Photosynthse

Photosynthse
La photosynthse (du grec phs lumire et snthesis combinaison) est le processus bionergtique qui permet aux plantes, aux algues et certaines bactries, dites photoautotrophes, de synthtiser de la matire organique en utilisant la lumire du soleil. Des glucides, par exemple des oses tels que le glucose, sont synthtiss partir du dioxyde de carbone CO2 et de l'eau H2O avec libration d'oxygne O2 comme sous-produit de l'oxydation de l'eau. C'est la photosynthse qui maintient constant le taux d'oxygne dans l'atmosphre terrestre et fournit toute la matire organique ainsi que l'essentiel de l'nergie utilises par la vie sur Terre. Tous les organismes photosynthtiques ne ralisent pas la photosynthse de la mme faon, mais ce processus commence toujours par l'absorption de l'nergie lumineuse par des protines appeles centres ractionnels qui contiennent des pigments photosynthtiques appels chlorophylles. Chez les plantes, ces protines se trouvent dans la membrane des thylakodes, des structures incluses dans les chloroplastes, prsents essentiellement dans les feuilles, tandis que chez les bactries elles sont incluses dans la membrane plasmique. Au cours de ces ractions dpendantes de la lumire, une partie de l'nergie lumineuse sert exciter des lectrons d'une substance donneuse, le plus souvent de l'eau, lectrons qui servent leur tour produire du nicotinamide adnine dinuclotide phosphate rduit (NADPH) ainsi que de l'adnosine triphosphate (ATP). Chez les plantes, les algues et les cyanobactries, les glucides sont produits par une srie de ractions indpendantes de la lumire appeles cycle de Calvin, mais certaines bactries utilisent d'autres voies mtaboliques pour raliser la fixation du carbone, comme le cycle de Krebs inverse. Dans le cycle de Calvin, le CO2 atmosphrique est fix sur des composs organiques tels que le ribulose-1,5-bisphosphate. Les composs forms sont ensuite rduits et convertis par exemple en glucose l'aide du NADPH et de l'ATP forms la suite des raction dpendantes de la lumire. La photosynthse est ainsi la principale voie de transformation du carbone minral en carbone organique. En tout, les organismes photosynthtiques assimilent chaque anne entre 100 et 115milliards de tonnes de carbone en biomasse,.

(en) La photosynthse vgtale consiste rduire le dioxyde de carbone de l'atmosphre par l'eau absorbe par les racines l'aide de l'nergie solaire capte par les feuilles avec libration d'oxygne afin de produire des glucides.

(en) quation de la photosynthse.

La feuille est lorgane spcialis dans la photosynthse chez les spermatophytes.

Les premiers organismes photosynthtiques sont probablement apparus trs tt au cours de l'volution et devaient sans doute utiliser des rducteurs tels que l'hydrogne H2 et le sulfure d'hydrogne H2S au lieu de l'eau. Les cyanobactries sont apparues plus tard, et l'excs

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d'oxygne alors libr dans l'environnement aurait contribu la catastrophe de l'oxygne il y a environ 2,4milliards d'annes, rendant possible l'volution des tres vivants vers des formes de vie plus complexes. Aujourd'hui, la puissance moyenne capte par la photosynthse l'chelle du globe avoisine 130trawatts,,, ce qui quivaut environ six fois la consommation nergtique de l'humanit.

Vue gnrale
Principe

Les organismes photosynthtiques sont photoautotrophes, ce qui signifie qu'ils sont capables de synthtiser leurs biomolcules directement partir de composs minraux le plus souvent le dioxyde de carbone CO2 et l'eau H2O l'aide de l'nergie lumineuse reue du soleil. Cependant, tous les organismes capables d'utiliser l'nergie lumineuse pour leur mtabolisme ne sont pas ncessairement photosynthtiques : les organismes dits photohtrotrophes synthtisent leurs biomolcules partir de composs organiques, et non pas de CO2, comme sources de carbone. Chez les plantes, les algues et les cyanobactries, la photosynthse libre de l'oxygne O2. C'est ce qu'on appelle la photosynthse oxygnique. Bien qu'il y ait des diffrences dans la biosynthse ralise par ces organismes, les mcanismes gnraux restent tout fait semblables d'une espce l'autre. Il existe cependant des bactries qui possdent une photosynthse anoxygnique, laquelle consomme du CO2 mais ne libre pas d'O2. Le dioxyde de carbone est converti en glucides travers un processus appel fixation du carbone. Il s'agit de ractions d'oxydorduction endothermiques, de sorte que ce processus a besoin d'une part d'lectrons pour rduire le CO2 en sucres et d'autre part d'nergie pour rendre ces ractions thermodynamiquement favorables. La photosynthse est globalement la rciproque de la respiration cellulaire, au cours de laquelle des composs organiques tels que le glucose sont oxyds en dioxyde de carbone et en eau afin de librer de l'nergie et de produire des coenzymes rductrices. Cependant, ces deux processus impliquent des ractions chimiques diffrentes ralises dans des compartiments cellulaires diffrents. La photosynthse se droule en deux phases : lors de la premire, les ractions dpendantes de la lumire captent l'nergie lumineuse et l'utilisent pour produire une coenzyme rductrice, le NADPH, et une coenzyme qui stocke l'nergie chimique, l'ATP, tandis que, lors de la seconde phase, les raction indpendantes de la lumire utilisent ces coenzymes pour absorber et rduire le dioxyde de carbone. La plupart des organismes photosynthtiques oxygniques utilisent la lumire visible, bien qu'au moins trois d'entre eux utilisent le proche infrarouge ou, plus particulirement, le rouge lointain (autour de 800nm de longueur d'onde). On relvera enfin que, si la photosynthse est un processus biologique spcifique aux plantes, aux algues et certains microorganismes (dont des protistes et des bactries), il existe galement un animal connu pour tre le sige d'un processus de photosynthse se droulant dans des chloroplastes qu'il ne produit pas lui-mme mais qu'il absorbe avec les algues dont il se nourrit.

