Physiologie

Physiologie 1 ISSTSM- Garoua
CHAPITRE I : PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

LA CELLULE ET LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE
Objectif Général : Etudier les fonctions fondamentales telles que la reproduction, la croissance, le
métabolisme ou la respiration qui se produisent au sein des cellules, des tissus, des organes et des divers
systèmes organiques
Objectifs spécifiques : A la fin de ce chapitre, l’apprenant sera capable de :

- décrire la cellule et ses différentes fonctions
- définir le métabolisme basal
- évaluer les dépenses énergétiques d’un individu
- de stimuler son métabolisme de base
Introduction
Notre corps est constitué de cent mille milliards de cellules (1014). Toutes ces cellules
assurent le fonctionnement général de l'organisme et en particulier assurent l'équilibre entre
toutes les grandes fonctions.
A- Organisation fonctionnelle du corps humain et du control de l'environnement interne

L’organisme humain est constitué de milliards de cellules. La cellule est l’élément
fonctionnel de base de l’organisme. Certaines cellules peuvent s’assembler (car seul les cellules
de même nature s’assembleront) et former un tissu. Suivant la nature des cellules, il existera
différents tissus. L’assemblage de plusieurs tissus forme un organe qui remplira une fonction
déterminée (par exemple les organes de sens au niveau de l’œil, du nez, de l’oreille, de la peau et
de la bouche). Les organes s’assemblent et constituent un appareil ou système.
1. Les cellules comme unités vivantes du corps

La cellule est le plus petit composant de l'être vivant. Elle est l'unité structurelle et
fonctionnelle élémentaire. Elle prend de multiples formes et tailles, fruits de la différenciation
cellulaire. Elle mesure environ 1 micron. Individuellement, elle est capable de respirer, de se
nourrir, de dépenser de l'énergie, de se développer, de grandir et de se reproduire.
Pour fonctionner, chaque cellule doit disposer :
❖ d'oxygène : c'est l'élément indispensable apporté par les poumons. Il se combine aux
nutriments pour créer de l'énergie ;
❖ de nutriments : ils proviennent de la digestion alimentaire. Les glucides sont
indispensables au bon fonctionnement cellulaire ;
❖ d'eau : elle est la substance de base des sécrétions et excrétions (entrées et sorties) ;
❖ de chaleur : la température corporelle doit rester stable pour un fonctionnement général
optimal.
Plusieurs cellules peuvent se regrouper pour se spécialiser dans une fonction bien définie.
Ces combinaisons possibles constituent des tissus, des organes puis des systèmes qui assurent le
fonctionnement de l'ensemble de l'organisme. La cellule est capable de produire des mouvements
(réponse mécanique), de la chaleur (réponse thermique), de transmettre un influx (réponse
électrique) ainsi que de sécréter des substances à usage interne et/ou externe.
1
Les cellules sont des véritables outils de communication avec son milieu (interne et externe) qui
a pour but de maintenir l'homéostasie cellulaire.
Les différentes fonctions cellulaires :

Les trois fonctions principales de la cellule lui sont utiles afin de grandir, se multiplier et
mourir. Elle est par ailleurs douée de sensibilité et de mobilité si sa fonction l'exige.
i. La respiration
La respiration cellulaire se fait au niveau des mitochondries : elles sont chargées d'apporter
l'oxygène et de rejeter le gaz carbonique et l'hydrogène. L’oxygène apporté est utilisé dans la
production d’énergie. Les cellules aérobies doivent capter l'oxygène dans le milieu extérieur, les
anaérobies produisent elles-mêmes leur oxygène.
ii. La nutrition
Il est essentiel pour la cellule de trouver les nutriments nécessaires à son fonctionnement.
Elle trouve les matières nécessaires grâce à la porosité de la membrane cellulaire. Pour cela, elle
consomme des aliments organiques et/ou minéraux dans un but énergétique et plastique (pour
assurer sa croissance). Elle utilise deux moyens : la phagocytose ; la pinocytose
La croissance, la reproduction
Une cellule est capable de se reproduire grâce à la division cellulaire (sauf les cellules
nerveuses). Le but est bien de se régénérer et de transmettre son patrimoine génétique. La
division concerne tous les éléments de la cellule : le procédé est « relativement » simple
concernant la membrane et le cytoplasme, mais il se révèle plus complexe concernant le noyau.
C'est la division de la chromatine qui doit se faire équitablement pour respecter le matériel
héréditaire. Pour cela, deux phénomènes coexistent :
➢ la mitose, qui permet à la cellule mère de se diviser en deux cellules filles identiques entre
elles et à la cellule mère. Ce mode de division concerne les cellules somatiques (toutes les
cellules sauf les cellules sexuelles : spermatozoïdes et ovules) ;
➢ la méiose, qui consiste pour la cellule à se diviser en quatre cellules filles, en transmettant la
moitié de son patrimoine constituant et génétique. Ce mode de division concerne les cellules
sexuelles
➢
2. mécanismes `'Homéostatique''des principaux systèmes fonctionnels
L’homéostasie est l’aptitude naturelle, automatique et permanente du corps humain à
maintenir son plein équilibre fonctionnel interne, quelque soient les changements du milieu
externe. Exemple pH du sang = 7,4, tension artérielle = 120/80, température = 37°C,
concentration de glucose = 100mg/mL.
2
Figure 1 : Mécanisme conduisant au maintien de l’homéostasie
Lorsqu’on observe les mécanismes qui interviennent dans le maintien de l’équilibre dans
un environnement, on remarque qu’il y a continuellement des réactions qui se produisent (très
dynamique) par contre, il n’y a pas de changement nette (état d’équilibre). On parle alors d’un
équilibre dynamique.
L’équilibre est maintenu grâce à des mécanismes de régulation internes qui s’opposent
continuellement à des forces extérieures qui essaient de modifier l’environnement.
Chez l’être humain, le maintien d’une température interne de 37°C est un exemple d’équilibre
dynamique.
Voici les mécanismes de régulation qui sont impliqués dans le maintien d’un équilibre de la
température chez l’être humain:
• Chair de poule (froid)
Lorsque la température extérieure est basse par rapport à la température intérieure, le corps
essaie de faire gonfler la fourrure dont il est dépourvu (piège l’air et agit comme une couche
isolante).
• Grelottement (froid)
Après la chair de poule, l’organisme commence à grelotter, l’énergie produite par la
contraction involontaire de nos muscles entraine un dégagement de la chaleur.
• Transfert d’énergie thermique
a) Vasoconstriction (froid)
Le diamètre des vaisseaux sanguins près de la peau diminue. La conséquence est que la
circulation est concentrée au centre du corps pour assurer le fonctionnement des principaux
organes.
Si la température du corps continue à baisser, le corps entre dans un état d’hypothermie.
→ Le corps n’a pas assez d’énergie pour grelotter
→ Les extrémités du corps gèlent (doigts, orteils, oreilles)
3
→ La circulation du sang dans le cerveau diminue ce qui peut mener à un manque de

jugement, somnolence, perte de conscience et possiblement la mort.
b) Libération de sueur (chaud)

L’excrétion de la sueur arrive lorsque l’organisme veut évacuer l’excès de chaleur
c) Vasodilatation (chaud)
Le diamètre des vaisseaux sanguins près de la peau se dilatent pour transporter une plus grande
quantité de sang à la surface de la peau (libération de chaleur).
Si l’excès de chaleur ne réussit pas à se libérer assez vite, le corps entre dans un état
d’hyperthermie ce qui pourra entraîner la mort.
3. Les systèmes de control du corps

Un système est un groupe d’organes interagissent ensemble et accomplissant chacun une
ou plusieurs fonctions spécifiques, afin d’assurer le bon fonctionnement de l’organisme en
entier. Dans un organisme humain, il existe en fonction de leur différent rôle plusieurs systèmes
ou appareils :
➢ Le système circulatoire ou système cardiovascualaire qui transporte l’oxygène et les
nutriments vers les cellules, et évacue les déchets ;
➢ Le système nerveux qui contrôle la pensée, le mouvement, les sensations et les
émotions. Il coordonne toutes les activités de l’organisme ;
➢ Le système squelettique qui constitue l’armature et qui soutient le corps humain et
protège ses organes interne.
➢ Le système respiratoire qui recueille l’oxygène (O2) et élimine le dioxyde de carbone
(CO2).
➢ Le système digestif quant à lui décompose la nourriture, absorbe ses nutriments et rejette
les déchets.
➢ Le système musculaire qui soutient le corps et lui permet de bouger. Il forme, avec le
squelette et une partie du système nerveux, l’appareil locomoteur.
➢ Le système tégumentaire qui désigne un tissu biologique situé à l'interface du milieu
intérieur et du milieu extérieur d'un organisme, au niveau du revêtement externe du corps
(peau, poils, cheveux, ongles, écailles, carapace, plumes, etc.). Le système tégumentaire
forme la couche externe de l'organisme.
➢ Le système endocrinien qui désigne un réseau de glandes réparties à travers l'organisme.
Ces glandes sécrètent des hormones qui sont libérées dans la circulation et qui parviennent à
leur cible par le sang.
➢ Le système lymphatique qui est l'ensemble des structures qui permettent la formation et
la circulation de la lymphe, un liquide incolore ou légèrement jaunâtre qui joue un rôle dans le
transport de certains nutriments comme les lipides, mais aussi et surtout dans le système
immunitaire.
➢ Le système urinaire qui est l'appareil permettant l'évacuation des produits du
catabolisme du corps humain sous une forme liquide, l'urine, et assure par conséquent
l'épuration du sang ainsi que le maintien de l'homéostasie au sein de l'organisme
➢ Le système reproducteur qui est l'ensemble des organes qui ont une action dans le
processus de reproduction, c'est-à-dire les organes génitaux.
4
B : LA CELLULE ET SES FONCTIONS
I- Organisation générale d’une cellule

Tout comme les briques et le bois sont des unités fondamentales d’une maison, les cellules
sont des unités fondamentales de tout être vivant. Tous les organismes vivants sont constitués de
cellules, des « généralistes » unicellulaires comme des amibes aux êtres multicellulaires
complexes comme les humains, les chiens et les arbres. Le corps humain comprend de 50 à 60
millions de ces minuscules pièces. Dans les millions de cellules des organismes humains, on
trouve quelques 200 types aux formes, aux tailles et aux fonctionnements incroyablement
diverses. Parmi les formes possibles, citons les cellules adipeuses qui sont sphériques, les
globules rouges du sang qui sont en forme de disque, les neurones qui sont ramifiés et les
cellules des tubules des reins qui sont cubiques.
Chaque type de cellule diffère de quelque peu des autres, mais toutes les cellules ont en
commun plusieurs structures fondamentales et certaines fonctions. Pour faciliter la présentation
des régions et des composantes de la cellule, on peut se servir d’un model général représentant
une cellule type.
Les cellules humaines comportent trois régions principales : un noyau, un cytoplasme et
une membrane plasmique.
➢ Le noyau, qui régit toutes les activités de la cellule, est habituellement situé au
centre de celle-ci. Il est entouré d’un cytoplasme.
➢ Le cytoplasme qui, remplit d’organites (ou organelles), c’est-à-dire des petites
structures qui assurent certaines fonctions.
➢ La membrane plasmique qui est une structure fluide dynamique dont la
consistance se rapproche de celle de l’huile d’olive. Les molécules de lipides peuvent se déplacer
latéralement, mais les interactions polaires-non polaire les empêchent de se retourner ou de
passer d’une couche lipidique à l’autre.
➢
II- Structure et rôle des différents constituants cellulaires.
a) La membrane plasmique
➢ Structure :
Figure 2.1 : Structure de la membrane plasmique
5
C’est une barrière physique entre le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire. Elle
est constituée d’une double couche de lipides dans laquelle sont incluses des protéines et sur
laquelle se déposent des glucides. Sa composition est la suivante :
• 60% de protéines comprenant les protéines de structure (filamenteuses), les protéines
globulaires et les glycoprotéines
• 35% de lipides dont 60% de phospholipides, 25% de cholestérol, 2% d’acides gras et 13 à
18% de glycolipides
• 5% de glucides : glycoprotéines et glycolipides
•
i. Les phospholipides
La membrane est formée d’une bicouche de phospholipides, leurs parties apolaires (deux
chaînes d’acides gras) sont dirigées vers l’intérieur de la bicouche pour former une zone
hydrophobe. Leurs têtes polaires restent en contact d’un côté de la membrane avec le liquide
extracellulaire et de l’autre côté avec le liquide intracellulaire. Elles constituent la zone
hydrophile.
ii. Le cholestérol
La membrane contient aussi du cholestérol disposé au niveau des deux couches
membranaires
iii. Les protéines globulaires

La membrane possède aussi des protéines globulaires. Elles sont intégrées plus ou moins
profondément dans la bicouche, avec leur pôle hydrophile orienté vers le milieu extracellulaire
ou intracellulaire et leur pôle hydrophobe orienté vers le centre de la membrane. Elles peuvent
soit traverser toute l’épaisseur de la membrane, soit la moitié. On les nomme aussi protéines
intégrées ou intrinsèques. Ces protéines possèdent des sites de fixation spécifiques qui
permettent la fixation de molécules (hormones, médiateurs, …) et d’ions. Elles peuvent aussi
comporter des passages (des canaux spécifiques) permettant à certaines molécules ou ions
d’entrer dans la cellule.
iv. Les protéines fibreuses

La membrane contient aussi des protéines fibreuses. Elles se retrouvent de part et d’autre
de la bicouche. Ce sont des protéines périphériques ou extrinsèques.
v. Les glycolipides et les glycoprotéines

On trouve aussi des glycolipides et des glycoprotéines sur la face externe de la membrane
uniquement (ils servent d’éléments de reconnaissance à la cellule).
➢ Fonctions
La membrane plasmique délimite le volume de la cellule ; intervient dans le transport des
substances vers l’intérieur et l’extérieur de la cellule ; entretient un potentiel de repos qui est
essentiel au fonctionnement des cellules excitables ; les protéines faisant face à l’extérieur de la
6
cellule sont des récepteurs (d’hormones, de neurotransmetteurs, etc.) et interviennent dans la

reconnaissance des cellules entre elles
b) Le cytoplasme
Région de la cellule située entre la membrane nucléaire et la membrane plasmique ; formé
du cytosol ou hyaloplasme, un liquide qui contient des substances en solution, des inclusions
(réserves de nutriments, produits de sécrétion, granules pigmentaires) et des organites, qui
représentent l’appareil métabolique du cytoplasme. Cytoplasme = hyaloplasme + organites.
1- Les mitochondries
Figure 2.2 : Coupe longitudinale d’une mitochondrie

➢ Structures
La mitochondrie est un organite en forme de sphère ou cylindre, de 0,5µm de diamètre et
de 1 µm de longueur. Elle est délimitée par une double membrane. Entre ces deux membranes, il
existe l’espace inter-membranaire. Au centre de l’organite, on trouve la matrice. À l’intérieur on
peut voir des replis encore appelé crêtes.
La membrane externe : elle a la même composition que la membrane plasmique (40% de
lipides, 60% de protéines).
La membrane interne : elle forme des replis, des crêtes. Elle a un rôle important dans
l’énergétique cellulaire. Elle est formée à 80% de protéines (ex : enzymes ATPases intervenant
dans la synthèse d’ATP) et à 20% de lipides.
La matrice : solution très dense qui renferme de l’eau H2O, des granules (sels =
phosphates de calcium), de l’ADN mitochondrial (il permet à la mitochondrie d’effectuer sa
propre synthèse protéique et de se reproduire), de l’ARNt, de l’ARNm, des ribosomes et des
enzymes.
➢ Rôle physiologique
Siège de la synthèse de l’ATP ; source d’énergie de la cellule. Les mitochondries sont
présentes dans toutes les cellules aérobiques, leurs nombres augmentent lorsque le besoin
d’énergie cellulaire augmente également.
2- Les ribosomes
➢ Structure
Le ribosome est un organite composé de deux sous-unités (une petite et une grande), chacune de
celle-ci formée d’ARN ribosomal et de protéines. Cet organite est présent dans les cellules au
niveau du cytoplasme. On en trouve dans les mitochondries également. Ils sont soit libres ou
regroupés entre eux (polysomes) ou encore fixés sur les membranes du R.E.G.
7
Figure 2.3 : Structure du ribosome

➢ Rôle physiologique
Ils participent à la synthèse des protéines (Siège de la synthèse ; traduction de l’ARNm).
3- Le réticulum endoplasmique (R.E.)

➢ Structure
Le réticulum endoplasmique est un réseau membranaire intracellulaire qui délimite des
cavités communiquant entre elles (système de canaux). On distingue deux types de R.E. selon
leur aspect :
- Le R.E. granuleux ou Rugueux (R.E.G. ou R.E.R). Réseau tortueux de membranes formant des
cavités, les citernes ; couvert de ribosomes sur sa face externe
- R.E. lisse (R.E.L.). Réseau de sacs et de tubules membraneux ; ne comporte aucun ribosome
Les membranes du R.E.G. sont en continuité avec l’enveloppe nucléaire (du noyau).
Les cavités du R.E. renferment un liquide de composition différente de celle du cytoplasme, elles
contiennent beaucoup de protéines.
Figure 2.4 : REG et REL
➢ RÔLES PHYSIOLOGIQUES
Deux rôles importants :
• synthèse de molécules : synthèse protéique dans le R.E.G. et synthèse lipidique dans le R.E.L.
• stockage et transport de ces molécules : stockage de Ca2+ dans les cellules musculaires, stockage
de protéines dans des vésicules
• transfert des protéines fabriquées dans les ribosomes vers d’autres organites tels que l’Appareil
de Golgi.
8
4- L’appareil de Golgi
Figure 2.5 : L’appareil de Golgi et ses rôles
➢ STRUCTURE
C’est un système de sacs membraneux, légèrement incurvés, aplatis et étroitement
juxtaposés (sac = saccule) présents dans chaque cellule. Ces sacs sont associés à de nombreuses
vésicules aux bouts. Les membranes des sacs sont lisses. Il y a environ 4 à 12 sacs empilés les
uns sur les autres. Les vésicules se trouvant entre le réticulum endoplasmique et l’appareil de
Golgi sont de petite taille et se nomment vésicules de transition.
Les vésicules situées sur l’autre face de l’appareil de Golgi sont plus grosses et se nomment
vésicules de sécrétion.
➢ Rôles physiologiques
• Système de transformation : Il récupère les produits synthétisés dans le R.E.G. et les
transforme, finit leur synthèse.
• Système de stockage : Il concentre des produits synthétisés.
• Système de transfert : Il les distribue les produits (dans la cellule et à l’extérieur de la
cellule) grâce à des vésicules (petites bulles) qui se forment aux bouts
5- Les lysosomes
➢ Structure
Les lysosomes sont de grosses vésicules formées à partir de l’appareil de Golgi. Ces
organites sphériques contiennent un mélange d’enzymes de digestion. Il existe deux types de
lysosomes : les lysosomes primaires qui ne contiennent que des enzymes de digestion et les
lysosomes secondaires qui contiennent des enzymes de digestion et des substrats en cours de
digestion.
➢ Rôles physiologiques
Le rôle du lysosome est la digestion (dégradation) de divers produits au sein de la cellule
(mécanisme de défense cellulaire). On distingue deux modes de digestion cellulaire :
- La digestion extracellulaire : le lysosome primaire fusionne avec la membrane plasmique et
déverse son contenu dans le milieu extracellulaire.
9
- la digestion intracellulaire : les enzymes agissent à l’intérieur de la cellule.

