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Le métabolisme : libération et

conservation de l’énergie
Plan
1. Vue d’ensemble du métabolisme
2. Catabolisme des glucides
3. Catabolisme des protéines et des acides aminés
4. Catabolisme des lipides
5. Bilan du catabolisme chez un µO aérobie
6. Anabolisme des protéines
7. Anabolisme de l’ADN
8. Anabolisme du peptidoglycane
1. Vue d’ensemble du métabolisme

• Métabolisme = ensemble des réactions chimiques se


déroulant dans la cellule
• 2 parties principales
– Anabolisme: molécules simples + NRJ  molécules
complexes
– Catabolisme: molécules complexes  molécules simples +
NRJ ( travail)
• Possible grâce:
– Flux d’énergie
– Enzymes
Schéma simplifié du métabolisme

UNITÉS CHIMIQUES

Matières cellulaires
Exométabolites
SIMPLES

(cellule)
extracellulaires
(substrat)
Matières

ENERGIE

Pertes Fonctions
calorifiques cellulaires
PHOTOSYNTHESE

Cours de microbiologie appliquée de B. Dauby (2012)


Sources d’énergie pour l’anabolisme
• Lumière (phototrophes) pour la synthèse de glucose
dans un 1er temps
• Réactions d’oxydation de molécules organiques
réduites (chimio-organotrophes)
• Réactions d’oxydation de composés inorganiques
réduits (chimio-litotrophes)
1. Vue d’ensemble
1. Vue d’ensemble
• Voies cataboliques
essentielles
– Voies glycolytiques
– Cycle de Krebs

Prescott et al. (2018) Microbiologie. DeBoeck Supérieur


2. Catabolisme des glucides
• Glucides = souvent grosses molécules
• 3 étapes communes à tous les µO
3.1. Fractionnement
- avant entrée dans cellule (exoenzyme)  sucres plus
simples  diffusion (perméase)
- dans la cellule (entrée grâce à perméase) si disaccharides
p.ex.
3.2. ‘Transformation’ en glucose-P ou fructose-P si
monosaccharide ≠ glucose
3.3. Dégradation du Glu (ou dérivés phosphatés) en pyruvate
(glycolyse p.ex.)
2. Catabolisme des glucides
• La voie glycolytique est amphibolique
2. Catabolisme des glucides (suite)
3.4. Devenir du pyruvate : variable selon le type métabolique
– Fermentations ou
– Cycle de Krebs (puis chaîne respiratoire 3.5.)
2.1. Fractionnement des sucres complexes

• Glucides complexes
– Amidon (amylase) maltose (maltase)  glucose
– Cellulose (cellulase)  cellobiose (cello. phosphorylase) 
glucose Endoenzymes
• Disaccharides
– Maltose (maltase)  2 glucoses
– Lactose (-galactosidase)  galactose + glucose
– Saccharose (saccharase) fructose + glucose
• Monosaccharides (entrée de la glycolyse)  endoenzymes
– Glucose  glucose 6-phosphate
– Fructose  fructose 6-phosphate
– Mannose  mannose 6P  fructose 6p
– Galactose  galactose 1P  glucose 1P
2.1. Dégradation du glucose en pyruvate
• Glucose (ou glucose-P)/fructose-P  pyruvate ou
intermédiaires similaires
• 3 voies possibles
2.1.1. Glycolyse
2.1.2. Voie des pentoses phosphates
2.1.3. Voie d’Entner-Doudoroff
2.1.1. Glycolyse
• Indépendante de l’O2
• Dans le cytoplasme
• 2 grandes étapes (subdivisées)
– Etape1: C6 (3 réactions)
• glucose (C6) + 2 ATP  fructose diphosphate (C6) + 2 ADP
– Etape2: C3 (6 réactions)
• fructose diphosphate (C6)  2 C3-P
• 2 C3-P + 2 Pi + 2 NAD+ + 4 ADP  2 pyruvate + 2 NADH + 2H + + 4 ATP
• Bilan global
Glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+  2 pyruvate +2 ATP +
2 NADH + 2H +
http://mpronovost.ep.profweb.qc.ca/BIONP1/bionp1_respiration.html
2.1.2. Voie d’Entner-Doudoroff

• Particularité de
quelques bactéries
Gram – (souvent des
bactéries du sol
• Exception: Enterococcus
faecalis
• 1 glucose  2 pyruvate
+ 1 NADPH + 1 NADH +
1 ATP (ex :
Pseudomonas, ETC)
2.1.3. Voie des pentoses phosphates

