La microbiologie environnementale

Les microorganismes fonctionnent en tant que populations ou assemblages d’organismes

similaires (guilde), et en tant que communautés ou mélanges de populations microbiennes
différentes. Ces microorganismes ont évolué tout en interagissant entre eux, avec les
organismes supérieurs et avec le monde inorganique. Ils jouent des rôles largement bénéfiques
et vitaux. Lorsqu’ils interagissent avec d’autres organismes et avec leur environnement, les
microorganismes contribuent aussi au fonctionnement des écosystèmes.

Le recyclage biogéochimique
Les microorganismes, au cours de leur croissance et de leur métabolisme, interagissent entre
eux dans le recyclage des nutriments, dont le carbone, l’azote, le phosphore, le soufre, le fer et
le manganèse. Ce recyclage des nutriments, qu’on appelle recyclage biogéochimique lorsqu’on
parle d’environnement. Toutes les transformations métaboliques des nutriments rendent la vie
sur terre possible.
Figure : Macrobiogéochimie : une vue cosmique du recyclage des minéraux par les
microorganismes, les organismes supérieurs et le monde chimique abiotique
Les microorganismes et les écosystèmes
En interagissant entre eux et avec d’autres organismes, en influençant le recyclage des
nutriments dans leurs micro-environnements et niches spécifiques, les microorganismes
contribuent aussi au fonctionnement des écosystèmes. On a défini ces derniers comme des
« communautés d’organismes et leurs environnement physique et chimique qui fonctionnent en
unités autorégulées ». Ces unités biologiques autorégulées répondent aux changements
environnementaux en modifiant leur structure et leur fonction.

Un écosystème typique contient des producteurs primaires, des consommateurs et des

décomposeurs. Les producteurs primaires comme les bactéries photosynthétiques qui fixent le
CO2 sous forme de carbone organique. Les consommateurs sont des organismes qui ingèrent la
matière organique pour l’utiliser comme source d’énergie (ex : protozoaires). Les décomposeurs
sont des microorganismes hétérotrophes qui dégradent les matières organiques.
Figure : La boucle microbienne
Les microorganismes jouent des rôles vitaux dans les écosystèmes en tant que producteurs
primaires, décomposeurs et consommateurs primaires. La boucle microbienne décrit les
échanges de matière organique dissoute entre microorganismes, de sorte que cette matière soit
recyclée de nombreuse fois (A). Les protistes consomment des protistes ; ici, le cilié Didinium
(doré) fait sa proie d’un autre cilié, Paramecium.

Le rôle des microorganismes dans les écosystèmes

Par leur interaction dans les écosystèmes, les microorganismes remplissent de nombreuses
fonctions importantes :
Contribuer à la formation de la matière organique via les processus photosynthétique et
chimiosynthétique ;
Décomposer la matière organique, souvent avec libération de composés inorganiques (CO2,
NH4, CH4, H2), via les processus de minéralisation ;
Servir de source alimentaire riche en nutriments pour d’autres microorganismes
chimiohétérotrophes, y compris des protozoaires et des animaux ;
Modifier les substrats et les nutriments utilisés dans les processus de croissance et les
interactions symbiotiques, ce qui contribue au recyclage biogéochimique ;
Modifier les quantités de matières en formes solubles et gazeuses, soit par les réactions
métaboliques, soit par modification de l’environnement (en modifiant le pH) ;
Produire des composés inhibiteurs qui réduisent l’activité microbienne ou limitent la survie et
l’activité des plantes et des animaux ;
Contribuer à la vie des plantes et des animaux par des interactions positives et négatives.
Le micro-environnement et la niche
Les microorganismes sont influencés par leur environnement physique immédiat, que ce soit le
sol, l’eau, les profondeurs marines ou un hôte végétal ou animal.

La localisation physique spécifique d’un microorganisme constitue son micro-environnement.

