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24 octobre 2020 Biologie 🧬 🧪 🧫 Den Ouden Younes

Chap 10 : Le rôle des mitochondrie


La mitochondrie est un organite important , elle contribue à la respiration cellulaire et par
conséquence à la synthèse de la forme chimique principal de l’énergie cellulaire . La forme
chimique de l’E cellulaire est l’ATP ( ATP = forme chimique )

L’énergie chimique dans la cellule :

L’énergie cellulaire est donc sous forme d’ATP , qui est un nucléotide de l’ARN . Les 3 phosphate
du nucléotide ATP sont relié entre eux par des liaison phosphoanhydre ( P-O-P ) . Ces liaison sont
des liaison à haute potentiel de transfert , c’est-à-dire que l’hydrolyse de ses liaison ( rupture de
ses liaison ) va provoquer une libération d’une grande quantité d’énergie . La réaction de rupture
de liaison phosphoanhydre est qualifié d’exergonique vue qu’elle libère de l’E . ( réaction
exergonique = réaction libérant de l’énergie )
Les réaction exergonique et endergonique peuvent être couplées . On dit même qu’une réaction

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endergonique se fait grâce à une réaction exergonique.

Catabolisme et anabolisme peuvent être aussi couplées. Tout comme les réactions

d’oxydoréduction.

La respiration cellulaire

La respiration cellulaire = réaction chimique d’oxydo-réduction nécessaire au cellule pour pouvoir


synthétiser l’ATP qui est utile pour le métabolisme de la cellule , au mouvement de la cellule , à la
plus part des activité que la cellule réalise

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Les eucaryotes et les procaryotes font tout deux la respiration cellulaire . Pour les eucaryotes ,
une partie de ce processus se déroule dans le cytosol et l’autre partie dans la mitochondrie or
que pour les procaryotes, tout se passe dans le cytosol .

La respiration cellulaire consiste à oxyder le glucose totalement afin qu’il donne ses électrons à
l’O2 qui deviendra de l’H2O . Ce phénomène libèrent de la chaleur et 36 ATP.

Voilà son équation :


Rappelons les lois de la thermodynamique :
- La quantité d’énergie au départ d’un travail est égal à la quantité d’énergie après ce travail .
- Lorsqu’on réalise un travail à partir d’une énergie , après ce travail , seule une partie de cette

énergie est disponible pour réaliser un autre travail .

Étape 1 de la respiration cellulaire : la glycolyse

la glycolyse est un système catalysé enzymatiquement et qui sert à transformer une molécule de
glucose en 2 molécules de pyruvate . Elle se produit dans le cytoplasme

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La glycolyse se déroule en 3 étapes : l’activation du glucose , la scission du sucre , l’oxydation du


sucre avec formation d’ATP

1) Activation du glucose La cellule utilise 2 ATP pour un glucose rentrant pour maintenir le
glucose ds la cellule et le rendre plus réactionnelle . Lors de cette étape chacun des deux

ATP vont donner un groupement phosphate ( phosphoryler ) au glucose rentrant . Mais


pour que le lien phosphoester se crée entre le glucose et le groupement phosphate ( qui
vient de l’ATP ) , il faut que ce lien utilise l’E que l’ATP a créé lorsque la liaison qui unissait
le troisième phosphate au deux autre phosphate de l’ATP a été brisé .

2) La scission du glucose => la cellule divise la molécule Fructose 1-6(diphosphate) en 2


molécules triose-monophosphate comme ça ils peuvent continuer la voie glycolytique
(Exergonique)

