Chapitre III Catabolisme des glucides

Les glucides susceptibles d’être dégradés par les microorganismes sont nombreux et variés.
Les polyholosides comme l’amidon, la cellulose, l’inuline et parfois des plus petites
molécules comme le saccharose sont incapables de pénétrer dans la cellule. Ils doivent être au
préalable découpés en fragments de faible poids moléculaire par des enzymes hydrolytiques,
excrétées par le microorganisme dans le milieu. Les produits formés pénètrent ensuite dans la
cellule. Dans la plupart des cas, la transformation des macromolécules glucidiques, ainsi que
de diverses autres substances organiques, aboutit à la formation d’hexose (essentiellement
glucose) ou de pentoses. Le glucose est le point de départ des principales voies du
catabolisme cellulaire

I. Catabolisme du glucose
La voie de dégradation des hexoses la plus anciennement connue est la glycolyse qui conduit
à la formation transitoire d’acide pyruvique.

I.1 La glycolyse ou voie d’Embden-Meyerhof ou d’Embden- Meyerhof-Parnas (EMP)

Cette voie dite de l’hexose diphosphate, est très largement répandue parmi les
microorganismes : levures, moisissures, bactéries aéro-anaérobies (Entérobactéries…). Pour
certains, le glucose est dégradé exclusivement, ou presque, par cette voie (Streptomyces
griseus 97%, Trypanosoma 100%).
Les points importants de la chaine de la glycolyse sont :
1. Activation du glucose sous forme de glucose-6P au moyen d’ATP ;
2. Isomérisation et seconde phosphorylation pour donner du fructose-1,6-
diphosphate et deux ADP ;
3. Clivage du fructose-1,6diP en deux molécules de triose-phosphate, sous l’action
de l’aldolase ;
4. Isomérisation 3-phosphoglycéraldéhyde/dihydroxyacétone-phosphate et
déshydrogénation avec réduction de NAD+. Cette réaction s’accompagne d’une
phosphorylation au niveau du substrat et conduit à la formation de
1,3diphosphoglycérate ;
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5. Transfert d’une liaison ester phosphorique du 1,3diphosphoglycérate à l’ADP.

6. Transfert de la liaison ester phosphorique du phosphoénolpyruvate à l’ADP et formation
de pyruvate et ATP.

Bilan énergétique de la glycolyse :

Pour chaque mole de glucose consommée il y a eu :
 Consommation de 2 ATP lors de la formation du glucose-6P et du fructose-1.6bisP.
 Chaque molécule de glucose donne 2 glycéraldéhyde-3P. Au niveau de chaque
triosephosphate il y a formation d’1 NADH, H+, de 2 ATP et d’un pyruvate.
 Le bilan final conduit à la formation de 4 ATP et consommation de 2 ATP.
 La dégradation d’une molécule de glucose dans la glycolyse conduit donc à la
synthèse de 2 ATP et à la formation de 2 NADH, H+ et de 2 pyruvates, d’où la
réaction globale :

Glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 pyruvates + 2 ATP

+ 2 NADH, H+

Résumé :
Voie d’Embden-Meyerhof :
 Aussi appelée glycolyse
 Localisée dans le cytoplasme des procaryotes
 Séquence de 10 réactions
 Opère en aérobiose ou anaérobiose
 Qui transforme le glucose en 2 pyruvates
 Produit 2 ATP et réduit 2 NAD+
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Figure n° 1: Voie de la glycolyse

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I.2 Les voies alternatives à la glycolyse

Il existe des alternatives de la glycolyse chez une grande variété de microorganismes aérobies
ou anaérobies. Les principales sont la voie des pentoses phosphates et la voie d’ETNER-
DOUDOROFF.

 Les voies alternatives à la glycolyse ont en commun l’oxydation préalable du

glucose en acide phospho-gluconique ;
 Elles aboutissent aussi au pyruvate et peuvent partager des métabolites intermédiaires
et des enzymes avec la glycolyse ;
 Elles ne produisent pas directement de l’ATP (comme la glycolyse) mais elles
aboutissent au 3phospho-glycéraldéhyde qui peut alors être oxydé en pyruvate ;
 Elles sont suivies de manière exclusive par des bactéries dépourvues des enzymes
clés spécifiques de la glycolyse que sont les fructose- phospho-kinases ;
 Elles représentent chez certaines bactéries comme Pseudomonas et Xanthomonas les
seules voies d’oxydation du glucose. Mais chez de nombreuses espèces bactériennes
ces voies alternatives sont bien plus souvent utilisées parallèlement à la glycolyse.