Dans ce micro-environnement physique, les flux des nutriments, des donneurs et des accepteurs
d’électrons nécessaires peuvent être limités. En même temps, il se peut que les déchets produits
ne puissent pas diffuser à l’écart du micro-organisme à vitesse suffisante, pour éviter une
inhibition de croissance due à de fortes concentrations de ces déchets. Ces flux et ces gradients
créent une niche particulière, qui comprend le micro-organisme, son habitat physique, le temps
d’utilisation de la nourriture et les aliments disponibles pour la croissance et le fonctionnement
microbiens.
Figure : La création d’une niche à partir d’un micro-environnement
Cet environnement physiquement structuré peut aussi limiter les activités prédatrices des
protozoaires. S’il présente des pores d’un diamètre de 3 à 6 µm, il protégera de la prédation les
bactéries logées dans ces pores, mais permettra la diffusion des nutriments et des déchets.
Les microorganismes sont dans des micro-environnement et des niches nettement différents de
ceux qui prévalent à la surface ou au bord de la colonie. Les microorganismes peuvent aussi
s’associer à des argiles et former pour se protéger, des microhabitats inertes appelés « loges
d’argiles ».

Des exemples de communautés microbiennes

Les biofilms
Une façon dont les microorganismes créent leurs propres microenvironnement et niches, est la
formation de biofilms. Il s’agit de systèmes microbiens organisés, faits de couches de cellules
associées à des surfaces.
Des biofilms simples se développent lorsque des microorganismes s’attachent et forment une
couche monocellulaire. Selon les particularités du milieu de croissance (lumière, nutriments
présents et vitesse de diffusion), ces biofilms peuvent devenir plus complexes et comporter
plusieurs couches d’organismes de différents types.
Des biofilms plus complexes peuvent se développer pour former une structure à quatre
dimensions (X, Y, Z et le temps), comportant des agrégats de cellules, des pores interstitiels et
des canaux. Ce développement implique la croissance des microorganismes attachés, qui
aboutit à l’accumulation de cellules additionnelles en surface, avec piégeage et immobilisation
continus de microorganismes libres qui passe au-dessus du biofilm en expansion. Cette
structure permet aux nutriments d’atteindre la biomasse, et les canaux sont formés par les
protozoaires qui se nourrissent des bactéries.

Figure : La croissance des biofilms

Les tapis microbiens
Si les conditions du milieu sont favorables, les biofilms peuvent grandir au point de devenir
visibles et d’atteindre des dimensions macroscopiques. Il apparait des bandes diversement
colorées de microorganismes. Ces biofilm épais, appelés tapis microbiens. Ils sont constitués de
microorganismes filamenteux, dont des cyanobactéries. Une des principales caractéristiques de
ces tapis est la présence de gradients extrêmes. La lumière visible ne pénètre qu’environ 1 mm
dans ces communautés, et sous cette zone photosynthétique, les conditions sont anoxyques et
les bactéries réductrices de sulfate jouent un rôle majeur. Le sulfure produit diffuse dans la
région anoxyque éclairée et permet aux microorganismes photosynthétiques dépendant du
sulfure de se développer.

Figure : Les tapis microbiens

Les mouvements de microorganismes entre écosystèmes
Les microorganismes se déplacent d’un écosystème à l’autre par plusieurs façons :

Le sol est emporté autour de la terre par les tempêtes et se dépose dans des régions terrestres
ou aquatiques ;

Les fleuves transportent vers l’océan des matériaux érodés, des effluents de stations d’épuration
et des ordures urbaines ;

Les insectes et les animaux, qui migrent à la surface du globe, rejettent dans l’environnement,
de l’urine, des excréments et d’autres déchets.

