++2H++2e- ----------------> NADH ,H+

 Liaison du CoA avec le radical acétyle CH3-CO et formation d’acetyl-CoA.

1-- A partir de la figure

précédente, écrire
l’équation bilan de
formation d’acetyl-CoA.

2-- Quel est le bilan de la

formation d’acetyl-CoA
pour une molécule de
glucose consommée

1- La réaction globale est la suivante :

CH3-CO-COOH + NAD+ + CoA-SH ----------> CH3-CO-CoA + NADH,H+ + CO2

2- Le bilan de la formation d’acetyl-CoA pour une molécule de glucose consommée :

 2 NADH,H+
 2 CH3-CO-CoA
 2 CO2

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1- Décrivez l’ensemble des réactions chimiques du cycle de Krebs.
2- Ecrivez les réactions de réductions des transporteurs NAD+ et FAD+ et la formation d’ATP.
3- Donnez l’équation bilan de ce cycle.
4- Quelle est le bilan chimique de l’oxydation totale d’une molécule de pyruvate dans la matrice
mitochondriale.

1- Description du cycle de Krebs :

 Liaison d’acetyl-CoA à l’oxaloacétate (C4) pour former du citrate (C6).
 Le citrate (C6) subit deux décarboxylations et libère 2 CO2, des déshydrogénations pour donner des
composés réduits : 3 NADH, H+ et 1 FADH2 et une phosphorylation qui produit une molécule d’ATP.
 Enfin, régénération d’oxaloacétate (C4) nécessaire pour le déroulement d’un nouveau cycle de Krebs.

2- Les réactions de réductions des transporteurs NAD+ et FAD+ et la formation d’ATP.

NAD++2H++2e- --------------> NADH ,H+

FAD++2H++2e- --------------> FADH2

ADP+Pi + E --------------> ATP

3- L’équation bilan de cycle de Krebs :

CH3-CO-CoA + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi +3H2O ------> 2CO2 + 3NADH,H+ + 1FADH2 + ATP + CoA-H

4- Le bilan chimique de l’oxydation totale d’une molécule de pyruvate :

 4 NADH,H+
 1 FADH2
 1 ATP
 3 CO2

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  Conclusion :
Le cycle de Krebs est une succession de réactions cycliques d’oxydo-réduction catalysées par des enzymes
spécifiques qui s’effectuent dans la matrice mitochondriale, au cours desquelles chaque radical d’acétyl
CH3-CO subit une dégradation totale et se transforme en CO2.

Pour mettre en évidence les conditions permettant la reoxydation des coenzymes et la synthèse d’ATP, on
procède à l’étude des données expérimentales suivantes :

 Données 1 :
- On place des mitochondries dépourvues de leur membrane externe dans une solution dépourvue
d’oxygène et enrichie de coenzymes réduits (NADH, H+). On suit la variation de la concentration des
protons H+ avant et après l’addition d’O2.
- Le document-1 figure-a donne les conditions expérimentales, et la figure-b donne les résultats de
cette expérience.

1--En se basant sur les

données du document-1-b
décrivez l’évolution de la
concentration en ion H+

2-- Expliquez la variation de

la concentration des ions H+
enregistrée directement
après l’ajout d’O2.

 Données 2 :
On traite des mitochondries aux ultrasons, on obtient des fragments de la membrane interne enroulés sous
forme de vésicules recouvertes par des particules submitochondriales nommées sphères pédonculées

On place ces vésicules dans un milieu expérimental qui contient O2, des coenzymes réduits RH2, de l’ADP et
du Pi. On procède ensuite à la variation du pH du milieu extérieur (pHe) tout en gardant le pH interne (pHi)
des vésicules mitochondriales constant et on mesure la quantité d’ATP synthétisée. Le document-2 donne
les conditions expérimentales ainsi les résultats de cette expérience.

pHi pHe Phosphorylation

d’ATP
6 4 Non
6 6 Non
6 9 non

3- A partir des résultats figurant sur le tableau

ci-dessus, identifiez les conditions permettant
la synthèse d’ATP.