Il existe chez quelques microorganismes aérobies dont des bactéries, un métabolisme

particulier d’oxydation directe du glucose sans phosphorylation préalable. Il s’agit des
fermentations aérobies.

I.2.1 La voie des pentoses phosphates ou voie des hexoses monophosphates

 Cette voie est une alternative à la glycolyse avec une finalité plus anabolique
(biosynthèse) que catabolique (dégradation).
 Elle est très importante car elle fournit des pentoses, requis pour la synthèse des
acides nucléiques et des groupements prosthétiques contenant des nucléotides. Elle
fournit également les éléments nécessaires à la synthèse des acides aminés
aromatiques et des vitamines.
 Peut être utilisée en même temps que la glycolyse.
 La voie de l’hexose monophosphate ne produit pas directement de l’énergie, mais le
NADPH2 formé est une source d’ATP lorsque les électrons sont transportés jusqu’à
l’oxygène par l’intermédiaire de la chaine respiratoire ;
 Elle joue un rôle fondamental chez les bactéries aérobies dépourvues de glycolyse
(Pseudomonas, Xanthomonas, Acetobacter xylinum…).
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 Est indépendante de l’oxygène (elle a lieu en aérobiose et en anaérobiose) ;

 Se déroule dans le cytoplasme ;

Les étapes de la voie des pentoses phosphates

On peut décomposer la voie des pentoses phosphates en 3 parties :
1. Une partie oxydative
Série de réactions qui oxydent le glucose-6P, réduisent le NADP+ en NADPH et aboutissent
à la formation du ribulose-5P.

3 G6P + 6 NADP+ + 3 H2O 3 Ribulose-5P + 6 NAPH + 6H+ + 3 CO2

2. Une partie non oxydative

Réactions réversibles d’isomérisation qui donnent le ribose- 5P et une épimérisation qui
mène au xylulose-5P.

3 Ribulose-5P <------- > Ribose-5P + 2 Xylulose-5P

3 .Une partie non oxydative

Réactions de trancétolisation et de transaldolisation donnent deux molécules de fructose-
6P et une molécule de glycéraldéhyde-3P.

Ribose-5P + 2 Xylulose-5P < -----------> 2 F-6P + glycéraldéhyde-3P

Intérêt de la voie
Les rôles essentiels de cette voie sont :
 La production de NADPH, utilisé pour la biosynthèse des acides gras, du cholestérol
 La production de pentoses, en particulier le ribose-5P utilisé pour la biosynthèse des
coenzymes pyrimidiques (NAD+ et NADP), des coenzymes flaviniques (FMN et
FAD), du coenzyme A et pour la biosynthèse des nucléotides.
 La production d’érythrose-4P, précurseur d’acides aminés aromatiques :
phénylalanine, tyrosine et tryptophane.
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Bilan
Le résultat final est la conversion de trois glucose-6P en deux fructose-6P, un glycéraldéhyde
et trois molécules de CO2 comme le montre l’équation suivante :

3 Glucoses-6P + 6 NADP+ + 3 H2O 2 fructoses-6P +

glycéraldéhyde-3P + 3 CO2 + 6 NADPH + 6H+
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Figure n°2 : Voie des pentoses

Les connexions entre la voie de la glycolyse et celle de l’hexose monophosphate sont

nombreuses (figure n°2).
 Le glycéraldéhyde-3P peut être transformé en pyruvate (bactéries aéroanaérobies,
levures, moisissures).
 Le pyruvate est utilisé par les voies que nous verrons ultérieurement (métabolisme de
pyruvate).
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 Le glycéraldéhyde-P peut aussi être condensé en fructose-6P par la glycéraldéhyde-P-

aldolase (bactéries aérobies)

I.2.2 Voie du 2-céto- 3 -désoxy gluconate ou voie d’Entner-Doudoroff

Cette voie possède des étapes communes à la fois avec la voie de l’hexose monophosphate et
avec la glycolyse. Elle a été découverte par Entner et Doudoroff en étudiant l’oxydation du
glucose par des espèces de Pseudomonas (microorganismes aérobies).
Elle est rencontrée aussi chez Azotobacter et certaines moisissures.
Les étapes essentielles de cette voie sont :
1. Activation du glucose par l’ATP.
2. Oxydation du groupement aldéhyde du glucose-6P pour former le 6-phosphogluconate
avec réduction parallèle du NADP +.
3. Déshydratation du 6-phosphogluconate et formation du CDPG ou KDPG (2-céto-3-
désoxy- 6- phosphogluconate).
4. Clivage par la CDPG-aldolase pour donner d’une part du glycéraldéhyde-3P et
d’autre part du pyruvate.
5. Transformation du glycéraldéhyde-3P en pyruvate au moyen de la glycolyse avec
formation de 2 moles d’ATP et 1 mole de NADH2 par mole de triose phosphate.