Quand les plantes et les animaux meurent après s’être déplacés vers un nouvel environnement,
ils se décomposent et libèrent leurs microorganismes (et leurs acides nucléiques) spécialement
adaptés et qui ont évolué de concert. La transmission de maladies par la voie fécale-orale, où
interviennent souvent les aliments et l’eau, et le fait de contracter des maladies dans les
hôpitaux (infections nosocomiales) constituent deux importants exemples du déplacement des
pathogènes entre les écosystèmes.
L’ajout d’un inoculum associé d’un végétal, à un sol, comme Rhizobium, pour augmenter la
formation de nodules fixateurs d’azote chez les légumineuses.
L’utilisation des moyens de transports (automobile, train, avion) déplace souvent les
microorganismes.
Les interactions microbiennes
Le terme symbiose désigne l’ensemble des associations plus ou moins fortes s’établissant entre
deux organismes différents vivant ensemble.
Ecosymbiote : un organisme plus petit, situé à la surface d’un organisme plus grand.
Endosymbiote : un organisme s’installe dans un autre organisme.
Ces interactions simples impliquent deux membres, un symbiote eu son hôte.
Consortium : de nombreux organismes intéressants abritent plus d’un symbiote. Ex : les
champignons associés aux racines de plantes abritent souvent des bactéries endosymbiotiques,
tout en ayant des bactéries qui vivent à leur surface.
Ces associations physiques peuvent être intermittentes et cycliques, ou permanentes. Ex :
maladie comme la malaria, la vaginose sont des symbioses intermittentes et cycliques.
Parmi les hôtes, citons le calamar, les sangsus, les pucerons, les nématodes et les mollusques.
Dans chacun de ces cas, un caractère important de l’animal hôte lui est conféré par le symbiote
bactérien permanent.
Figure : Les interactions microbiennes
Caractéristiques fondamentales des
interactions qui peuvent exister entre
différents organismes
Le mutualisme (du latin mutuus, emprunté ou réciproque)
C’est la relation dans laquelle un certain bénéfice réciproque revient aux deux partenaires. Il
s’agit d’une relation obligatoire, où le mutualiste et l’hôte dépendent l’un de l’autre. Séparés,
dans beaucoup ce cas, les organismes individuels ne survivent pas. Ex : le puceron abrite dans
son cytoplasme des millions de Buchnera aphidicola, une ᵞ-protéobactérie. Elle fournit à son
hôte les 10 acides aminés essentiels, et si on traite l’insecte par les antibiotiques, il meurt.

Figure : Micrographie optique de Trichonympha, un protozoaire multiflagellé de l’intestin de

termite
La coopération
La coopération et le commensalisme sont deux types de symbiose positifs mais non obligatoires.
Ils impliquent des relations syntrophiques. Le syntrophisme (Syn : ensemble ; trophe :
nourriture) est une association où la croissance d’un organisme dépend ou est améliorée par
des facteurs de croissance, des nutriments ou des substrats, fournis par un autre organisme se
développant à proximité. Parfois, les deux organismes en tirent bénéfice.

Figure : Exemples de processus symbiotiques

coopératifs
La matière organique et le sulfate nécessaires à desulfovibrio sont produits par Chromatium au
cours de la réduction photosynthétique du CO2 en matière organique et de l’oxydation du
sulfure en sulfate (figure . a). Azotobacter utilise le glucose fourni par un microorganisme qui
dégrade la cellulose, comme Cellulomonas, lequel emploie l’azote fixé par Azotobacter (figure
.b)

Le commensalisme (cum : avec ; mensa : table)

C’est une relation dans laquelle un symbiote, le commensal, tire un avantage alors que l’autre
(parfois appelé hôte) n’est ni affecté, ni aidé. Souvent l’hôte et le commensal « mangent à la
même table ». La proximité spatiale des deux partenaires permet au commensal de se nourrir
de substances capturées ou ingérées par l’hôte. Lorsque le commensal est séparé
expérimentalement de son hôte, il peut survivre sans qu’on lui donne des facteurs tirés de
l’hôte. Ex : La nitrification c’est-à-dire l’oxydation de l’ion ammonium en nitrite par
Nitrosomonas, et l’oxydation subséquente du nitrite en nitrate par Nirobacter.
La prédation
La prédation chez les microorganismes implique une espèce prédatrice qui attaque sa proie, et
habituellement la tue. Ex : Bdellovibrio nage à la recherche d’une proie bactérienne Gram-
négative. Lorsqu’il la détecte, il accélère sa nage jusqu’à ce qu’il entre en collision avec elle. Il
perce alors un trou dans la paroi cellulaire et s’insinue dans l’espace périplasmique. En
grandissant, il forme un long filament qui finit par former des septums et donner des bactéries
filles. La lyse des de la proie libère les cellules filles de Bdellovibrio.