Vue composite montrant la distribution de l'activit photosynthtique la surface de la Terre, le rouge fonc et le bleu-vert indiquant les zones les plus actives du phytoplancton des milieux aquatiques et de la vgtation sur la terre ferme respectivement.

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Donneurs d'lectrons
L'quation globale de la photosynthse peut s'crire : 2n CO2 + 2n AH2 + photons 2(CH2O)n + 2n AO, o A reprsente un donneur d'lectrons. Dans la photosynthse oxygnique, l'eau est le donneur d'lectrons, dont la dissociation libre de l'oxygne tandis que de l'eau est reforme partir d'un atome d'oxygne du dioxyde de carbone : 2n CO2 + 4n H2O + photons 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O. On simplifie gnralement l'quation en liminant 2n H2O dans les deux termes, ce qui donne : 2n CO2 + 2n H2O + photons 2(CH2O)n + 2n O2. La photosynthse anoxygnique utilise d'autres composs que l'eau comme donneur d'lectrons. Ainsi, les bactries pourpres sulfureuses utilisent le sulfure d'hydrogne H2S : 2n CO2 + 4n H2S + photons 2(CH2O)n + 4n S + 2n H2O. Les bactries sulfureuses vertes sont par exemple capables d'utiliser le sulfure d'hydrogne H2S, le thiosulfate S2O32 et le soufre lmentaire S0 comme donneurs d'lectrons, tandis que les bactries vertes non sulfureuses peuvent utiliser l'hydrogne H2. Certains microorganismes sont capables d'utiliser l'arsnite AsO33 pour rduire le dioxyde de carbone CO2 en monoxyde de carbone CO avec formation d'arsniate AsO43, ce qui peut tre reprsent par l'quation suivante[1], : CO2 + (AsO33) + photons (AsO43) + CO. Parmi les donneurs d'lectrons rencontrs chez les organismes photosynthtiques, on peut encore relever le fer ferreux Fe2+, les ions nitrite NO2, voire des composs organiques tels que des acides et des alcools simples, par exemple l'acide actique CH3COOH et l'thanol CH3CH2OH.

Organites et membranes de la photosynthse

Chloroplastes et thylakodes
Articles dtaills : chloroplaste et thylakode. Chez les bactries photosynthtiques, les protines qui absorbent la lumire pour la photosynthse sont incluses dans des membranes cellulaires, ce qui reprsente l'arrangement le plus simple pour ces protines. Cette membrane peut cependant tre replie en feuillets cylindriques appels thylakodes ou en vsicules sphriques de membranes intracytoplasmiques. Ces structures peuvent remplir la majeure partie de l'intrieur d'une cellule, offrant ainsi une trs grande surface membranaire pour permettre la bactrie d'absorber davantage de lumire.

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Chez les plantes et les algues, la photosynthse se droule dans des organites appels chloroplastes. Une cellule typique de plante contient environ dix cent chloroplastes. Ces derniers sont envelopps par une membrane interne et une membrane externe de nature phospholipidique et spares par un espace intermembranaire. L'intrieur du chloroplaste est constitu d'un fluide aqueux appel stroma. Dans le stroma se trouvent des thylakodes empils en grana o sige la photosynthse. Les thylakodes sont en forme de disques aplatis dlimits par une membrane contenant l'espace thylakode ou lumen. La photosynthse se droule prcisment dans la membrane des thylakodes, qui contient des complexes protiques membranaires intgraux et priphriques ainsi que les pigments qui absorbent l'nergie lumineuse et constituent les photosystmes.

Les plantes absorbent la lumire essentiellement grce des pigments appels chlorophylles, ce qui explique leur couleur verte. Outre les chlorophylles, elles utilisent des carotnes et des xanthophylles. Les algues utilisent galement de la chlorophylle, mais avec divers autres pigments tels que la phycocyanine, les carotnes, et les xanthophylles chez les algues vertes, la phycorythrine chez les algues rouges et la fucoxanthine chez les algues brunes et les diatomes, ce qui donne une grande varit de couleurs. Ces pigments sont rassembls chez les plantes et les algues dans des structures appeles antennes collectrices au sein desquelles les pigments sont organiss pour optimiser leur coopration. Bien que toutes les cellules de plantes vertes possdent des chloroplastes, l'nergie lumineuse est absorbe essentiellement par les feuilles, hormis chez certaines espces adaptes un ensoleillement fort et une forte aridit, telles que les euphorbes et les cactus chez lesquelles le principal organe photosynthtique est la tige. Les cellules des tissus intrieurs d'une feuille le msophylle peut contenir entre 450000 et 800000chloroplastes par millimtre carr. La surface de la feuille est recouverte d'une cuticule cireuse et impermable qui protge la feuille de l'excs d'vaporation d'eau et rduit l'absorption de la lumire bleue et ultraviolette afin de limiter l'chauffement de la plante. L'piderme transparent permet la lumire de le traverser pour mieux atteindre le msophylle, o se droule l'essentiel de la photosytnhse.

