Biochimie : Catabolisme des glucides Nadia CHAOU

I- Le catabolisme :

LA GLYCOLYSE

I/ Introduction :

Les glucides ont différents rôles au sein de l’organisme : production énergétique ou mise en
réserve, synthèse de glycoprotéines et de macromolécules, synthèse des nucléotides (ribose et
NADPH), interrelation métabolique.
La plupart des tissus ont un besoin minimal de glucose par contre pour le cerveau et les
érythrocytes ce besoin est important et même primordial.
II/ Définition :
La glycolyse, voie métabolique décrite par Embden et Meyerhoff, consiste en l’oxydation
progressive d’une molécule de glucose à 6C en deux molécules de pyruvate à 3C et la
phosphorylation couplée de l’ADP en ATP. Elle a donc pour but de transférer et de produire de
l’énergie. Elle est présente dans le cytosol de toutes les cellules. Elle n’est pas seulement la voie
principale du métabolisme du glucose, mais elle est aussi la voie du fructose et du galactose
présents dans l’alimentation. Cette voie est particulière car elle peut utiliser l’oxygène s’il est
disponible à travers la chaine respiratoire de la mitochondrie (aérobiose) ou elle peut
fonctionner totalement en absence d’oxygène (anaérobiose).
La glycolyse aérobie conduit à la formation de 2 molécules de pyruvate, 2ATP, 2NADH, H+.
C’est une phase indispensable à la formation du pyruvate et sa conversion mitochondriale en
Acétyl CoA, élément essentiel du cycle de Krebs. Le glucose, dans ces conditions, subit une
oxydation totale en CO2 et H2O.
La glycolyse anaérobie produit également 2 molécules de pyruvate, 2 ATP, et 2 NADH, H+.

III/ Etapes de la glycolyse :

La glycolyse est une série de 10 réactions catalysées par 10 enzymes localisées dans le cytosol.
Tous les intermédiaires de la glycolyse sont phosphorylés. Ces groupements étant chargés
négativement cela les empêche de traverser la membrane plasmique.

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A / Phosphorylation du glucose par l’ATP :

Pour entrer dans la voie de la glycolyse, le glucose doit être phosphorylé en glucose 6
phosphate. Cette réaction est catalysée par une hexokinase. Cependant, dans les cellules
hépatiques et dans les cellules des îlots pancréatiques cette fonction est effectuée par la
glucokinase. Elle est spécifique au glucose.
C’est la première grande étape. Elle est consommatrice d’une molécule d’ATP (ou d’une liaison
phosphate riche en énergie). La réaction est irréversible. Comme dans toutes les
phosphorylations le Mg++ est indispensable à la réaction. La réaction catalysée est la suivante:
GLUCOSE + ATP GLUCOSE 6 P + ADP

B/ Isomérisation du glucose 6P en fructose 6P :

C’est une réaction d’isomérisation, réversible, catalysée par la phosphohexoisomérase (PHI).
La réaction est réversible car le fructose est isomère du glucose.
GLUCOSE 6 P FRUCTOSE 6 P

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C/ Phosphorylation du fructose 6P en fructose 1,6 biP :

La réaction est assurée par la phosphofructokinase (PFK) comme suit :

FRUCTOSE 6 P + ATP FRUCTOSE 1,6 di P + ADP

D/ Scission du fructose 1,6 di P et interconversion des trioses phosphates :

Fructose 1,6 biphosphate Glycéraldéhyde 3P + dihydroacétone phosphate

Lors du clivage de fructose 1,6 biP, la réaction réversible est catalysée par une aldolase
(fructose 1,6 biphosphate aldolase).
Seul le glycéraldéhyde 3P est dégradé dans la suite des réactions de la glycolyse. Le 3
phosphodihydroxyacétone est l’isomère le plus stable, mais il ne peut pas entrer directement

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dans la voie de la glycolyse. Il faut d’abord qu’une triose phosphate isomérase convertisse
cette molécule en glycéraldéhyde 3 phosphate pour que la glycolyse puisse se poursuivre. Cette
réaction termine la première phase de la glycolyse.
A la fin de cette phase tous les hexoses présentent la réaction globale suivante :
Hexose + 2 ATP 2 glycéraldéhyde 3P + 2 ADP
La suite des réactions est caractérisée par une production d’ATP et de pyruvate

E/ Formation d’ATP et oxydation du glycéraldéhyde 3P :

L’enzyme qui catalyse la réaction est la 3 phosphoglycéraldéhyde déshydrogénase. Le

produit obtenu est le 1,3 biphosphoglycérate.
Glycéraldéhyde 3P + NAD+ + Pi Acide 1,3 biphosphoglycérique + NADH, H+

F/ Transfert du phosphate sur l’ADP et synthèse de l’ATP :

Il est catalysé par la Diphosphoglycérate kinase (phosphotransférase). La réaction est

réversible.
Acide 1,3 diphosphoglycérate + ADP 3 phosphoglycérate + ATP

G/ Isomérisation du 3 phosphoglycérate en 2 phosphoglycérate :

