Intitulé du Master : Biologie de la Nutrition

Intitulé de la matière : Métabolisme énergétique

Dr. Ali Haimoud S.

1.Les voies métaboliques des
composés énergétiques
• La totalité des réactions chimiques d’un
organisme, qui se produisent dans les cellules
pour soutenir sa vie, est connue sous le nom de
métabolisme.
• Le métabolisme se divise en deux types généraux
de réactions: le catabolisme et l’anabolisme.
• le catabolisme est l’ensemble des réactions
chimiques qui décomposent les molécules. Il
s’agit soit d’extraire de l’énergie, soit de produire
des molécules simples qui en construisent
d’autres.
• L’anabolisme fait référence à toutes les
réactions métaboliques qui construisent ou
assemblent des molécules plus complexes à
partir de molécules plus simples.
1. Voies métaboliques des composés
énergétiques
1.1. Glucides et régulation glucidique
 1.1.1. Assimilation des glucides
alimentaires

• Au niveau de l’intestin, le glucose passe dans

la circulation pour rejoindre les cellules du foie
ou hépatocytes, dans lesquelles il sera stocké.
Il pourra également être utilisé directement par
les cellules de l’organisme en manque
d’énergie.
• En effet le glucose est dégradé dans le cytosol
puis dans la mitochondrie en CO2, H2O et ATP.
Devenir du glucose dans la cellule
• Par la suite, lorsque l’organisme en aura à
nouveau besoin, le foie sera cette fois-ci
responsable de la fabrication de glucose à
partir de substances non-glucidiques, on parle
de la néoglucogenèse.
 1.1.2. Régulation de la glycémie

• La glycémie normale, qui correspond au taux de glucose

sanguin, est de 4 à 6 mmol par litre de sang (ou 0,8 g/L).
• L’organisme doit pouvoir gérer l’alternance « apport
alimentaire-jeûne » et ceci principalement par les sécrétions
d’insuline et de glucagon qui sont responsables du maintien
permanent de la glycémie par action au niveau des cellules
hépatiques
 Glycogénogenèse
• L’insuline est l’hormone de la phase
alimentaire, dans le sens où elle sera
responsable de la régulation de l’augmentation
importante de la glycémie qui suit un repas.
Cette diminution de la glycémie est la
conséquence de la mise en stock du glucose au
niveau du foie sous forme de glycogène, on
parle de glycogénogenèse.
 Glycogénolyse
• Le glucagon est l’hormone du jeûne, dans le
sens où elle sera responsable de la régulation de la
diminution progressive de la glycémie entre deux
repas due à la consommation des organes. Cette
stabilisation de la glycémie est la conséquence
d’une libération de glucose par le foie, on parle
de glycogénolyse.
1.1.3.Entrée du glucose dans le cellule
• Le glucose ne peut pas entrer par simple
diffusion. Son entrée est assurée par deux
mécanismes:
• Transport facilité: on connait 5 transporteurs
membranaire du GLUT numérotés de 1 à 5;
•
• GLUT 1 est principalement visible au niveau des
érythrocytes et des neurones,
• GLUT 2 est principalement visible au niveau des
hépatocytes et des cellules β des îlots de
Langerhans,
• GLUT 3 est principalement visible au niveau des
neurones,
• GLUT 4 est principalement visible au niveau des
cellules musculaire striées et des adipocytes,
• GLUT 5 est principalement visible au niveau des
entérocytes et des spermatozoïdes.
• Cotransport: c’est un processus actif qui
consomme de l’énergie. Le glucose est
transporté contre le gradient (cellules
épithéliales dans l’intestin et dans le rein).
 1.1.3. Catabolisme glucidique