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3) Oxydation du sucre avec par la suite formation d’ATP : l’oxydation du sucre se passe à
l’aide de la réduction du NAD+ en NADH,H+ , en effet vue que le NAD+ est un oxydant il
va prendre les électrons du triose-monophosphate et va devenir du NADH,H+ . Les deux
triose-monophosphate vont donc devenir deux nouvelle molécule monophosphate à
cause de l’oxydation . L’oxydation du sucre est une réaction exergonique , l’E libéré par la
réaction d’oxydation du sucre va permettre au HPO4(2-) présent dans le milieu de rajouter
encore un phosphate à chacune des 2 nouvelle molécule (qui ont été produit par
l’oxydation des triose-monophosphate ) . Enfin , deux ADP par molécule diphosphate
(nouvellement produite ) vont venir réclamer leur phosphate et vont donc enlever à l’aide
de l’enzyme kinase 2 phosphates par molécule diphosphate . L’ADP va devenir de l’ATP
et la molécule diphosphate va devenir une molécule non-phosphorylé appelé pyruvate . Le
pyruvate est un acide carboxylique à 3 carbone

Le pyruvate ( c’est COO- car le COOH perd son H dans la cellule car l’intérieur est légèrement
basique ) :

La cellule obtient un bénéfice de deux ATP lors de la glycolyse : en effet , lors de l’activation du
glucose ça avait couté 2 ATP pour phosporiler ce glucose . Mais lors de la dernière étape on voit
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que grâce à la première kinase on a remboursé ces 2 ATP et ensuite avec la deuxième kinase on
a fait un bénéfice de deux ATP pour la cellule grâce au phosphate inorganique qui avait donné un
groupement phosphate pour chaque molécule monophosphate ( créé à la suite de l’oxydation du
triose-monophosphate ) .

Glucose + 2 ATP + 2 NAD+ + 2 Pi + 4 ADP 🡪 2 pyruvate + 2 ADP + 2 NADH,H+ + 4 ATP + 2 H2O

Étape 2 : La phase mitochondriale

Décarboxylation oxydative :

Le but de cette phase sera de convertir le pyruvate en acétyl-CoA pour que ce dernier puisse
rentrer ds le cycle de krebs . En soit on essaye de relié la glycolyse au cycle de krebs

Ainsi , le pyruvate entre dans la matrice mitochondriale avec un proton H+ grâce à un symport

pyruvate/H+.

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Dans cette matrice , le pyruvate va subir une oxydation par un NAD+ ( qui devient un NADH,H+ )
et cette oxydation sera accompagné par une perte de CO2 . Ce processus est appelé

décarboxylation oxydative . Pendant la décarboxylation oxydative ( plus précisément après que le


pyruvate est perdu un CO2 ) une co-enzyme A ( la boule rouge sur le dessin ci-dessous ) se lie à
la molécule restante pour former de l’acetyl-CoA (molécule à deux C )

Acétyle CoA :

Pyruvate + NAD+ + CoA 🡪 acétyl-CoA + CO2 + NADH,H+

Le cycle de Krebs :

Cet acetyl-CoA marque le début du cycle de Krebs . Ce cycle est composé de 8 étape catalysé
enzymatiquement et le but du cycle de krebs est d’oxyder l’acetyle . L’oxydation du groupement
acétyle se fait en 4 étape et pendant ces étape d’oxydation un ATP sera produit à l’aide d’une
phosphorylation au niveau du substrat ( elle se produit après deux étape d’ oxydation )

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Le cycle de Krebs fournit pour chaque acétyl-CoA y entrant 3 molécule de NADH,H+ , un ATP , 1

molécule de FADH2

Acétyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi + 2 H2O 🡪 CoA + 2 CO2 + 3 NADH,H+ + FADH2 + ATP

Bilan simplifié général de la respiration avant l’étape de la chaîne respiratoire :

Glucose + 10 NAD+ + 4 ADP + 4 Pi + 2 FAD 🡪 10 NADH,H+ + 4 ATP + 6 CO2 + 2 FADH2

Pour avoir une image des complexe avant d’aborder le sujet :

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Durant toutes les étapes précédentes, si les électrons sont cédés d’un élément à l’autre c’est

parce que l’élément est plus oxydant . Le dernier accepteur d’électrons est l’O2 car c’est
l’élément le plus oxydant de tous .
Donc à chaque fois qu’on voit des NAD+ ou des FAD qui sont réduit ( qui gagne des électrons ) ,

c’est parce qu’ils sont très oxydant par rapport à l’élément qui portait les électrons avant eux