Pour une molécule de glucose, il y a formation de 1 ATP, 1 NADPH2 et 1 NADH2.

Chez les Pseudomonas, cette voie est utilisée conjointement avec celle de l’hexose
monophosphate.

Glucose + NADP+ + NAD+ + ADP + Pi 2 pyruvates +

NADPH + NADH + 2 H+ + ATP + H2O
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Figure n°3 : Voie d'Entner-Doudoroff

I.3 Devenir du Pyruvate

Le devenir du pyruvate va dépendre des conditions suivantes :

 La présence ou l’absence de l’oxygène dans l’environnement de la cellule.
 La situation énergétique de la cellule.
 L’équipement enzymatique dont la cellule va disposer pour oxyder le NADH, H+.
En effet, le pyruvate peut soit :
 Entrer dans le cycle de Krebs qui se déroule dans le cytoplasme des bactéries en
aérobiose.
 Soit être métabolisé par fermentation en anaérobiose pour produire par exemple du
lactate ou de l’éthanol.
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I.3.1 Métabolisme anaérobie du pyruvate

Différents microorganismes, en particulier des bactéries anaérobies strictes ou facultatives,
sont capable de métaboliser le pyruvate en anaérobiose, ce métabolisme se fait par différentes
voies qui constituent le métabolisme fermentaire qui est spécifique de l’espèce et se
caractérise par la nature des produits terminaux de chaque voie de fermentation.
Dans la fermentation l’énergie est produite par la phosphorylation au niveau du substrat.

Fermentation du glucose
La première étape comporte les différentes voies du métabolisme intermédiaire qui
aboutissent au pyruvate.
Puis viennent les réactions de réduction du pyruvate qui différencient les bactéries
fermentaires (anaérobies strictes ou facultatives) car elles conduisent à des produits finaux
divers, soit uniques, soit plus souvent mélangés selon la nature de l’organisme.

 La Fermentation alcoolique
 Il s’agit d’une fermentation très répandue chez les levures (Saccharomyces,
Kluyveromyces, …). Les bactéries capables de réaliser la fermentation alcoolique
sont peu nombreuses (Zymomonas mobilis).
 Cette fermentation utilise la voie de la glycolyse en absence totale d’oxygène.
 Dans le cas de Zymomonas mobilis, le glucose est dégradé par la voie d’Entner-
Doudoroff.
 Les deux voies aboutissent au pyruvate, celui-ci est décarboxylé en acétaldéhyde et
CO2.
 Elle utilise des sucres comme le glucose, du fructose, du saccharose pour obtenir
comme produits finaux un alccol, comme l’éthanol, le dioxyde de carbone en tant
que gaz.
Cette fermentation se fait en deux temps :
1. Conversion du pyruvate en acétaldéhyde grâce à la pyruvate décarboxylase utilisant la
thiamine pyrophosphate (TPP) comme coenzyme :
CH3-CO-COOH+ ---- Pyruvate décarboxylase---- CH3-CHO + CO2
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2. Réduction de l’acétaldéhyde en éthanol grâce à un alcool déshydrogénase en utilisant

le NADH comme coenzyme :

CH3-CHO + NADH + H+ -----Alcool déshydrogénase------- CH3CH2OH

+ NAD+

Bilan de la dégradation du glucose en éthanol

Lorsque les réactions de la glycolyse sont poursuivies pour la transformation du pyruvate en
éthanol, on parle de fermentation alcoolique. La réaction globale de la dégradation d’une
molécule de glucose s’écrit :

Glucose + 2 ADP + 2 Pi ---------- 2 Ethanol + 2 CO2 + 2 ATP

Le bian en NAD+/NADH étant nul, ces coenzymes n’apparaissent pas dans l’équation globale
de la transformation du glucose en éthanol.
D’autres substances peuvent être produites en faibles quantités (glycérol et acide acétique en
particulier).

