II.

Métabolismes des bactéries lactiques :

1. Métabolisme des sucres
A. Transport des sucres

Pour pénétrer dans la cellule, les sucres doivent d’abord franchir la membrane cellulaire .Cette
membrane, hydrophobe, possède une perméabilité sélective : elle laisse passer les composés
apolaires par diffusion mais se révèle imperméable aux composés polaires hydratés. Deux
systèmes de transport actifs des sucres sont présents chez les bactéries lactiques (Konings et al.,
1994)

 le système phosphotransférase phosphènolpyruvate dépendant (PTS), qui couple le

transport et la phosphorylation du glucide (phosphorylation en cascade)

 le système perméase énergie-dépendant, qui fait pénétrer les glucides sous forme de
sucres libres.

Ce système de transport est base sur la théorie chimiosmotique. L’hydrolyse de l’ ATP au niveau
d’une ATPase membranaire est couplée à la sortie de protons de la cellule .l’énergie chimique (ATP)
est ainsi à l’origine d’un potentiel chimique de proton à travers la membrane cytoplasmique appelée
force protomotrice .

L’entré du sucre s’effectue ensuite par un système symport H+ spécifique du sucre (perméase) qui
couple la translocation du sucre à celle du proton . Les sucres seront phosphorylés ultérieurement
dans la cellule par des kinases spécifiques ATP-dépendantes .

Figure : système perméase

B. Différentes voies cataboliques des sucres des bactéries lactiques

Le catabolisme des sucres fournit l’énergie nécessaire à l’anabolisme sous forme d’ATP et
génèrent des coenzymes réduits sous forme de NADH essentiellement (Loubiére et Bousquet,
2009).

Les voies du catabolisme des sucre dépendent de la forme sous laquelle il se trouve dans la
cellule (phosphorylée ou non).

 La glycolyse ou voie d'Embden-Meyerhof-Parnas est une voie

métabolique d'assimilation du glucose et de production d'énergie. Elle se déroule dans
le hyaloplasme (ou cytosol) de la cellule. Comme son nom l'indique elle nécessite
du glucose et a pour produit du pyruvate.

La glycolyse se décompose en deux phases :

- La phase préparatoire où le glucose est transformé en deux trioses phosphates avec
consommation d'énergie.
- La phase de remboursement qui produit de l'énergie sous forme d'ATP.
Le bilan global de la glycolyse est :
Glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ -----> 2 pyruvate + 2 ATP + 2 H2O + 2 NADH

 voie de Leloir est la principale voie métabolique de dégradation du galactose . Elle fait
intervenir un ensemble d'enzymes qui convertissent le galactose en glucose-6-phosphate,
qui peut ensuite être métabolisé via la glycolyse.

Galactose entre dans la cellule par une perméase

Le galactose d’abord phosphorylé puis transformé en glucose-1P, métabolite directement
utilisable par la cellule après isomérisation en glucose-6P. les réactions d’isomérisation
font intervenir l’uridine diphospho-glucose (UDPG) et l’uridine diphospho-galactose
(UDP-Gal).

 Voie de D-tagatose le galactose entrant dans la cellule ,par le système PTS est
phosphorylé en galactose 6-phosphate et suit la voie tagatose avant de rejoindre la
glycolyse au niveau des trioses phosphates via la tagatose 1,6 biphosphate aldolase .
  voie des pentoses phosphates, ou voie de Warburg-Dickens-Horecker, est une voie
dégradation du glucose en pyruvate
Les rôles essentiels de cette voie sont :

 la production de NADPH + H+, utilisé lors de la biosynthèse des acides gras, du cholestérol et
pour la réduction du glutathion,
 la production de ribose-5-phosphate utilisé lors de la synthèse des nucléotides.
 la production d'érythrose-4-phosphate, précurseur d'acides
aminés aromatiques : phénylalanine, tyrosine et tryptophane
 C. Respiration des bactéries lactiques

1. Problèmes de la nature aérobie des bactéries lactiques

On considère généralement les bactéries lactiques comme des germes anaérobies facultatifs ayant
une préférence pour des conditions anaérobies (Whittenbury, 1978). Cependant, cet auteur fait
remarquer que les bactéries lactiques sont uniques parmi les bactéries capables de croître en
aérobiose, par le fait qu'elles sont incapables de synthétiser des porphyrines (et donc des
cytochromes et de la catalase) et qu'apparemment, elles ne sont pas capables de former de l'ATP
par la chaîne de transport des électrons (ou phosphorylation oxydative). Si l'oxygène peut parfois
leur être substrat, il conduit comme produit final au peroxyde d'hydrogène (H202) qui est
toujours un produit toxique (Davis, 1963) du fait que dans la plupart des cas, ces bactéries ne
peuvent pas normalement le décomposer, ne possédant pas de catalase fonctionnelle