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Étape finale : La chaine respiratoire

Les NADH,H+ et FADH2 qui portent des électrons vont les céder aux complexes ( 1 et 2 ) de la
chaîne respiratoire se trouvant ds la membrane interne de la mitochondrie : ( en tout 4 complexe )
On voit que le NADH,H+ va céder ses électrons (2) au complexe 1 et que le FADH2 cède ses
électrons (2) au complexe 2 . Mais pourquoi ds cet ordre là ? Tout simplement parce que le
complexe 1 est plus oxydant que le NADH,H+ mais pas plus que le FADH2 . Donc le FADH2 va
se diriger vers le complexe 2 qui est plus oxydant que lui et va pouvoir lui transmettre ses
électrons . Ensuite , ces électrons cédé aux 2 premiers complexes vont être cédés au complexe 3
car il est plus oxydant que les 2 premiers, et de là seront céder au complexe 4 qui va finalement
les céder à l’élément le plus oxydant : O2 pour former de l’eau . Plus on avance dans les
complexe et plus ces complexe deviennent de plus en plus oxydant ( E° )

Complexe 1 : c’est un déshydrogénase du NADH,H+ . Tout d’abord ce complexe va prendre


deux électrons du NADH,H+ et les transférer vers des protéine à groupe Fe-S qui se trouve au
milieu du complexe . Ensuite ce complexe va transférer les deux électrons vers le coenzyme Q10
( l’ubiquinone ) , ce coenzyme va véhiculer les électrons vers le complexe trois . Le déplacement
des électrons du complexe un vers le complexe trois va produire assez d’énergie pour que le
complexe un puisse pomper 4H+ ( par deux électrons porté ) vers l’espace intermembranaire

Complexe 2 : c’est un déshydrogénase du FADH2 . Tout d’abord ce complexe va prendre les


deux électrons du FADH2 puis va les transférer vers les protéine à groupe Fe-S qui se situe au
milieu du complexe . Ensuite ce complexe va transférer les deux électrons vers le coenzyme
Q10 , ce coenzyme va véhiculer les électrons vers le complexe trois . Le déplacement des
électrons du complexe deux vers le complexe trois ne va pas créer assez d’énergie pour que le
complexe deux puisse pomper des H+ vers l’espace intermembranaire

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Complexe 3 : c’est une réductase du cytochrome C . Tout d’abord le complexe va prendre les
deux électrons que le coenzyme Q10 va lui apporter et va les transférer vers les cytochrome et

une protéine à groupe à Fe-S qui composent le complexe . Ensuite le complexe trois va transférer
les deux électrons vers le cytochrome C , le cytochrome C va véhiculer ses électrons vers le
complexe quatre . Le déplacement des électrons au travers du complexe trois va provoquer
assez d’énergie pour que ce complexe puisse pomper 4H+ ( par deux électrons transporté ) vers
l’espace intermembranaire

Complexe 4 : c’est une oxydase du cytochrome . Tout d’abord le complexe quatre va prendre les
deux électrons que le cytochrome C va lui apporter et va les transférer vers les ions Cu 3+ que
contient le complexe quatre . Ensuite le complexe quatre va transférer les électrons vers l’O2 qui
est l’accepteur final

NADH,H+ + ½ O2 🡪 NAD+ + H2O + transfert de 10 H+ ( avec le complexe 1 )

FADH2 + ½ O2 🡪 FAD + H2O + transfert de 6 H+ ( avec le complexe 2 )

Chimiosmose et phosphorilation oxydative :

Tout les protons qui ont été transférer ds l’espace intermembranaire par les 4 premier complexe
vont permettre la formation d’ATP . En effet , Le complexe (N°5) qui est le F1 F0-ATPase ( ou ATP
synthase ) va utiliser l’énergie potentielle créé grâce au gradient de concentration des protons H+
pour produire de l’ATP à partir d’un ADP et d’un Pi . Ce phénomène, c’est la chimiosmose .