• En même temps que


glycolyse ou pas
• Aérobiose ou anaérobiose
• C5 = pentoses

• 3 Glucose-6-phosphate + 6
NADP+ + 3 H2O  2
fructose-6-phosphate +
glycéraldéhyde-3-
phosphate + 3 CO2 + 6
NADPH+H+
2.3. Devenir du pyruvate

• Plusieurs voies possibles:


3.4.1. Cycle de Krebs (puis métabolisme respiratoire 3.5)
3.4.2. Fermentations
2.3.1. Cycle de Krebs
(cycle des acides tricarboxyliques)
• Avant cycle :
– Pyruvate (C3) oxydé  acétyl coenzyme A (C2) + 1CO2 + 1
NADH
• Le cycle:
– Acétyl-CoA + oxaloacétate (C4)  citrate (C6)
– Citrate réarrangé puis oxydé et décarboxylé 2 fois  2 CO2
+ 1 succinyl-CoA (C4) + 2 NADH
– Succinyl-CoA oxydée 2 fois 1 oxaloacétate + 1 GTP + 1
FADH2 + 1 NADH
• Bilan énergétique à partir de 2 pyruvates
– 8 NADH, 2 FADH2, 2 GTP
http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/article.php3?id_article=121
Etape préalable et cycle de Krebs

Etape préalable au
cycle de Krebs

Cycle de Krebs
2.3.2. Fermentations
• ≠ respiration  (pas de cycle de Krebs)  pas de
chaîne de transport des e-  réoxydation du NADH
en NAD+?
 utilisation du pyruvate ou dérivé comme accepteur
d’e-
 seuls 2 ATP produits durant la glycolyse
Types de fermentation (3 principaux)
• Fermentation alcoolique  éthanol (C2)+ CO2
• Fermentation lactique  lactate
– Fermentation homolactique  acide lactique
– Fermentation hétérolactique  lactate + autres (éthanol,
CO2,…)
• Fermentation formique  acide formique (C1) et
autres
– Fermentation acide mixte  éthanol et acides ++ (ac.
formique, ac. acétique, ac. lactique et succinique)
– Fermentation butanediolique  ac. formique, butanediol,
alcool et acides en faible [ ]
2.4. Transfert des électrons et
phosphorylation oxydative
• Jusqu’ici peu d’ATP:
– 4 ATP (2 ATP+2GTP) de la glycolyse et du cycle de Krebs
– 2 ATP si fermentation (glycolyse)
• La plus grande partie:
– Oxydation du NADH (ou NADPH) et du FADH2 (glycolyse
et cycle de Krebs)
 chaîne de transfert des électrons (si respiration aérobie et
anaérobie; membrane plasmique)
2.4.1. Respiration aérobie

• Succession de transporteurs d’e-


– Potentiel le plus réducteur au pot. le moins
réducteur
– NADH, FADH2  flavoprotéines  cytochromes 
– Accepteur final=O2
• Lors du transport des e-: sortie d’H+  gradient
de [ ]
• Lors du retour des H + par diffusion 
synthèse d’ATP (ATP synthétase)
 3 H+ pour synthétiser 1 ATP
Chaîne des transporteurs d’électrons (eucaryote)

- Transport des électrons le long de la chaîne (CTE)


- Les protons sont transportés à travers la mb  gradient de concentration
- Transporteurs d’électrons et de protons  coenzyme Q et cytochrome C
- Le complexe IV est l’oxydase terminale qui transfert les électrons à l’oxygène
Chaîne des transporteurs d’électrons E. coli

- Chaine de transfert d’électron à deux


branches:
- Quand l’oxygène est facilement
disponible  c’est la branche
du cytochrome bo
- Quand les teneurs en oxygène
sont réduites, c’est la branche
bd qui est utilisée car elle a plus
d’affinité pour l’oxygène

- La banche bd est moins efficace car


moins d’H+ vers l’extérieur
- 2 H+ pour la branche bd
- 4 H+ pour la branche bo
Rendement
Eucaryote
• NADH  jusqu’à 3 ATP (M = 2,5 ATP)
• FADH2  jusqu’à 2 ATP (M = 1,5 ATP)
• Théorie chimiosmotique
– Passage des e-  NRJ 
passage des ions H+ dans
l’espace intermembranaire 
gradient électrochimique de H +
– ATP synthétisée lors du retour
des H + par ATP synthase

Pearson Education, 2008


Rendement
E. coli
 Rendement en ATP lors de la respiration aérobie
• Rapport phosphore (ATP) /oxygène (O)  mesure du nombre de
molécules ATP générées par oxygène réduit lors de l’oxydation d’un
NADH (ou FADH2)