Le catabolisme glucidique correspond à la

dégradation des molécules de glucose permettant
la formation de molécules riches en énergie.
• Elle caractérise les procaryotes et les eucaryote
• La glycolyse a lieu dans toutes les cellules mais à
des degrés moins divers comme source d’énergie.
• Tissus dits glucodependants : Les GR et le
cerveau n’utilisent que le glucose.
• Le muscle et le myocarde : utilisent le glucose en
période post prandiale .
• Le foie et le tissus adipeux utilisent peu le
glucose.
• Les différents phases de la glycolyse
• 10 réactions enzymatiques catalysées par 10
enzymes .
• Localisées dans le cytosol.
• Les kinase sont des enzymes qui catalysent le
transfert d’un groupe phosphoryle de l’ATP à
un accepteur.
• Ainsi l’hexokinase catalyse le transfert d’un
groupe phosphoryle de l’ATP a toute une série
d’oses à six carbones tels que le mannose, le
glucose .
• Isomérisation réversible.
• Réarrangement d’atomes pour former des
isomère.
• Conversion d’un aldose en cétose.
• Phosphotransférase : La phosphofructokinase
(PFK1) : Rôle très important dans la régulation
de la glycolyse
• Réaction irréversible
• Consomme de l’énergie(ATP)
• Réaction réversible.
• Catalysée par la fructose -1,6-biphosphate
aldolase.
• Aldolase: lyase, addition ou élimination de
groupes pour former des doubles liaisons.
• Réaction d’isomérisation.
• Conversion d’un cétose(DHAP) en
aldose(GAP).
• Catalysé par la triose phosphate isomérase.
• Oxydation couplée à la phosphorylation (NAD
et Phosphate).
• Formation d’une liaison anhydride d’acide,
riche en énergie.
• Production de NADH coenzyme
d’oxydoréduction.
• Transfert de phosphoryle
• Phosphoglycerate kinase
• Réaction réversible
• Fournit de l’énergie
• Réaction d’isomérisation avec transfert
intramoléculaire de radical .
• Le phosphate est déplacé de la position 3 à la
position 2.
• Phosphoglycérate mutase.
• Réaction réversible.
• C’est une réaction de Déshydratation
• Catalysée par une enzyme :Enolase
• Formation d’une liaison riche en
énergieRéaction réversible
• Transfert de groupement phosphoryle du
phophoenolpyruvate sur l’ADP par une
phosphotransférase.
• Pyruvate kinase.
• Réaction irréversible.
• Produit de l’énergie(ATP).
• Le bilan énergétique
 La régulation de la glycolyse
• La régulation des voies métaboliques est régit
par2 types :
• 1- Régulation par substrat
• 2- Régulation enzymatique
 1- Régulation par substrat

L’organisme ne peut s’engager dans une voie

métabolique que si son substrat est disponible
,ainsi lorsque le glucose est apporté par
l’alimentation la glycolyse s’effectue , en
absence d’apport alimentaire elle est ralentie.
 2- Régulation enzymatique
• Dans les voies métabolique, les enzymes qui
catalysent les réaction essentiellement irréversible
sont des site potentiels de contrôle .
• l’étape d’engagement dans une séquence
métabolique catalysé par une enzyme donnée est
l’élément de contrôle le plus important de la voie.
• 3 réactions irréversibles existes dans la glycolyse
donc la régulation s’effectue au niveau des 3
enzymes les catalysant :
- héxokinase
- phophofructokinase
- pyruvate kinase
 • Métabolisme du pyruvate
• Suite à la glycolyse les deux pyruvates, formés à
partir d’une molécule de glucose, auront plusieurs
destinées :
• En aérobie (avec consommation d’O2), le
pyruvate aura différents devenirs suivant les
besoins de l’organisme :
• Le pyruvate entrera dans la mitochondrie pour être
transformé en ACoA (Acétylcoenzyme A). Cette
étape sera responsable de la synthèse d’un NADH,
H+. L’ACoA aura lui aussi plusieurs destinées :
• Il entrera dans le cycle de Krebs.
• Il jouera le rôle de précurseurs pour des
réactions de synthèse des acides gras.
• Le pyruvate pourra également jouer un rôle
dans la synthèse d’acides aminés.
• En anaérobie (sans consommation d’O2), le pyruvate
aura différents devenirs suivant l’organisme dans lequel
il se trouve :
• Chez l’Homme, le pyruvate formera de l’acide lactique
(lactate) par la lactate-déshydrogénase, avec
consommation d’un NADH, H+ (formé au niveau de la
glycolyse). Le lactate formé est envoyé continuellement
vers le foie permettant ainsi une production rapide
d’énergie lors d’un effort important ; une partie de
lactate sera également éliminé dans les urines.
• Chez les levures, le pyruvate formera de l’éthanol
(fermentation alcoolique) avec également
consommation d’un NADH, H+.
 Le cycle de Krebs
• Le cycle de Krebs (ou cycle tricarboxylique
ou cycle de l’acide citrique) est la plateforme
énergétique de la cellule, continuant le
catabolisme des glucides après la glycolyse. Il
se réalise dans la matrice mitochondriale et
se fait exclusivement en aérobie.
• Le cycle a différents rôles :
• la dégradation du substrat (ACoA) en CO2 grâce à
l’oxygène,
• la prise en charge d’hydrogène et d’électrons riches
en énergie par les FAD et les NAD+,
• la production d’énergie sous forme d’ATP.
• Les érythrocytes (globules rouges) ne possèdent
pas d’organites et donc pas de mitochondrie qui
est indispensable à la réalisation du cycle de
Krebs. De cette manière ils utilisent uniquement
l’énergie produite par la glycolyse, le pyruvate
sera quant à lui transformé en acide lactique.
Les différentes étapes du cycle de
Krebs
 Bilan énergétique de l’oxydation
complète d’une molécule de Glucose
 Régulation du cycle de Krebs
• 1 ) But : adaptation de la vitesse du cycle au besoins
cellulaires en ATP le cycle de l’acide citrique
➢ Est accéléré lorsque les besoins énergétique cellulaires
sont insatisfaits et est freiné lorsque sont satisfaits.
• 2) Les moyens de régulation :
→ Une régulation en amont du cycle : au niveau du
complexe enzymatique de la pyruvate DSHase.
Cette enzyme commande le flux d’entrée dans le cycle
d’acétyl coA d’origine glucidique .
•Retro-inhibition : ATP, acétyl coA et NADH H+ (besoins
énergétique de la cellule satisfaits) .
• Une régulation interne du cycle : qui s’effectue
sur les 03 réactions irréversibles du cycle
catalysées par des enzymes allostériques .
 Réserve glucidique et métabolisme du
glycogène
• Le glycogène est le polyoside de réserve des cellules animales.