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 1- De la figure-b, document-1, on observe qu’avant l’injection d’O2, la concentration des H+ est nulle,
mais après son injection il y a une augmentation rapide de la concentration en H+ jusqu’à atteindre
une valeur de 45.109 mol/l, puis diminuer progressivement jusqu’à sa valeur initiale après 4 mn.

2- L’augmentation de la concentration de H+ résultant de l’oxydation des coenzymes réduits NADH, H+

dans la solution directement après l’injection d’O2 s’explique par sa sortie des mitochondries à travers
leur membrane interne.
La diminution progressive des protons H+ est dû à leur retour vers la matrice mitochondriale.

3- Les conditions permettant la synthèse d’ATP :

 La présence d’ADP et de Pi.
 pHi ˂ pHe . Or le PH dépond de la concentration des protons dans le milieu, dans notre cas la
concentration [H+] i ˃ [H+] e, il y aura donc une tendance des protons à sortir des vésicules.
 La présence des sphères pédonculées.

 Bilan :
- Dans les cellules vivantes, la synthèse d’ATP se fait en présence de :
 ADP et Pi.
 Oxygène.
 Un donneur de proton réduit NADH, H+, FADH2.
 Sphères pédonculées.
 Un gradient de proton entre la matrice et l’espace intermembranaire

 Données :
- La phosphorylation oxydative : est une série de réactions qui s’effectuent au niveau de la membrane
interne mitochondriale via la chaine respiratoire et des sphères pédonculées et qui débute par la
reoxydation des transporteurs réduits (NADH, H+ et FADH2) et se termine par la phosphorylation d’ADP
en ATP.
- La chaine respiratoire : est une chaîne de transport d'électrons réalisant l'oxydation des coenzymes
réduites issues de la dégradation de composés organiques et est constituée d’une chaine de
transporteurs d’électrons situés dans la membrane interne mitochondriales.

- Les transporteurs réduits NADH, H+ et FADH2 au cours de la glycolyse, la formation d’acetyl-CoA et le cycle de
Krebs seront oxydés en cédant les e- et H+ à une chaine de transporteurs intégrés dans la membrane interne
mitochondriale.

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 - Les e- riches en énergie seront transportés successivement via les différents complexes de la chaine
respiratoire vers l’oxygène accepteur final de ces e- selon la réaction suivante :

½ O2 + 2e- --------------> O2-

- L’énergie libérée par ces e- sera utilisée pour l’expulsion des H+ de la matrice vers l’espace
intermembranaire à l’origine d’un gradient de concentration d’ions H+ de part et d’autre de la membrane
interne. Le retour de ces H+ vers la matrice via les sphères pédonculées qui est un ensemble d’enzyme ATP
synthétase fournit une énergie nécessaire à la phosphorylation de l’ADP en ATP et la réduction d’O2 en H2O
selon les réactions suivantes :

ADP+Pi + E --------------> ATP

O2- + 2H+ --------------> H2O

En l’absence d’O2, certaines cellules réalisent des réactions de dégradation anaérobie du glucose, dégradation
incomplète qui se déroulent au niveau de l’hyaloplasme c’est la fermentation dont on distingue deux types :
fermentation lactique et fermentation alcoolique.

1- A partir du document ci-dessus, donnez une comparaison entre les deux types de fermentation
2- Ecrivez les équations bilan des deux types de fermentation.

1- Comparaison :
Fermentation lactique Fermentation alcoolique
Déroulement Cytosol Cytosol
Produit réduit L’acide pyruvique L’acétaldéhyde
Enzyme intervenant Lactate-déshydrogénase Alcool-déshydrogénase
Accepteur final des e- L’acide pyruvique L’acétaldéhyde
Produit final Acide lactique Ethanol + CO2
Points communs  Production de 2 ATP pendant la glycolyse.
 Reoxydation de 2 NADH,H+ par molécule de glucose.