Applications
Cette fermentation pratiquée par de nombreuses levures (dont Saccharomyces cerevisiae)
permet la fabrication :
 Du pain
 De certaines boissons alcoolisées tels que le vin, la bière, le cidre, etc.
 Actuellement, il est possible de synthétiser de l’éthanol industriel à grande échelle par
fermentation pour une utilisation comme biocarburant.

 Fermentation lactique
On distingue deux types de fermentation lactique :
 Les bactéries homolactiques (homofermentaires)
 Les bactéries hétérofermentaires (hétérofermentaires).
Les différences observées peuvent être attribuées à la présence ou à l'absence de l'enzyme
aldolase, une enzyme clé de la glycolyse.
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 Les bactéries lactiques homofermentaires contiennent de l'aldolase et produisent

deux molécules de lactate à partir du glucose par la voie glycolytique ;

 Les hétérofermentaires manquent d'aldolase et ne peuvent donc pas décomposer le

fructose bisphosphate en trioses phosphate.

Fermentation homolactique
 Utilise la glycolyse dans sa totalité, du glucose au pyruvate puis lactate. En condition
optimale de croissance, cette voie produit deux molécules de lactate et deux molécules
d’ATP par molécule de glucose consommée.
 Pour être qualifiée d’homolactique, cette voie doit convertir au moins 90% du glucose
consommé en lactate.
 La fermentation homolactique apporte un gain net de 2 ATP par molécule de glucose
oxydé.
 La fermentation homolactique est effectuée par tous les membres des genres
bactériens Streptococcus, Pediococcus et Microbacterium, par beaucoup de
Lactobacillus, par certains Bacillus et certaines moisissures (Phycomycètes :
Oomycètes).

Bilan chimique

Glucose + 2ADP+ 2 Pi 2COOH-CHOH-CH3 acide lactique

+ 2ATP
Fermentation hétérolactique :
 Appelée aussi voie des transcétolases (voie des pentoses phosphates), elle utilise la
voie des pentoses phosphate pour produire de xylose-5- phosphate, qui sera scindé en
glycéraldéhyde- 3-phosphate(G3P) et en acétyle phosphate.
 le G3P est convertit en lactate et l’acétylphosphate en acétate ou éthanol.
 Cette fermentation est moins avantageuse que les autres en ne formant qu’un seul
ATP.
 En plus de l’acide lactique, les produits finaux de cette fermentation sont également le
CO2, l’éthanol et en faible proportion selon le substrat oxydé, l’acide acétique et le glycérol.
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 La dégradation d’une molécule de glucose conduit à la formation d’une molécule de

lactate, une molécule d’éthanol et d’un CO2 et apporte un gain net d’une seule
molécule
d’ATP.
 Les bactéries dites hétérofermentaires appartiennent aux genres Lactococcus ou
Leuconostoc réalisent la fermentation hétérolactque.

Applications
 Yaourt
 Fromages
 Les légumes lactofermentés (conservation)
 Poly-Lactic-Acid (PLA) (industrie du plastic biodégradable.

Bilan

Glucose +ADP+Pi 2 lactate+éthanol+CO2+ATP

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 Fermentation acides mixtes et butylène glycolique (butanediolique)

Appelée ainsi en raison de la grande diversité des composés organiques produits à partir du
pyruvate.
 C’est une fermentation anaérobie.
 Cette fermentation est réalisée par les entérobactéries.
 Selon les organismes et les conditions environnementales, les proportions des
composés organiques prédominantes diffèrent.
Deux types de fermentations sont caractérisés par les produits finaux excrétés en anaérobiose.

1. Fermentation acide mixte est réalisée par des Entérobactéries appartenant aux genres
Escherichia, Salmonella, Proteus, Shigella, Yersinia. Elle est aussi rencontrée chez les
Vibrio, certains Aeromonas… Elle est caractérisée par la production d’éthanol et de
plusieurs acides organiques : acides lactique, acétique, succinique et formique ainsi que
l’hydrogène et le CO2.

Il y a trois acides qui sont formés avec une forte quantité acétique, lactique et succinique;
l’éthanol, le CO2 et le H2 sont aussi formés mais pas le butanediol.
Les quantités de CO2 et H2 sont égales car ils sont uniquement formés par la lyse de l’acide
formique par la formate hydrogenlyase.