Reprsentation d'un chloroplaste : (1) membrane externe ; (2) espace intermembranaire ; (3) membrane interne ; (4) stroma ; (5) lumen du thylakode ; (6) membrane du thylakode ; (7) granum (empilement de thylakodes) ; (8) thylakode ; (9) amidon ; (10) ribosome ; (11) ADN chloroplastique ; (12) plastoglobule (gouttelette lipidique).

Pyrnodes
Article dtaill : pyrnode.

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Les algues sont des organismes confins aux environnement aqueux, mme dans leurs biotopes terrestres. Il s'ensuit une difficult pour elles se procurer des quantits suffisantes de dioxyde de carbone afin de raliser une photosynthse efficace. En effet, le CO2 diffuse 10000fois plus lentement dans l'eau que dans l'air, et le CO2 dissous s'quilibre avec le bicarbonate HCO3, ce qui en limite encore davantage les quantits disponibles pour la photosynthse. Dans l'eau de mer, l'essentiel du CO2 dissous l'est sous forme de bicarbonate, ce qui permet aux molcules de RuBisCO des algues marines de ne fonctionner qu'au quart de leur vitesse maximum.

De trs nombreuses algues, ainsi que les plantes terrestre de l'embranchement des anthocrotes, disposent de sous-organites (microcompartiments) appels pyrnodes prsents dans leurs chloroplastes pour y concentrer le dioxyde de carbone autour de leur RuBisCO. Le contenu (matrice) de ces pyrnodes est essentiellement constitu de RuBisCO et est souvent travers par des thylakodes qui se prolongent dans le stroma du chloroplaste. Les pyrnodes sont souvent entours d'une gaine d'amidon, synthtis l'extrieur du chloroplaste. Chez Chlamydomonas, un complexe haut poids molculaire de deux protines (LCIB/LCIC) forme une couche concentrique supplmentaire autour du pyrnode, l'extrieur de la gaine d'amidon, dont on suppose actuellement qu'elle agit comme une barrire confinement du CO2 autour du pyrnode. Les pyrnodes sont des structures trs plastiques dont l'apparence est fortement corrle l'activit de concentration du dioxyde de carbone : chez Chlamydomonas en environnement riche en CO2, les pyrnodes sont petits et leur matrice manque de structure.

(en) Reprsentation de la structure entourant le pyrnode de Chlamydomonas reinhardtii. [1] milieu extracellulaire ; [2] membrane plasmique ; [3] cytoplasme ; [4] chloroplaste ; [5] stroma ; [6] membrane du thylakode ; [7] lumen du thylakode ; [8] pyrnode.

Carboxysomes
Article dtaill : carboxysome. Les cyanobactries possdent des organites particuliers appels carboxysomes qui concentrent le CO2 autour de la RuBisCO afin d'en accrotre le rendement. L'anhydrase carbonique prsente dans ces carboxysomes libre le CO2 stock dans le cytosol sous forme d'ions (en) Micrographie lectronique de carboxysomes et modle de leur structure. bicarbonate HCO3 concentrs dans la cellules de cyanobactrie par un transport actif travers la membrane plasmique, qu'ils ne peuvent franchir dans l'autre sens en raison de leur charge lectrique. Ces ions sont eux-mmes forms l'extrieur de la cellule partir du CO2 dissous sous l'action d'autres anhydrases carboniques situes dans le milieu extracellulaire. Une fois dans le cytosol, les ions HCO3 ne librent que trs lentement du CO2 sans l'action d'anhydrases carboniques, et diffusent donc vers les carboxysomes, o ils sont traits par des anhydrases carboniques avant d'tre fixs par des molcules de RuBisCO.

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Ractions directement dpendantes de la lumire

La photosynthse comprend deux ensembles de ractions distincts : des ractions directement dpendantes de la lumire, dites phase lumineuse ou phase claire , dont l'quation gnrale d'une photophosphorylation non cyclique chez les plantes vertes peut s'crire : 2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi + lumire 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP + O2 ; des raction non directement dpendantes de la lumire, dites phase obscure ou phase sombre , dont l'quation gnrale chez les plantes vertes peut s'crire : 3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ G3P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O. Chez les plantes, les raction directement dpendantes de la lumire se droulent au sein des membranes des thylakodes l'intrieur des chloroplastes et permettent la production d'ATP, la plupart du temps couple la production de NADPH par oxydation de l'eau.
Spectre d'absorption des chlorophylles a et b, les principaux pigments assimilateurs des vgtaux, apparaissant de couleur verte car ils absorbent les rayonnements rouges et bleus.

Toutes les longueurs d'onde ne sont pas utilise pour la photosynthse. Le spectre d'action photosynthtique dpend des pigments accessoires : chez les plantes vertes par exemple, le spectre d'action provient des chlorophylles et des carotnodes, avec des pics d'absorption pour la lumire bleu-violet et rouge ; chez les algues, le spectre d'action se superpose au spectre d'absorption de phycobilines pour la lumire bleu-vert, ce qui permet ces algues de se dvelopper dans des eaux plus profondes, qui absorbent les longueurs d'onde plus grandes utilises par les plantes vertes. Les longueurs d'onde qui ne sont pas absorbes sont celles qui donnent leur couleur aux organismes photosynthtiques : algues vertes, algues rouges, bactries pourpres. Les ractions directement dpendantes de la lumire peuvent tre cycliques ou non cycliques.