L’oxydation des réduction ( NADH,H+ , FADH2 ) et le fait d’assembler un phosphate à un ADP ( pr


former un ATP ) sont réunis sous le nom de phosphorylation oxydative

Par NADH,H+ : 3 ATP sont produits

Par FADH2 : 2 ATP sont produits

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Bilan énergétique de la respiration cellulaire :

bilan énergétique en synthèse chez les eucaryote :

- Si on utilise le système de navette le plus performant , c’est 38 ATP qui sont former
- Si on utilise le système de navette le moin performant , c’est 36 ATP qui sont former car les
deux NADH,H+ qu’on a obtenu durant la glycolyse deviendront deux FADH2 et dc vont
produire deux ATP en moins

Cependant on soustrait des 38 ou 36 ATP deux ATP car deux molécule d’ATP on était
indirectement consommé pdnt le passage des deux pyruvate dans la membrane interne de la
mitochondrie . En effet , pr pouvoir laisser passer un pyruavte il fallait que le canal s’ouvre et
pour s’ouvrir on a bsn d’un ATP ( on fais x2 car on a deux pyruvate qui utilise chacun un
canal ). Et donc on passe de 38 ou 36 à 36 ou 34 ATP produit

bilan énergétique en réalité chez les eucaryote :

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le nbr total d’ATP en réalité est plutôt proche des 30 ATP car aucun système n’est performant à

100 pourcent
bilan énergétique chez les procaryote :

le bilan énergétique est de 32 ATP car les procaryote n’ont par de mitochondrie et donc les
NADH,H+ glycolytique ou les pyruvate ne nécessite de transport ( le canal ) et donc n’ont pas
besoin de rembourser la cellule en ATP vue qu’ils n’ont pas de canal et par conséquent pas bsn
de deux ATP pour les ouvrir

Fermentation lactique :

1) Moment où la fermentation lactique rentre en jeux et son utilité :

Elle intervient au moment où l’environnement cellulaire ne contient pas assez d’O2 . En effet , vue
qu’il n’y a pas assez d’O2 le dernier complexe va rester en forme réduite vue qu’il ne pourra pas
transmettre ses électrons à l’O2 . Les complexe qui se trouve avant le complexe ( le dernier )
auront le même prblm et dc par conséquent la chaîne respiratoire ne pourra pas faire circuler les
électrons et donc par conséquent les complexe de la chaîne ne pourront pas pomper des H+ vers
l’espace intermembranaire de la mitochondrie . Si il n’y a pas de H+ dans l’espace
intermembranaire il ne peut pas avoir formation d’ATP .
Vue que tout les complexe sont sous leur forme réduite il y aura une accumulation de NADH,H+
et de FADH2 car ils ne pourront pas transmettre leur électrons au premier ou deuxième
complexe. L’accumulation des NADH,H+ et des FADH2 va provoquer une carence en leur forme
oxydé et par conséquent la cellule se trouvera en danger car les NAD et FAD ( les formes oxydé )
ont un rôle important dans la glycolyse , ds la décarboxylation oxydative , ds le cycle de krebs et

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dc sans eux ces étape ne peuvent plus se produire et la cellule se trv dc en danger car il n’est
plus possible pour elle de produire le moindre ATP .
C’est donc à ce moment que la fermentation lactique rentre en jeux et son rôle sera de permettre
la survie de la cellule en continuant la production d’ATP minimal

2) Le fonctionnement de la fermentation lactique :

Sn déroulement se passe au nv du pyruvate . La fermentation lactique va permettre la réduction


du pyruvate en lactate . La réduction du pyruvate qui est catalysé par la lactate déshydrogénase
est produit par l’oxydation du NADH,H+ qui avait été produit durant la glycolyse . Cette méthode
permet donc de réduire la carence en NAD et de continuer à faire marcher la glycolyse . La cellule
peut donc continuer à produire un minimum d’ATP via la glycolyse . Le lactate sera ensuite éjecté
de la cellule par un uniport passif

Stockage temporaire de calcium :