La digestion concernera soit des éléments extérieurs à la cellule, des corps étrangers
hétérophagie soit des éléments de la cellule, organites ou autres molécules autophagie.
6- Etudes des autres organites.

Organites Structures Rôles
. Sacs membraneux Les enzymes neutralisent certaines
Peroxysomes contenant des oxydases substances toxiques ; l’enzyme la plus
importante, la catalase, dégrade le peroxyde
d’hydrogène
. Structures Soutiennent la cellule et lui confèrent
Microtubules cylindriques composées sa forme ; interviennent dans le mouvement
d’une protéine appelée cellulaire et intracellulaire ; constituent les
tubuline centrioles
Microfilaments Fins filaments Interviennent dans la contraction
formes d’une protéine musculaire et d’autres types de mouvement
contractile, l’actine intracellulaire ; contribuent à la formation
du cytosquelette
. Fibres protéiques Éléments stables du cytosquelette ;
Filaments dont la composition est s’opposent aux forces mécaniques qui
intermédiaires variable s’exercent sur la cellule
. Paire de corps Lors de la mitose, constituent un

Centrioles cylindriques formés réseau de microtubules formant le fuseau
chacun de neuf groupes de mitotique et les asters : base des cils et des
trois microtubules flagelles
Cils Courtes projections à la Par leur action coordonnée, créent un
surface de la cellule ; courant unidirectionnel qui déplace les
chaque cil se compose de substances à la surface de la cellule
neuf paires de
microtubules entourant
une dixième paire
Flagelle Semblable à un cil, mais Propulse la cellule
plus long ; chez l’humain,
le seul exemple est la
queue du spermatozoïde
7- LE NOYAU
C’est un élément essentiel à la vie de la cellule. La plupart des cellules contiennent un
noyau (mononuclées). Certaines cellules peuvent contenir deux noyaux (binucléés) ou plusieurs
noyaux (polynuclées).
10
Figure 2.7 : coupe du noyau cellulaire
a. Le noyau, centre de contrôle de la cellule

• Contrôle de la synthèse de plusieurs milliers de protéines différentes. Exemple : synthèse
des protéines de structure, enzymes, …
• Contrôle de la reproduction cellulaire par le phénomène de mitose (division cellulaire) :
Le noyau est essentiel pour le processus de reproduction cellulaire qui permet le remplacement
des cellules âgées chez l’homme. Exemple : l’homme possède environ 60000 milliards de
cellules et en renouvelle chaque jour 500 milliards.
b. structure du noyau au repos (en interphase)
Le noyau a une forme plus ou moins sphérique, de taille variable selon le type de cellule (5
à 10 µm de diamètre). Il est délimité par une enveloppe nucléaire et contient une solution dense,
le nucléoplasme contenant lui-même de la chromatine et le nucléole, mais aussi des protéines,
des nucléotides et des ions.
i.L’enveloppe nucléaire
C’est une double membrane délimitant un espace péri-nucléaire. La membrane externe
porte des ribosomes. Les deux membranes s’unissent de place en place pour former des pores
nucléaires (échanges). La membrane externe est en continuité avec les membranes du R.E.G. ;
l’espace péri-nucléaire et les cavités du R.E.G. communiquent.
Isole le nucléoplasme du cytoplasme et régit le passage des substances vers l’intérieur et
vers l’extérieur du noyau
ii. La chromatine
Elle a une apparence fibrillaire plus ou moins dense. Elle est formée par l’association de
protéines histones avec des molécules d’ADN.
iii. Le nucléole
C’est une structure dense et sphérique présente dans tous les noyaux. Il est associé à de la
chromatine. Il est essentiellement constitué d’un agrégat (= amas) d’ARN ribosomal et de
protéines. Le fait que le nucléole possède beaucoup d’ARN lui confère un rôle important dans la
synthèse protéique et dans le contrôle des activités cytoplasmiques. Siège de la fabrication des
sous-unités ribosomales
11
II- Comparaison de la cellule animale avec les formes pré-cellulaire de la vie

Telle que nous l’avions étudié ci-dessus, les cellules animale sont des eucaryotes c’est-à-
dire des cellules pourvues de noyau véritable et bordé d’une membrane. Les premières formes de
cellules apparus sur la terre fut les cellules procaryotes. Les Procaryotes (du grec pro, avant et
karyon, noyau) sont des êtres unicellulaires, dépourvus de noyau et bordés d'une membrane. Les
différences entre procaryotes et eucaryotes sont résumé dans le tableau ci –dessous.
Cellule procaryote
caractéristique Cellule eucaryote
(bactérie)
Taille typique 1-10 µm 10-100 µm
nucléoïde (pas de vrai noyau avec double
Type de noyau
véritable noyau) membrane
mitose (réplication de la
Division de la cellule)
Division simple
cellule méiose (menant à la formation
de gamètes)
Organisation génétique
Membrane nucléaire non oui
Nombre de
généralement 1 >1
chromosomes
Chromosome
oui non
circulaire
Histone Non oui
nucléole non Oui
transfert
Echange génétique fusion de gamètes
unidirectionnel
synthèse d'ARN dans le
ARN et synthèse des noyau
couplé au cytoplasme
protéines synthèse de protéines dans le
cytoplasme
Premier acide aminé
méthionine ou N-
initiant la synthèse d'une méthionine
formylméthionine
chaînepolypeptidique
Structure cellulaire et organite
R.E. Non Oui
Appareil de Golgi Non Oui
Lysosomes Non Oui
mitochondrie Non Oui
Appareil de Golgi Non Oui
Paroi cellulaire avec
Oui Non
peptidoglycane
Présence de stérols
Non Oui
dans la membrane
Endospores Oui, parfois Non
12
80 S, sauf mitochondries et
Taille des ribosomes 70S
chloroplastes
dispersés dans le
Localisation des dispersés dans le
cytoplasme ou liés au réticulum
ribosomes cytoplasme
endoplasmique
Constantes de
sédimentation des ARN 16S, 23S, 5S 18S, 28S, 5,8S, 5S
ribosomaux
Autres attributs fonctionnels
phagocytose Non Oui, parfois
Pinocytose Non Oui, parfois
Flux cytoplasmique Non Oui
Mouvement de la flagelles faites de flagelle et cils faits de
cellule flagelline tubuline
Site du transport des
membrane cellulaire membrane des organites
électrons
Selon la théorie endosymbiotique énoncé par Max Talor (1979) puis par Lynn Margulis
(1993), les cellules Eucaryotes proviennent de l’association de plusieurs Procaryotes. Cette
théorie s’appuie entre autre sur les éléments suivants :
• La taille des mitochondries et des chloroplastes est semblable à celle des bactéries
• Chacun des organites possède un matériel génétique (ADN) qui lui est propre
• Chacun de ces organites possède le matériel nécessaire pour la synthèse protéique (ARNt,
ribosomes, polymérases)
• Chacun de ces organites peut se diviser par étranglement médian (après avoir dupliqué le
matériel génétique)
Cette théorie de l'origine de la cellule Eucaryote postule que la mitochondrie dérive d'une
bactérie respirante et le chloroplaste (chez les végétaux) dérive des cyanobactéries.
III- LA MOTILITE CELLULAIRE

Structures spécialisées
La motilité cellulaire est un processus pouvant être attribué à différents organites cellulaire.
La myofibrille musculaire
Les microfilaments d'actine et les microtubules sont à l’origine de la production de
mouvement dans le muscle strié squelettique.
Le cil ou le flagelle des cellules eucaryotes
Les mécanismes à la base du mouvement sont identiques, même si, en raison de leur
différence de longueur, les cils, courts, battent plutôt comme des fouets, et les flagelles,
beaucoup plus longs, propagent des ondes pratiquement sinusoïdales.
La locomotion cellulaire
13
La nage
Les cellules doivent, pour se déplacer, s'appuyer en permanence sur l'eau qui les entoure.
Les structures spécialisées telles que les flagelles ou les cils selon qu'ils appartiennent à des
bactéries (procaryote) ou à des cellules eucaryotes leurs servent pour ce type de mouvement. Le
plus souvent chez les procaryotes, la nage se fait en utilisant des flagelles, qui fonctionnent
comme une hélice de bateau.
Chez les unicellulaire eucaryotes, le déplacement se fait grâce à des ciliatures ou à des
appareils flagellaires d’une très grande variété, parfois constitués de plusieurs milliers de cils ou
de flagelles.
Chez les gamètes mâles des organismes pluricellulaires ou spermatozoïdes, au moment de
la fécondation, que celle-ci soit interne ou externe, ils y a déplacement sur de grandes distance.
Ces déplacements sur de grandes distances se font grâce à un flagelle qui peut atteindre des
longueurs supérieures à 100 micromètres
Les amibes unicellulaires effectuent des mouvements amiboïdes pour se déplacer en
rampant sur des supports solides.
14
Métabolisme énergétique
Introduction
Le fonctionnement des organisations est lié à des dépenses permanentes d’énergie. Ces
dépenses dont certaines sont incompressibles varient en fonction de nombreux facteurs : âge,
sexe, activité physique. L’énergie chimique des aliments organiques constitue la seule source
d’énergie utilisable par les animaux. Au cours de la digestion, les aliments sont transformés en
nutriments (glucose, acides aminés, acides gras…) absorbés au niveau de la paroi intestinale puis
distribués par le sang à toutes les cellules de l’organisme. La libération de l’énergie des
nutriments dans les cellules est assurée essentiellement par la respiration, processus d’oxydation
lente produisant deux déchets principaux : l’eau et le dioxyde de carbone.
I.- Les dépenses énergétiques de l’organisme et Métabolisme de base

Les aliments sont la seule source d’énergie de l’organisme animal. La connaissance de
ses dépenses énergétiques est nécessaire pour estimer ses besoins et, dans le cas des animaux
d’élevage ou des hommes pour adapter l’alimentation aux besoins.
L’évaluation de la dépense énergétique est obtenue par la mesure de la consommation de
dioxygène. En effet, le dioxygène n’est utilisé dans l’organisme que pour libérer de l’énergie à
partir des nutriments. On appelle coefficient énergétique du dioxygène la quantité d’énergie
libérer par litre de dioxygène consommé. Ce coefficient varie en fonction de la nature des
nutriments utilisés. Pour un régime alimentaire mixte (glucide, lipide et protide) la
consommation d’un litre de dioxygène correspond à la libération de 20 kilojoules (1 calorie =
4,18 joules). Il existe deux facteurs de variation des dépenses énergétiques :
- Facteurs internes
La dépense varie selon l’activité physiologique : activité musculaire, travail digestif,
croissance et renouvellement cellulaire, secrétions diverses. Certains de ces phénomènes
évoluent avec l’âge et sexe. Chez l’adulte ayant une activité modérée, la dépense énergétique
quotidienne est de l’ordre de 11000 kJ pour l’homme et de 8500 kJ pour la femme.
- Facteurs externes
La température ambiante modifie la dépense énergétique des animaux homéothermes ie
les animaux qui maintiennent leur température corporelle constante.
I.1.- Le métabolisme de base

Le métabolisme de base (ou basal ou de repos) est la quantité de chaleur libérée par un individu
nu, vigilant (non endormi), au repos physique (allongé) et intellectuel, à une température
ambiante de 25°C et à jeun depuis 12 heures (c’est-à-dire n’effectuant pas d’activité digestive). Il
est mesuré par une méthode spéciale : le calorimètre indirect en chambre respiratoire. La quantité
de chaleur produite est ensuite calculée pour une heure et 1 mètre carré de surface corporelle.
Chez l’homme, la valeur du métabolisme de base est de 155 kJ/m2/h et cette valeur varie en
fonction de l’âge et du sexe. Il est aussi exprimé en calories que 1cal = 4,185j. Par ailleurs,
certains facteurs l’influencent.
I.2.- Facteurs qui influent sur le métabolisme de base

Le métabolisme basal dépend :
15
- de la taille et du poids : il s’accroit en même temps que ces deux paramètres ;

- du sexe : il est plus élevé chez l’homme que chez la femme ;
- de l’état physiologique : chez la femme, il s’élève au cours de la grossesse et au moment des
règles ;
- de l’âge : il est très élevé chez l’enfant du fait des besoins liés à la croissance ; il s’abaisse
progressivement avec l’âge tout au long de la vie ;
- certaines substances : les psychostimulants (la caféine, la nicotine…) augmentent le
métabolisme de base. Les sédatifs et hypnotiques produisent l’effet inverse ;
- du régime alimentaire : en cas de sous alimentation prolongée, le métabolisme diminue de
façon à pourvoir survivre à l’économie et une suralimentation habituelle entraine une
augmentation du métabolisme de base.
- l’activité physique : lorsqu’on pratique une activité sportive importante plusieurs fois par
semaine, le métabolisme de base augmente de 5 à 10%. Ce qui s’explique par l’accroissement de
la masse musculaire.
Le métabolisme de base dépend du fonctionnement de la glande thyroïde car c’est cette
glande qui règle les activités métaboliques à l’échelon cellulaire.
I.3.- Calcul du métabolisme de base

Le métabolisme de base est calculé en mesurant la consommation d’oxygène de
l’organisme au repos complet et à la température dite de neutralité thermique. Plusieurs formules
ont été proposées pour effectuer le calcul du métabolisme de base :
a) la formule de Harris et Benedict

Elle est recalculée par Roza et Shizgal (1984) et nous donne une valeur en kcal :
Femme = 9,740 x Poids (kg) + 172,9 x Taille (m) – 4,737 x Age (an) + 667,051
Homme = 13,707 x Poids (kg) + 492,3 x Taille (m) – 6,673 x Age (an) + 77,607
b) La formule de Black et al. (1996)

C’est actuellement la formule de référence, en particulier dans le cas des sujets en surpoids et des
personnes âgées (de plus de 60 ans). Les équations de Black et al. (1996) pour le calcul du
métabolisme de base sont :
Femme : MB = 0,963 x P0,48 x T0,50 x A-0,13
Homme : MB = 1,083 x P0,48 x T0,50 x A-0,13
Avec :
MB (métabolisme de base) en Mégajoules. J-1
P = poids en kg
T = taille en mètres
A = âge en années
Et sachant que : - 1 calorie = 4,1855 joules environ
- 1 Mégajoule = 1000 kilojoules
I.4.- Comment stimuler son Métabolisme de base ?

Il existe sept astuces pour stimuler son métabolisme de base :
- déjeunez tous les matins
16
- ne descendez pas sous la barre des 1200 calories par jour

- ne restez pas assis après un repas. Marchez
- mangez davantage de glucides complexes.
- évitez les repas copieux à 22 heures
- buvez beaucoup d’eau
- faites de l’exercice physique régulièrement
II.- Métabolisme des Nutriments

Une fois à l’intérieur des cellules de l’organisme, les nutriments participent à une variété
extraordinaire des réactions biochimiques. L’ensemble de ces réactions nécessaires au maintien
de la vie constitue le métabolisme. Au cours du métabolisme, des substances sont
continuellement élaborées et dégradées. Les cellules utilisent de l’énergie afin d’extraire
l’énergie des nutriments. Cette énergie est ensuite utilisée afin de subvenir à leurs besoins. Même
au repos, l’organisme consomme une quantité d’énergie importante.
II. 1. Anabolisme et catabolisme

Les processus métaboliques sont soit anaboliques (synthèse), soit cataboliques
(dégradation).
L’anabolisme regroupe les réactions dans lesquelles de grosses molécule ou structures
sont élaborées à partir de plus petites : par exemple, les acides aminés se lient pour fabriquer des
protéines, et les protéines et lipides s’associent pour former les membranes cellulaires. Le
catabolisme met en jeu des processus de dégradation de structure complexes en substance plus
simples.
La dégradation (hydrolyse) des aliments dans le tube digestif fait partie du catabolisme,
tout comme les réactions au cours desquelles des combustibles alimentaires (le glucose
notamment) sont dégradés à l’intérieur des cellules et une partie de l’énergie libérée est captée
pour former l’ATP, l’unité d’énergie de la cellule.
Lorsque les cellules utilisent l’ATP, les groupements phosphates riches en énergie sont
plutôt transférés à d’autres molécules par des enzymes : c’est la phosphorylation.
La phosphorylation stimule la transformation d’une molécule de façon à augmenter sont
activité, à produire du mouvement ou à effectuer un travail. Par exemple, de nombreuses
enzymes régulatrices qui catalysent des étapes clés dans les voies métaboliques sont activées par
la phosphorylation (figure des étapes du métabolisme des nutriments).
C’est un diagramme de la transformation dans l’organisme des nutriments contenant de
l’énergie. Le métabolisme s’effectue en trois étapes principales.
La première étape est la digestion des aliments dans le tube digestif. Les nutriments
absorbés sont en suite transportés dans le sang vers les cellules des tissus.
A la deuxième étape qui se produit dans le cytoplasme, les nutriments nouvellement
arrivés (1) servent à l’élaboration des molécules cellulaires (lipides, protéines et glycogène) par
les voies anaboliques ou (2) sont dégradés par des voies cataboliques en acide pyruvique et en
acétyl-CoA.
La troisième étape, presque totalement catabolique, se déroule dans les mitochondries.
Elle nécessite de l’oxygène et achève la dégradation des nutriments absorbés ou emmagasinés
afin de produire la majeure partie l’ATP et tout le gaz carbonique (CO2).
17
La principale fonction de la glycolyse de l’étape 2 et de toutes les phases de l’étape 3

consiste à créer de l’ATP qui renferme dans ses propres liaisons (riches en énergies) une partie
de l’énergie chimique provenant des molécules de nutrition.
Ainsi, le glycogène et les lipides, emmagasinés dans certains cellules, sont des molécules
de réserve possédant une certaine quantité d’énergie potentielle et ayant la capacité de libérer
cette énergie afin qu’elle participe à la formation de l’ATP (énergie chimique) ; l’ATP sera
fabriquée et utilisé selon les besoins des cellules qui produisent et utilisée selon les besoins des
cellules qui produisent du travail. Le diagramme constitue un résumé de l’ensemble des
processus métaboliques.
Métabolisme des hydrates de carbone et formation de l'ATP

(adénosine triphosphate)
Sur notre planète, toute l'énergie comprise dans les molécules organiques provient du Soleil.
L'énergie entre dans la biosphère sous forme de lumière et en sort sous forme de chaleur.
Pour se produire de l'énergie, la cellule dégrade des molécules organiques et procède

progressivement, étape par étape, avec de nombreux composés intermédiaires. La suite de
réaction qui permet d'aller d'une molécule à une autre est une voie métabolique.
On appelle donc métabolisme l'ensemble des réactions chimiques cellulaires qui mettent en jeu
des nutriments. Ces réactions nécessitent la présence d'enzymes, qui jouent le rôle de
biocatalyseurs, c'est-à-dire qu'elles accélèrent les réactions chimiques, et parfois de coenzymes,
des assistants des enzymes, chargés par exemple de transporter des composés libérés par les
réactions chimiques vers un autre compartiment cellulaire. Plusieurs compartiments cellulaires
participent à la fabrication d'énergie.
Deux voies métaboliques qui fournissent l'énergie nécessaire à la cellule pour fonctionner sont
connues :
• La respiration qui correspond à l'oxydation complète de molécules telles le glucose.