D. Les voies fermentaires des bactéries lactiques

Définition :

La fermentation est un processus produisant de l’énergie par oxydation de composés organiques,

principalement des glucides, où un donneur d’électron, NADH cède ses électrons à un accepteur
endogène, le pyruvate Dans la respiration les électrons sont donnés à un accepteur exogène,
l’oxygène pour la respiration aérobie et le nitrate ou le sulfate pour la respiration anaérobie.
(Prescott et al., 2003)

Voie homofermentaire

Les bactéries lactiques homofermentaires comprennent les espèces de lactocoques, pédiocoques,

ainsi que certains lactobacilles. Cette voie conduit dans des conditions optimales de croissance à
la production de deux molécules de lactate et deux molécules d’ATP par molécule de glucose
consommée (Thompson et Gentry-Weeks., 1994). Des sucres autres que le glucose peuvent
également être fermentés via cette voie : monosaccharides, disaccharides, hexitols. Ces micro-
organismes présentent un métabolisme de type homolactique lorsque le lactate représente plus de
90 % des produits de fermentation.

Voie hétérofermentaire

Les bactéries lactiques qui fermentent le glucose en produisant, en plus de l’acide lactique (moins
de 1,8 moles par mole de glucose), de l’acétate, de l’éthanol et du CO2 sont dites
hétérofermentaires (Thompson et Gentry-Weeks., 1994). Les groupes principaux de bactéries
présentant ce type de métabolisme sont les leuconostocs et certains lactobacilles.

voie fermentaire bifide

(ou voie de la fructose-6-P phosphocétolase FPC) est la voie empruntée par les bactéries du
genre Bifidobacterium.. . Le bilan net de cette voie bifide est 1,0 mole de lactate, 1,5 moles d’acétate
et 2,5 moles d’ATP par mole d’hexose, ce qui est légèrement supérieur au rendement de la glycolyse
en terme énergétique (Thompson et Gentry-Weeks,1994).

2. métabolisme de citrate par les bactéries lactiques

Le citrate est un intermédiaire central du cycle des acides tricarboxyliques, il joue un rôle
important dans le métabolisme énergétique des cellules vivantes. Le citrate est également un
précurseur de la synthèse des acides aminés
Le citrate est transporté à l’intérieur de la cellule grâce à une citrate perméase, puis scindé en
acétate et oxaloacétate grâce à une citrate lyase. L’oxaloacétate est décarboxylé par la suite en
pyruvate. Le flux du pyruvate provenant du métabolisme est principalement transformé en lactate
via la lactate déshydrogénase afin de réoxyder le NADH2 produit lors du catabolisme du glucose
(Figure 6) (Bekal et al., 2009).

3. Métabolisme des lipides

Les propriétés lipolytiques sont généralement faibles chez les bactéries lactiques, les lactocoques
sont considérés comme plus lipolytiques que Streptococcus thermophilus et les lactobacilles.
Elles peuvent cependant présenter un intérêt pour certaines applications fromagères (BE'AL et al
, 2008).
 D’une manière générale on distingue les estérases qui hydrolysent de façon préférentielle les
esters formés avec les acides gras à chaîne courte (C2-C8) et les lipases quisont actives sur des
substrats émulsifiés contenant des acides gras à chaîne longue (>C8), ces enzymes sont
impliquées dans l'hydrolyse de mono, di, et triglycérides (BE'AL et al , 2008 ; SERHAN et al ,
2009).

3. Métabolisme des protéines

Les BL sont incapables de synthétiser un certain nombre d’acides aminés pour lesquels elles sont
donc auxotrophes. Ces besoins en acides aminés sont cependant variables d’une souche à une
autre (Monnet, 2009). Trois grandes étapes peuvent être distinguées dans le processus de
nutrition azotée : la protéolyse extracellulaire, le transport des acides aminés et des peptides dans
la bactérie et la protéolyse intracellulaire (Figure 5).

Les acides aminés présents dans le cytoplasme après transport (Tableau 5) et protéolyse vont être
utilisés tels quels pour la synthèse protéique, où vont être catabolisées. Ce catabolisme va soit
fournir de l’énergie à la bactérie soit aboutir dans certains cas, à la formation de molécules
aromatiques (aldéhydes, acides, alcools) (Monnet, 2009).