– E.coli : Cytochrome bo
• Oxydation 1 NADH + H+  4H+
• 3H+  1 ATP
• P/O : 4H+/3H+ = 1,3
 Signifie pour 1 NADH+H+ oxydé  1,3 ATP sont générés

– E.coli : Cytochrome bd
• Oxydation 1 NADH + H+  2H+
• 3H+  1 ATP
• P/O : 2H+/3H+ = 0,67
 Signifie pour 1 NADH+H+ oxydé  0,67 ATP sont générés
Bilan global de la dégradation du glucose
par voie aérobie
• Glycolyse
– Phosphorylation au niveau du substrat  2 ATP
– Phosphorylation oxydative (2NADH)  6 ATP
• Transformation des 2 pyruvates en 2acétyl CoA
– Phosphorylation oxydative (2NADH)  6ATP
• Cycle de Krebs :
– Phosphorylation au niveau du substrat (1 GTP x 2)  2 GTP
~ 2ATP
– Phosphorylation oxydative (3NADH x 2)  18 ATP
– Phosphorylation oxydative (1FADH2 x 2)  4 ATP
• Bilan énergétique  38 ATP
2.Rendement
Catabolisme
en ATP respiration aérobie
Eucaryote
2.1 Catabolisme des glucides
P/O:
E.coli
Eucaryote Eucaryote
Cytochrome
(Max)
P/O:
E.coli
Cytochrome
2,5 (NADH) 3 P/O:
(NADH) bo bd
1,5 (FADH) 2 3(FADH)
(NADH)
P/O: 1,3 P/O: 0,67
2 (FADH)
6 ATP 2,6 ATP 1,35 ATP

2 ATP 2 ATP 2 ATP

6 ATP 2,6 ATP 1,35 ATP

18 ATP 7,8 ATP 4 ATP

4 ATP 2,6 ATP 1,35 ATP

2 ATP 2 ATP 2 ATP

38 ATP 19,6 ATP 12 ATP


Prescott et al. (2018) Microbiologie. DeBoeck Supérieur
2.4.2. Respiration anaérobie
D2) Chaîne de transfert d’électrons et
phosphorylation oxydative ( respiration anaérobie)
• Membrane plasmique
• Transfert d’e- de donneurs (NADH+H+, FADH2)
 accepteur = NO3- , SO4- , CO2
• Certaines espèces de Pseudomonas et Bacillus

Prescott et al. (2018) Microbiologie. DeBoeck Supérieur


• Alternative à la respiration aérobie
• = Anaérobies facultatifs
• Moins rentable car ≠ de potentiel
entre 1er donneur d’e- et accepteur final
moins importante
Microbiologie - Maernoudt G. - 2223
2.5.2. Respiration anaérobie
D2) Chaîne de transfert d’électrons et
phosphorylation oxydative ( respiration anaérobie)
• Membrane plasmique
• Transfert d’e- de donneurs (NADH+H+, FADH2)
 accepteur = NO3- , SO4- , CO2
• Certaines espèces de Pseudomonas et Bacillus
• Alternative à la respiration aérobie
• = Anaérobies facultatifs
• Moins rentable car ≠ de potentiel
entre 1er donneur d’e- et accepteur final
moins importante
Microbiologie - Maernoudt G. - 2223
3. Catabolisme des protéines et des acides
aminés
• Protéines = source de C, N et NRJ = grosses
molécules  plusieurs enzymes
1. Protéase  courts fragments peptidiques (gelatinase)
2. Peptidases  acides aminés (Pyrr)
3. Désaminases ou décarboxylases (LDA, LDC)
Désamination
• !! O2
–  NH3
–  céto-acide  pyruvate, acétyl Co-A,… cycle de Krebs
• Ex. Phénylalanine désaminase (test APP)

http://www.proprofs.com/flashcards/tableview.php
?title=microbiology-lab-test-results
Décarboxylation

• !! ≠O2
–  CO2
–  Amine volatile  odeurs

• Ex. : lysine décarboxylase  cadavérine


4. Catabolisme des lipides
• Triglycérides (source d’NRJ)
• Triglycérides  glycérol + ac. gras (lipases)
– Glycérol  dihydroxyacétone phosphate  glycolyse
– Acides gras  acétyl-CoA + 1 NADH + 1 FADH2
• Acétyl-CoA  cycle de Krebs ou biosynthèses
• NADH + FADH2  chaîne respiratoire

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