Photophosphorylation non cyclique

Articles dtaills : photosystme II et photosystme I. La photophosphorylation non cyclique consiste en un flux d'lectrons depuis une molcule d'eau vers une molcule de NADP+ travers une srie d'enzymes membranaires et de protines transporteuses avec gnration d'un gradient de concentration en protons travers la membrane des thylakodes au niveau du complexe cytochrome b6f. Ce gradient de concentration de protons gnre un gradient lectrochimique utilis par l'ATP synthase pour raliser la phosphorylation de l'ADP en ATP,

Enzymes membranaires et protines transporteuses d'lectrons de la photophosphorylation non cyclique ; PS II : photosystme II ; PQH2 : plastoquinone ; cyt b6f : complexe cytochrome b6f ; PC : plastocyanine ; PS I : photosystme I ; Fd : ferrdoxine ; Fp : ferrdoxine-NADP+ rductase ; ATP synthase.

Photosynthse ce qu'on appelle un couplage chimiosmotique. Ainsi, au cours de la photophosphorylation non cyclique, l'eau H2O est oxyde en oxygne O2 au niveau du photosystme II plus prcisment, du complexe d'oxydation de l'eau et le NADP+ est rduit en NADPH par la ferrdoxine-NADP+ rductase. Plus prcisment, l'absorption d'un photon par une molcule de chlorophylle P680 du photosystme II conduit l'excitation d'un lectron, qui acquiert suffisamment d'nergie pour tre cd un accepteur d'lectrons par un phnomne de sparation de charges photoinduite. L'accepteur d'lectrons primaire est une molcule de chlorophylle dpourvue d'atome de magnsium central appele phophytine. De l, l'lectron excit passe sur une plastoquinone puis travers le complexe cytochrome b6f avant d'tre transport sur une plastocyanine jusqu' un photosystme I. Celui-ci contient un dimre de chlorophylle P700 capable d'exciter un lectron par absorption d'un photon, lectron transmis par la suite une ferrdoxine, qui le cde une ferrdoxine-NADP+ rductase pour rduire une molcule de NADP+ en NADPH. Complexe d'oxydation de l'eau Article dtaill : complexe d'oxydation de l'eau. L'eau H2O est la source d'lectrons de la photosynthse chez les plantes et les cyanobactries. Deux molcules d'eau sont oxydes par quatre ractions successives de sparation de charges dans le photosystme II pour donner une molcule de dioxygne O2, quatre protons H+ et quatre lectrons e. Chacun des quatre lectrons transite par un rsidu de tyrosine jusqu'au P680 qui sert de donneur d'lectrons primaire du centre ractionnel du photosystme II. L'oxydation de l'eau est catalyse par un cluster oxomtallique comprenant quatre cations de manganse et un cation de calcium. Cette Reprsentation du cycle de Kok. Le nombre structure, appele complexe d'oxydation de l'eau (Oxygen-Evolving d'oxydation des atomes de manganse est un sujet Complex), se lie deux molcules d'eau et permet les quatre encore dbattu. oxydations successives aboutissant la libration d'une molcule d'O2 et de quatre H+, ces derniers contribuant l'tablissement du gradient lectrochimique travers la membrane des thylakodes. Le photosystme II est la seule enzyme connue capable d'oxyder l'eau de cette faon. L'oxygne libr est en fait un dchet, utilis cependant par la majorit des tres vivants pour leur respiration cellulaire, y compris les organismes photosynthtiques. Schma en Z Le schma en Z reprsente les variations d'nergie des lectrons au cours de la photophosphorylation non cyclique :

(en) Schma en Z de l'nergie des lectrons le long des ractions de la photophosphorylation non cyclique.

Photosynthse On peut le tracer prcisment partir des valeurs du potentiel d'oxydorduction E' des diffrents couples rdox[2] :
Couple rdox H2O / O2 P680 / P680+ P680* / P680 Phophytine rduite / oxyde Potentiel d'oxydorduction (V) + 0,82 + 0,9 - 0,8 - 0,6

Plastoquinone rduite / oxyde 0 Complexe cytochrome b6f P700 / P700+ P700* / P700 Ferrdoxine rduite / oxyde NADPH / NADP+ - 0,2 et + 0,2 + 0,4 -1,3 - 0,42 - 0,32

Photophosphorylation cyclique
La photophosphorylation cyclique ne fait intervenir que le photosystme I, le complexe cytochrome b6f et la plastocyanine ; le photosystme I absorbe l'nergie lumineuse, ce qui permet d'exciter un lectron, transfr un complexe cytochrome b6f auquel il cde son nergie en gnrant un gadient lectrochimique utilis par une ATP synthase pour produire de l'ATP, avant de revenir au photosystme I via une plastocyanine. Ces ractions ne produisent ni O2 ni NADPH.

Ractions non directement dpendantes de la lumire

Articles principaux : fixation du carbone et cycle de Calvin. Il existe diverses voies mtaboliques de fixation du carbone. Celles des organismes photosynthtiques reposent dans presque tous les cas sur le cycle de Calvin, et son quation gnrale chez les plantes vertes peut s'crire de la faon suivante : 3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ G3P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O. Certains microorganismes peuvent utiliser la place le cycle de Krebs inverse, tandis que d'autres possdent des voies de fixation du carbone diffrentes telles que la voie de Wood-Ljungdahl ou encore le cycle du 3-hydroxypropionate et ses diverses variantes. La fixation du carbone par le cycle de Calvin diffre selon les plantes en fonction du mcanisme de concentration du dioxyde de carbone autour de la RuBisCO afin d'optimiser l'activit carboxylase de cette enzyme en limitant son activit oxygnase responsable de la photorespiration : la fixation du carbone en C3 consiste fixer le CO2 directement par le cycle de Calvin ; la fixation du carbone en C4 fait intervenir des composs en C4 pour transporter le dioxyde de carbone, pralablement fix par une enzyme ayant une plus forte affinit pour le CO2 que la RuBisCO, vers les cellules o se trouve cette dernire ; le mtabolisme acide crassulacen (CAM) accumule le dioxyde de carbone pendant la nuit et le stocke sous forme de composs en C4 qui librent le CO2 dans la journe pour fixation du carbone l'aide du NADPH et de l'ATP produits par les ractions directement dpendantes de la lumire.