2- Equations bilans pour :

 La fermentation lactique : C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi ----------> 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi ----------> 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP

 La fermentation alcoolique :

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Le rendement ainsi que le bilan énergétique différent d’un phénomène biologique à l’autre, en effet pendant la
respiration, le glucose subit une dégradation complète et libère la totalité de son énergie emmagasinée sous forme
de chaleur calorifique de l’ordre de 2860 kJ en plus des résidus minérale sous forme de CO2 et H2O alors qu’au cours
de la fermentation, le glucose subit une dégradation partielle et libère une faible énergie calorifique en plus des
résidus organiques riches en énergie (éthanol , acide lactique).

 Données :
Sachant que :
- Une mole de glucose renferme une énergie calorifique de l’ordre de 2860 kJ.
- Une molécule d’ATP contient 30,5 kJ
- Une molécule de NADH, H+ contient 91,5 kJ
- Une molécule de FADH2 contient 61 kJ.
1- Ecrivez l’équation globale de la respiration et de la fermentation
2- Calculez le bilan ainsi le rendement énergétique de la respiration et de la fermentation à partir d’une
molécule de glucose.
3- Donnez une comparaison

1- Equation globale de :
 La respiration :
C6H12O6 + 6O2 ----------> 6 CO2 + 6 H2O + E (2860 kJ)
 La fermentation :
- Lactique : C6H12O6 ----------> 2 CH3-CHOH-COOH + E (140 kJ)

- Alcoolique :
C6H12O6 ----------> 2 C2H5OH + 2 CO2 + E (61 kJ)

2- Calcul du bilan et du le rendement :

 Bilan énergétique de la respiration :

Localisation Réactions ATP Transporteurs réduits

Cytosol Glycolyse 2 ATP 2 NADH,H+
La matrice Acetyl-CoA ---- 2 NADH,H+
Cycle de Krebs 2 ATP 6 NADH, H+
Mitochondrie 2 FADH2
Membrane Reoxydation TH2 ---- 10 NADH, H+----> 30 ATP
interne 2 FADH2 ----> 4 ATP
TOTAL 4 ATP 34 ATP
38 ATP

 NB :
- Dans le cas de certaines cellules tel que les cellules cardiaques, hépatique, rénale et cellules des
levures la reoxydation de NADH, H+ donne 3 ATP. Donc un bilan énergétique de 38 ATP.
- Dans le cas des cellules du muscle squelettique et cellules nerveuses, la reoxydation de NADH,
H+ donne 2 ATP et par la suite un bilan énergétique de 36 ATP.

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 Bilan énergétique de la fermentation :

Localisation Réactions ATP Transporteurs réduits TH2

Cytosol Glycolyse 2 ATP 2 NADH,H+
reoxydation ---- 2 NADH,H+----> 0 ATP
TOTAL 2 ATP 0 ATP
2 ATP

 Rendement de la respiration :
quantité d′ énergie sous forme d′ATP
𝑅𝑒𝑛𝑑𝑒𝑚𝑒𝑛𝑡 =
quantité d′ énergie chimique potentielle du glucose

38 x 30,5
𝑅𝑒𝑛𝑑𝑒𝑚𝑒𝑛𝑡 =
2860
𝑅𝑒𝑛𝑑𝑒𝑚𝑒𝑛𝑡 = 40,52 %

 Rendement de la fermentation :
2x 30,5
𝑅𝑒𝑛𝑑𝑒𝑚𝑒𝑛𝑡 =
2860
𝑅𝑒𝑛𝑑𝑒𝑚𝑒𝑛𝑡 = 2,13 %
3- Comparaison :
- Le bilan énergétique de la respiration 38 ATP est supérieur à celui de la fermentation 2 ATP.
- Le rendement de la respiration 40,52 % est nettement supérieur à celui de la fermentation 2,13%

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