• La fermentation en absence d'oxygène permet d’oxyder des molécules organiques pour
produire de l'énergie
Quelle forme prend l’énergie dans la cellule ? Où se déroulent ces voies métaboliques ? En quoi
sont-elles différentes l’une de l’autre ?
1) Schéma général de l’assimilation des glucides alimentaires
Au niveau de l’intestin on trouve du glucose provenant des glucides, des acides-aminés

provenant des protéines et des chylomicrons provenant des lipides.
Le glucose passe ensuite dans la circulation pour rejoindre les cellules du foie ou hépatocytes,
dans lesquelles il sera stocké. Il pourra également être utilisé directement par les cellules de
l’organisme en manque d’énergie. En effet le glucose est dégradé dans le cytosol puis dans la
mitochondrie en CO2, H2O et ATP (cf. cours Phosphorylation oxydative).
18
Dans la lumière intestinale on trouve du glucose, du fructose et du galactose qui iront tous les
trois au niveau du foie par le sang où ils seront dégradés. Lors d’une trop grande assimilation de
sucres le foie sera saturé obligeant l’organisme à les stockés sous forme de graisse au niveau des
tissus adipeux.
Par la suite, lorsque l’organisme en aura à nouveau besoin, le foie sera cette fois-ci responsable
de la fabrication de glucose à partir de substances non-glucidiques, on parle de la
néoglucogenèse (cf. suite du cours).
2) Régulation de la glycémie
La glycémie normale, qui correspond au taux de glucose sanguin, est de 4 à 6 mmol par litre de
sang (ou 0,8 g/L).
L’organisme doit pouvoir gérer l’alternance « apport alimentaire-jeûne » et ceci principalement

par les sécrétions d’insuline et de glucagon qui sont responsables du maintien permanent de la
glycémie par action au niveau des cellules hépatiques. En effet l’organisme n’est jamais à
l’équilibre.
• L’insuline est l’hormone de la phase alimentaire, dans le sens où elle sera responsable
de la régulation de l’augmentation importante de la glycémie qui suit un repas. Cette
diminution de la glycémie est la conséquence de la mise en stock du glucose au niveau du
foie sous forme de glycogène, on parle de glycogénogenèse. L’hyperglycémie sera
redevenue normale au bout de 3 heures après la fin du repas.
• Le glucagon est l’hormone du jeûne, dans le sens où elle sera responsable de la
régulation de la diminution progressive de la glycémie entre deux repas due à la
consommation des organes. Cette stabilisation de la glycémie est la conséquence d’une
libération de glucose par le foie, on parle de glycogénolyse. On note que le glucagon
n’est pas le seul à avoir une action hyperglycémiante, en effet comme dit précédemment
il agira principalement au niveau du foie et les catécholamines (adrénaline) agiront
principalement au niveau des muscles.
Il est important de faire la remarque ici qu’après un repas la diminution de la glycémie entraînée
par l’insuline est trop importante (inférieur à la valeur normale). Ceci peut être expliqué par le
faite qu’il existe un temps de latence entre la détection de la variation de la glycémie et les
sécrétions hormonales responsable de la stabilisation de la glycémie. De cette manière la
sécrétion de glucagon arrive avec un temps de latence après la détection de la diminution de la
glycémie, l’insuline continuant son action hypoglycémiante.
3) Transport cellulaire du glucose
Le transport du glucose par diffusion facilitée est une étape limitante du métabolisme cellulaire.
Les isoformes de transporteurs ont des affinités variables pour le glucose et l’expression de ces
isoformes a une certaine spécificité tissulaire. En effet on trouve des isoformes ubiquitaire
(GLUT 1 et 3), c’est-à-dire présentent dans tous les tissus, et des isoformes spécifiques (GLUT 2
et 4) :
• GLUT 1 est principalement visible au niveau des érythrocytes et des neurones,

• GLUT 2 est principalement visible au niveau des hépatocytes et des cellules β des îlots
de Langerhans,
19
• GLUT 3 est principalement visible au niveau des neurones,

• GLUT 4 est principalement visible au niveau des cellules musculaire striées et des
adipocytes,
• GLUT 5 est principalement visible au niveau des entérocytes et des spermatozoïdes.
De manière plus localisé, il est important de comprendre les mécanismes d’absorption du

glucose au niveau des entérocytes. Au niveau de la bordure en brosse dirigée vers la lumière
intestinale, le glucose rentre dans la cellule par un transporteur symport glucose-sodium. Au
pôle basal il sera ensuite pris en charge par un transporteur uniport afin de passer dans la
circulation sanguine. Le sodium quant-à lui ressortira de la cellule par une pompe sodium-
potassium (Na-K ATPase).
I L’ATP source d’énergie universelle

L'ATP (adénosine triphosphate) est la molécule utilisée comme carburant par nos cellules pour
toutes les réactions chimiques qui nécessitent de l'énergie.
Il n'existe aucun stock réel d'ATP dans l'organisme, c'est pourquoi la moindre consommation
d'ATP doit être compensée par une production équivalente, de façon à ce que sa concentration
soit la plus stable possible.
La cellule dégrade préférentiellement des molécules de glucose pour fabriquer de l'ATP, car c'est
un nutriment rapidement disponible, et qui a un bon rendement énergétique.
La réaction de dégradation du glucose pour libérer de l’ATP sont les suivantes :
• en milieu aérobie : C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 36 ATP + chaleur

• en milieu anaérobie : C6H12O6 → CO2 + résidu organique + 2 ATP + chaleur
20
II La Glycolyse, une étape préalable aux deux voies métaboliques

On appelle glycolyse la première étape de la combustion complète du glucose. Elle consiste en la
transformation de chaque molécule de glucose (à 6 atomes de carbone) en deux molécules
d'acide pyruvique (ou pyruvate), à 3 atomes de carbone. Le pyruvate, produit dans le cytosol de
la cellule lors de la glycolyse, entre dans la mitochondrie et sera dégradé à son tour lors d'une
seconde étape soit par le cycle de Krebs (en aérobiose), soit par fermentation(en anaérobiose).
Littéralement, la molécule de glucose est « cassée en deux molécules de pyruvate», ce qui
produit un peu d'énergie.
La glycolyse ne nécessite pas d'oxygène. Au cours de ce processus, on assiste à des réactions

d'oxydoréduction au cours desquelles un accepteur d'électrons (coenzyme R) est réduit : R +
2 H+ + 2 e- → RH2
Notons qu'il n'y a pas production de gaz carbonique pendant la glycolyse. On produit seulement
2 moles d'ATP pour chaque mole de glucose. Ce bilan est relativement faible.
III La respiration cellulaire (voie aérobie)

La respiration cellulaire aérobie nécessite :
• Un carburant : glucose, acides gras ou autres molécules organiques (acides aminés,
corps cétoniques)
o Chez les animaux, il provient de la digestion et est amené par la circulation
sanguine
21
o Dans le cas des végétaux, il provient souvent de la dégradation du

saccharose (produit de la photosynthèse) ou de la dégradation de l’amidon
• Un comburant : l'oxygène (dans le cas des humains, il est extrait de l'air par la ventilation
pulmonaire et est amené à la cellule par la circulation sanguine, fixé sur l'hémoglobine des
hématies ou globules rouges).
Elle produit 36 molécules d’ATP par molécule de glucose. Elle se déroule dans la mitochondrie.
A/ La mitochondrie
La mitochondrie est un organite présent dans le cytoplasme de quasiment toutes les
cellules eucaryotes Elle proviendrait de l’endosymbiose d’une cellule procaryote. En
forme de bâtonnet, elle est remplie d'un liquide, la matrice mitochondriale, et
enveloppée par une double membrane, la membrane mitochondriale externe et
la membrane mitochondriale interne, qui délimitent l'espace intermembranaire.
Chaque mitochondrie possède son propre matériel génétique, indépendant de celui de la cellule
qui l'héberge, de sorte qu'elle peut assurer sa reproduction en fonction des besoins de la cellule.
Cet ADN est libre dans la matrice.
La membrane interne se replie de nombreuses fois à l'intérieur de la matrice pour former des
structures très particulière, les crêtes mitochondriales. Celles-ci possèdent des enzymes
responsables de la fabrication d'ATP, les ATP synthases (ou sphères pédonculées), et
une chaîne respiratoire constituée d'une succession de transporteurs d'électrons.
B/ Le Cycle de Krebs
Le cycle de Krebs (cycle des acides tricarboxyliques) est la plaque tournante du
métabolisme cellulaire. Il se déroule dans la matrice de la mitochondrie des cellules
chez les êtres pluricellulaires (plantes et animaux) et la plupart des êtres
unicellulaires (en fait, chez les eucaryotes), et dans le cytoplasme chez les bactéries
(procaryotes).
Il y a décarboxylation de 2 pyruvates (perte de carbone par libération d'une molécule de CO2)
par des enzymes. Au cours de cette étape, peu d'énergie est encore produite (2 ATP), par contre
des nombreux coenzymes sont réduits (10R’H2). La production de CO2 est donc indépendante de
la consommation d'oxygène. En effet, le dioxygène du CO2 vient de l'eau.
22
C/ La Chaîne de transport des électrons
La très grande majorité de l'ATP produit lors de la respiration aérobie l'est par la chaîne de
transport des électrons localisée sur les crêtes de la mitochondrie.
Les coenzymes réduits (R’H2) produits par la glycolyse et le cycle de Krebs se déplacent
jusqu'à la chaîne respiratoire qui va oxyder le R’H2. La chaîne de transport des électrons est une
suite de molécules fixées sur la membrane interne de la mitochondrie qui sont disposées dans
un ordre décroissant d'affinité pour les électrons. Les électrons provenant des coenzymes
réduits se déplacent donc le long de la membrane sur la chaîne de transport. Les électrons, en se
déplaçant, font passer des protons (H+) de la matrice dans l'espace intermembranaire de
la mitochondrie. Cela créé un gradient (une différence de concentration) entre celui-ci et la
matrice mitochondriale. L'accumulation de protons fait fonctionner l'ATP synthase (une pompe à
protons) qui va profiter du retour de 3 de ces protons dans la matrice par son canal central pour
associer de l'ADP et une molécule de phosphate inorganique, et fabriquer ainsi une molécule
d'ATP.
L'accepteur final d'électron de cette chaine de transport est l'oxygène qui, en se liant à deux
protons, forme par réduction une molécule d'eau dans la matrice mitochondriale.
L’oxydation des 10 coenzymes R’H2 en R’ par la chaîne respiratoire produit 32 ATP :
23
Bilan de la respiration : La production d’ATP de la voie aérobie s’élève à 36 ATP par molécule
de glucose : 2 ATP de glycolyse, 2ATP du cycle de Krebs et 32 ATP de la chaine respiratoire.
III La fermentation cellulaire (voie anaérobie)

La fermentation est une voie métabolique pouvant fournir de l'énergie sans oxygène. On
distingue la fermentation lactique (fromage, yogourt) et la fermentation alcoolique (bière, vin,
pain). Les animaux ne peuvent faire de fermentation alcoolique en absence d'oxygène mais
utilisent la fermentation lactique. Par exemple, pendant les premières minutes d'un exercice
physique exigeant, il arrive que les muscles manquent d'oxygène. Le pyruvate est
alors transformé en acide lactique (le cycle de Krebs ne pouvant fonctionner sans oxygène).
Celui-ci s’accumule dans les cellules musculaire ce qui occasionne de la douleur et de la fatigue
musculaire. L'acide lactique est transporté au foie où il sera converti en pyruvate puis
métabolisé.
A/ La fermentation alcoolique des levures
Les levures sont intéressantes expérimentalement car elles pratiquent ou la respiration ou la

fermentation en fonction de la présence ou de l’absence de dioxygène dans le milieu. En effet, si
on cultive des levures dans un milieu anaérobie en présence de glucose, on constate rapidement
un dégagement de CO2 et la formation d'un alcool, l'éthanol C2H5OH.
C'est Pasteur qui, le premier, en 1858 a démontré que les levures sont des agents de la
fermentation.
24
c. Bilan
En absence d'oxygène, le pyruvate obtenu par glycolyse, ne pénètre pas dans la
mitochondrie et continue à être oxydé dans le hyaloplasme. Le but est ainsi de restaurer les
accepteurs R dans le hyaloplasme, étant donné que la chaîne respiratoire ne fonctionne pas.
Dans le cas de la fermentation alcoolique, le passage du pyruvate à l'éthanol se fait en 2 étapes.

Le pyruvate est tout d'abord décarboxylé en éthanal puis l'éthanal est réduit en éthanol ce qui
permet de réoxyder le RH2 en R .
25
La synthèse d'ATP par couplage ne peut pas se faire ici, seuls les accepteurs sont régénérés afin
que glycolyse et fermentation puissent se poursuivre.
Finalement, le bilan en terme d'ATP formé se limite aux 2 ATP issus de la glycolyse, soit un
rendement énergétique de 2 % au lieu des 40 % lors de la respiration. Le reste d'énergie se trouve
dans les molécules d'éthanol.
La fermentation alcoolique correspond à une oxydation très incomplète du glucose, avec une
production de molécules encore riches en énergie.
d. Réalisons une expérience montrant que les levures pratiquent les deux métabolismes
26
27
B/ La fermentation lactique
On parle de fermentation lactique lorsque l'acide lactique est le principal produit de fermentation
des sucres. On appelle bactéries lactiques les espèces bactériennes responsables de ce type de
fermentation. Ce processus domine au cours de la fabrication des produits laitiers fermentes
(yaourt, fromage...). Il intervient également dans plusieurs autres productions alimentaires. La
fermentation lactique est également utilisée pour mieux conserver certaines catégories d'aliments
dont la carotte, le concombre, le cornichon, le chou ou encore l'oignon.
28
La fermentation lactique consiste en la transformation des deux pyruvates en 2 lactates grâce aux
composés R’H2 produits par la glycolyse et ce sans production d’ATP.
Le bilan global est donc :
C6H12O6 →2C3H6O3
29
Finalement, le bilan en terme d'ATP formé se limite aux 2 ATP issus de la glycolyse, soit un
rendement énergétique de 2 % au lieu des 40 % lors de la respiration. Le reste d'énergie se trouve
dans les molécules d'acide lactique.
C/ Comparaison Respiration/Fermentation
Conclusion :
Le glucose est la source d'énergie privilégiée des cellules. Il provient de la photosynthèse. Ainsi
tous les végétaux photosynthétiques sont à la base des réseaux trophiques (chaines alimentaires).
30
http://mpronovost.profweb.ca/BIONP1/bionp1_respiration.html
Ce n'est cependant pas la seule source d'énergie. Le glucose est stocké sous forme
de glycogène dans le foie et les muscles. Lorsque nos réserves de glycogène diminuent, nous
métabolisons nos lipides en acides gras capables eux aussi d’alimenter le cycle de krebs dans le
but de fabriquer de l'ATP. En supposant que nos réserves de glucides et de lipides soient
épuisées (suite à un jeûne prolongé par exemple), nous allons nous tourner vers les protéines qui
peuvent être hydrolysées en acides aminés qui peuvent également alimenter le cycle de Krebs et
fournir de l'ATP.
Schéma bilan
31
Membrane plasmique Mécanismes de transport membranaire
Introduction :
- La membrane cellulaire est une structure qui délimite deux compartiments, le compartiment
extracellulaire et le compartiment intra cellulaire elle contient des phospholipides et des
protéines la membranaire cellulaire à des fonctions variées
* elle faire le rôle de barrière de diffusion
* elle assure le transport de certaine molécule
* rôle dans la transmission de l’information
I. La structure de la membrane cellulaire :

1- Composition chimique
- La membrane cellulaire est constituée de lipides et de protéines dont la proportion varie d’une
cellule à l’autre : * Mitochondrie 80% de Protéine
* Cellule nerveuse 80% de Lipide.
- Les lipides sont Ambiphiles (pôle hydrophile et pôle hydrophobe) formés par Acides gras et les
phospholipides ou glycolipides.
- Les protéines jouent un rôle dans les fonctions spécifiques de la membrane cellulaire. On
distingue
les protéines périphériques liées à l’une des faces de la membrane et les protéines intégrales qui
pénètrent au sein de la membrane.
2- Architecture de la membrane PLASMIQUE:

