LA GLYCOLYSE

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 Objectifs
• Décrire les différentes étapes de la glycolyse

• Donner le bilan énergétique de la glycolyse

• Décrire les mécanismes de la régulation

• Décrire le devenir du pyruvate

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 PLAN
I. Généralités
II. Etapes de la glycolyse
III. Bilan énergétique
IV. Régulation de la glycolyse
V. Devenir du pyruvate

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 I. Généralités

§ La glycolyse ou voie d’Embden- Meyerhof (Prix Nobel

médecine 1922).

§ Nommée d'après Gustav Embden (1874-1933) et Otto

Meyerhof (1884 1951), biochimistes, Allemands

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 I. Généralités

• Voie principale du métabolisme du glucose

• Lieu : cytosol

• Présente dans toutes les cellules

• Production d’énergie sous forme d’ATP

• Aérobie ou anaérobie selon disponibilité O2

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I. Généralités

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 I. Généralités

§ Muscle: glycolyse même en absence d’O2: rôle

important dans survie tissus en période d’hypoxie;

§ Muscle cardiaque: faible activité glycolytique en

conditions ischémiques: mauvaise survie.

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 II. Les Etapes de la glycolyse
§ Entrée dans la cellule glucose : transport actif
Glucose
Etape 1 ATP ➖

Fructose 1,6 bisphosphate

Etape 2
Trioses phosphate
ATP ➕
✗2
Etape 3 ATP ➕

pyruvate
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II. Les Etapes de la glycolyse
A. Première étape (réaction 1 à 3)

§ Activation du glucose

§ Par phosphorylation

§ 2 ATP consommés/ glucose

§ Formation d’hexoses bisphosphate

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 II. Les Etapes de la glycolyse
1. Phosphorylation du Glucose
§ Réaction irréversible, catalysée par l'hexokinase ou la
glucokinase.

§ La glucokinase est spécifique du glucose

§ l'hexokinase : autres hexoses comme le fructose, le galactose,

la glucosamine.

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 II. Les Etapes de la glycolyse

1. Phosphorylation du Glucose

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 II. Les Etapes de la glycolyse

1. Phosphorylation du Glucose

• Etape essentielle
• Le G6P, fortement chargé ne peut plus sortir
de la cellule: il s’engage dans la glycolyse
• Site de régulation

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 II. Les Etapes de la glycolyse

2. Isomérisation du GLUCOSE 6-℗ en FRUCTOSE 6-℗

§ Catalysée par la phosphoglucoisomérase (PGI)

§ Réaction d'isomérisation, réversible.

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 II. Les Etapes de la glycolyse
3. PHOSPHORYLATION DU FRUCTOSE 6-℗ EN FRUCTOSE
1,6-BIS℗
Réaction assurée par la phosphofructokinase 1 (PFK1) ou fructose-
6-phosphate kinase, réaction irréversible, lente, fortement
exergonique.

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 II. Les Etapes de la glycolyse

B. Deuxième étape (réaction 4 à 5)

§ Etape de conversion
§ Hexose bisphosphate en deux trioses
phosphate

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 II. Les Etapes de la glycolyse

4. CLIVAGE DU FRUCTOSE -1,6-BISPHOSPHATE

§ Réaction réversible, catalysée par une aldolase

(aldolase 1 ou a).

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II. Les Etapes de la glycolyse

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 II. Les Etapes de la glycolyse
5- INTERCONVERSION DES TRIOSES-PHOSPHATES

§ Seul le glycéraldéhyde 3-℗ est dégradé dans la suite des

réactions de la glycolyse.
§ La 3-℗dihydroxyacétone est utilisée après conversion en
3-℗ glycéraldéhyde.
§ Réaction catalysée par une phosphotriose isomérase
(Oxydoréduction isomérase).

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II. Les Etapes de la glycolyse

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 II. Les Etapes de la glycolyse
C. Troisième étape (réaction 6 à 10)

§ Conversion des trioses-℗ en composés riches

en énergie
§ Transfert groupement-℗ sur de l’ADP
§ 4 ATP produits / glucose.

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 II. Les Etapes de la glycolyse
6. Oxydation du 3-℗Glyceraldehyde en 3 –℗
Glycerol-1-P

Pi

§Réduction d’un accepteur d’hydrogène: NAD+

§Réaction faiblement endergonique, réversible.
§Glycéraldéhide-3-phosphate deshydrogénase
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2
1
 II. Les Etapes de la glycolyse
7.TRANSFERT DU PHOSPHATE SUR ADP

§ Catalysé par la 3-phosphoglycérate kinase

(Phosphotransférase),
§ Production de deux ATP
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 II. Les Etapes de la glycolyse
8. Isomérisation de 3- Phosphoglycérate en 2-
phosphoglycérate

phosphoglycérate mutase

§ Réaction faiblement endergonique donc est

réversible.
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 II. Les Etapes de la glycolyse
9- Deshydratation du Glycerate 2-℗ en Phosphoenolpyruvate

§ Seconde réaction qui va donner naissance à la formation

d’une liaison phosphate riche en énergie,
§ Catalysée par une énolase (hydratase),
§ Cette élimination d'eau entraîne un réarrangement
électronique dans la molécule. Elle conduit à la
formation du phosphoénolpyruvate, la molécule la plus
riche en énergie fabriquée par la cellule.
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II. Les Etapes de la glycolyse
9.Deshydratation du Glycerate 2-℗ en
Phosphoenolpyruvate

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 II. Les Etapes de la glycolyse
10.Transfert du Phosphate du Phosphoenolpyruvate
sur ADP.

§ Réaction catalysée par la pyruvate kinase

(phosphotransférase).
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II. Les Etapes de la glycolyse

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II. Les Etapes de la glycolyse

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3. Bilan énergétique

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 4. Régulation (1)

Contrôle : 3 sites de régulation au niveau des 3

enzymes catalysant les réactions irréversibles :
• Hexokinase (glucokinase)

• Phosphofructokinase

• Pyruvate kinase

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4. Régulation (2)

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 4. Régulation (3)
• Dépend des substrats : glucose, phosphate et ADP.

• Enzyme clé de la glycolyse: Phosphofructokinase I.

• La phosphofructo kinase I et la pyruvate kinase

sont régulées de façon allostérique.

• L’AMP, fructose-1,6 diphosphate et le fructose-2,6

diphosphate sont des activateurs.

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 4. Régulation (4)

• L 'ATP, le citrate, l’acétyl-coA et l’alanine sont

des inhibiteurs.

• L’activité de l’hexokinase est inhibée par le glucose-6

phosphate.

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 5. Devenir du Pyruvate
q 3 voies sont possibles:

1. Décarboxylation du pyruvate en acetyl coA

2 Pyruvate + 2coA + 2 acetyl-coA+ 2co2 +
2NAD+ 2NADH,H+
2. Fermentation lactique (pyruvate en lactate)
Glucose + 2 ADP + 2Pi+ 2 lactate + 2 ATP
3. Fermentation alcoolique
Glucose + 2ADP + 2 Pi+ 2 Ethanol + 2 ATP + 2
CO2
MERCI DE VOTRE ATTENTION

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