Figure : Exemples de bactéries prédatrices

trouvées dans la nature
Bdellovibrio, un prédateur périplasmique qui perce la paroi cellulaire et croit à l’extérieur de la
membrane cytoplasmique (figure .a). Vampirococcus avec son mode épibiotique particulier
d’attaquer une proie bactérienne (figure .b). Daptobacter qui se localise dans le cytoplasme en
attaquant une bactérie sensible.

Le parasitisme
Le parasitisme est l’une des interactions microbiennes les plus complexes, la frontière entre
parasitisme et prédation s’avérant difficile à établir. Il s’agit d’une relation entre deux
organismes, où l’un des deux tire profit de l’autre, et où l’hôte est habituellement lésé. Il y a
toujours une certaine coexistence entre parasite et hôte. En effet, si l’hôte meurt
immédiatement après l’invasion du parasite, le microorganisme ne pourra peut-être pas se
reproduire en nombre suffisant pour assurer la colonisation d’un nouvel hôte.
Ex : les lichens sont une association entre des ascomycètes spécifiques (appelé mycobiote) et
certains genres d’algues vertes ou cyanobactéries (phycobiote). Le lichen ne se forme que
lorsque les deux partenaires potentiels se trouvaient en manque de nourriture. La nature
invasive du partenaire fongique qui fait considérer les lichens comme des relations parasites.
Car le champignon prélève souvent les nutriments chez son partenaire au moyen de projections
d’hyphes fongiques, appelés haustoriums, qui traversent la paroi du phycobiote.

Figure : Les lichens crustacés sur un pilier de

granit
L’amensalisme (du latin « pas à la même table »)
L’amensalisme décrit l’effet négatif qu’un organisme exerce sur un autre. Il s’agit d’un processus
unidirectionnel, basé sur le rejet par un organisme, d’un composé spécifique qui a un effet
négatif sur un autre organisme. Ex : La production d’antibiotiques qui peuvent inhiber ou tuer
un microorganisme.

Production d’antibiotique et inhibition de croissance d’une bactérie sensible sur un milieu

gélosé (figure . a). Un dessin schématique décrivant l’emploi, par les fourmis, de streptomycètes
producteurs d’antibiotiques pour contrôler les champignons parasites dans leur jardin fongique
(figure .b). La coévolution des fourmis attines et du producteur d’antibiotique Pseudonocardia a
eu pour résultat une localisation spécialisée de bactérie sur la fourmi. Cet arbre raciné illustre la
phylogénie des fourmis championnistes. La colonne A montre la localisation des bactéries sur le
corps de la fourmi, la colonne B présente des micrographies électroniques des zones colonisées
par le microorganisme (figure . c).
Figure : L’amensalisme :
une interaction négative
entre microorganismes
La compétition
La compétition s’installe lorsque différents microorganismes d’une population ou d’une
communauté cherchent à s’approprier une même ressource, qu’il s’agisse d’occuper un endroit
physique ou de consommer un aliment limitant particulier. Si un des deux organismes en
compétition peut dominer le milieu, soit en occupant physiquement l’habitat, soit en
consommant le nutriment limitant, il supplantera l’autre organisme. C’est le principe de
l’exclusion compétitive.
 Cycles biogéochimiques

Le cycle de carbone
La fixation du carbone peut s’effectuer via les activités de microorganismes photoautotrophes et
chimioautotrophes. Le méthane peut être produit au départ de substrats inorganiques (CO2 +
H2) ou de matières organiques. L’oxyde de carbone (CO) produit par les automobiles et
l’industrie réintègre le cycle du carbone grâce aux bactéries oxydatrices du CO.

