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La photorespiration, également appelée métabolisme du C2, est la voie métabolique des plantes Poisson Combattant Eau osmosée
Poisson Eau pure
responsables du traitement du 2-phosphoglycolate en 3-phosphoglycérate, avec une récupération
Micros-Poissons Requin
de carbone pouvant atteindre 75 %.
Étang Dauphin
Océan Blobfish
Ce processus se produit dans le mésophylle de la feuille, en présence de lumière et où la
concentration en O2 est élevée. Il est fabriqué principalement en C3, et dans une moindre mesure En botanique
en C4, et nécessite la machinerie enzymatique de 3 organites : le chloroplaste, le peroxysome et la Plantes annuelles Fleurs
mitochondrie, en plus du cytosol. Plantes vivaces Feuilles
Plantes aquatiques Arbres
Plantes médicinales Algues
Schéma de la photorespiration :
Aquaponie Photosynthèse
Permaculture Chlorophylle
En biologie
Cellule Méiose
Eucaryote Nucléotide
Bactéries Cytoplasme
Protéines Digestion
La photorespiration en tant que schéma, les réactions impliquées ont lieu dans le chloroplaste (vert),
dans le peroxysome (brun) et dans la mitochondrie (violet). À travers différents transporteurs, les En écologie
métabolites passent d'un organite à un autre. La régénération de l'ammonium et de l'α-cétoglutarate en
Biotope Matière organique
L- glutamate consommant de l'ATP et de la ferrédoxine n'est pas illustrée. Pour les plantes en C3, ce
Écosystème Gaz à effet de serre
processus peut affecter de manière significative l'efficacité de la fixation du CO2. Mangrove Réchauffement climatique
Forêt
Explications
La photorespiration est un cycle complexe, le cycle oxydatif du carbone photosynthétique, au cours
duquel le phosphoglycolate formé par oxydation du ribulose-1,5-bisphosphate par la fonction
oxygénase de la Rubisco est retransformé en ribulose1,5-bisphosphate. Ce cycle nécessite 4
molécules d'oxygène, 2 FAD, 2 NAD et 1 ATP. Il libère 2 phosphates, 1 CO2, 1 NH3 et 2 H+. C'est la
métabolisme du C2.
✅ Elle est très faible chez les plantes en photosynthèse C4 et les plantes à métabolisme
crassulacéen.
Explications simplifiées
La photorespiration, ainsi que le cycle oxydatif du carbone photosynthétique et le cycle (oxydant)
C2, est une voie métabolique chez les organismes qui effectuent une photosynthèse oxygénée
(plantes, algues, cyanobactéries). Dans ce cas, le dioxyde de carbone est libéré dans une réaction
dépendante de la lumière et l'oxygène est consommé comme dans la respiration.
Par conséquent, la voie métabolique est également appelée "respiration légère" (phase claire). Ce
nom est basé sur celui de la respiration cellulaire ("respiration sombre", phase sombre), dans la
mesure où du dioxyde de carbone est également produit et de l'oxygène est consommé. Cependant,
les deux processus n'ont rien à voir l'un avec l'autre.
✅ La voie métabolique photorespiratoire est considérée comme l'un des processus les plus
inefficaces de la planète !
Histoire et contexte
En 1920, Otto Warburg, prix Nobel de physiologie, découvrit que l'O2 inhibait la photosynthèse des
plantes (dans l'algue d'eau douce Chlorella -les chlorelles-); pour les années suivantes, ce
phénomène était connu sous le nom d'effet Warburg. Au cours des années 1950, avec l'utilisation
des analyseurs de gaz infrarouges pour les études d'échange gazeux dans les plantes, la
photorespiration a été officiellement découverte.
Le phénomène a été décrit comme la libération de CO2 dépendant de la lumière, des expériences de
pouls et de chasse ont montré qu'une plante C3 peut photorespirer environ 25 % du carbone fixé par
la photosynthèse. Au milieu des années 1960, une relation a été établie entre la photorespiration et
le métabolisme du glycolate; une voie d'oxydation du carbone photosynthétique à partir duquel du
carbone a été libéré sous forme de CO2 lors du traitement du glycolate a été suggérée.
À la fin des années 1960, Bill Ogren, consterné par "l'effet Warburg", prouve qu'il existe une
compétition entre l'O2 et le CO2 dans la photosynthèse, concluant que les deux molécules se font
concurrence pour l'enzyme responsable de la fixation du CO2 dans les plantes, l'appel à ces
moments-là ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase.
Avec l'aide de son élève, George Bowes, a découvert en 1971 que l'enzyme avait une activité
oxygénase, elle a été renommée sous le nom actuel de ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase
oxygénase, mieux connue sous le nom de RuBisCO. L'un des produits de l'activité oxygénase est le
2-phosphoglycolate, qui complète l'observation précédente de la voie des glycolates.