A la surface de la cellule, existe une couche cytoplasmique de très faible épaisseur
(75A°), formant une enveloppe continue appelée la membrane plasmique. Par une de ses faces,
cette membrane est en contact avec le milieu extracellulaire et par l’autre, avec le hyalographe de
la cellule. Toutes les membranes biologiques, y compris la membrane plasmique et les
membranes internes des cellules eucaryotes, ont une structure globale commune: ce sont les
assemblages de molécules de lipides et de protéines maintenus ensemble par les interactions non
covalents. Les molécules lipidiques sont organisées en double couche contenue de 4 à 5 nm
d’épaisseur. Cette double couche lipidique constitue la structure de base de la membrane et sert
de barrière relativement imperméable aux flux de la plupart des molécules hydrophiles. Les
molécules protéiques sont « dissoutes » dans la double couche lipidique et interviennent dans
diverses fonctions de la membrane: certaines servent à transporter des molécules spécifiques vers
l’intérieur ou vers l’extérieur des cellules ; d’autres sont des enzymes qui catalysent des réactions
associées à la membrane ; d’autres encore servent de liens structuraux entre le cytosquelette de la
cellule et la matrice extracellulaire ou de récepteurs recevant et convertissant des signaux
chimiques qui proviennent de l’environnement de la cellule.
32
II. Rôle et activités physiologiques:

a- Transport membranaire de macromolécules et des particules:
La membrane marque la frontière entre le hyaloplasme cellulaire et la milieu extérieur. Pour
vivre, la cellule a besoin de prélever des aliments dans le milieu extérieur et d’y rejeter les
déchets. Ces substances pour être échangées entre le hyaloplasme et le milieu extracellulaire
doivent traverser la membrane plasmique.
On appelle perméabilité de la membrane, la propriété qu’elle possède de laisser passer
des substances du milieu extracellulaire vers le hyaloplasme ou inversement. Le volume des
échanges réalisés entre la cellule et la milieu extérieur est proportionnel à la surface de la
membrane plasmique. Plus la surface est grande, plus le volume des échanges peut être
important. Les cellules dont une des fonctions est d’assumer les échanges importants avec le
milieu extracellulaire présentent des modifications morphologiques superficielles qui peuvent
être de 2 types : apparition des micro villosités ou formation d’invaginations profondes.
Exemples :
1. La cellule de l’épithélium intestinal
Du côté où les cellules sont en contact avec les aliments, leur surface présente environ 3000
microvillosités qui constituent une bordure en brosse (plateau strié) qui ne sont visibles qu’au
microscope électronique. A leur niveau se fait l’absorption des aliments contenus dans le tube
digestif. Si on calcule la surface de la membrane plasmique hérissée, on constate qu’elle est
33
10 000 fois supérieure à ce qu’elle serait si la membrane était plane.
2. La cellule du tube contourné distal du rein:

En ce qui concerne le rein et plus particulièrement les cellules du tube distal contourné,
l’augmentation de la surface cellulaire est obtenue aussi par des formations d’invaginations
profondes sur la surface de la cellule opposée à la lumière du rein.
b. Capture de substances extracellulaires:
Alors que les protéines de transport prennent en charge le passage de nombreuses petites
molécules polaires à travers les membranes plasmiques, elles ne peuvent pas transporter de
macromolécules comme les protéines, polysaccharides spécifiques et autres à travers la
membrane. Les mécanismes permettant aux cellules d’absorber et de rejeter les molécules de
grosse taille sont différents de ceux qui interviennent dans le transport des petits solutés et
d’ions. Car ils impliquent la formation, par fusion, des vésicules entourées par une membrane.
La membrane plasmique peut s’invaginer en formant une dépression à la surface de la cellule,
puis une poche, formée par une petite portion de la membrane plasmique, dans laquelle se trouve
emprisonné un certain volume du milieu extracellulaire. En se détachant de la surface, cette
vésicule intracellulaire passe dans le hyaloplasme, dont elle reste séparée par la portion de la
membrane plasmique qui lui a donné naissance. Cette capture de substances extracellulaires est
un phénomène très général auquel on a donné le nom d’endocytose.
En fonction de la taille des vésicules formées la cellule peut soit prendre des particules
solides des grandes taille, on parlera de phagocytose (du grec «phagein» =manger) soit
prélever des gouttelettes de liquide extracellulaire, on parle dans ce cas de pinocytose (du
grec «pinein» =boire).
Un processus très voisin intervient dans le transfert de macromolécule néosynthétisées
entre divers compartiments à l’intérieur de la cellule. Dans ce cas, les vésicules bourgeonnent à
partir du réticulum endoplasmique et de l’appareil de Golgi, migrent et
fusionnent avec une autre membrane située à l’intérieur de la cellule.
c- Rejet de substances intracellulaires:

Pour le rejet de ses substances néosynthétisées ou le rejet de ses déchets, la cellule enferme ses
produits dans des vésicules intracellulaires qui fusionnent avec la membrane plasmique et
s’ouvrent vers l’espace extracellulaire. Ce processus de fusion est appelé exocytose.
d. la fusion membranaire:
Du fait de leur structure en double couche, les membranes cellulaires ont l’aspect d’un
sandwich composé de deux lignes parallèles denses séparées par un espace clair. Quand deux
membranes fusionnent, elles commencent par s’accoler étroitement, on parle d’adhérence des
doubles couches, en produisant une image pentastratifiée (cinq feuillets) dont laquelle la
ligne dense centrale présente les monocouches adhérentes des deux membranes. Dans le
processus de fusion, les doubles couches adhérentes se réorganisent rapidement et s’unissent,
on parle de réunion des doubles couches, pour former une membrane continue, ouvrant ainsi
la vésicule sécrétrice, dans le cas d’exocytose, vers l’espace extracellulaire.
e. Endocytose et nutrition cellulaire:

34
La nutrition par endocytose est surtout répandue chez les cellules isolées : globule
blanc, protozoaires.. La phagocytose constitue le mode d’alimentation de certains globules
blancs qui se nourrissent d’autres cellules (bactérie par exemple) ou de débris cellulaire. Dans un
premier temps, le globule blanc s’accole à une bactérie sur laquelle vient s’appuyer sa membrane
plasmique. Puis cette membrane s’invagine et entraîne la bactérie dans le hyaloplasme, qui se
trouve alors enfermée dans une vacuole de phagocytose. Des enzymes sont déversées dans la
vacuole et catalysent l’hydrolyse des constituants chimiques de la bactérie. Après l’absorption
des aliments hydrolysés, les déchets qui n’ont pas été absorbés sont rejetés hors de la cellule. Au
cours de cette dernière étape, la vacuole digestive, par une sorte d’endocytose à rebours, viens
s’ouvrir à la surface de la membrane plasmique et son contenu est éliminé dans le milieu
extracellulaire. La membrane de la vacuole d’endocytose se ressoude ensuite à la membrane
plasmique dont elle était issue.
f. Endocytose et stockage des réserves:

Les cellules reproductrices femelles, ou ovocytes, accumulent dans leur cytoplasme des réserves
protéiques, qui forment des grains de vitellus. Chez certains inserctes, l’accumulation de ces
réserves se fait par un processus d’endocytose. Chez le moustique par
exemple, la membrane plasmique donne naissance à de nombreuses visicule de pinocytose.
Au moment de leur formation, on observe une concentration des protéines au milieu
extracellulaire au contacte de la membrane plasmique(phase d’accolement). En se détachant
de la surface, les vésicules de pinocytose entraînent le matériel protéique dans le hyaloplasme.
En fusionnant les unes avec les autres, les vésicules de pinocytose donnent naissance à
des poches plus volumineuses dont la membrane et le contenu protéique se rassemblent
représentant ainsi un grain de vitellus, dont la membrane provient de la membrane plasmique
de l’ovocyte. En définitif, les réserves protéiques qui sont stockées dans l’ovocyte du moustique
ne sont pas fabriqués par cette cellule, mais épuisées, par endocytose, dans le
milieu extracellulaire.
g. Endocytose et transit de substances à travers la cellule:

La formation de vésicules d’endocytose permet en outre, le transport de substances
extracellulaires d’une face à l’autre de la cellule, sans qu’il y ait jamais contact entre ces
substances et le hyaloplasme. Ce phénomène s’observe au cours de l’absorption des graisses
au niveau des cellules épithéliales de l’intestin.
Dans la lumière intestinale, les graisses sont sous forme de gouttelettes qui sont
capturées par la cellule intestinale, grâce à des vésicules de pinocytose qui se forment à la
base des microvillosités. Libérées dans le hyaloplasme, ces vésicules traversent la cellule de
part en part puis libèrent leur gouttelettes à la base de la cellule. Et de même que les gouttelettes
lipidiques ont franchi l’épithélium intestinal, elles franchissent l’es capillaires
lymphatiques pour être libérées dans la lymphe circulante.
- Bicouches lipidiques
* Les lipides sont organisés en une double couche du fait des propriétés ambiphiles des
molécules qui les constituent qui sert de solvant pour les protéines membranaires.
* La bicouche lipidique est asymétrique :
35
· distribution de charge différente de part et d’autre de la membrane.

· glycolipides se localisent toujours à la face externe de la membrane.
- Mosaïque fluide : modèle DE SINGER NICOLSON :
La membrane cellulaire n’est pas une structure figé ce qui permet aux molécules qui la
constituent de se déplacer dans le plan de la membrane, par contre une protéine ne peut pas
changer d’orientation.
II. Transports membranaires

1- Définition :
Le transport des molécules à travers les membranes des cellules peut s’effectuer selon
plusieurs modalités : par simple diffusion à travers les membranes (petites molécules
uniquement), ou par différents processus de transport impliquant des protéines (canaux ou
protéines transporteuses), avec ou sans consommation d’énergie. La fonction fondamentale du
transport à travers les membranes est de maintenir les différences de composition entre le milieu
intracellulaire (cytoplasme) et le milieu extracellulaire.
- Le transport membranaire se mesure en terme de flux ou de transport de matériel à travers une
unité de surface par unité de temps
2- Différentes modalités du transport trans membranaire :

A- Transport passif :
Le transport passif consiste dans le passage de molécules, en général hydrosolubles, par des
canaux de protéines qui traversent la membrane. Ce passage s'effectue selon le gradient de
concentration des molécules; il se fait toujours du compartiment où la concentration est la plus
élevée vers celui où elle est la plus faible. Ce processus (osmose) ne nécessite pas d'énergie. Il
permet le transport de molécules qui, de par leur dimension et leur nature chimique, ne peuvent
pas traverser directement la membrane. Les canaux de protéines n'ont pas d'influence sur la
direction de la molécule.
36
sans perméase
DIFFUSION SIMPLE
avec perméase
DIFFUSION FACILITEE
- Sans consommation d’énergie, en fonction des gradients de concentration de la molécule

transportée.
- Il y a 2 types :
1- Diffusion simple :
- Se fait à travers la partie lipidique de la membrane plasmique→ pas d’intervention des
protéines = phénomène purement physico chimique.
- Cette diffusion se fait dans le sens du gradient.
- Elle intéresse les molécules liposolubles.
* Plus la molécule est apolaire (ions) plus elle ne va pas passer.
* Plus la molécule est de petite taille plus elle passe (AG, les stéroïdes, O2, CO2).
- La façon dont les médicaments se repartissent dans l’organisme est fonction de leur
liposolubilité
2- Diffusion facilitée :
- Il est toujours passif mais il fait intervenir des protéines, c’est un phénomène qui est spécifique
et régulé.
a-Transport à travers des pores :
- Concerne des substances mais liposolubles comme l’eau, électrolytes, hydrates de carbone.
- Le diamètre du pore joue un rôle dans le transport qu’il peut assurer.
- Les pores qui permettent plus le passage d’ions spécifiques sont appelés canaux ioniques (Na+,
cl-) dont le transport se fait selon leur gradient électrochimique et ne réclame pas d’énergie.
b- Les transporteurs ou perméases :
37
- Se sont des protéines trans membranaires qui vont lier d’une manière spécifique la molécule à
transporter « perméase » qui va changer de conformation et qui va libérer la molécule à
transporter
de l’autre côté de la membrane.
- Le « ping –pong » : la perméase peut fonctionner dans les deux sens notamment dans les
cellules du foie : après un repas le glucose va entrer dans la cellule ; en période de jeun c’est
l’inverse.
B- Le transport actif :
- Les différents types de transport actif ont en commun la caractéristique de générer un flux net
de
particules avec consommation obligatoire d’une partie de l’énergie totale du système. Il permet
de
maintenir une difference de concentration de divers solutés de part et d’autre d’une membrane.
- Se sont des échanges qui se font contre le gradient de concentration, ils font intervenir des
protéines spécifiques et régulables. On distingue deux types de transport actif :
1- Les pompes :
- Elles vont coupler le transport d’une molécule contre son gradient par l’hydrolyse de l’ATP
d’une manière simplifiée. On distingue deux types de pompes :
a- 1er type : transport d’ions minéraux Na+ Ca2+ H+ :
Exp : * La pompe à sodium- potassium- ATP ase qui va rejeter 3 Na+ et faire entrer 2 K+.
* La pompe Ca2+ ATPase qui assure la sortie du Ca2+vers le milieu extra cellulaire.
* Pompe à proton (en thérapeutique les inhibiteurs de la pompe à proton en cas d’ulcère
gastrique).
b- 2ème type : pompe à molécules organiques :

- Ces pompes appartiennent à la famille des transporteurs ABC : ATP binding caset →
transporter de petits peptides, des hormones stéroïdes, ≠ types d’hormones, des molécules non
biologiques (médicaments).
- Rôle : élimination des toxiques : détoxication.
- Mais parfois effet néfaste (thérapeutiques anticancéreuses).
2- Les cotransporteurs :
- Ce sont des protéines qui transportent 2 molécules ≠ : à la fois une molécule est transportée
dans le sens du gradient, l’autre molécule est transporté ≠ de son gradient. La 1ere molécule
fournit de l’énergie pour la 2éme qui passe contre son gradient. On distingue 2 types de
cotransporteurs :
* Les symports vont transporter les 2 molécules dans le même sens.
* Les antiports vont transporter les 2 molécules dans un sens opposé.
CONCLUSION :
- Les mécanismes de transport membranaire contribuent au maintien de la composition du milieu
intracellulaire nécessaire au bon déroulement des réactions biochimiques intracellulaires.
38
Exp. * Membrane de filtration glomérulaire.

* Membrane alvéolo-capillaire.
* Transmission nerveuse avec potentiel de repos d’action.
NB : opinocytose :
Concerne les molécules de grandes tailles ce type de transport fait intervenir la capture de la
substance sur une face de la membrane dans, une vésicule qui migre à l’intérieur de la membrane
et relibère la substance sur la face opposée.
Transport membranaire et excitabilité cellulaire

II. La membrane cellulaire
– la barrière est perméable : elle laisse passer des substances (ions par exemple) sans préjuger
du mécanisme
– sa perméabilité est sélective : elle laisse passer certaines substances et pas d'autres
– sa perméabilité est variable : elle laisse passer une substance plus ou moins facilement en
fonction du temps selon des régulations diverses
► Les membranes permettent le maintien d'une asymétrie de composition entre
deux milieux, par exemple extra et intra cellulaires.
Nous allons nous intéresser particulièrement aux canaux ioniques qui sont des protéines
transmembranaires présentant un pore, aux échangeurs d'ions et aux pompes ioniques (Na+/K+
ATPase). C'est l'asymétrie membranaire qui est responsable de la différence de potentiel!
Les gradients de Na+ et de K+ sont opposés.

Le Ca2+ est en concentration très faible mais il subit d'importantes variations (rapport ext/int peut
varier de 1000 à 10 000). Le Ca²+ joue un rôle primordial dans la contraction musculaire
39
Principe de l'électroneutralité des solutions: il y autant de charges + que de charges – de part et

d'autre de la membrane cellulaire.
III. La diffusion
C'est un mécanisme extrêmement simple : le mouvement des molécules est lié à l'agitation
thermique. Le solvant peut être l'air, l'eau ou n'importe quel liquide.
A : flux unidirectionnel : les molécules se déplacent de 1 vers 2 (du milieu le + concentré
vers le –concentré)
B: flux net : les molécules se déplacent de 1 vers 2 et de 2 vers 1
C: équilibre : le flux net est nul, autant de molécules se déplacent de 1 vers 2 que de 2
vers 1
La diffusion a TOUJOURS lieu du compartiment le + concentré vers le compartiment le

moins concentré !
La diffusion dépend de :
● la température (agitation thermique)
● la masse moléculaire (MM) des particules qui diffusent : + la MM est élevée, + le
déplacement de la molécule est faible
● la surface de distribution (diamètre des pores)
La vitesse de diffusion est limitée par le choc moléculaire.
Le temps de diffusion est proportionnel au carré de la distance.
Exemple du glucose:
Il faut 3,5s pour qu'une concentration de 90% soit observée à 10μm et 11ans pour atteindre la
même concentration à 10cm!
► Importance du transport par le sang et la circulation du lieu d'absorption
(intestin) au lieu de consommation (cellules)
► Mais diffusion important de l'O2 et du CO2 +++
IV. La diffusion à travers les membranes

flux entrant = fe = kp A Ce
flux sortant = fs = kp A Ci
flux net = F = kp A (Ce – Ci)
40
A est la surface de la membrane, kp est la constante de perméabilité
– déterminée expérimentalement
– dépend de la nature de la molécule
– de sa masse moléculaire
– des propriétés de la membrane
– de la température
La diffusion à travers les membranes est 103 à 106 fois moins importante que la diffusion dans
l'eau. Ceci est lié à la nature lipidique de la membrane qui constitue une barrière sélective qui
ralentit considérablement la diffusion. La bicouche lipidique comporte 2 zones :
● une région polaire hydrophile
● les acides gras des phosphoglycérides constitue la partie hydrophobe non polaire
Les molécules polaires diffusent mal ou pas du tout à travers la bicouche lipidique.
Au contraire les molécules non polaires diffusent bien car elles se dissolvent dans la région non
polaire de la bicouche (O2, CO2, acides gras, hormones stéroïdes...).
► Les ions sont des particules polaires donc ils ne devraient pas pouvoir diffuser
facilement à travers la membrane... mais pourtant ils le font !!!
Les ions diffusent à travers des canaux.
C'est la composante protéique de la membrane qui est responsable de la perméabilité
membranaire aux ions et de ses différences de cellule à cellule. Les canaux permettent la
diffusion simple des ions le long de leur gradient électrochimique.
● La taille du pore est à peu près égale à la taille de l'ion.
● Le canal a une sélectivité ionique (Na+, Ca²+,K+...) plus ou moins importante.
● Les variations de perméabilité reflètent la proportion de canaux ouverts par rapport au
nombre total de canaux (ceci n'est pas tout à fait exact)
● Il faut un stimulus d'ouverture : variation du potentiel membranaire ou agoniste
● Une fois ouvert le canal est caractérisé par une conductance (inverse de la résistance)
V. Le gradient électrochimique
41
Tant que flux A > flux B, les ions iront de 1 vers 2. Le potentiel de membrane pour lequel le flux
A = le flux B (le flux net = 0) s'appelle le potentiel d'équilibre pour l'ion considéré. Le gradient
de concentration impose d'abord le déplacement du Na+ du milieu le plus concentré vers le
milieu le moins concentré. Ce déplacement enrichit le compartiment 2 en charges positives et par
conséquent entraîne un déficit de charges positives dans le compartiment 1. Ce déficit facilitera
le retour des ions Na+ dans le compartiment 1. En effet les 2 compartiments doivent respecter
l'électroneutralité. Plus le gradient de concentration est grand, plus le potentiel d'équilibre sera
grand car un plus grand flux attribuable au potentiel de membrane (B) sera nécessaire pour
contrecarrer et donc équilibrer le flux lié au gradient de concentration (A).
Équation de Nernst: E= RT/zF x log[ [ion]e/[ion]i ]
Potentiels d'équilibre des différents ions