Figure : Le cycle fondamental du

carbone dans l’environnement
La minéralisation est un processus par lequel la matière organique est décomposée pour donner
des composés inorganiques plus simples (CO2, NH4+, CH4, H2).
L’incapacité d’assimiler des niveaux suffisants d’un macronutriment limitera alors la croissance
d’une population donnée.
Les nutriments convertis en biomasse sont temporairement liés et exclus du recyclage. On
appelle parfois cela l’immobilisation des nutriments.
La dégradation des hydrocarbures implique l’addition initiale de l’O2 moléculaire. Pourtant une
dégradation anaérobie des hydrocarbures avec le sulfate ou le nitrate comme accepteur
d’électrons peut avoir lieu. Dans ce cas la dégradation est lente et elle ne se produit que dans
des communautés microbiennes qui ont été exposées à ces composés pendant des périodes
prolongées.
Le cycle d’azote
La fixation de l’azote est un processus exclusivement procaryote. La réaction anammox (pour
anoxic ammonia oxidation) est récemment identifiée. Dans cette réaction anaérobie, des
chimiolithotrophes utilisent l’ion ammonium (NH4+) comme donneur d’électrons et le nitrite
(NO2-) comme accepteur final. Ce dernier est réduit en azote gazeux (N2) sans devoir passer par
le nitrate (NO3-). La découverte de bactéries marines pratiquant la réaction anammox dans les
eaux anoxyques sous les couches oxygénées de l’océan ouvert, a résolu un très ancien mystère.
Les microbiologistes se sont demandé où pouvait passer le NH4+ manquant.

Figure : Un cycle simplifié de l’azote

Le cycle du phosphore
Le phosphore de l’environnement n’est présent qu’en faibles concentrations, enfermé dans la
croûte terrestre. C’est donc fréquemment lui qui limite la croissance. Il ne peut provenir que de
la désagrégation des roches qui contiennent du phosphate.

Figure : Un cycle simplifié du phosphore

Le cycle du soufre
Lorsque les conditions de pH et d’oxydoréduction sont favorables, plusieurs transformations
essentielles dans le cycle du soufre s’effectuent également via des réactions chimiques
normales, en l’absence de microorganismes. Ex : oxydation du sulfure en soufre élémentaire à
pH neutre, avec une demi-vie d’environ 10mn pour le sulfure à température ambiante.

Figure : Un cycle simplifié du soufre

Le cycle du fer
Il consiste principalement en changement de fer ferreux (Fe2+) en fer ferrique (Fe3+).
Certaines bactéries magnétotactiques, comme Aquaspirillum magntotacticum, transforment le
fer extracellulaire en magnétite (Fe3O4), un oxyde de fer minéral à valence mixte, et construisent
des boussoles magnétiques intracellulaires.
Les gènes de synthèse de la magnétite ont été clonés dans d’autres organismes, créant de
nouveaux microorganismes sensibles aux champs magnétiques. Les bactéries magnétotactiques
sont maintenant dites magnéto-aérotactiques, en raison de l’usage qu’elles font des champs
magnétiques, pour migrer dans un marais ou marécage, vers la concentration en oxygène qui
leur convient le mieux.

Figure : Le cycle du fer

Le cycle du manganèse
Il comprend la transformation de l’ion manganeux (Mn2+) en MnO2 qui a lieu dans les fontaines
hydrothermales et les marais.