Le phosphate est déplacé de la position 3 à la position 2. La réaction est catalysée par la

phosphoglycérate mutase (isomérisation par transfert intramoléculaire de radical) ; le Mg++
est indispensable et la réaction est réversible.
3 phosphoglycérate 2 phosphoglycérate

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H/ Déshydratation du 2 phosphoglycérate en phosphoénolpyruvate :

C’est la seconde réaction qui va donner naissance à la formation d’une liaison phosphate riche
en énergie. Elle est catalysée par une Enolase. Le phosphate en position 2 devient riche en
énergie et il y a formation du phosphoénolpyruvate (c’est la molécule la plus riche en énergie
fabriquée par la cellule). L’enzyme nécessite aussi la présence de Mg++ ou de Mn++.
2 phosphoglycérate phosphoénolpyruvate + H2O

I/ Transfert du phosphate du phosphoénolpyruvate sur l’ADP :

Le phosphate à haute énergie du phosphoénolpyruvate est transféré sur l’ADP par une pyruvate
kinase pour générer 2 molécules d’ATP par molécule de glucose oxydé. C’est une réaction
irréversible qui nécessite la présence de Mg++ ou de Mn++.

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La formation du pyruvate termine la séquence des réactions de la glycolyse.

Phosphoénolpyruvate + ADP Pyruvate + ATP

IV/ Bilan énergétique de la glycolyse :

Pour chaque glucose il y a eu :

- Consommation de 2 ATP lors de la formation du G6P et du F1,6 diP.
- Chaque molécule de glucose donne 2 glycéraldéhydes 3P. Au niveau de chaque triose
phosphate, il y a formation d’un NADH, H+, de 2 ATP et d’un pyruvate.
Le bilan final conduit à la formation de 8 ATP, d’où la réaction globale :
Glucose + 2ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 pyruvates + 2 ATP + 2 NADH,H+ + 2 H2O
(10 ATP produit – 2 ATP consommés = 8 ATP)

La glycolyse est divisée en deux phases :

- La première phase commence du glucose jusqu’au fructose 1,6 di P, avec consommation

de deux molécules d’ATP.

- La deuxième phase commence par des trioses di P et fini avec le pyruvate. Elle nécessite
l’utilisation du coenzyme NAD.

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Résumé des 10 réactions de la glycolyse :

V- Devenir du pyruvate :

- Milieu aérobie : le pyruvate donne de l’oxaloacétate ou de l’acétyl CoA

- Milieu anaérobie : le pyruvate donne de l’éthanol ou du lactate

 En anaérobiose : en absence d’oxygène : la fermentation

 Réaction se déroulant au cours de la fermentation lactique dans le muscle.

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 Fermentation alcoolique

 En aérobiose : en présence d’oxygène : la respiration mitochondriale

Le pyruvate se transformera en Acétyl CoA, étape indispensable pour le cycle de krebs.

VI/ Cycle de Krebs

Le cycle de Krebs, parfois appelé cycle de l'acide citrique, est une voie métabolique présente
chez tous les organismes aérobies et dont la fonction première est d'oxyder les groupes acétyle,
issus notamment de la dégradation des glucides, des graisses et des protéines, pour en récupérer
l'énergie.

Il se déroule dans le cytoplasme des procaryotes plus précisément dans les mitochondries. Il
s'agit d'un cycle car le dernier métabolite, l'oxaloacétate, est aussi impliqué dans la première
réaction. La première étape consiste à transférer le groupe acétyle de l'acétyl-CoA sur de
l'oxaloacétate pour former du citrate, lequel a donné son nom au cycle en anglais et dans les
langues germaniques. Les étapes suivantes forment une séquence de réactions, catalysées
chacune par une enzyme spécifique, qui conduit à l'oxydation progressive du groupe acétyle en
deux molécules de dioxyde de carbone (CO2).

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VII/ Bilan énergétique total (glycolyse + cycle de Krebs)

Le bilan énergétique (glycolyse + cycle de Krebs) est résumé dans le tableau ci-dessous :

Une oxydation complète d’une molécule de glucose (glycolyse + Krebs) nous donne 38 ATP.

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La Glycogénolyse

Chez les animaux et l’homme, le glycogène est stocké dans le foie et dans les muscles. Le foie
contient environ 150 g de glycogène alors que les muscles peuvent contenir le double (environ
300 g).

Pour les muscles, le glycogène est utilisé localement pour les contractions musculaires, alors
que le glycogène hépatique doit fournir le glucose pour les organes. Grace à ce glycogène la
glycémie est maintenu entre les repas.

La glycogénolyse permet d'obtenir des molécules de glucose-6-phosphate qui peuvent soit

participer à la glycolyse pour fournir de l'énergie sous forme d'ATP, soit être déphosphorylées
par une glucose-6-phosphatase présente principalement dans le foie. Ce glucose libre permet
alors de maintenir la glycémie à une valeur proche de 1 g/L

 glycogène [(glc)n] → [(glc)n-1] + glucose-1-phosphate

Réaction catalysée par la glycogène phosphorylase. L’hydrolyse complète

demande l’intervention d’une transférase et de l'α 1-6 glucosidase (enzyme
débranchante)

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