BIOLOGIE CELLULAIRE

S1

BENJELLOUN. J CHERKAOUI. S LAYACHI. R

Chloroplastes
 CHLOROPLASTES

1. Définition
- Organites spécifiques des végétaux chlorophylliens
- Siège de la photosynthèse: processus qui permet la
transformation de l’énergie lumineuse en énergie
chimique.

cellule végétale
chloroplaste

Chloroplastes dans des cellules végétales

observées au microscope optique
La photosynthèse consiste en une consommation de
CO2 et H2O en présence de lumière avec une production
d’O2 et de molécules organiques telles que le glucose.
 2. Caractéristiques

Forme: lenticulaire (3-10µm de diam, 1- 2µm d’épaisseur)

Nombre: variable (env 50/ cellule chlorophyllienne)
Localisation: cellules des organes verts des végétaux
Couleur: verte due à la chlorophylle
 3. Ultrastructure
Enveloppe: -2 mbrs plastidiales ext et int (60 Å épaisseur)
et sans pigments.

Thylakoïdes: - sacs membranaires aplatis et clos ( 70 Å

épaisseur)
- disposés // au grand axe du chloroplaste.
- thylakoïdes du stroma: allongés.
- thylakoïdes du granum: petits, de forme
discoïde empilés entre les thylakoïdes du stroma.
- présence de sphères (ATP synthétase)
- présence de pigments
Stroma substance fondamentale du plaste contenant:
- plastoribosomes (synthèse protéique)
- ADNct (ADN chloroplastique) : le chloroplaste est un
organite semi-autonome qui possède (comme la
mitochondrie) son propre matériel génétique
- amidon (stockage de sucres)

Vue générale d'un chloroplaste en MET Schéma d’un chloroplaste

Représentation schématique du chloroplaste
- Parmi les composants de la membrane des thylakoïdes,
on trouve divers pigments qui captent l’énergie
lumineuse nécessaire à la photosynthèse:
✓ chlorophylles a et b (principaux pigments).
✓ caroténoïdes (carotène et xanthophylles)…
4. Chlorophylle: pigment de la photosynthèse

- Protéine du groupe des Hémines.

- Possède un noyau tétrapyrrolique:
pyrroles I, II, III et IV reliés par
des ponts méthylènes(-CH)
- Chl a: radical méthyle(-CH3 )
- Chl b: radical aldéhyde ( -CHO)
(au niveau du pyrolle II)
- Présence d’un atome de
magnésium (Mg2+)
- Molécule amphiphile et
liposoluble
 ➢ Spectres d'absorption
Les ≠ pigments sont caractérisés par leur spectre d'absorption:
- la chlorophylle a absorbe la lumière dans les λ bleues (430 nm) et
rouges (660 nm).
- la chlorophylle b absorbe la lumière dans les λ bleues (445 nm) et
rouges (645 nm).
- les caroténoïdes absorbent essentiellement dans le bleu (entre 400 et
500nm).
 5. Fonction du chloroplaste

La photosynthèse se déroule en 2 phases:

5.1. Phase claire

Les photosystèmes captent l’énergie lumineuse des
photons et la transmettent, grâce aux électrons
chargés, à une chaîne d’accepteurs d’électrons. C’est
la phase photochimique.
Cette phase nécessite de la lumière et aboutit à la
formation d’ATP et NADPH.
 ➢ Structure des photosystèmes

- Dans les chloroplastes, les ≠ pigments photosynthétiques sont

associés à des protéines membranaires et forment des
complexes multiprotéiques de grande taille.
- Ces complexes constituent des unités photosynthétiques
appelés: photosystèmes qui comportent 2 parties:
➢ l’une volumineuse qui capte la lumière: l’antenne
collectrice
➢ l’autre qui assure la réaction d’échange des e- et de
conversion photochimique: le centre réactionnel

Remarque: il existe 2 photosystèmes PSI (700 nm) et PSII(680

nm) qui absorbent les grandes longueurs d’onde (λ).