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Fixation du carbone en C3
Article principal : fixation du carbone en C3. Chez les plantes en C3, la fixation du carbone dbute directement par le cycle de Calvin. On parle de plantes en C3 en rfrence au 3-phosphoglycrate, molcule trois atomes de carbone forme par condensation du dioxyde de carbone CO2 sur du ribulose-1,5-bisphosphate par la RuBisCO :
3-phosphoglycrate, 3 atomes de carbone (en bleu).

+ CO2 + H2O 2

D-ribulose-1,5-bisphosphate

3-phospho-D-glycrate [3]

Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygnase (RuBisCO) EC 4.1.1.39

Le 3-phosphoglycrate form est utilis pour synthtiser essentiellement des glucides. Le 3-phosphoglycrate est rduit en glycraldhyde-3-phosphate l'aide du NADPH et de l'ATP produits par les ractions directement dpendantes de la lumire. Cinq molcules de glycraldhyde-3-phosphate sur six sont utilises pour rgnrer du ribulose-1,5-bisphosphate, tandis qu'une molcule de glycraldhyde-3-phosphate sur six est utilise pour produire des hexoses phosphate, lesquels sont utiliss leur tour pour produire du saccharose, de l'amidon et de la cellulose. La fixation du carbone par le cycle de Calvin produit ainsi des intermdiaires qui sont ensuite utiliss pour synthtiser des glucides ainsi que des prcurseurs de lipides et d'acides amins ; ils peuvent galement tre utiliss par la cellule comme composs nergtiques oxyds par respiration cellulaire. Ces ractions ne dpendent de la lumire que de faon indirecte, car elles requirent l'ATP et le NADPH produits par les ractions directement dpendantes de la lumire, de sorte qu'elles ne se droulent que le jour bien qu'elles n'aient pas besoin de photons. Les plantes en C3 tendent se dvelopper dans les environnement riches en eaux souterraines o le rayonnement solaire et la temprature sont modrs et la concentration de CO2 de l'ordre de 200ppm ou plus[4]. Apparues au cours du Msozoque et du Palozoque, elles ont supplant les plantes en C4 et reprsentent aujourd'hui environ 95 % de la biomasse vgtale. Elle perdent par transpiration 97 % de l'eau absorbe par leurs racines. Le riz et l'orge, par exemple, sont des plantes en C3. Les plantes en C3 ne peuvent pas pousser dans les zones trop chaudes parce que l'activit oxygnase de la RuBisCO augmente avec la temprature par rapport l'activit carboxylase, c'est--dire que la photorespiration devient prpondrante sur la fixation du carbone, ce qui conduit une perte nette de carbone et d'azote par la plante. Dans les zones sches, les plantes en C3 referment leurs stomates pour limiter leurs pertes en eau, mais cela a galement pour effet de limiter l'entre du dioxyde de carbone dans les feuilles et donc la concentration en CO2 dans ces dernires : cela rduit le ratio CO2/O2 et donc augmente la photorespiration.

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Fixation du carbone en C4
Article principal : fixation du carbone en C4.

L-malate

et L-aspartate, 4 atomes de carbone (en bleu).

Chez les plantes en C4, la fixation du carbone dbute par la formation d'oxaloactate, molcule comportant quatre atomes de carbone forme ds la premire tape du processus par fixation du CO2 sur du phosphonolpyruvate par la phosphonolpyruvate carboxylase, une enzyme l'activit carboxylase plus efficace que celle de la RuBisCO :

+ HCO3- Pi + Phosphonolpyruvate Oxaloactate [5]

Phosphonolpyruvate carboxylase EC 4.1.1.31

La fixation du CO2 sur le phosphonolpyruvate se droule au niveau des cellules du msophylle (partie suprieure du schma ci-contre), tissu situ entre les nervures des feuilles, et l'oxaloactate form y est converti en malate par la malate dshydrognase NADP+ ou en aspartate par l'aspartate aminotransfrase. C'est sous cette forme que le CO2 fix circule vers les cellules des gaines privasculaires (partie infrieure du schma ci-contre), o le CO2 est libr pour tre mis disposition de la RuBisCO et rejoindre le cycle de Calvin : dans ces cellules, la RuBisCO est en effet isole de l'oxygne atmosphrique et est donc sature en dioxyde de carbone issu de la dcarboxylation du malate ou de l'aspartate, ce qui l'oriente presque exclusivement vers son activit carboxylase ; la photorespiration est fortement rduite en augmentant la pression partielle de CO2 autour de la RuBisCO, dont l'activit oxygnase est ainsi limite. Ce type de photosynthse est notamment prsent chez des gramines Fixation du carbone en deux phases chez les d'origine tropicale et aride, comme la canne sucre, le mas ou le plantes en C4. sorgho. La fermeture de leurs stomates plus longtemps permet ces plantes de limiter les pertes d'eau, mais prsente l'inconvnient d'abaisser rapidement la pression partielle en CO2 dans la feuille ; la voie en C4 permet prcisment de compenser ce phnomne et mme de concentrer le CO2 l o la fixation du carbone a lieu, ce qui en optimise le rendement. Les plantes en C4 reprsentent aujourd'hui environ 5 % de la biomasse vgtale et 3 % des espces de plantes connues,. En dpit de leur relative raret, elles sont cependant responsables d'environ 30 % de la fixation du carbone sur Terre. De nombreuses espces de diffrentes familles de plantes sont en C4. Opuntia ficus-indica est un exemple chez les Cactaceae. Le mas est une plante en C4, qui consomme 400litres d'eau par kilogramme de matire sche produite,

Photosynthse contre 1500litres pour le bl[6] ; pour autant, sa consommation l'hectare est suprieure celle du bl en raison d'un rendement plus lev.