La mitochondrie peut stocker temporairement le calcium lorsqu’il y en a de trop ds le cytosol .
La mitochondrie se met contre la membrane du REL et met ses canaux en commun avec ceux du
REL pour que le calcium passe et soit dans le milieu inter-membranaire de la mitochondrie. Une
fois là, ces calcium vont passer par une pompe se trouvant sur la membrane interne de la
mitochondrie pour aller dans la matrice mitochondriale

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Une fois la situation calmée, un échangeur Ca2+/Na+ va permettre au calcium de rejoindre le

milieu inter-membranaire et au sodium de rentrer dans la matrice mitochondriale . Une fois dans
l’espace inter-membranaire , il retourne dans le cytosol par un canal

Espèces réactives de l’oxygène :

Les ROS ( espèce réactif de l’O2 ) sont des espèces réactives de l’oxygène . Ils sont rendus
réactifs par la présence d’électrons de valences non-appariés . Les ROS proviennent
généralement de l’échappement des électrons des complexes 1 et 3 de la chaine respiratoire . Ils
ont une énergie libre élevée . Ils sont alors captés par l’O2 et cette association va donner
naissance à l’anion super oxyde. : O2°- ( très oxydant ) ( il existe d’autre ROS comme on peut le
voir dans le tableau ci-dessous ) .

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Ces ROS peuvent en fait provenir d’autres sources que la mitochondrie ( qui comme on vient de
le voir, « produit » de l’O2°- en grande quantité ) Ex : UV, tabac, …

L’anion super oxyde ( O2°- ) est très nocif pour la cellule .

- Le O2°- , dans un milieu acide ( riche en H+ ) subit une dismutation . C’est une réaction dans
laquelle un élément est à la fois l’oxydant et le réducteur . Cette réaction produit de l’eau
oxygéné et de l’O2 . Mais cette réaction n’est pas suffisante pour empêcher les effets nocifs de
cette anion super oxyde .

- L’anion super oxyde peut réduire des cations métalliques par réaction de Fenton . Dans notre
cas , le Fe3+ est réduit par L’O2°- en Fe2+ . Ensuite, ce dernier réagit avec de l’H2O2 pour
produire de l’OH- , l’OH° et du FE3+ . 🡪 OH° nocif

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Or , on voit bien que ces réactions produisent aussi des ROS . Ces ROS sont aussi nocifs pour la

cellule . Ils ont une nature instable et très oxydant . Ils peuvent voler des électrons à la cellule . Ce
qui peut causer la mort de celle-ci ou des dommages par exemple en volant les électrons des
lipides de la membrane, des acides nucléiques, … ce qui peut engendrer des mutations .

Heureusement , il existe des systèmes de détoxification dans la cellule :

1) Les super-oxydes dismutase (SOD) : sont des métaux-enzymes ( dépendent d’ions métallique

pour fonctionner ) qui catalyse la dismutation de l’O2°- ( anion superoxyde ) en H2O2 et O2 et


H2O .

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2) Mais la réaction vu récemment produit aussi de l’H2O2 qui est nocif pour la cellule . Vient alors

l’enzyme GPX ( glutathion peroxydase ) qui va utiliser le glutathion réduit comme donneur
d’électrons grâce à son groupement GSH ( thiol ) . Le glutathion réduit donne alors 1 électron au
H2O2 qui devient de l’eau . Le glutathion devient alors oxydé . Mais pour maintenir le potentiel
antioxydant de la cellule , le GSSG doit être réduit et ça se fait grâce à une enzyme : glutathion
réductase , qui va piquer des électrons au NADH,H+ pour les donner au glutathion oxydé qui
deviendra donc du glutathion réduit

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3) La catalase est une enzyme qui participe aussi à la neutralisation de l’H2O2 . Elle transforme ce

dernier en O2 et H2O

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Un antioxydant est une molécule qui va se faire oxyder à la place des constituants importants de

la cellule . Ils vont se faire oxyder par les ROS à la place des lipides membranaire, des acides
nucléiques, …

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