• Un polymère de résidus D-glucose unis avec des liaisons α(1-4) et

des liaisons a(1-6) à l’origine de ramifications.

• Les ramification se positionnent une tous les 8 à 12 résidus.

• LOCALISATION: ubiquitaire mais se trouve essentiellement

➢ le foie «hépatocytes » constitué à partir du glucose alimentaire et

néoglucogenèse.

➢ et les muscle « myocytes » (réserve de glucose pour ses propres

besoins énergétiques).
 Réserve glucidique et métabolisme du
glycogène
1) Glycogénogenèse
La glycogénogenèse correspond au stockage du
glucose sous forme d’un polysaccharide (polymère
de glucose), appelé le glycogène. La synthèse du
glycogène se réalise au niveau du cytosol par un
enzyme appelée la glycogène-synthase.
• Le glucose est tout d’abord phosphorylé pour
donner le glucose-6-phosphate qui sera
isomérisé en glucose-1-phosphate, lui-même
activé par de l’UTP (uridine triphosphate)
entraînant la formation d’UDP-glucose ; ces
deux premières étapes consomment 2 ATP.
• Une fois activés les UDP-glucoses se lient les uns après les
autres à la chaîne en voie d’élongation. Après la fixation
d’un certain nombre de résidus glycosyles, la glycosyl-4,6-
transférase (ou enzyme branchante) transfère un bloc de 5
à 8 unités en C6 d’un résidu d’au moins 11 unités entraînant
la formation d’une ramification ; la synthèse reprend ensuite
jusqu’à l’obtention du polysaccharide désiré.
 Réserve glucidique et métabolisme du
glycogène
2/ Glycogénolyse
• Les réserves principales de glycogène se trouvent dans
les muscles et surtout dans le foie.

• La glycogénolyse : est une phase catabolique qui consiste

à produire du glucose à partir du glycogène lorsque
l’organisme est en besoin énergétique ou en besoin de
glucose.

• L’enzyme clé de cette voie est la glycogène

phosphorylase.
 Etapes de la glycogénolyse
• La glycogénolyse se réalise en trois étapes principales :

• Tout d’abord le glycogène est lesté d’une unité par

la glycogène-phosphorylase, entrainant la formation de
glucose-1-phosphate. Cette étape se fera dans le cytosol.

• Le glucose-1-phosphate est ensuite isomérisé en glucose-

6-phosphate, réaction catalysé par la phospho-
glucomutase. Cette étape se fera également dans le
cytosol.
• Et finalement le glucose-6-phosphate est
transformé en glucose par la glucose-6-
phosphatase, et ceci au niveau du réticulum
endoplasmique des cellules hépatiques, les
seules à posséder cette enzyme.
La glycogénolyse permet donc la formation de glucose-6-
phosphate sans consommation d’ATP.
 1.1.4. Anabolisme glucidique:
Néoglucogenèse(ou gluconéogenèse)
Sources de glucose
• l’alimentation
• La glycogénolyse
• La néoglucogenèse
• La néoglucogenèse (NGG) est la formation de
glucose à partir de précurseurs non
glucidiques.
• Néo: nouveau , genèse : formation
• Localisation: Au niveau du foie (90%) : lieu
principal et exclusif « entre les repas , jeun
court »
• Au niveau des reins (10%) : jeun prolongé.
 Les précurseurs
• Les précurseurs non glucidiques sont de différents types :

• le lactate: formé au niveau des muscles et transformé en

pyruvate par l’action de la lactate-déshydrogénase.
• les acides-aminés glucoformateurs: provenant de
l’alimentation et de la dégradation des protéines des
muscles squelettique. Parmi eux on compte l’alanine
(pour 40 à 60%), la sérine, la cystéine, la thréonine, la
glycine, la tyrosine, la phénylalanine et l’isoleucine.
• le glycérol: provenant de la dégradation des triglycérides
au niveau des cellules adipeuses.