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Mtabolisme acide crassulacen (CAM)

Article dtaill : mtabolisme acide crassulacen. Le mtabolisme acide crassulacen (CAM, de l'anglais Crassulacean Acid Metabolism) est caractristique des plantes qui poussent en environnement aride. Il permet de limiter les pertes d'eau diurnes par transpiration en maintenant les stomates ferms pendant la journe et en ne les ouvrant que la nuit. C'est donc la nuit que le dioxyde de carbone peut tre absorb par la plante et fix sous forme d'acide organique quatre atomes de carbone tels que le malate ou l'aspartate, comme pour les plantes en C4. Mais, la diffrence de ces dernires, les composs en C4 ainsi forms la nuit sont stocks dans les vacuoles des cellules pour tre utiliss par le cycle de Calvin dans la journe, alors que, chez les plantes en C4, ces composs forms dans les cellules du msophylle pendant la journe migrent dans la foule vers les cellules des gaines privasculaires pour y tre utiliss par le cycle de Calvin. Le stockage nocturne des composs en C4 dans des vacuoles est rendu ncessaire par le fait que le cycle de Calvin ne peut fonctionner que le jour : il requiert en effet de l'nergie mtabolique (ATP) et du pouvoir rducteur (NADPH), qui sont produits par les ractions directement dpendantes de la lumire. Ce mcanisme existe galement chez un certain nombre de plantes aquatiques. Il rpond cette fois la limitation de la disponibilit en CO2 pendant la journe, par exemple du fait de la consommation de ce gaz dissous par les autres plantes.

Efficacit nergtique de la photosynthse

L'efficacit nergtique de la conversion de l'nergie solaire en nergie biochimique par la photosynthse chez les plantes avoisine gnralement 3 6 %. La lumire absorbe qui n'est pas convertie en nergie mtabolique est essentiellement dissipe sous forme de chaleur, une petite fraction (1 2 %) tant rmise par fluorescence de la chlorophylle une plus grande longueur d'onde donc, plus rouge que la lumire incidente. L'efficacit nergtique des plantes varie en fonction de la longueur d'onde de la lumire incidente, de l'intensit lumineuse, de la temprature et de la pression partielle de dioxyde de carbone dans l'atmosphre, et peut varier de 0,1 8 %[7]. La dcomposition typique des pertes d'nergie globales au cours du processus de photosynthse par les plantes terrestres peut tre rsume comme suit : 47 % de l'nergie incidente ne peut tre absorbe par la chlorophylle, dont le domaine actif couvre les longueurs d'onde comprises entre 400 et 700nm, ce qui ne laisse que 53 % de l'nergie incidente ; 30 % de l'nergie reue dans l'intervalle de longueurs d'ondres de 400 700nm n'atteint pas les centres ractionnels dans les chloroplastes, ce qui ne laisse que 37 % de l'nergie incidente ; 24 % de l'nergie reue par les centres ractionnels est perdue par le fait que seule la fraction d'nergie correspondant 700nm de chaque photon est absorbe, le supplment d'nergie correspondant aux longueurs d'ondes infrieures n'tant pas utilis, ce qui ne laisse que 28,2 % de l'nergie incidente ; 68 % de l'nergie absorbe par les centres ractionnels est perdue au cours de la conversion en glucose, ce qui ne laisse que 9 % de l'nergie incidente ; 35 45 % du glucose ainsi produit est consomm par photorespiration, ce qui laisse moins de 5 6 % de l'nergie incidente.

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Cas particuliers de photosynthse

Animaux et photosynthse
La limace de mer, Elysia chlorotica, est le premier animal dcouvert capable d'utiliser la photosynthse pour produire de l'nergie. Cette photosynthse est effectue par les chloroplastes de sa principale source de nourriture, l'algue Vaucheria litorea. Ils sont squestrs par l'pithlium digestif de la limace pendant plusieurs mois, continuant la photosynthse. Cependant, les chloroplastes de Vaucheria litorea ont transfr une grande partie de leurs gnes ncessaires la photosynthse vers le noyau de cette algue au cours de l'volution. La photosynthse est nanmoins maintenue chez la limace de mer grce au transfert d'un gne ncessaire la photosynthse du noyau de l'algue vers celui de la limace. De nombreux autres animaux peuvent tablir une symbiose avec une algue : vers plats, coraux, anmones de mer, ponges, limaces de mer... La salamandre macule est toutefois le seul vertbr connu ce jour (2011) qui tablisse une symbiose avec une algue, en l'occurrence Oophila amblystomatis[8].