Figure : Le cycle du manganèse

Les métaux toxiques
Les métaux nobles inhibent la croissance des microorganismes. Les autres métaux ou
métalloïdes vont être méthylés par les microorganismes pour former les organométaux. Ces
derniers contiennent des liaisons carbone-métal.
Le mercure : les interactions entre l’atmosphère, les eaux oxyques et les sédiments anoxyques
sont cruciales. Les microorganismes de ces sédiments anoxyques , essentiellement
Desulfovibrio, peuvent transformer le mercure en formes méthylées qui sont susceptibles de
passer dans l’eau et dans l’atmosphère. Ces formes méthylées subissent aussi une

amplification biologique (bioamplification : accumulation progressive de composés par des

niveaux trophiques successifs). Le mercure élémentaire volatil (Hg°) produit est relâché dans les
eaux et dans l’atmosphère. Le sulfure, s’il est présent dans les sédiments anoxyques, peut réagir
avec le mercure ionisé et produit du HgS moins soluble.
 Figure : Le cycle du mercure

Le troisième groupe des métaux se trouve sous des formes ioniques directement toxiques pour
les microorganismes.
Interaction entre l’homme et les microorganismes
c’est l’étude de l’écologie microbienne de l’Homme.

La survie d’un hôte tel que l’Homme, dépend d’un réseau défensif élaboré qui empêche les
microorganismes nuisibles et d’autres matériaux étrangers de pénétrer dans le corps.

La pathogénicité est la capacité de produire des modifications pathologiques, c’est-à-dire une

maladie. Un pathogène (du grec patho , et gennan, produire) est un microorganisme qui
provoque une maladie. Nous présentons ici la microflore humaine, qui n’agit pas comme des
pathogènes, mais comme des symbiotes qui font partie de première ligne de défense de l’hôte
contre les agents infectieux nocifs.

Le développement d’une relation symbiotique avec les microorganismes, qui durera toute la vie,
commence lors de la naissance. L’exposition du nouveau-né aux muqueuses vaginales, à la peau,
aux cheveux, à la nourriture et autres objets non stériles aboutit rapidement à l’installation
d’une flore normale, à prédominance commensale. Le fœtus humain in utero est
habituellement vierge de tout microorganisme.
Figure : La microflore normale
d’un être humain
La peau
La peau accueille environ 1012 bactéries. Ces bactéries se trouvent sur les cellules superficielles,
elles colonisent les cellules mortes ou étroitement associées aux glandes sébacées et
sudoripares. Les sécrétions de ces glandes fournissent de l’eau, des acides aminés, de l’urée, des
électrolytes et des acides gras qui servent d’éléments nutritifs. Les bactéries Gram-négatives se
trouvent dans les régions les plus humides.

Le nez et le rhinopharynx
On trouve la microflore normale de nez juste à l’intérieur des narines. Staphylococcus aureus et
S. epidermidis y sont les bactéries dominantes.
Le rhinopharynx peut contenir de petites populations de bactéries potentiellement pathogènes,
comme Streptococcus pneumoniae, Neisseria meningitidis, Haemophilus influenzae.

La bouche
La microflore de la bouche ou cavité buccale comprend des organismes qui résistent à une
élimination mécanique, en adhérant à des surfaces comme les gencives et les dents.

L’estomac
En raison du pH très acide (2-3) du contenu gastrique, la plupart des microorganismes y sont
tués. En conséquence, l’estomac contient habituellement moins de 10 bactéries viables par ml
de fluide gastrique.
Le gros intestin (côlon)
Il contient la plus importante population microbienne du corps. Les comptages microscopiques
des selles approchent 1012 organismes par gramme de poids humide. Plus de 400 espèces
différentes ont été isolées des matières fécales humaines.
Si le milieu intestinal est perturbé, la microflore normale peut changer fortement. Ces facteurs
perturbants incluent le stress, les variations d’altitudes, la privation de nourriture, les
organismes parasites, la diarrhée et l’utilisation d’antibiotiques ou de probiotiques.