ENa+ = + 60 mV ECa²+ = + 130 mV
EK+ = - 90 mV ECl- = - 60 mV
VI. Régulation de la diffusion des ions à travers la membrane

F = kp A (Ce – Ci)
kp est la perméabilité des canaux qui peut varier beaucoup et très vite et entraîner ainsi des
variations de flux grâce à l'ouverture et à la fermeture de canaux. A est la surface de la
membrane, elle ne varie pas. Ce et Ci varient très peu du fait de l'étendue des milieux.
42
Chapitre 2. Muscles et Physiologie Musculaire
Il existe 3 sortes de muscles (fig. 1):

• Les muscles striés, volontaires (par exemple: le biceps). Innervés par le système nerveux
somatique, ils obéissent à la volonté, et peuvent répondre de façon réflexe à une stimulation.
Leurs contractions peuvent être lentes (fibres rouges, de type1) ou rapides (fibres blanches, de
type 2) .
• Les muscles lisses, involontaires (par exemple les parois de l'intestin). Innervés par le système
nerveux autonome, leur action n'est pas liée à la volonté. Leurs contractions, bien que lentes,
peuvent être soutenues longtemps.
• Le muscle cardiaque, au fonctionnement très particulier, possède en son sein ses propres ressources
à l'origine de son automatisme. L'innervation du système nerveux autonome qu'il reçoit exerce
un rôle modulateur de cet automatisme: le système nerveux orthosympathique est cardio-
accélérateur, tandis que le système nerveux parasympathique est cardio-modérateur, du rythme et
de la force de contraction du coeur.
Un muscle a besoin d'énergie pour produire du travail en se contractant. Il produit de la chaleur

en travaillant.
Les muscles somatiques sont normalement au repos; ils sont recrutés pour générer des
mouvements (locomotion, mastication, respiration, mouvements oculaires etc…). Les
contractions et le tonus du coeur et des muscles lisses sont régulés par les activités antagonistes
des systèmes nerveux ortho- et para sympathique (péristaltisme, vasomotricité, miction etc…).
Excepté le coeur, les sphincters, l’oesophage supérieur et certains muscles attachés à la
peau (muscles horripilateurs ou arrecteurs), les muscles striés somatiques s’attachent au squelette
par des tendons ou aponévroses (collagène). Les muscles lisses et cardiaque (strié) sont des
éléments constitutifs des organes "creux".
Un muscle est excitable (sensible à une stimulation), élastique (déformable si on l'étire),
contractile (capable de se raccourcir).
Le tissu musculaire se définit par une propriété physiologique, la contractilité, aboutissant
à la motilité des masses musculaires.
Différents caractères fonctionnels et morphologiques font distinguer le muscle strié squelettique
(à contraction volontaire), le muscle strié cardiaque (à contraction involontaire) et le muscle lisse
(à contraction involontaire).
43
Fig. 1-Les trois sortes de muscle

44
I. MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE

En termes de taille absolue, l'organe le plus développé du corps de l'homme et des autres
vertébrés est la musculature, la « chair ». Les muscles constituent 40 à 50% du poids total du
corps. Leur fonction principale consiste à produire du travail en se contractant. Parmi les autres
fonctions, on peut citer l'important rôle qu'ils jouent dans la régulation thermique corporelle,
mais nous ne discuterons pas ici - où le propos est neurophysiologique - de l'intervention des
muscles dans la production de chaleur.
L'homme travaille et peut modeler son environnement par la seule utilisation de ses
muscles. Ceci ne vaut pas seulement pour le travail manuel, mais aussi pour l'activité
intellectuelle, car écrire ou parler requiert une coordination musculaire très précise. On peut
considérer - peut-être de façon un peu sommaire -
le système nerveux comme un organe qui provoque des contractions musculaires
appropriées en réponse aux stimuli que lui envoie l'environnement. Ceci veut dire que les
muscles constituent un sujet d'études fort important pour le neurophysiologiste. De plus, les
modalités de fonctionnement des cellules musculaires sont bien mieux connues que celles de la
plupart des autres cellules.
La morphologie, les composants chimiques, les réactions et les fonctions physiologiques
des cellules musculaires, ont été très étudiés et les diverses approches des dernières années ont
permis une synthèse qui se présente sous la forme d'une théorie unifiée de la contraction
musculaire. Tout en discutant la fonction des muscles, nous devrons ainsi porter notre attention
sur leurs caractéristiques structurales et biochimiques.
La partie la plus importante de la musculature, la musculature squelettique, est constituée
de muscles séparés. Un tel muscle est un « morceau de chair » oblong, terminé à ses deux
extrémités par des tendons ressemblant à des cordes. Le muscle est relié aux os, au « squelette »,
par ces tendons qui lui permettent donc d'agir sur les pièces squelettiques.
Le muscle strié squelettique est un tissu musculaire à contraction volontaire, intervenant
dans le maintien postural et le mouvement. Il est constitué principalement de fibres
multinucléées qui doivent leur nom à une double striation longitudinale et transversale.
1. Organisation générale : constitution d'un muscle strié squelettique (figure 2)

Les muscles sont des organes propres au sein desquels des fibres musculaires striées sont
juxtaposées parallèlement et organisées en faisceaux, tendus entre deux insertions tendino-
aponévrotiques.
Si l'on prend l'exemple simple et bien connu d'un muscle long tel que le biceps, on voit qu'il est
composé d'un corps musculaire rouge qui s'attache à l'os grâce à une structure appelée tendon, de
couleur blanc- nacrée. Quand je décide de plier le coude, mon cerveau va commander au biceps
de tirer sur mon avant-bras grâce à une onde électrique (influx nerveux) venant du cerveau et
courant le long d'un nerf moteur (neurone) relié au muscle. Il y a donc contraction de celui-ci et
déplacement des os de l'avant bras, par l'intermédiaire des tendons (fig. 2).
45
Fig. 2-Exemple de muscle strié squelettique
Sur une coupe, on voit que le muscle est formé de multiples faisceaux, composés d'un élément de
base: une cellule allongée appelée fibre musculaire; cette fibre contient des myofibrilles réunies
également en faisceaux. Chaque myofibrille contient des protéines contractiles, les filaments
minces d'actine et épais de myosine, qui, en glissant les uns sur les autres, font se raccourcir le
muscle; ce raccourcissement agit sur les os et produit le mouvement (fig. 3).
Fig. 3-Schéma d'organisation du muscle strié squelettique
Le corps du muscle est entouré d'une épaisse couche de tissu conjonctif dense,
l'épimysium, qui donne lui-même naissance à des cloisons conjonctives (le périmysium) qui
divisent le muscle en faisceaux. Enfin le périmysium donne naissance à l'endomysium, constitué
46
de fines cloisons de tissu conjonctif lâche qui pénètrent les faisceaux et entourent
individuellement chaque fibre musculaire. Les fibres musculaires sont responsables de la
contraction tandis que le tissu conjonctif (particulièrement du périmysium et de l'endomysium)
constitue une armature de soutien pour les fibres et les relie aux tissus adjacents. Le tissu
conjonctif sert également de lieu de passage pour les vaisseaux et les nerfs du muscle (fig. 4 et
5).
Le mécanisme de la contraction musculaire ne peut être décrit en détail que si l'on connaît la
structure fine des muscles. Le muscle squelettique est composé de faisceaux de fibres bien
visibles à l'oeil nu (pensez aux « fibres » du boeuf bouilli). Les fibres musculaires constituant le
faisceau sont des cellules dont les mesures se situent entre quelques millimètres et plusieurs
centimètres pour la longueur, 10 à 100 μm pour le diamètre. Les fibres musculaires s'étendent en
général sur toute la longueur du muscle et se terminent à ses extrémités dans les tendons du tissu
conjonctif. Les fibres musculaires contiennent des structures protéiques contractiles étroitement
rassemblées en filaments longitudinaux nommées myofibrilles.
Fig. 4-Schéma d'organisation d'un muscle en faisceau, fibre, myofibrille et myofilaments
47
Fig. 5-Schéma d'organisation d'une fibre musculaire

Observées au microscope, les fibres musculaires squelettiques présentent une striation
transversale caractéristique. Cette striation est due aux myofibrilles qui sont elles-mêmes striées
et rassemblées de telle sorte que leurs striations se trouvent en regard les unes des autres. La
striation des myofibrilles adjacentes est due à l'alternance régulière sur leur longueur de parties
fortement réfringentes (anisotropes) et faiblement réfringentes (isotropes). En lumière transmise,
les stries fortement réfringentes apparaissent plus sombres et les autres apparaissent plus claires.
On les appelle respectivement bandes A et bandes I. On observe une mince barre sombre au
milieu de la bande I que l'on nomme strie Z. La région d'environ 2 μm comprise entre deux
lignes Z constitue la plus petite unité fonctionnelle de la myofibrille : le sarcomère.
48
Figure 6 - Structure fine d'un muscle squelettique. Dessin schématique de la structure à diverses
échelles depuis le muscle entier jusqu'à l'arrangement des molécules de protéines contractiles en
passant par la fibre, la fibrille, le filament. Se reporter au texte pour plus de détails, (d'après
Bloom et Fawcet : A Textbook of Histology, Philadelphia, Sauders, 19, 1969).
49
Fig. 7 – Micrographie optique de fibres musculaires squelettiques
En microscopie optique (fig. 7), les fibres musculaires extra-fusales apparaissent comme
des éléments allongés, plurinucléés et présentant une striation transversale régulière. De forme
plus ou moins cylindrique, elles mesurent 10 à 100 μm de diamètre avec une longueur variable
de quelques mm à plusieurs cm. Plusieurs noyaux, en position périphérique, sont allongés dans le
sens de la fibre; en coupe transversale à 5 μm d'épaisseur, chaque fibre contient en moyenne 2 à
5 noyaux.
La majeure partie du cytoplasme est occupée par des myofibrilles, qui se groupent en
amas apparaissant en coupe longitudinale sous forme de colonnes (Leydig) et transversalement
sous forme de polygones (champs de Cohnheim). Les myofibrilles et le cytoplasme restant
constituent par définition le sarcoplasme, lequel est limité en périphérie par la membrane
plasmique. Celle-ci est doublée d'une lame basale, l'ensemble constituant le sarcolemme.
Les myofibrilles sont des cylindres d'un diamètre moyen d'un à deux μm, disposés
parallèlement avec une striation transversale périodique concordant de l'une à l'autre, ce qui
explique l'aspect strié de l'ensemble de la fibre. Cette striation se caractérise par l'alternance
régulière de disques sombres A anisotropes (d'une longueur moyenne d'1,5 μm) et de disques
clairs I isotropes (d'une longueur moyenne de 0,8 μm). La partie centrale des disques I est
marquée une strie régulière, ou strie Z. Une zone plus claire au centre du disque A correspond à
la bande H, parfois centrée par la strie M.
Dans la région centrale se trouvent des myofilaments épais, encadrés par les
myofilaments fins. Les coupes transversales montrent que les myofilaments fins et épais sont
organisés d'une manière stricte qui fait penser à un arrangement cristallin. L'attaque par voie
chimique montre que les filaments fins sont surtout constitués d'actine, alors que les filaments
épais sont constitués par les longues molécules d'une autre protéine, la myosine. Ainsi, les
bandes I des myofïbrilles sont surtout constituées par de l'actine, et la partie centrale des bandes
A est exclusivement constituée de myosine ; les parties extrêmes des bandes A sont constituées
d'actine et de myosine. C'est la myosine qui confère aux bandes A leur forte réfringence.
50
Figure 7 – Micrographie électronique montrant l'organisation des sarcomères
Dans le disque A, les filaments s'intriquent suivant une disposition paracristalline :

chaque filament épais est entouré d'une couronne régulière de 6 filaments fins; chaque filament
fin est entouré de 3 filaments épais. Là où ils se chevauchent, les deux systèmes filamentaires
sont unis par des ponts transversaux constitués de myosine :
-espacés de 60-70 Å le long du filament de myosine
-s'insérant sur le filament suivant une ligne en hélice
-formant les uns avec les autres un angle d'environ 60°
-de telle sorte qu'il y a connexion d'un filament de myosine avec chacun des filaments d'actine
qui l'entoure tous les 400 Å environ.
Ces ponts de myosine (fig. 8) ou complexes d'actomyosine sont à la base de la contraction
musculaire.
51
Fig. 8 – Organisation des sarcomères permettant la contraction musculaire

52
Fig. 9
II- L'actine dans les cellules musculaires
Les cellules musculaires sont des cellules où le cytosquelette est très élaboré et dans
lesquelles l'actine représente 20% de la masse protéique totale. Le muscle est l'exemple le mieux
compris de la mobilité basée sur l'actine. Il existe deux types de muscles : le muscle strié, tel que
muscle squelettique et cardiaque, et le muscle lisse, largement présent dans l'organisme
(vaisseaux, tube digestif, utérus et bronches).
Le muscle squelettique est constitué de cellules géantes, les myocytes, (longs de plusieurs
centimètres car résultant de la fusion de milliers de myoblastes au cours du développement).
Dans chaque cellule, le cytosquelette s'agence en de nombreuses unités identiques appelées
myofibrilles. Chaque myofibrille est constituée par une juxtaposition linéaire de sarcomères,
mesurant 3μm environ, liés par leurs disques Z. Des filaments intermédiaires, constitués de
desmine, entourent les myofibrilles au niveau des disques Z du sarcomère. Ils rendent les
myofibrilles solidaires les unes des autres et de la membrane de la cellule (géante) et réalisent
l'alignement des sarcomères qui confère aux muscles squelettique son caractéristique aspect strié
en microscopie optique (figure 10 ci-dessous).
53
Figure 10 - Organisation du muscle strié
Le sarcomère comme unité de contraction

L'actine et la myosine sont à la base de la contractilité des sarcomères qui sont constitués par un
assemblage de filaments parallèles d'actine (filaments minces) et de myosine-II (filaments épais)
(figure 11 ci-dessous). Les filaments d'actine, longs d'environ 1μm, sont attachés aux disques Z
par l'intermédiaire de capZ (protéine de coiffage qui se fixe à l'extrémité plus) et de l'α-actinine.
L'extrémité moins (libre) est stabilisée par la tropomoduline. Sur sa longueur, le filament d'actine
est associé à d'autres protéines qui interviennent dans la contraction musculaire (voir ci-dessous).
54
Figure 11 - Vue de détail du sarcomère
alternent régulièrement avec les filaments actine (figure 11 ci-dessus). La myosine-II est
une protéine motrice formée d'une tête et d'une queue. La queue sert à insérer la protéine dans le
filament et la tête, responsable d'une activité ATPase, interagit avec les filaments d'actine. Deux
petites chaînes protéiques légères (17 kDa) entourent la myosine-II au niveau de la transition
tête-queue.
Le filament épais de myosine-II est maintenu en place par un troisième filament,
constitué de titine. C'est une protéine élastique. C'est une des plus grandes protéines codées par
le génome humain. La titine fait la liaison entre le disque Z et le filament épais de myosine-II.
Par sa forme, la titine est une molécule élastique qui permet d'entretenir dans le muscle le
phénomène de tension passive. De plus elle permet de centrer parfaitement le filament épais de
myosine-II entre les filaments d'actine (figure 11 ci-dessus).
Le raccourcissement du sarcomère est provoqué par le glissement des filaments d'actine
sur les filaments de myosine-II (force motrice), déclenché par l'hydrolyse de l'ATP (figure 12 ci-
dessous).
Le déplacement de l'actine induit par la myosine-II

Ce déplacement s'effectue selon un cycle de modifications successives. Au début du
cycle, la tête de myosine-II est attachée à l'actine. Cette interaction est de très courte durée car
une molécule d'ATP se lie à la tête et provoque une réduction d'affinité pour l'actine. La tête de
myosine-II s'éloigne. L'hydrolyse de l'ATP s'ensuit (étape limitante) et induit un changement de
la position de la tête de myosine-II (ADP et Pi restent associés à la myosine-II). Dans cet état, la
tête s'attache de nouveau à l'actine. La perte subséquente de phosphate (Pi) remet la tête de
myosine-II à la position de départ, ce qui déplace le filament d'actine d'environ 10 nm. La perte
de Pi est le moment où l'énergie libérée par l'hydrolyse de l'ATP est convertie en mouvement.
L'ADP se détache et est remplacé en moins d'une milliseconde par une nouvelle molécule d'ATP
et un nouveau cycle peut commencer. La répétition de ce cycle engendre une contraction
dynamique (figure 13 ci-dessous).
55
2+
Le Ca et la troponine/tropomyosine-II interviennent dans la régulation de la contraction
du muscle
L'interaction actine/myosine est hautement régulée pour prévenir les contractions
musculaires indésirables (par exemple, imaginez les conséquences désastreuses sur la respiration
d'une contraction des muscles intercostaux maintenue pendant quelques minutes). La contraction
du muscle squelettique est déclenchée par des motoneurones qui forment des synapses
spécialisées, les jonctions neuro-musculaires (ou plaques motrices) (figure 14 ci-dessous).
L'ensemble constitué par un motoneurone et une ou quelques cellules musculaires est appelé «
unité motrice ». Le système nerveux influence la force de contraction d'un muscle : -en
mobilisant plus au moins d'unités motrices et
-en réglant la fréquence d'activation de chacune de ces unités motrices (avec un
maximum de 200 potentiels d'action car chaque cycle dure 50 millisecondes)
2+
Le Ca et la troponine/tropomyosine-II interviennent dans la régulation de la
contraction du muscle
Figure 12 - Le sarcomère comme unité de contraction
56
Figure 13 - Déplacement de l'actine (contraction du sarcomère) dû au changement de la

position de la tête de myosine
Figure 14 - Induction de la contraction par un motoneurone