Les quantités des produits de la fermentation acides mixtes changent avec le changement des
conditions de culture :
 À pH 6-6,2 (légèrement acide)
9 glucose =====> 5éthanol + 4 acétate + 8 lactate+ 1 succinate + 8 CO2 + 8 H2

 À pH 7,8 - 8 (légèrement alcalin)

9 glucose =====> 5éthanol + 4 acétate + 7 lactate + 1,5 succinate + 9 formate

Donc:
à pH acide ⇒ beaucoup de gaz
à pH basique ⇒ pas de gaz
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2.Fermentation butanediolique ( Enterobacter (Klebsiella, Serratia) est une forme

de fermentation pour laquelle le pyruvate est décarboxylé en a-acétolactate, qui sera
décarboxylé en acétoïne qui sera elle-même réduite par le NADH en 2,3-butanediol.

La fermentation butylène glycolique est réalisée aussi par certains Aeromonas et

Bacillus. Elle aboutit aux produits de la fermentation acides mixtes. Il y a en outre
formation de 2,3-butanediol

Une petite quantité des acides acétique, lactique et succinique est formée. Le butanediol,
l’éthanol, CO2 et le H2 sont majoritairement produit
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Importance

Identifier les membres des Enterobacteriaceae en distinguant les entérobactéries à

fermentation acides mixte et butanediol.

Test de rouge de méthyle RM

Les bactéries réalisant la fermentation acide mixte acidifient beaucoup plus le milieu
d’incubation jusqu’à pH 4,4 et causent ainsi le virage de l’indicateur de pH du jaune au rouge.
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Test de Voges-proskeur VP
Un procédé colorométrique qui détecte l’acétoine, le précurseur du butanediol
Positif VP+ chez bactérie à fermentation butanediol
Négatif VP- chez ceux à fermentation acides mixtes RM+

 Fermentations butyrique

Certains Clostridium (C. butyricum, C. perfringens), les Butyribacterium, certaines Serratia

et Zymosarcina produisent de l’acide butyrique, ainsi que de l’acide acétique, du
CO2 et de l’hydrogène.
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L’acide butyrique est formé par condensation de deux molécules d’acétyl-CoA en

acétolactate, lequel est ensuite réduit en β-hydroxybutyrate puis en butyrate.
Une partie de l’acétyl-CoA, formé à partir du pyruvate, conduit à la formation d’ATP et
d’acide acétique.
Bilan:

glucose + 3ADP + 3Pi Butyrate + CO2 + 2H2 + 3ATP + acetate

Fermentation propionique
Diverses bactéries anaérobies strictes ou facultatives (Propionibacterium, certains
Clostridium, Corynebacterium, Neisseria, Veillonella…) produisent par fermentation l’acide
propionique, l’acide acétique, CO2 et l’acide succinique.
L’acide propionique est formé par réduction du pyruvate (l’acide lactique étant
L’intermédiaire), mais il peut l’être aussi par décarboxylation de l’acide succinique
(Propionibacterium pentosaceum).
La fermentation propionique peut s’effectuer aussi à partir du lactate avec le pyruvate
comme intermédiaire
Bilan:

3 lactate + NADH,H+ + 3ADP + 3Pi 2propionate + NAD+ +3 ATP +

acetate+ + CO2+ 2H2O
La fermentation propionique est une forme de métabolisme anaérobie qui se produit
chez les bactéries du genre Propionibacterium.
Les principaux produits de cette fermentation sont : le propionate, l’acétate et le CO2.
La réaction globale de la fermentation propionique s’écrit :
3 Lactate --------------------- 2 pyruvate + 1 acétate + 1 CO2 + 1 H2O
Le pyruvate est carboxylé en oxaloacétate, l’oxaloacétate est ensuite réduit via le malate
et le fumarate en succinate.
Le succinate est alors activé en succinyl-CoA qui à son tour converti en méthylmolonyl-
CoA. Le propionyl est finalement libéré à partir du propionyl-CoA par une CoAtransférase
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qui transfère le CoA au succinate.

Les bactéries propioniques sont divisées en deux catégories suivant leur habitat :
Les laitières, isolées dans les produits laitiers.

Les cutanées, commensales, de la flore de la peau et des muqueuses.

Les espèces laitières : interviennent dans l’affinage des fromages à pâte pressée cuite de type
gruyère, comté et emmental. Les trous dans l’emmental et le gruyère proviennent d’un
dégagement de CO2 dans la pâte pressée et durcie. Le goût particulier de ces fromages est dû
à l’accumulation d’acide propionique.
Les espèces commensales retrouvées dans les produits pathologiques (acné). Les odeurs
corporelles sont dues en partie à l’acide propionique qui est un produit de dégradation des
acides aminés et des acides gras.
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Figure: Quelques fermentations microbiennes.