L'antenne (entonnoir)
ramène l'énergie des photons
jusqu’au centre réactionnel =
paire de molécules de
chlorophylle a
Molécules de pigments
excitées par les photons
 elles transmettent
l'énergie reçue à la paire
de molécules de
chlorophylle a du centre
réactionnel.
 Photosystème: centre photorécepteur de la membrane des
thylakoïdes: antenne collectrice + centre réactionnel

Antenne collectrice: capte l’énergie lumineuse grâce aux pigments:

caroténoïdes et chlorophylle b, a.

Centre réactionnel: amas de pigments contenant seulement une

paire de chlorophylle a (aussi bien dans le PSI que le PSII).
Reçoit l’énergie captée et cède ses électrons à l’accepteur primaire.

Accepteur primaire: chlorophylle a* (chlorophylle a modifiée)

pour le PSI et la phéophytine pour le PSII. La chaîne d’accepteurs
d’électrons permet le transport des électrons de molécule en
molécule dans le sens de l’augmentation du potentiel.
- L’antenne absorbe l’énergie lumineuse et la transmet à la chl a
du complexe P680 ou PSII.
- La chl a libère les électrons qui sont captés par l’accepteur
primaire: la phéophytine (la chl a devient chl a*) et transportés
par la chaîne d’accepteurs d’électrons jusqu’au P700 ou PSI.
- L’énergie d’excitation collectée est utilisée pour arracher des
e- à la molécule d’eau: c’est la photolyse de l’eau
2H2O 4H+ + 4 e- + O2

- Lorsque le PSII sera photo-oxydé, H2O va lui fournir les e-

pour compenser la perte qu’il subit et permettra sa régénération.

- H2O est le donneur d’e- primaire de la photosynthèse.

- Les électrons captés par l’accepteur primaire (phéophytine) passent
par le complexe des cytochromes.
 libération d’énergie
 passage de protons (H+) du stroma vers l’espace intra-thylakoïdien
 gradient électrochimique
 activation d’ATP synthétase: production d’ATP
C’est donc une photophosphorylation.
- En quittant le complexe de cytochromes, les e- sont transmis au PSI
(P 700) par la plastocyanine (PC).

- L’accepteur final d’e- du PSI est la ferredoxine (Fd) qui les

transmet à la NADP réductase qui réduit le NADP+ en NADPH+H+.

- Le transport d’ e- est soit acyclique (en Z) soit cyclique.

Schéma explicatif de la phase claire ou phase photochimique
• Schéma « en Z » : transfert acyclique des e-

Grâce aux photosystèmes, le transfert des électrons

se réalise de l'eau vers l'accepteur final, le NADP+.
 • Transfert cyclique d’ e- autour du PSI

- La ferrédoxine transmet les e- à la quinone (Q), au lieu de les

donner à la NADP réductase. Ils reviennent au PSI où ils vont
combler les vides qu’ils avaient laissés.
- Accumulation de protons supplémentaires dans l’espace intra-
thylakoïdien  production d’ATP, sans oxydation de l'eau ni de
réduction du NADP+ .
Résumé
 5.2. Phase sombre

- Phase cyclique, débute dans le stroma et finit dans le

cytosol.
- Phase non photochimique.
- Incorporation de carbone minéral, issu du CO2 de l’air,
dans les molécules organiques.
-NADPH et ATP produits lors de la phase claire
fournissent les H2 et l'énergie nécessaires à la synthèse
de glucides par réduction du CO2 atmosphérique.
- L’assimilation du CO2 se fait en quatre étapes
principales dont les trois premières se déroulent dans
le cycle de Calvin:

➢Fixation du CO2 :carboxylation (RUBISCO)

➢Réduction du carbone fixé.
➢Régénération de l’accepteur de CO2.
➢ Synthèse des sucres.
RUBISCO: (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygénase)
enzyme la plus répandue sur terre.
 2 fonctions: carboxylase et oxygénase