La stimulation nerveuse des cellules musculaires entraine une augmentation de la concentration
2+
intracellulaire en Ca qui représente le signal de contraction. La dépendance de la contraction
57
2+
des muscles squelettiques à l'égard des ions Ca est entièrement due à une catégorie de protéines
accessoires étroitement associées aux filaments d'actine. Une de ces protéines accessoires est la
2+
troponine, qui fixe le Ca . La deuxième est la tropomyosine-II, constituée de deux chaînes
protéiques enroulées autour du filament d'actine et pouvant masquer ou démasquer le site de
2+
liaison actine/myosine-II. En absence de Ca la tropomyosine-II empêche la tête de myosine-II
2+
d'interagir avec les filaments d'actine et en présence de Ca , et sous influence de la troponine, la
tropomyosine-II se déplace légèrement, permettant ainsi l'interaction entre actine et myosine-II
(figure 15 ci-dessous).
2+
Figure 15 - La présence de Ca permet l'interaction entre la myosine et l'actine
2+
Le cycle de modification de la myosine en absence de Ca (état de repos):
2+
En absence de Ca , le cycle d'hydrolyse de l'ATP se déroule mais de façon plus lente
(environ 1000 fois). En effet, les têtes de myosine-II restent plus longtemps dans l'état de liaison
ADP+Pi avant que le Pi et l'ADP soient libérés et remplacés par une nouvelle molécule d'ATP.
C'est le contact actine-myosine-II qui accélère la perte de Pi et ADP et donc le cycle d'hydrolyse.
On peut ainsi prendre conscience de l'énorme demande d'ATP (1000 fois) lorsque le muscle se
contracte, une demande qui doit être compensée par une production mitochondriale équivalente,
de façon à éventuellement soutenir une contraction prolongée.
III-Déplacement des filaments d'actine et de myosine pendant la contraction

Les processus chimiques et physiques à l'origine de la contraction s'éclairent si on
observe le comportement des éléments constituant le muscle pendant cette contraction. Lorsque
le muscle est raccourci - par exemple dans le cas d'une contraction isotonique - la longueur des
bandes A reste constante alors que les bandes I se raccourcissent. Si les bandes A ne changent
58
pas de longueur, les filaments de myosine doivent également conserver leur longueur. Le
microscope électronique confirme ce fait, mais il révèle aussi que les filaments d'actine, seuls
constituants de la bande I, conservent eux aussi leur longueur pendant la contraction. Puisque les
longueurs des filaments d'actine et de myosine ne changent pas, la longueur du sarcomère ne
peut diminuer pendant la contraction que si les filaments glissent les uns par rapport aux autres,
augmentant ainsi leur degré de recouvrement. Cette interprétation, généralement admise à l'heure
actuelle, est connue sous le nom de théorie du glissement des filaments. Pendant la contraction
le sarcomère se raccourcit et la distance entre les stries Z devient moindre car les filaments de
myosine s'insinuent entre les filaments d'actine. Les extrémités des filaments de myosine
s'approchent des stries Z et les bandes I se réduisent en conséquence (fig.16).
Fig. 16 - Mécanisme de la contraction. Diagramme de la disposition des filaments d'actine et de

myosine dans un sarcomère (entre deux lignes Z) et des ponts entre filaments. On pense que les
modifications de configuration des ponts engendrent une force de traction qui déplace les
filaments d'actine entre ceux de myosine. A - disposition au début de la. contraction, B - état du
muscle lorsque la contraction est maximale : le sarcomère est raccourci.
Mécanisme moléculaire de la contraction. -

Quelle peut être la cause de ce déplacement de myofibrilles pendant la contraction ? Des
traits rouges en oblique relient, sur la figure 16 , les filaments d'actine et de myosine. Ils
symbolisent les groupes de molécules-ponts reliant ces filaments entre eux. Lorsqu'un tel lien est
constitué entre les filaments, il se raccourcit, ce qui a pour effet de tirer un filament d'actine entre
deux filaments de myosine. Après raccourcissement, le lien se brise et le cycle peut
recommencer : un nouveau lien se forme, qui se raccourcit, se brise, etc.
Les « liens » ou « ponts » dont le raccourcissement produit le déplacement des filaments
de myosine, et donc la contraction, ont leur origine dans l'extrémité épaisse de la molécule de
myosine. La figure 6 montre que le filament de myosine est composé de molécules (figure 6K,
59
L) étroitement juxtaposées en quinconce. Les têtes épaissies des molécules de myosine sont
régulièrement réparties dans ce filament. Cette partie du filament de myosine porte le nom de «
méromyosine lourde (figure 6 M). La méromyosine lourde peut, d'une part entrer en
combinaison chimique avec l'actine, d'autre part agir comme enzyme et hydrolyser l'adénosine
triphosphate (ATP). Ce phénomène s'accompagne de libération d'énergie, laquelle est en partie
utilisée pour assurer le raccourcissement des ponts jetés entre myosine et actine, et en partie
transformée en chaleur. La cause de la contraction musculaire est donc la formation de
complexes de myosine, d'actine et d'ATP, ce dernier se trouvant amputé d'un groupe phosphate
et les ponts entre myosine et actine se trouvant raccourcis. Beaucoup d'observations conduisent à
penser que les deux segments rigides qui constituent les ponts font un angle l'un par rapport à
l'autre. Pendant le raccourcissement l'angle entre les deux segments se trouve réduit.
La réaction entre la myosine, l'actine et l'ATP qui constitue la base moléculaire de la
++
contraction ne peut se manifester que lorsque la concentration des ions Ca dans la cellule est
++
d'environ 10-5 mol /1. La contraction requiert également la présence d'ions Mg++. Les ions Ca
5
ne se trouvent à la concentration de 10- mol /1 dans le milieu intracellulaire que pendant la
++
contraction. Dans le muscle au repos, la concentration intracellulaire des ions Ca est d'environ
-8
10 mol /1, en conséquence de quoi, la réaction myosine, actine, ATP ne peut avoir lieu. Les
++
cellules possèdent un mécanisme d'accroissement de leur concentration en ions Ca et c'est ce
qui permet la mise en jeu des réactions moléculaires.
Non seulement l'ATP fournit l'énergie nécessaire à la contraction musculaire, mais il joue
un autre rôle vis-à-vis du système de contraction. Après que le muscle se soit contracté, et même
++ -8
lorsque la concentration des ions Ca est tombée à 10 mol /1, les liens entre myosine et actine
ne se brisent qu'en présence d'ATP. Cette action de l'ATP a été désignée du nom d'effet
plastifiant. Lorsque la concentration en ATP d'un muscle tombe du fait d'une réduction de la
fourniture d'énergie, le muscle ne peut se relâcher : il reste « dur » et rigide : on le dit en état de «
rigidité ». Après la mort, également, la concentration en ATP dans le muscle tombe, son effet
plastifiant sur les complexes myosine-actine n'existe plus et la rigidité cadavérique s'installe.
Caractéristiques de la contraction musculaire en fonction de la longueur de la fibre et de
la vitesse de contraction.
Les filaments d'actine sont tirés entre les filaments de myosine pendant la contraction.
Toutefois, la force développée sur les tendons par ce processus, et le raccourcissement même de
la fibre, dépendent des circonstances qui accompagnent la contraction. Expérimentalement on
démontre que la tension développée par un muscle dépend beaucoup de la longueur des fibres au
moment de l'activation - c 'est-à-dire du degré de « tension préalable » - ainsi que de la vitesse
avec laquelle s'opère le raccourcissement. Ces paramètres étant également de grande importance
in vivo, nous les discuterons en détails maintenant.
La courbe d'équilibre tension-longueur au repos. - Les muscles ou les fibres musculaires
isolées maintenus à leur « longueur de repos » n'exercent aucune force sur leurs points d'attache.
Si on tire sur une extrémité du muscle, celui-ci s'étend. Si on note la force nécessaire pour
produire une extension dans ces conditions, et qu'on construise ses variations en fonction de la
longueur du muscle, on obtient une courbe tension-longueur du type de celle représentée par la
figure 17. La force croît exponentiellement avec la longueur à partir de la valeur 0,
correspondant à la longueur de repos 10. Le muscle peut supporter sans dommage d'être étiré 1,8
lois sa longueur de repos, mais tout étirement supplémentaire lèse les libres musculaires.
60
Figure 17 - Courbe tension-longueur et courbe de maximum isométrique. Les relations

observées entre la force développée par le muscle et sa longueur au repos sont représentées sur la
courbe en noir ; le maximum de tension engendrée activement en conditions isométriques est
représenté sur la courbe en rouge. 10 est la longueur du muscle au repos ; l'axe des abscisses est
gradué en multiples de 10. P0 est la tension maximale additionnelle qu'on peut engendrer
isométriquement.
Lorsqu'on étire le muscle, l'élongation se manifeste d'abord dans le sarcomère où les

filaments d'actine et de myosine glissent les uns par rapport aux autres (cf. figure 16). Les bandes
I s'allongent et les bandes A sont inchangées. Outre l'élongation des éléments contractiles (les
sarcomères). on observe également une élongation passive des éléments élastiques pendant
l'étirement du muscle. C'es éléments passifs sont principalement les tendons par lesquels se
terminent les muscles. Comme on le montrera plus loin de façon détaillée, l'étirement passif des
éléments élastiques est un facteur important de la dynamique de la contraction musculaire.
Tension isométrique et longueur. - Le degré d'étirement préalable d'un muscle n'a pas
seulement une importance en regard de la tension de repos de ce muscle, mais aussi vis-à-vis de
la force qu'il développe pendant sa contraction. Par exemple, si on mesure la tension isométrique,
il est possible de modifier la longueur de ce muscle avant chaque excitation en déplaçant ses
points d'attache. Lorsqu'on provoque la contraction d'un muscle, après lui avoir fait prendre
diverses longueurs, on constate que la force qu'il développe croît avec la longueur, jusqu'à un «
maximum isométrique ». La courbe du maximum isométrique est tracée en rouge sur le
61
graphique 17. Pour toute longueur, la force développée par un muscle, comparée à la force qu'il
développe au repos, est la différence entre les ordonnées de la courbe de maximum isométrique
et de la courbe tension-longueur relativement à la longueur donnée.
Le muscle développe sa force maximum, P0, au voisinage de sa longueur de repos 10. La
force développée se réduit très peu si le muscle est plus court que 10 quand la contraction
commence. Le point d'intersection de la courbe rouge avec l'axe des abscisses sur la figure 17
indique la plus courte longueur à laquelle un muscle peut encore développer une force. Ainsi,
dans le cas d'une contraction isotonique, le muscle ne peut pas supporter d'être raccourci à plus
de 70% environ de sa longueur de repos. La force développée pendant une contraction
isométrique diminue également lorsque le muscle est étiré au-delà de sa longueur de repos. Les
courbes de la figure 17 se rapprochent lorsque le muscle atteint environ 1,8 fois sa longueur de
repos ; au point où elles se rencontrent, le muscle ne peut développer aucune force
supplémentaire par rapport à la force développée au repos. En résumé, le muscle ne peut
développer une force nouvelle que lorsque sa longueur varie entre 70 et 180% de sa longueur au
repos.
On peut expliquer par l'arrangement des filaments dans le sarcomère, la dépendance qui
existe entre la force de contraction et le degré d'étirement préalable du muscle. La figure 18
présente, pour un sarcomère, la force isométrique qu'il développe en fonction de sa longueur. On
a dessiné sous la courbe les diverses dispositions relatives des filaments de myosine et d'actine
dans le sarcomère, telles que la microscopie électronique les met en évidence pour diverses
longueurs du sarcomère (A à E). Au minimum d'étirement préalable, les filaments ne se
recouvrent guère ; aucun pont ne se constitue entre eux et, en conséquence, aucune force de
contraction n'est développée. Pour des étirements préalables définis (entre A et B), le
recouvrement des microfilaments croît et la force de contraction développée croît
proportionnellement. L'optimum est atteint (entre B et C) lorsque les ponts moléculaires peuvent
s'attacher à l'actine sur toute la longueur du filament de myosine.
Pour des longueurs du muscle inférieures à la longueur de repos (C à E), la force de contraction
diminue rapidement parce que les filaments d'actine s'éloignent des filaments de myosine (dans
le sens transversal par rapport à l'allongement de la fibre musculaire). Les ponts s'établissent par
conséquent plus difficilement. De plus, les stries Z peuvent entrer en contact avec les filaments
de myosine (E) et ainsi le couplage électromécanique est empêché par la distorsion du reticulum
endoplasmique. On peut donc expliquer quantitativement les liens entre la force contractile et le
degré d'étirement préalable du muscle, par le degré de recouvrement des filaments d'actine et de
myosine. La réaction chimique qui commande la contraction ne peut intervenir que lorsque les
filaments d'actine et de myosine sont étroitement adjacents. Lorsqu'ils se recouvrent la force
isométrique est proportionnelle au nombre de molécules d'actine et de myosine qui sont en
interaction à un moment donné.
62
Figure 18 - Force isométrique maximum développée à diverses longueurs du sarcomère. Le

schéma du bas montre les degrés de recouvrement entre les filaments d'actine et de myosine pour
chaque longueur de sarcomère indiquée par une flèche rouge (depuis 3,65 μm en A jusqu'à 1,65
μm en E). La relation entre ce degré de recouvrement et la force produite pour chaque longueur
étudiée est discutée dans le texte (d'après Reich et Patton : Physiology and Biophysics,
Philadelphia, Saunders, 1965).
63
Force et vitesse de contraction. - On peut expliquer la dépendance de la force de

contraction vis-à-vis du degré d'étirement préalable du muscle en termes de structure de
l'appareil contractile. De même, il est possible d'attribuer aux caractéristiques de cet appareil,
l'influence exercée par la vitesse de contraction sur l'importance de la force développée.
Pensons à quelques exemples familiers du fonctionnement de notre propre musculature.
Nous ne pouvons tirer de nos muscles un maximum de force que si le mouvement en cours ne
leur fait pas subir de compression ou seulement une compression faible : par exemple, quand
nous poussons ou que nous pressons quelque chose. A l'opposé, nous ne pouvons effectuer des
mouvements rapides que lorsque nos muscles ne sont que légèrement sollicités : par exemple,
lorsque nous jetons une pierre ou que nous jouons du piano.
La figure 19 montre les relations mesurées expérimentalement entre le maximum de
vitesse de contraction d'un muscle isolé du bras et la force qu'il développe. A longueur constante,
il peut exercer une force de 190 N. Si on diminue ce poids, il peut se contracter de plus en plus
rapidement et, pour une charge nulle, sa vitesse de contraction est de presque 8 m / s. On trouve
une relation similaire entre force et vitesse de contraction dans tous les muscles. La diminution
de la force de contraction lorsque la vitesse de contraction croît peut s'exprimer quantitativement
à partir du phénomène de glissement des filaments de myosine et d'actine les uns par rapport aux
autres. La force développée par le muscle est en effet proportionnelle au nombre de liens formés
par unité de temps entre filaments d'actine et filaments de myosine (cf. figure 17). Plus vite les
filaments d'actine et de myosine glissent les uns sur les autres, durant la contraction, plus faible
est le nombre de liens qu'ils peuvent contracter par unité de temps. Ainsi, lorsque la vitesse croît,
la force doit décliner.
La réduction de la vitesse de contraction du muscle en fonction des charges qu'il supporte, est
d'habitude mesurée dans les conditions de contraction isotonique - c'est-à-dire lorsque le muscle
est incité à se contracter à charge constante. Mais la vitesse de contraction a également des
conséquences sur les modalités des contractions isométriques, pendant lesquelles on ne devrait
observer aucun raccourcissement. Or, n'oublions pas que, pendant la contraction isométrique du
muscle, les éléments élastiques de celui-ci (les tendons en particulier) sont étirés. Ceci a pour
effet de raccourcir les sarcomères : il n'y a donc pas à proprement parler de contraction
strictement isométrique au niveau de l'unité contractile. Le mouvement relatif des filaments
d'actine et de myosine réduit la force qui peut se développer pendant une contraction
isométrique. Ainsi, même dans ces conditions, on n'obtient jamais la force maximum
théoriquement prévisible pour un sarcomère au degré 0 de vitesse de contraction. Tout ceci va
nous permettre de comprendre un mécanisme fonctionnellement très important : la sommation
des contractions des fibres musculaires ; nous le présentons ci-dessous de façon plus détaillée.
64
Figure 19 - Relation entre la vitesse de raccourcissement du muscle et la charge qu'il porte. Les
abscisses représentent les charges correspondant à des contractions isotoniques ; les ordonnées
représentent les vitesses maximum de contraction du muscle. La courbe est une branche
d'hyperbole (d'après Wilkie, J. Physiol., 110, 249, 1949).
Sommation des contractions : tétanie. – La figure 20 A montre une contraction isolée

d'un muscle rapide d'homéotherme. La tension croît en moins de 50 ms, au bout desquelles elle
atteint son maximum, puis elle diminue un peu plus lentement .Si on stimule le muscle à
nouveau avant qu'il ne se soit pleinement relâché, la contraction suivante commence lorsque la
tension musculaire est plus forte qu'au départ, et cette tension atteint un maximum plus élevé que
celui de la première contraction (figure 20 B) : ceci se nomme sommation.
Dans l'organisme, les muscles sont d'ordinaire stimulés par une série de potentiels d'action. Si le
temps qui sépare les potentiels entre eux est plus court que la durée totale de la contraction -
c'est-à-dire si la fréquence des potentiels d'action excède 5 à 10 / s - alors, comme le montrent les
figures 20 B-E, la sommation intervient pour chaque nouvelle contraction. Mais cette sommation
n'est pas linéaire. Les figures 20 B à D montrent nettement que l'augmentation de la force
contractile est plus faible à chaque contraction qui se manifeste dans la série. Si la série des
stimulations est suffisamment longue, après un certain nombre d'entre elles, on n'observe plus
d'accroissement de la force développée par le muscle à chaque contraction. La tension atteint un
plateau au niveau duquel elle fluctue lentement.
Une série de contractions qui, par sommation, atteint plus ou moins une force constante et
maintenue, est nommée une tétanie ou une contraction tétanique ou encore tétanos. Dans les
figures 20 C à E, on observe une tétanie pour des fréquences de stimulation comprises entre 50 et
125 c/s. Ce n'est que pour 125 c/s que la force se maintient constante sans fluctuations visibles
par rapport à la valeur du plateau. Cette condition est nommée tétanos parfait. Pour des
65
fréquences plus faibles, la force fluctue avec le stimulus en fonction du temps : c'est le tétanos
imparfait. Le niveau atteint par sommation de contractions individuelles à forte fréquence de
stimulation, correspond à la force maximum que peut développer ce muscle dans les conditions
d'étirement préalable où il a été placé. Cette force est 2 à 5 fois plus grande que celle
correspondant à une contraction isolée.
Figure 20 - Sommation des secousses qui conduisent à un tétanos parfait lorsque la stimulation
atteint un taux maximum. Les enregistrements représentent la force engendrée par un muscle
rapide d'homéotherme (le flexor hallucis longus du chat) en conditions isométriques. A -
secousse unique ; B à E - série de secousses produites par des stimuli intervenant à des
fréquences indiquées sur chaque enregistrement. En C et D, le tétanos est imparfait, alors qu'en E
on observe la fusion (d'après Buller et Lewis, J. Physiol., 176, 337, 1965).
Mécanisme de sommation. - Ce n'est pas à l'occasion d'une contraction isolée qu'un