Photosynthse artificielle
Article dtaill : Photosynthse artificielle. La reproduction artificielle des ractions de photosynthse fait l'objet de nombreuses recherches, qui se focalisent en gnral sur l'une ou l'autre des deux phases de la photosynthse. Ainsi, une quipe du National Renewable Energy Laboratory rapporte en 1998 avoir cr un dispositif permettant de dissocier l'oxygne et l'hydrogne de l'eau partir d'nergie solaire. Le dispositif est cependant instable et fabriqu partir de matriaux rares. Une quipe du MIT indique en 2011 tre parvenue des rsultats similaires, cette fois avec un dispositif stable et partir de matriaux courants et bon marchs. Une quipe de l'universit de Kyoto annonce quant elle en 2007 un procd capable de capter le CO2 atmosphrique 300 fois plus efficacement que les plantes,, partir de dioxyde de manganse. En mars 2011, une quipe de l'institut de technologie du Massachusetts dirig par le Dr Daniel Nocera a annonc avoir russi fabriquer une feuille artificielle, faite de matriaux durables et peu couteux, permettant de dcomposer l'eau en oxygne et hydrogne, l'aide de la lumire du soleil afin de crer de l'lectricit propre[9]. Les catalyseurs utiliss par Nocera, permettant d'acclrer le processus dlectrolyse de l'eau, ont t raliss partir de cobalt (ou de nickel [5]), et fonctionnent pH 7, temprature ambiante et sous pression atmosphrique[10].

La dcouverte du mcanisme
Dans l'Antiquit, Aristote pensait que le sol fournissait aux plantes les lments dont elles ont besoin. Au XVIIesicle, Jan Baptist van Helmont dmontre qu'un saule plant en bac a pris 77kg en 5ans alors que le sol contenu dans le bac ne diminue que de 57g ; il attribue la diffrence l'action de l'eau. Au XVIIIesicle, plusieurs scientifiques mettent en vidence les notions de respiration et de production doxygne par les plantes et l'importance de la lumire dans ce dernier phnomne. Ce sont dabord deux chimistes anglais : Stephen Hales en 1727, qui pense que l'air et la lumire contribuent la croissance des plantes, et Joseph Priestley entre 1771 et 1777 qui met en vidence le rejet doxygne. leur suite, Jan Ingen-Housz, mdecin et botaniste hollandais, tablit en 1779 le rle de la lumire dans la production doxygne par les plantes. Puis Jean Senebier, un pasteur suisse, partir des travaux dAntoine Lavoisier sur la composition de l'air, comprend que les plantes consomment du dioxyde de carbone et rejettent du dioxygne lors de cette phase. Au dbut du XIXesicle, Nicolas Thodore de Saussure dmontre la consommation deau lors de la photosynthse. La chlorophylle est isole par des chimistes franais en 1817, Pierre Joseph Pelletier et Joseph Bienaim Caventou.

Photosynthse Au milieu du XIXesicle les grandes lignes du mcanisme sont comprises, transformation de l'nergie lumineuse, consommation deau et de dioxyde de carbone, production damidon et rejet de dioxygne. L'exprience cruciale dEngelmann (1882), o des bactries servent dindicateur de la production doxygne, montre clairement le rle de la couleur de la lumire. C'est au cours du XXesicle que l'explication plus dtaille du processus stablit. Le dbut du sicle voit la description de la structure chimique de la chlorophylle puis la dcouverte de l'existence des types a et b. Robert Emerson tablit en 1932 que 2500 molcules de chlorophylle sont ncessaires pour mettre 1 molcule d'O2. Dans les annes 1930, les travaux de Robert Hill permettent d'y voir plus clair. l'issue de ses expriences, la photosynthse se prsente comme une raction d'oxydo-rduction au cours de laquelle le carbone passe d'une forme oxyde une forme rduite : CO2 HCHO ; et l'oxygne d'une forme rduite une forme oxyde : H2O O2 On a rcemment dcouvert du nanoplancton qui vit des profondeurs o il n'y a pratiquement plus de lumire. Certaines algues marines (cryptophytes, dont rhodomonas sp. et chroomonas sp.), temprature ambiante et en condition d'illumination dfavorable, sont capables, grce des antennes protiques, et semble-t-il grce des protines (bilines) utilises en plus de la chlorophylle, de mieux capter la lumire et d'utiliser la cohrence quantique pour optimiser leur utilisation du rayonnement solaire incident. Cela leur permet de conduire plus de 95 % des photons jusqu' leur but . Ce phnomne pourrait exister chez d'autres vgtaux, voire tre courant.

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Production d'oxygne & captage d'nergie

lchelle plantaire, ce sont les algues et le phytoplancton marin qui produisent le plus doxygne, suivi des forts. On a longtemps cru que les mers froides et tempres taient les seules avoir un bilan positif en termes doxygne, mais une tude de 2009 [11]montre que les ocans subtropicaux oligotrophes sont galement producteurs doxygne, bien qu'ayant une production saisonnire irrgulire. Ces ocans jouent donc un rle en termes de puits de carbone. Pour le sud de l'hmisphre nord, la production doxygne est basse en dbut dhiver, augmente jusquen aot pour redescendre l'automne[rf. confirmer]. De mme on a longtemps cru que l'oxygne n'tait produit que dans les couches trs superficielles de locan, alors qu'il existe galement du nanoplancton, vivant gnralement grande profondeur, photosynthtique[rf.souhaite]. Dans les zones de dystrophisation ou dans les zones mortes de la mer, ce bilan peut tre ngatif. Le flux dnergie capt par la photosynthse ( lchelle plantaire) est immense, approximativement 100trawatts: qui est environ de 10 fois plus lev que la consommation nergtique mondiale (intgre sur un an) [12]. Ce qui signifie qu'environ un peu moins du millime de linsolation reue par la Terre est capte par la photosynthse et fournit pratiquement toute lnergie de la biosphre.