Le système urogénital
Le système génital de la femme adulte, en raison de sa grande surface et de ses sécrétions
muqueuses, a une microflore complexe qui change constamment avec le cycle menstruel. Les
lactobacillus acido-tolérants fermentent le glycogène produit par l’épithélium vaginal, et
forment de l’acide lactique. En conséquence, le pH du vagin et du col de l’utérus est maintenu
entre 4,4 et 4,6. Ce qui inhibe d’autres microorganismes.
Les microorganismes dans les milieux marins et dulçaquicoles
Les microorganismes dans les milieux marins
Les microorganismes dans les estuaires

Les microorganismes combattent le stress osmotique (dû à la différence de la concentration en

sels), en ajustant leur osmolarité intracellulaire afin de limiter la différence avec l’osmolarité de
l’eau de mer

La plupart des protistes et des champignons produisent dans ce but des hydrates de carbone.
Tandis que les microorganismes procaryotes régulent leurs concentrations internes en
potassium ou en acides aminés spéciaux, comme l’écoine et la bétaine. Ces microorganismes
sont des halotolérants.
Les microorganismes chimio-hétérotrophes consomment la matière organique des estuaires
(due à la pollution industrielle) et l’oxygène disponible et installent des zones anoxyques mortes
dépourvues de vie macroscopiques. Ex : le golfe du Mexique
La pollution organique peut aussi créer une forte croissance. En effet, une algue ou une
cyanobactérie, se développe aux dépens de tous les autres organismes de la communauté. C’est
le phénomène de la fleur d’eau ou efflorescence, résulte souvent de l’introduction de
nutriments, combinée au mélange des sédiments. Si les microorganismes synthétisent un
produit toxique, ou sont eux-mêmes toxiques pour les autres organismes comme les coquillages
ou les poissons, on parle d’efflorescence (fleur d’eau) d’algues toxiques ou HAB (harmful algal
bloom). Ex : marrées rouge où l’eau devienne rouge ou rose à cause de la densité microbienne
(la couleur de l’algue).

Ex : Au large de la côte californienne, une HAB a provoqué une hécatombe soudaine parmi les
lions de mer. C’est une diatomée du genre Pseudonitzschia qui a formé la fleur d’eau. Les
anchois ont consommé les diatomées, et l’acide domoique, une neurotoxine puissante, s’est
accumulée dans le poisson. Les lions de mer furent empoisonnés, suite à l’ingestion de grandes
quantités du poisson qui constitue une part importante de leur régime.
 Figure : Un biseau salé

Un estuaire contient de l’eau douce et de l’eau de salée. Comme l’eau de mer est plus dense que
l’eau douce, ces deux masses d’eau ne se mélangent pas. Au lieu de cela, l’eau de mer reste en
dessous de l’eau douce, et la quantité relative d’eau de mer diminue au fur et à mesure qu’on
s’avance dans l’estuaire.
Les microorganismes dans les marais salés
Les communautés microbiennes dans les sédiments des marais salés sont très dynamiques. On
peut modéliser ces écosystèmes dans des colonnes de Winogradsky, du nom de Sergei
Winogradsky, un pionnier de l’écologie microbienne.

Figure : La colonne de Winogradsky

Un microcosme où les microorganismes et les éléments nutritifs interagissent dans un gradient
vertical. Les produits de fermentation et le sulfure diffusent verticalement depuis la zone
inférieure réduite, et l’oxygène pénètre à partir de la surface. Ceci crée des conditions
semblables à celles d’un lac ou d’un marais salé contenant des sédiments riches en éléments
nutritifs. La lumière fournie simule la pénétration de la lumière solaire dans la région inférieure
anoxyque, ce qui permet de développement des microorganismes photosynthétiques.

La zone photique de l’océan ouvert

Parfois appelée « la forêt tropicale invisible », les 200 à 300 mètres supérieurs de l’océan ouvert
sont la patrie d’un grand nombre de divers microorganismes photosynthétiques. Les régions
océaniques ouvertes sont aussi dites pélagiques. L’imagerie par satellite a été utilisée pour
mesurer la chlorophylle (figure ).