muscle révèle la force maximum qu'il est capable de développer. Ceci laisserait supposer que le
système contractile n'est pas activé pleinement pendant une telle contraction, et que les réactions
66
chimiques caractéristiques n atteindraient pas alors leurs pleines possibilités. Ce n'est pourtant
pas le cas. Diverses méthodes expérimentales, que nous ne présenterons pas en détail ici,
prouvent la pleine activation du système contractile même pendant une contraction isolée (cela
veut dire que la réaction actine-myosine est complète et que l'ATP est hydrolysé). Nous avons vu
plus haut que lors de la contraction isométrique (donc sans changement de la longueur globale du
muscle) les sarcomères se raccourcissent du fait de l'allongement des éléments élastiques
(tendons) sous l'effet des tensions qu'ils supportent. C'est pour une raison similaire que la force
développée au niveau des tendons durant une contraction n'est qu'une fraction de la force de
tétanisation : le raccourcissement des sarcomères (dans certaines limites évidemment) diminue la
force développée (figure 19).
Si la fibre musculaire est à nouveau stimulée avant que sa contraction ait été complète,
les sarcomères n'auront pas encore repris leur longueur primitive. Lors de cette seconde
stimulation, le moindre raccourcissement qu'ils ont à subir permet le développement d'une plus
grande puissance et la vitesse de contraction est plus faible. Ce mécanisme se nomme
sommation. La sommation n'est donc pas causée par une réaction plus forte du système
contractile, mais par l'état de pré-étirement des éléments élastiques, dû à la contraction qui
précède.
Si le muscle est stimulé à fréquence suffisamment grande, les contractions tétaniques se
produisent. Par répétition de l'activation du système contractile, les sarcomères deviennent si
courts que la force de résistance à la tension des éléments élastiques égale le maximum de force
des éléments contractiles. Dans cet état d'équilibre, le sarcomère ne modifie plus ses longueurs
et, au zéro de vitesse de contraction, la force contractile maximum est mesurable au niveau des
tendons.
COUPLAGE ELECTROMECANIQUE
L'homme et les animaux ne peuvent se mouvoir que grâce à leurs muscles ; ils ne peuvent
avoir d'impact sur leur environnement que si les contractions musculaires sont contrôlées de
manière précise. Le contrôle est exercé par le système nerveux moteur, lequel, par l'intermédiaire
des nerfs moteurs, engendre des PPM dans les fibres musculaires. Ces PPM engendrent des
potentiels d'action qui sont propagés le long des fibres musculaires. L'excitation de la membrane
est suivie d'une contraction de la fibre. Une modification du potentiel de membrane contrôle
ainsi la réaction des protéines contractiles du muscle ; ce phénomène se nomme couplage
électromécanique ; nous allons le décrire en détails.
Dépendance de la force de contraction vis-à-vis du potentiel de membrane. - Le
phénomène du couplage électromécanique peut fort bien être étudié en engendrant des
contractions grâce à des changements abrupts du potentiel de membrane, quelle qu'en soit la
valeur (voltage imposé). La figure 21 montre de cette manière comment la force de contraction
dépend du potentiel de membrane. Si nous partons du potentiel de repos, la fibre musculaire
dépolarisée à - 55 mV ne manifeste aucune contraction. Le seuil mécanique n'est atteint que pour
des potentiels avoisinant - 50 mV ; alors, le muscle se contracte. Toutefois, et contrairement à
l'excitation de la membrane, la contraction musculaire n'obéit pas à la loi du « tout ou rien ».
Entre - 50 et - 20 mV, la force de contraction croît à peu près proportionnellement à la
dépolarisation, ce qui fait que, dans cette gamme de potentiels, on peut contrôler l'importance de
la contraction par le potentiel qu'on impose à la membrane. Pour - 20 mV et des valeurs plus
positives du potentiel de membrane, la force de contraction ne varie plus, même si la
dépolarisation continue de progresser. Dans cette zone de saturation des dépolarisations, la force
maximum développée est indépendante du potentiel de membrane.
Au pic du potentiel d'action, la fibre musculaire atteint un potentiel plus positif que - 20
mV, de sorte que le système contractile est pleinement activé pour un petit instant. Comme on l'a
67
déjà dit, cette activation du système contractile par un potentiel d'action ne dure pas assez
longtemps pour que le maximum de force isométrique soit mesurable.
A cause du caractère « tout ou rien » du potentiel d'action, la gradation de la contraction par des
dépolarisations progressives n'est pas utilisée dans le cas des fibres musculaires squelettiques.
Puisque tout potentiel d'action dans une fibre musculaire suit le même décours, le système
contractile est toujours activé de la même manière et pour la même durée. La musculature lisse
ne se comporte pas de la même manière et elle peut atteindre divers degrés de dépolarisation par
l'action de potentiels synaptiques ou par étirement. Dans ces muscles, la force engendrée est ainsi
contrôlée par le degré de dépolarisation de la membrane de la fibre.
Figure 21 - Liens entre la force de contraction et le potentiel de membrane. Le muscle ne

développe une force que lorsque le potentiel dépasse le « seuil mécanique », aux environs de -50
mV. Entre - 50 mV et - 20 mV, la force est à peu près proportionnelle à la dépolarisation ; mais il
n'y a plus guère ou pas du tout d'accroissement de force quand la dépolarisation dépasse - 20
mV.
68
Fonction de reticulum endoplasmique. – Le contrôle du développement de la force musculaire

par l'importance de la dépolarisation est un processus très rapide. La force commence à croître
nettement 1 à 2 ms après le pic du potentiel d'action et le système contractile est pleinement
activé en quelques millisecondes. Ce couplage rapide entre la dépolarisation de la membrane et
la contraction des myofibrilles intracellulaires, ne peut pas être engendré par diffusion d'une
substance de la membrane vers les myofibrilles car ce phénomène nécessiterait plus de 2 ms pour
intervenir. Ainsi, le couplage électromécanique dans les muscles squelettiques ne peut pas être le
résultat de l'action de substances diffusant dans la cellule pendant l'excitation. La dépolarisation
de la membrane doit être transmise au milieu intérieur par des phénomènes particuliers.
Une structure complexe spéciale se développe dans le cas de fibres assez épaisses comme
les fibres musculaires squelettiques. Cette structure assure le couplage rapide de la dépolarisation
membranaire et de la contraction ; elle provient d'une différenciation du reticulum
endoplasmique. Celui-ci comporte deux systèmes de cavités ou « tubes » occupant la fibre
musculaire. Sur la droite de cette figure, on voit la membrane cellulaire. A intervalles réguliers,
de fins tubes, les tubules transverses, s'invaginent dans la cellule à partir de la membrane
cellulaire externe. Ces tubules s'enfoncent profondément au niveau des stries Z. Le fait que les
tubules soient des invaginations de la paroi cellulaire fait qu'ils sont en connexion directe avec
l'espace extracellulaire.
Un second système tubulaire, le reticulum sar-coplasmique, s'accole aux tubules
transverses (figure 22). Ce second système se place perpendiculairement aux tubules et
parallèlement aux filaments du sarcomère. Il est ainsi longitudinalement organisé dans la cellule.
Le reticulum sarcoplasmique forme un réseau de cavités allant d'une strie Z à l'autre, le long des
myofibrilles de chaque sarcomère. Lorsque le reticulum sarcoplasmique s'accole aux tubules
transverses, il se dilate en une citerne terminale. Une section transversale au travers d'une telle
région révèle une configuration caractéristique dans laquelle on reconnaît un tube mince
accompagné de part et d'autre par de gros tubes. Cette configuration constitue une triade (cf.
figure 22 à gauche). Il apparaît clairement sur la figure que les tubules transverses et le reticulum
sarcoplasmique ne constituent pas un système commun de canaux mais une étroite juxtaposition
de canaux.
Fonction des tubules transverses. - Les tubules transverses sont des invaginations de la
membrane cellulaire externe et, à ce titre, on peut les considérer comme des extensions de la
membrane dans l'espace intracellulaire ainsi que des enclaves d'espace extracellulaire. Il en
résulte que toute excitation de la membrane se propage par l'intermédiaire des tubules dans
l'intérieur de la cellule. Ainsi, les tubules transverses peuvent conduire rapidement les
dépolarisations de la membrane dans l'intimité de la cellule. Ceci permet l'activation rapide du
système contractile, même dans les fibres de grand diamètre. Les tubules transverses sont
particulièrement développés dans les fibres musculaires épaisses.
Le rôle des tubules transverses dans le couplage électromécanique peut être démontré par
une expérience élégante. Si on applique une pipette fine contre la membrane cellulaire, de telle
sorte qu'on ne dépolarise que l'orifice d'invagination d'un seul tubule, alors on observe que, seule
la moitié des sarcomères se contracte : cette contraction dépend de l'importance du courant
dépolarisant. Le système de tubules transverses associé à une strie Z contrôle ainsi les moitiés de
sarcomères sises de part et d'autre de cette strie Z.
69
++
Contrôle de la concentration intracellulaire de Ca par le reticulum
sarcoplasmique. - Mais comment le système de tubules transverses peut-il donc contrôler la
contraction ? Nous avons déjà dit, en étudiant le mécanisme moléculaire de la contraction, que la
++
concentration de l'ion Ca dans l'espace intracellulaire contrôle les réactions des protéines
contractiles. La myosine et l'actine peuvent se lier grâce à l'hydrolyse de l'ATP, à condition que
++ -5
la concentration de Ca atteigne environ 10 mol /1. Le reticulum endoplasmique exerce un
contrôle de la contraction en réglant les changements rapides de la concentration intracellulaire
++
en Ca .
2+ -8
La fibre musculaire au repos a une concentration très faible en ions Ca : environ 10
-5
mol /1. Pendant la contraction, la concentration croît jusqu'à une valeur de 2.10 mol /1. Ce
++
changement de concentration intracellulaire de Ca peut être démontré élégamment par injection
d'un colorant vital luminescent comme l'aequorine dans la fibre musculaire. L'émission
2+
lumineuse de cette substance dépend étroitement de la concentration en ions Ça . La
dépolarisation d'une fibre ainsi préparée s'accompagne d'une augmentation rapide de son
-5
émission lumineuse, et ce, jusqu'à une valeur qui correspond à une concentration de 10 mol /1
++ ++
de Ca . Puis l'émission de lumière et donc la concentration de Ca diminuent rapidement à
nouveau.
++
Quelle est la source d'ions Ca qui permet cette multiplication rapide de la concentration
du milieu intracellulaire par un coefficient de 1 000 ? On a décelé une très forte concentration
++
d'ions Ca dans les citernes terminales du reticulum sarcoplasmique du muscle au repos, ces
citernes qui avoisinent les tubules transverses figure 22). On pense que, lorsque les tubules sont
dépolarisés, ils agissent par un moyen encore inconnu sur le reticulum sarcoplasmique en
++
accroissant transitoirement la conductance de ses membranes à l'ion Ca . Le très important
++
gradient cause un passage des ions Ca du reticulum vers le milieu intracellulaire. Ceci accroît
++
la concentration de ce milieu en Ca et permet l'induction de la réaction myosine, actine, ATP.
Le couplage électromécanique est ainsi effectué sous le contrôle des concentrations des ions
++
Ca . Les diverses étapes de ce phénomène sont schématisées sur la figure 23 A. La
dépolarisation de la membrane de la cellule est transmise par les tubules transverses vers
++
l'intérieur de la cellule. Cette dépolarisation provoque la libération des ions Ca du reticulum
++
sarcoplasmique. Les ions Ca diffusent vers les myofilaments adjacents où ils rendent possibles
les réactions qui engendrent la contraction.
++
Lorsque la membrane se repolarise, la concentration du Ca intracellulaire chute brutalement et
++
le relâchement commence. La chute rapide de la concentration intracellulaire de Ca n'est pas
due principalement au fait que le reticulum sarcoplasmique cesse de libérer du calcium. Au
++
contraire, le reticulum reprend activement des ions Ca à l'intérieur de la cellule. Une pompe
ionique occupe la membrane du reticulum sarcoplasmique. En utilisant l'énergie métabolique,
++
cette pompe transporte à nouveau le Ca vers les citernes du reticulum à rencontre du gradient
70
++
membranaire. La pompe Ca du reticulum sarcoplasmique opère à peu près comme la pompe
+
Na dans les membranes du neurone, des fibres musculaires et d'autres cellules. C'est grâce à
++
cette pompe que la concentration du Ca libre dans le milieu intracellulaire se maintient à un
-8
faible niveau (10 mol /1) au repos, et que le reticulum peut stocker de fortes concentrations de
++
cet ion. La pompe joue un rôle dans la chute rapide de la concentration en Ca à la fin de la
++
phase de dépolarisation. La plupart des ions Ca présents alors dans le milieu intracellulaire sont
rapidement repris et rejetés dans le reticulum sarcoplasmique par cette pompe.
La figure 23 B résume schématiquement la manière dont le relâchement musculaire est engendré
par le réticulum sarcoplasmique. La membrane cellulaire est repolarisée et cette repolarisation
affecte aussi les tubules transverses. En conséquence, la membrane du reticulum sarcoplasmique
++ ++ ++
devient imperméable aux ions Ca et le flux passif d'ions Ca est terminé. La pompe à Ca
transporte encore des ions vers le reticulum sarcoplasmique et la contraction musculaire cesse
puisque le milieu intracellulaire est devenu trop pauvre en calcium.
71
Figure 22 - Reticulum endoplasmique d'une fibre musculaire squelettique. Schéma de la

structure fine d'une partie de fibre musculaire d'après une micrographie électronique. A gauche
du schéma, on trouve la membrane cellulaire ; au niveau de chaque ligne Z, cette membrane
s'invagine et. envoie des tubules transverses dans la masse de la fibre. Entre les lignes Z, et
parallèlement à la longueur de la fibre, s'étend le reticulum sarcoplasmique dont les
élargissements (citernes terminales) s'accolent aux tubules. Une section transversale d'un tubule
et des citernes adjacentes révèle une configuration dénommée « triade » (partie supérieure du
schéma) (d'après Bloom et Fawcet : A Textbook of Histology, Philadelphie, Saunders, 1969).
72
Figure 23 - Couplage électromécanique. Diagramme de la membrane cellulaire montrant les

tabules transverses et une partie du reticulum sarcoplasmique, entre eux, dans le sarcomère. Les
++
points rouges correspondent aux ions Ca présents à forte concentration dans le reticulum
sarcoplasmique. Pendant la contraction (A), la membrane du reticulum sarcoplasmique devient
++ ++
perméable aux ions Ca après dépolarisation des tabules transverses ; les ions Ca quittent le
reticulum et permettent la contraction des filaments. Pendant le relâchement du muscle (B), les
++
tabules transverses se repolarisent, le flux de sortie des ions Ca du reticulum cesse et le
++
reticulum pompe activement les ions Ca du milieu intracellulaire. La contraction cesse lorsque
++
la concentration intracellulaire des ions Ca est suffisamment basse.
73
Chapitre 3: physiologie de l’Appareil Respiratoire:
Objectifs : à la fin du chapitre, l’étudiant sera capable de :