Perturbation du processus de photosynthse

Le processus de production d'oxygne peut tre inhib par des causes externes, avec par exemple une pollution particulaire importante (arosols ou dpts secs ou humides) qui peut interfrer avec les rayons solaire (les bloquer ventuellement) ou nuire aux changes feuille/atmosphre ; de mme pour la turbidit de l'eau pour les plantes aquatiques. Certains pesticides dtruisent des mcanismes biochimiques, enzymatiques ou mtaboliques lmentaires ncessaires la photosynthse, de mme que certains phytopathognes

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Notes
[1] Anaerobic Photosynthesis, Chemical & Engineering News, 86, 33, 18 aot 2008, p. 36 [2] 12 - Le Schma en Z (http:/ / www. snv. jussieu. fr/ bmedia/ Photosynthese-cours/ 12-schemaz. htm), sur le site de l'UFR de biologie de l'universit Pierre-et-Marie-Curie Paris, France. [3] http:/ / www. expasy. org/ enzyme/ 4. 1. 1. 39 [4] C. Michael Hogan. 2011. "Respiration". Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley and C. J. Cleveland. National Council for Science and the Environment. Washington, D.C. (http:/ / www. eoearth. org/ article/ Respiration?topic=74360) [5] http:/ / www. expasy. org/ enzyme/ 4. 1. 1. 31 [6] http:/ / www. snv. jussieu. fr/ vie/ dossiers/ eau/ eaugestion/ eauagriculture. html L'eau et les activits agricoles [7] Govindjee & Rajni Govindjee, What is Photosynthesis? (http:/ / www. life. illinois. edu/ govindjee/ whatisit. htm), universit de l'Illinois Urbana-Champaign. [8] Animaux mangeurs de lumire, article dans Science & Vie n 1130, novembre 2011, pp. 104-109. [9] http:/ / www. gurumed. org/ 2011/ 03/ 28/ photosynthse-cration-des-premires-feuilles-artificielles-fabricables/ [10] http:/ / sciencetonnante. wordpress. com/ 2011/ 04/ 26/ la-photosynthese-artificielle-de-l%E2%80%99energie-a-partir-de-soleil-et-d%E2%80%99eau/ [11] (tude conduite sur 3 ans). [12] Qui slve environ 10 .

Rfrences

Sources et contributeurs de larticle

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Sources et contributeurs de larticle

Photosynthse Source: http://fr.wikipedia.org/w/index.php?oldid=102567805 Contributeurs: 74mtondreau, A2, Aalice, Abdlaizouz, Acer11, Adenosine, Alll, Altmine, Am13gore, Anemone-clown, Arnaud.Serander, Arthurpeace, Badmood, Balougador, Bbaptisteee, BeatrixBelibaste, BenduKiwi, Berri-UQAM, BlueGinkgo, Bob Saint Clar, CERminator, Calcineur, Caton, Cdang, Cehagenmerak, ChLenclud, Chandres, Chepry, Chtfn, Criric, Cyberugo, Cur, DJBX, Dandriana, Darkdadaah, David Eskenazi, Deep silence, Denispir, Dfeldmann, Dominique.le.levier, Dvrasp, Ediacara, Elapied, Elboz, Elfix, En passant, Environnement2100, Epop, Erasmus, Ertome, Esnico30, Esprit Fugace, EyOne, Fil-fil, Fluti, Foudebassans, Frakir, Franz53sda, Frdric J., Gagea, Garfieldairlines, Gbdivers, Gem, Ginkgo, Goliadkine, Goop, Gostpostier, Greenski, Guillaume.hermant, GustouristE, Gypaete, Gzen92, GT, Hercule, Herman, JB, JLM, Jarfe, Jean-Jacques MILAN, Jeffdelonge, Jerome66, Ji-Elle, Jitrixis, Jko, Jplm, Jules78120, Julien.caliez, Jusjih, Jymm, K!roman, Kanabiz, Karg se, Kelson, Kilom691, Kizer91, Kropotkine 113, Kvardek du, Lamiot, Laurent Nguyen, Leag, Lechristo, Liondelyon, Litlok, Locdes, LoulOu&les brocolis, MagnetiK, Malta, ManaNano, Marilynn, Med, Metroflag, Mikani, Mikay, Milord, Moez, Moulins, Mutatis mutandis, Nguyenld, Nono64, NucleoS, Orlodrim, Orthogaffe, Pascalina, Pautard, Phe, Pierre Casadebaig, Pierre-Alain Gouanvic, Piglop, Pinpin, Ploum's, Pmiize, Poulos, Ramzan, Regis.janvier, Renouvelable, Rhizome, Romainbehar, Rominandreu, Rosier, Ryuujin, STL2007, Salix, Sam Hocevar, Sanao, Sebjarod, Semele, Sherbrooke, Sixsous, Skippy le Grand Gourou, Spedona, Spooky, Stangman, Surveyor, Sylfred1977, TED, TPEphotosyntheseartificielle, Tabs. scientist, The RedBurn, Titenette, Tooony, Totodu74, Traroth, Try, Udufruduhu, VIGNERON, Vazkor, Verbex, Vixounet, Vlaam, Volthertz, VonTasha, Wart Dark, Wiki-User03, X-or, Xofc, Yelkrokoyade, Yoshinator007, Z653z, ZeroJanvier, olie, 279 modifications anonymes

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