- carboxylase: responsable de la fixation du CO2 donc

carboxylation du RuBP  Cycle de Calvin

- oxygénase: oxygénation du RuBP, en consommant de

l’O2 et libérant du CO2  dans 4 compartiments
cellulaires: chloroplaste, peroxysome, mitochondrie et
cytosol. C’est la photorespiration.
 5.2.1. Fixation du CO2 La RubisCO (grâce à sa
fonction carboxylase)
incorpore 3 CO2 dans 3
molécules de ribulose
biphosphate (RUBP),
composés à 5C pour
donner 6 molécules d'acide
phosphoglycérique ou
6phosphoglycérate (APG) à
3C.
Rmq : l'APG est un acide et non
un sucre. Pour être converti en
sucre, l'APG doit être réduit.
On classe les végétaux en fonction du type de carboxylations en 3 grands
groupes: plantes en C3, C4 et CAM.
5.2.2. Réduction de l'APG en trioses-P

Formation de 6 molécules
de trioses
3-phosphoglycéraldéhyde
(G3P) nécessitant:
6 molécules d'ATP et
6 molécules de NADPH.
5.2.3. Régénération du RUBP

A partir des 6 trioses

formés:
-5 trioses vont servir à
régénérer du RUBP,
nécessitant 3 ATP.
-1 triose servira à la
synthèse ultérieure des
sucres plus complexes
(2 trioses  1sucre à 6C
fructose 6P, glucose,
saccharose, amidon)
Réaction globale de la photosynthèse:

nCO2 + nH2O + hν (énergie lumineuse) --------> n(CH2O) + nO2

Produit final: glucose  molécules organiques: amidon, acides gras, aa

et nucléotides.
 Comparaison mitochondrie/chloroplaste

Points communs:
- Organites semi-autonomes intracellulaires limités par
une double membrane
- Siège d’échanges gazeux (O2, CO2).
- Formation d’ATP et de pouvoir réducteur NADH et
NADPH,H+
- Présence d’une chaîne d’oxydo-réduction (transferts
d’électrons réalisés par des protéines) et d’ATP
synthase membranaire  synthèse d’ATP.
 Mitochondrie
Cellule animale et Cellule végétale
Chaîne d’oxydoréduction et ATP synthase dans
la membrane interne
ATP formé exporté de la mitochondrie et utilisé
pour de nombreux processus cellulaires
NADH,H+: donneur d’électrons et d’énergie
 fonctionnement de la chaîne d’oxydo-
réduction
- Matière organique dégradée (oxydation) en
CO2 (déchet)
- O2 : accepteur d’électrons de la chaîne
d’oxydo-réduction, transformé en eau (déchet,
mais réutilisable par la cellule)
Absorption O2 et rejet CO2
Matière organique oxydée
Bilan de la respiration:
C6H12O6 + O2 -------> CO2 + H2O
Energie chimique de la matière organique transformée
en énergie chimique (ATP et NADH, H+)
Chloroplaste
Cellule végétale uniquement
Chaîne d’oxydoréduction et ATP synthase dans
la membrane des thylakoides
ATP et NADPH,H+ utilisés uniquement dans le
chloroplaste pour la synthèse de matière
organique (cycle de Calvin…)
Energie lumineuse  fonctionnement de la
chaîne d’oxydo-réduction et formation de
NADPH,H+
- H2O: donneur d’électrons à l’origine du
fonctionnement de la chaîne d’oxydo-réduction,
transformée en O2 (déchet)
- CO2 absorbé par le chloroplaste et incorporé à
la matière organique (réduction)
Absorption CO2 et rejet O2
Matière organique réduite
Bilan de la photosynthèse :
CO2 + H2O -------> C6H12O6 + O2
Energie lumineuse transformée en énergie
chimique (matière organique) : organites
autotrophes