Cependant, la théorie de la photorespiration a été débattue pendant plus d'une décennie jusqu'à ce
qu'elle soit finalement acceptée.
Le 2-phosphoglycolate, l'un des produits de l'activité de l'oxigénase de RuBisCO, a été décrit comme
un puissant inhibiteur de la triose phosphate isomérase, une enzyme très importante dans la
production de glucides dans le cycle de Calvin.
Étant donné que la nature double de RuBisCO est constitutive de toutes les plantes, on peut en
déduire que toutes les plantes ont potentiellement le mécanisme de la photorespiration pour
éliminer le 2-phosphoglycolate, quel que soit leur type de métabolisme (C3, C4 ou CAM), bien que
son utilisation dépende de la quantité d'oxygène pénétrant dans les cellules.
Description du processus
Dans le stroma chloroplastique, RuBisCO catalyse le ribulose-1,5-bisphosphate avec de l'oxygène et
donne une molécule de 2-phosphoglycolate qui est déphosphorylée par la 2-phosphoglycolate
phosphatase en glycolate, libérant un phosphate inorganique. Le glycolate est transporté au
peroxysome.
Une réaction composite se produit dans les mitochondries. Pour cela, il faut deux glycines pour
atteindre les mitochondries; c'est-à-dire que les étapes précédentes sont répétées. Une des
glycines est décarboxylée par le complexe glycine décarboxylase, générant la libération de CO2,
NH+ (ion ammonium), NADH + H+ et le 5,10-méthylène-tétrahydrofolate.
Cette dernière réaction est ce qui donne une mauvaise réputation à la photorespiration, dans la
mesure où il y a une perte de carbone de 25 % sous forme de CO2, ce qui n'est pas bénéfique pour
la plante. La sérine se déplace vers le peroxysome.
Dans le peroxysome, la sérine (comme mentionné ci-dessus) est utilisée pour transaminer le
glyoxylate et est transformée en hydroxypyruvate. Si le peroxysome possède les enzymes
nécessaires à la génération de NADH + H+, l'hydroxypyruvate réductase le convertit en glycérate.
Sinon, l'hydroxypyruvate peut sortir du cytosol et subir la même réaction avec l'enzyme homologue
cytoplasmique. Enfin, le glycérate se déplace vers le chloroplaste.
De retour au stroma chloroplastique, le glycérate, avec le transfert d'un groupe phosphate ATP, par
la glycérine kinase, devient le 3-phosphoglycérate, une molécule pouvant entrer dans le cycle de
Calvin.
En tant que réaction secondaire, RuBisCO accepte également l'oxygène ("réaction de l'oxygénase")
qui, en plus du 3-phosphoglycérate, donne du 2-phosphoglycolate. Le 3-phosphoglycérate entre
régulièrement dans le cycle de Calvin.
Prévention biologique
La photorespiration est un processus coûteux dans lequel de plus en plus d'ATP et d'agents
réducteurs sont investis. Sans photorespiration, par mole fixe de CO2, 3 moles d'ATP et 2 moles de
NADPH seraient métabolisées. Dans le cas où le rapport carboxylation / oxygénation est compris
entre 1 et 0,25, la consommation par mole de CO2 fixé augmente à 5,375 moles d'ATP et à 3,5
moles de NADPH.
Cette consommation accrue réduit l'efficacité de la photosynthèse. Seulement sous des pressions
partielles de CO2 suffisamment élevées (par exemple 1 % de CO2), il n'ya pas de réaction
d'oxygénase ni de perte d'efficacité de la photosynthèse. Ainsi, la photorespiration en soi représente
un investissement supplémentaire énergétiquement défavorable pour l'usine de C3.
On estime que le gain de carbone dans le cycle de Calvin sans photorespiration pourrait être
environ 30 % plus élevé. RuBisCO étant la protéine la plus abondante sur Terre, la photorespiration
est même considérée comme l'un des processus les plus inefficaces de la planète.
Au cours de l'évolution, divers mécanismes ont été développés pour éviter la réaction secondaire
coûteuse de RuBisCO, notamment en ce qui concerne la réduction des concentrations de CO2. Par
exemple, les algues vertes et les cyanobactéries qui vivent dans l'eau ont des mécanismes de
concentration du dioxyde de carbone, tels que les pyrénoïdes ou les carboxyosomes.
Celles-ci ont pour fonction d'enrichir le dioxyde de carbone autour de la molécule de RuBisCO. Il en
résulte une concentration locale élevée en CO2 à laquelle RuBisCO réagit à peine avec l'oxygène.
Lexique: A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z
photorécepteur
photosymbiotique
photosynthèse
L'aquariophilie pour des aquariums modernes
appareil photorécepteur photorécepteur
photoréception photoautotrophe
Revoir la définition PHOTORESPIRATION , située dans la page 3 des mots en P du lexique du dictionnaire.
Signification "photorespiration" publiée le 20/08/2011 (mise à jour le 02/01/2023).