Figure : Les teneurs en chlorophylle en surface

moyenne annuelle
Le volume absolu des océans explique qu’environ la moitié de la photosynthèse du globe est
effectuée par les microorganismes marins.

(A) (B)

Figure : La pompe à carbone (A), la neige marine (B)

Il y a un échange constant de CO2 à la surface de l’océan, et un transfert limité de carbone vers
les fonds marins. La matière organique quitte la zone photique et descend vers les profondeurs
sous forme de neige marine. Cette matière doit son nom à son apparence. Elle est
principalement constituée de pelotes fécales, de frustules de diatomées et d’autres matières
qui ne se dégradent pas facilement. Au cours de sa descente vers les fonds, la neige marine est
colonisée par une communauté de microorganismes, de sorte que la minéralisation se poursuit.
Moins de 1% du matériel issu de la photosynthèse reste inaltéré, quand il atteint le fond marin.
Là, seule une minuscule fraction sera incorporée aux sédiments ; la plus grande partie
retournera vers la surface via les régions d’ascendance.

Le recyclage des autres éléments que le carbone se passe dans la zone photique. En général,
l’océan ouvert est limité en azote, pas en fer.
Des consortiums de bactéries capables de la réaction anammox-l’oxydation anaérobie de NH4+
en N2- soient responsables d’une grande partie de la perte en azote. Ces consortiums
comprennent des membres de l’intéressant phylum des Planctomycetes.
La réaction anammox s’effectue en dessous de la zone photique, où les concentrations en
oxygène atteignent leur minimum.
Les cyanobactéries filamenteuses Trichodesmium et les cyanobactéries unicellulaires fixent le
N2.
Les cyanobactéries trichodesmium forment des fleurs d’eau très étendues dans l’océan ouvert.
Elles ont un aspect de paille flottante, peuvent couvrir jusqu’à 300 000 kilomètres carrés. Elles
devaient avoir acquis des mécanismes intellectuels pour survivre dans l’océan ouvert
oligotrophe.
Le groupe le plus abondant d’organismes monophylétiques sure terre soit marin. Des membres
du clade ᾳ- protéobactérien, appelé SAR 11, ont été détecté dans presque tous les océans
ouverts à travers le monde. Il a été aussi trouvé dans les eaux côtières et dans certains lacs d’eau
douce à des profondeurs de 3000 mètres.
Une présence largement répandue de grands nombres d’archées marines. On les a trouvées
dans les régions polaires et tropicales, et dans les communautés des estuaires, du plancton et
des fonds marins. Elles vivent aussi dans les milieux d’eau douce. Les Crenarchaeota
contribuaient pour au moins 20% au picoplancton océanique.

Les virus sont des membres importants des communautés microbiennes marines et
dulçaquicoles. En fait, les membres les plus nombreux des écosystèmes marins sont dans le
virioplancton.

La densité moyenne de particules de type viral dans l’eau de mer est de 106 à 107 par millilitre.
Sous les 250 mètres, leur nombre diminue jusqu’à plus ou moins 106.
Les virus sont très divers, ils incluent des virus à ARN simple ou double brin et à ADN, qui
infectent des archées, des bactéries et des protistes.
Les virus contribuent également au recyclage des nutriments, en accélérant la vitesse à laquelle
leurs hôtes microbiens sont convertis en matière organique particulaire et dissoute.

Les milieux marins benthiques

La plupart des microorganismes benthiques vivent sous des pressions élevées (jusqu’à 1100
atm), sans lumière et à des températures situées entre 1 et 4°C. Ces microorganismes sont dits
barophiles. La biomasse microbienne souterraine (intra terrestre) totale égale celle de toutes
les plantes terrestres et marines. Parce que les microorganismes marins benthiques ne vivent
pas seulement à la surface du plancher marin, ils investissent les sédiments jusqu’à une
profondeur de 0,6 Km.