- décrire l’appareil respiratoire
- définir compliance pulmonaire, respiration
- décrire la ventilation pulmonaire
- décrire les facteurs physiques influant sur la ventilation pulmonaire
- expliquer la vascularisation pulmonaire
INTRODUCTION
Le mot respiration désigne en fait deux phénomènes : l’inspiration et l’expiration. La
respiration est l'ensemble des mécanismes expiratoires qui ont pour but : de fournir de
l'oxygène à l'organisme, d'éliminer le dioxyde de carbone. Ces échanges gazeux se font par jeux
de pressions aux niveaux des alvéoles pulmonaires, les gaz s'écoulent dès qu'ils sont plus
concentrés d'un côté que l'autre de la paroi alvéolaire. L'O2 est transporté dans le sang grâce à
l'hémoglobine, contenu dans les hématies.
La respiration définit aussi l'ensemble des réactions chimiques oxydatives (qui
consomment de l'oxygène pour dégrader des matières organiques comme le glucose ou les
lipides) à l'intérieur des cellules de l'organisme. Ce sont ces réactions qui produisent du CO2. La
vie commence par une inspiration, le besoin d'éliminer le CO2 (déchet toxique pour l'organisme)
est plus important que le besoin de ré-oxygénation du sang. Ce sont les échanges gazeux dans les
poumons qui permettent la respiration cellulaire : les cellules absorbent le O2 dissous dans le
sang ; les cellules rejettent le CO2 dans le sang.
1. L'appareil respiratoire
L'appareil respiratoire permet un échange gazeux entre le sang des veines et l’air
atmosphérique. Il fournit du dioxygène au sang et expulse du corps les déchets gazeux, comme le
dioxyde de carbone (CO2). Cet échange a lieu dans les poumons, plus particulièrement au niveau
des alvéoles pulmonaires.
L'appareil respiratoire a pour rôle de fournir de l'oxygène au sang et d'expulser du corps
des déchets gazeux, constitués principalement par le dioxyde de carbone. Cette principale
fonction du système respiratoire fait intervenir quatre processus, qui sous-tendent la respiration :
1. Ventilation pulmonaire : l’air doit circuler dans les poumons afin de renouveler sans
cesse les gaz contenus dans les alvéoles des sacs alvéolaires.
2. Respiration externe : il doit y avoir échange gazeux entre le sang et les alvéoles, ie
diffusion de l’oxygène vers le sang et diffusion du gaz carbonique vers les alvéoles.
3. Transport des gaz respiratoires : l’oxygène et le gaz carbonique doivent être
transportés des poumons aux cellules et vice versa. Tel est le rôle du système cardiovasculaire et
du sang.
4. Respiration interne : il doit y avoir échange gazeux entre le sang des capillaires
systémiques et les cellules
Les structures supérieures de l'appareil respiratoire sont associées aux organes sensoriels
de l'odorat et du goût (dans la cavité nasale et dans la bouche) et à l'appareil digestif (de la cavité
buccale au pharynx). Au point de vue fonctionnel, le système respiratoire est constitué d’une
zone de conduction et d’une zone respiratoire. La zone de conduction, parfois appelée espace
mort anatomique, comprend toutes les voies respiratoires, des conduits relativement rigides qui
acheminent l’air à la zone respiratoire. Les organes de la zone de conduction ont aussi pour rôle
de purifier, d’humidifier et de réchauffer l’air inspiré. Parvenu dans les poumons, l’air contient
74
beaucoup moins d’agents irritants (poussière, bactéries etc.) qu’à son entrée dans le système, et il
est analogue à l’air chaud et humide des climats tropicaux.
La zone respiratoire, le siège des échanges gazeux, est composée des bronchioles
respiratoires, des conduits alvéolaires et des alvéoles. La zone respiratoire commence à l’endroit
où les bronchioles terminales se jettent dans les bronchioles respiratoires. Celles-ci se prolongent
par les conduits alvéolaires, auxquels font suite les atriums alvéolaires, les sacs alvéolaires (ou
saccules alvéolaire) et les alvéoles, les cavités ou l’essentiel des échanges gazeux prend place.
Les alvéoles sont de minuscules renflements plus ou moins sphériques de la paroi des sacs
alvéolaires, les alvéoles sont densément regroupées et donnent aux sacs alvéolaires l’apparence
de grappes de raisins. Deux ou trois sacs alvéolaires s’ouvrent dans une chambre commune
appelée atrium alvéolaire qui communique avec un conduit alvéolaire.
1.1. Les poumons
Les poumons, ces organes spongieux, volumineux et côniques, jouent un rôle vital
puisqu'ils sont chargés de l'apport en oxygène dans l'organisme. L'oxygène sert de comburant au
corps humain, c'est-à-dire qu'il permet de brûler son carburant: les nutriments contenus dans
l'alimentation. Le corps produit ainsi l'énergie nécessaire pour combler ses besoins.
Le poumon droit a trois lobes, tandis que le gauche en a seulement deux, mais dispose d'un
emplacement pour le cœur. Les poumons adultes peuvent contenir trois litres d'air environ. Ce
sont les muscles thoraciques qui sont chargés du travail de la respiration, puisque les poumons
n'ont pas de muscles eux-mêmes. La plus grande partie de ce travail est assurée par un muscle fin
situé à la base des poumons: le diaphragme. La contraction involontaire et incontrôlée de ce
muscle cause le "hoquet". La respiration est un phénomène automatique, présent même lorsque
l'on est inconscient. Au repos, le rythme respiratoire d'un adulte moyen est de 16 respirations par
minute.
L'air que l'on inspire descend dans la trachée, jusqu'aux bronches, qui se séparent
pour pénétrer dans le poumon droit ou gauche. Les bronches elles-mêmes se ramifient en
plusieurs bronchioles, qui se divisent en une demi-douzaine de canaux alvéolaires, qui sont
d'étroits conduits s'ouvrant dans les sacs alvéolaires. Cette structure ramifiée unissant la trachée,
les bronches, les bronchioles, les canaux alvéolaires et les sacs alvéolaires est souvent appelée
"arbre bronchique", du fait de sa ressemblance aux branches et aux feuilles d'un arbre. Une
dizaine d'alvéoles sont réunies en grappes sur chaque sac alvéolaire. C'est là, dans les milliers de
minuscules alvéoles présentes dans les poumons, que l'oxygène apporté par l’inspiration traverse
la membrane de la paroi alvéolaire pour être transféré vers les globules rouges contenus dans les
capillaires (petits vaisseaux sanguins situés sur les alvéoles). Inversement, les déchets gazeux
passent des globules rouges à l'air des alvéoles, afin d'être éliminés par l'expiration. Les alvéoles
sont particulièrement sensibles aux infections, car elles constituent un environnement humide et
chaud, propice à la prolifération des virus et des bactéries. Ceci explique pourquoi un simple
refroidissement peut évoluer vers la pneumonie ou la pneumopathie*, qui se caractérisent par
une infection et une inflammation parfois graves, pouvant compromettre la ventilation des
poumons. Or, le corps a besoin d'un apport constant en oxygène frais et en nutriments pour se
maintenir en vie.
1.2. Vascularisation des poumons

Le sang est apporté aux poumons par les artères pulmonaires qui cheminent parallèlement
aux bronches principales. Une fois à l’intérieur des poumons, les artères pulmonaires se
ramifient abondamment avant de donner naissance aux réseaux capillaires pulmonaires entourant
les conduits alvéolaires et les alvéoles. Le sang fraichement oxygéné est transporté de la zone
75
respiratoire des poumons au cœur par les veines pulmonaires, qui rejoignent le hile des poumons
en traversant les cloisons de tissu conjonctif qui séparent les segments pulmonaires.
Le sang riche en oxygène est fourni au tissu pulmonaire par les artères bronchiques (une à
droite et deux à gauche) qui émergent de l’aorte. Le sang veineux sort des poumons par les
veines bronchiques et par les veines pulmonaires.
2. Mécanisme de la respiration
La respiration, ou ventilation pulmonaire, comprend deux phases : l’inspiration, la
période pendant laquelle l’air entre dans les poumons, et l’expiration, la période pendant laquelle
les gaz sortent des poumons. La présente section porte sur les facteurs mécaniques qui facilitent
l’écoulement des gaz
2.1. Pression dans la cavité thoracique

Avant d’entreprendre la description de la respiration, il est important de rappeler que les
pressions respiratoires sont toujours exprimées par rapport à la pression atmosphérique. La
pression atmosphérique est la pression exercée par l’air (un mélange de gaz) entourant
l’organisme, au niveau de la mer, la pression est de 760 mm Hg (soit la pression exercée par une
colonne de mercure de 760 mm de hauteur). Par conséquent, une pression respiratoire de -4 mm
Hg est inferieur de 4 mm Hg à la pression atmosphérique (soit 760 – 4 = 756 mm Hg). De même,
une pression respiratoire positive est supérieure à la pression atmosphérique, et une pression
respiratoire de 0 est égale à la pression atmosphérique.
a) la pression intra-alvéolaire (ou intra pulmonaire)

La pression qui règne à l’intérieur des alvéolaire, monte et descend suivant les deux
phases de la respiration, mais elle s’égalise toujours avec la pression à l’intérieur de la cavité
pleurale, fluctue aussi selon les phases de la respiration. Toutefois, elle est toujours inferieure
d’environ 4 mm Hg à la pression intra alvéolaire. Par conséquent, on dit qu’elle est négative par
rapport à la pression intra alvéolaire et à la pression atmosphérique. Les 4 mm hg de différence
sont dus à l’interaction des mécanismes qui retiennent les poumons à la paroi thoracique et de
ceux qui les en éloignent.
b) Facteurs qui retiennent les poumons à la paroi thoracique

Trois grands facteurs qui retiennent les poumons à la paroi thoracique
1. l’adhérence (la tension superficielle) crée par le liquide pleural dans la cavité pleurale. Le
liquide pleural, en effet, unit les feuillets de la plèvre comme une goutte d’eau retient deux lames
de verre l’une contre l’autre. Il est facile de faire glisser les lames l’une sur l’autre, mais il faut
exercer une très grande force pour les séparer.
2. la pression positive dans les poumons. Cette pression, égale à la pression atmosphérique
lorsque la supérieure à la pression intra pleurale. Par conséquent, il se crée un gradient de
pression qui pousse les poumons contre la paroi thoracique.
3. La pression atmosphérique s’exerçant sur le thorax. Comme la pression atmosphérique
poussant contre la paroi thoracique est toujours supérieure à la pression intra pleurale, la paroi
thoracique tend a ‘‘comprime’’ quelques peu les poumons
c) Deux forces tendent à éloigner les poumons (feuillet viscéral de la plèvre) de la paroi
thoracique (feuillet pariétal de la plèvre).
1- la tendance naturelle des poumons a se rétracter. Etant donné la grande élasticité que leur
confèrent les fibres élastique, les poumons ont toujours tendance à prendre les plus petites
dimensions possibles.
76
2- La tension superficielle de la pellicule de liquide dans les alvéoles cette tension fait prendre
aux alvéoles les plus petites dimensions possibles.
2.2. Ventilation pulmonaire : Inspiration et expiration

La ventilation pulmonaire, ou respiration, est un processus entièrement mécanique qui
repose sur des variations de volume se produisant dans la cavité thoracique. Gardez à l’esprit la
règle suivantes : ‘‘les variations de volume engendrent des variations de pression, les variations
de pressions provoquent l’écoulement des gaz et les gaz s’écoulent de manière à égaliser la
pression’’ la relation entre la pression et le volume des gaz est exprimée par la loi de Boyle-
Mariotte, aussi appelée loi des gaz parfait, qui veut qu’à température constante, la pression d’un
gaz soit inversement proportionnelle à son volume. Autrement dit, P1V1 = P2V2, ou P1 représente
la pression du gaz en millimètres de mercure, V1 son volume en millimètre cube et les chiffres 1
et 2 en indice inferieur, les conditions initiales et résultantes respectivement.
a- Inspiration (inhalation)
- En se contractant, le diaphragme (converse) s’abaisse et s’aplatit par le fait même, la
hauteur de la cavité thoracique augmente.
- La contraction des muscles intercostaux externes élève la cage thoracique et pousse le
sternum vers l’avant
b- Expiration (exhalation)
C’est un processus passif qui repose plus sur l’élasticité naturelle des poumons que sur la
contraction musculaire. A mesure que les muscles inspiratoires se relâchent et retrouvent leur
longueur initiale, la cage thoracique s’abaisse et les poumons se rétractent. Par conséquent le
volume thoracique et le volume intra pulmonaire diminuent. Les alvéoles sont alors comprimées,
et la pressions intra-alvéolaire dépasse d’environ 1 mm Hg la pression atmosphérique. Les gaz
s’écoulent alors hors des poumons.
3. Facteurs physiques influant sur la ventilation pulmonaire

3.1. Resistance des conduits aériens
La principale source de résistance à l’écoulement gazeux est la friction, ou frottement,
entre l’air et la surface des conduits aériens. Ecoulement gazeux = gradient de pression /
résistance
La résistance dépend principalement du diamètre des conduits. La résistance des conduits aériens
est insignifiante pour deux raisons :
- le diamètre des conduits aériens est, toute proportion gardée, énorme dans la partie initiale de la
zone de conduction
- l’écoulement des gaz s’arrête dans les bronchioles terminales et cède le pas à la diffusion. La
plus grande résistance à l’écoulement gazeux se rencontre dans les bronches de dimensions
moyennes
3.2. Compliance pulmonaire

L’élasticité des poumons sains est extraordinaire. L’aptitude des poumons à se dilater,
leur élasticité, est appeler compliance pulmonaire. Plus précisément, la compliance (Cp) mesure
la variation du volume pulmonaire (ΔVp) en fonction de la variation de la pression intra-
alvéolaire (ΔP), et elle s’exprime par l’équation : Cp = ΔVp / ΔP
Plus l’expansion (augmentation du volume) est grande à la suite d’une augmentation, de
pression, plus la compliance est élevée. La compliance pulmonaire dépend non seulement de
l’élasticité du tissu pulmonaire proprement dit, mais aussi de celle de la cage thoracique. La
compliance est réduit par tout facteur qui :
77
1- diminue l’élasticité naturelle des poumons, notamment la fibre

2- obstrue les bronches ou les bronchioles
3- accroit la tension superficielle de la pellicule de liquide dans les alvéoles
4- entrave la flexibilité de la cage thoracique
3.2. Tension superficielle dans les alvéoles

A la surface de séparation entre un gaz et un liquide les molécules du liquide sont plus
fortement attirés les uns par les autres que par celle du gaz. Cette inégalité dans l’attraction crée
a la surface du liquide un état appelé tension superficielle qui :
1- attire toujours plus les molécules du liquide les unes vers les autres et réduit leurs contacts
avec les molécules du gaz
2- résiste à toute force qui tend à accroitre l’aire de la surface
78
Chapitre 4 : Physiologie du neurone
1. Introduction
Pour se mouvoir et survivre, les animaux et l'homme doivent être informés de l'état du
milieu extérieur dans lequel ils sont situés et dans lequel ils doivent organiser leur comportement
(couple fonctionnel: information - action).
Il s’agit d’enregistrer de façon globale l’activité électrique d’un nerf sciatique. Le nerf
sciatique est une structure douée de propriétés d’excitabilité et de conductibilité. Ce qui n’est pas
le cas pour le pancréas par exemple c’est le sang qui va conduire son produit.
Le nerf un groupement de fibres nerveuses unissant les centres aux organes. On distingue
les nerfs sensitifs moteurs et mixtes. Le nerf sciatique est un paquet de fibre chaque fibre étant
une cellule allongée i.e. chaque fibre constitue une cellule nerveuse. Le nerf sciatique n’est pas
contractile et dépourvu d’automatisme. On obtiendra jamais de tétanos contrairement au muscle
car s’il ya contraction, on n’obtiendra pas d’activité électrique normale. Le nerf sciatique n’étant
pas doué de son automatisme, il faut donc provoquer (déclencher) expérimentalement l’activité
électrique. Ce qui n’est pas le cas dans la réalité quotidienne.
1.1.- Stimulateurs physiologiques
Au niveau de l’organisme vivant l’activité électrique d’une structure excitable en occurrence le

nerf sciatique peut être provoqué par différents facteurs :
- Facteurs chimiques exemple l’acide chlorhydrique (HCl) (expérimenté au labo TP séance 2)
- Facteurs thermiques on obtiendra une réponse au niveau du muscle en soumettant le nerf à
chaud ou à froid
- Facteurs électriques, appliquer un courant électrique sur le nerf sciatique on aura une
contraction du gastronemien. Le facteur électrique est le facteur est le stimulateur physiologique
par excellence parce qu’il est quantifiable, applicable de façon instantanée, on peut le moduler
(le régler)
*en intensité permettant de déterminer le seuil d’excitation
*en durée. D’où la relation entre l’intensité et la durée (courbe de Lapicque qui permet de définir
la rhéobase et la chronaxie qui permettent de savoir la vitesse de conduction) cette dernière nous
permet de voir les différents types de fibres (lents, rapide, γ, β, α, α1, α2, lents)
*en vitesse d’application à ne pas confondre avec la durée
Il existe différents types de stimulus :
• Stimulus naturels :
1. Nature mécanique.
2. Nature thermique.
3. Nature lumineuse.
4. Nature chimique.
• Stimulus artificiels :
1. Courant électrique pour exciter la fibre nerveuse.
Il existe différents types de récepteurs en fonction de la nature des stimulus :
• Mécanorécepteur.
• Thermorécepteur.
• Chimiorécepteur.
79
1.2.- Subdivisions du système nerveux
Les appareils anatomiques responsables de ces fonctions essentielles sont les appareils de la vie
de relation qui se composent de :
a) - l'appareil de la locomotion (squelette, articulations, muscles) étudié ailleurs,

b) - l'appareil de l'innervation
c) - l'appareil sensoriel (organes du toucher, du goût, de l'olfaction, de la vue et de l'audition).
Ces appareils sont sous la dépendance du système nerveux cérébro-spinal qui comprend le
système nerveux central et le système nerveux périphérique.
De plus, les régulations du milieu intérieur, qu'elles soient humorales, sécrétoires, vaso-
motrices ou viscérales dépendent d'un système nerveux particulier, appelé système nerveux
végétatif ou autonome, comprenant lui -même deux parties :
* le système nerveux orthosympathique, (en nouvelle nomenclature : partie sympathique)

* le système nerveux parasympathique. (en nouvelle nomenclature : partie parasympathique)
En résumé, les différentes parties du système nerveux peuvent être disposées dans le tableau
portant le numéro 1.2.
2. - GENERALITES :
2.1.- LE TISSU NERVEUX:
Le tissu qui constitue le substratum du système nerveux est très spécialisé dans sa morphologie
et dans ses fonctions. Il est hautement spécialisé dans la réception des excitations (ou stimuli)
venant du milieu extérieur. Ces stimulations sont transmises sous la forme d'influx nerveux aux
centres fonctionnels chargés d'élaborer une réponse qui est adressée aux organes effecteurs (voir
80
schéma de l'organisation générale du système nerveux). De plus, une multitude d'informations

parviennent au niveau des centres nerveux qui en font la synthèse et construisent une réponse
adaptée, immédiate ou différée (stockée en mémoire). Cette assimilation d'informations diverses
s'appelle INTEGRATION. [S.02]
L'intégration concerne les fonctions très supérieures comme la conscience, le langage, la

mémoire et l'apprentissage.
2.2.- LA CELLULE NERVEUSE
2.2.1.- Caractères généraux :

La cellule nerveuse s'appelle neurone. C’est l’unité structurale et fonctionnelle du système
nerveux. Le neurone dérive d'une cellule souche embryonnaire appelée neuroblaste. Notre capital
de neurones étant fixé dès la naissance ; aucune autre division de la cellule souche ne pourra
donner de nouveaux neurones. Toute destruction de neurones après la naissance est définitive. Le
neurone est une unité fonctionnelle traversée par l’influx nerveux dans un seul sens : il est donc
polarisé. C'est aussi une unité trophique car tout segment du neurone qui est séparé du corps
cellulaire dégénère et disparaît. Le neurone est excitable : il réagit à des excitations de natures
diverses, en produisant un ou plusieurs potentiels d’actions, signal électrique du message
nerveux (influx nerveux)
2.2.2. - Morphologie des neurones
Il convient de distinguer le corps cellulaire et ses expansions.
a) - le corps cellulaire ou périkaryone (péricaryon) ou soma entoure un gros noyau. Le corps

cellulaire a souvent une forme étoilée. Sa membrane est formée de deux couches de molécules
de phospholipides présentant des orifices ou canaux, permet tant les échanges ioniques (Na+),
(K+) et (Cl-) avec l'extérieur de la cellule. Le cytoplasme contient des inclusions: des
mitochondries, petits organes intra-cellulaires qui fournissent l'énergie nécessaire au
81
métabolisme cellulaire et des inclusions sécrétoires appelées corps de Nissl ou substance tyroïde.
Ces inclusions disparaissent avec la fatigue nerveuse et au cours de la dégénérescence.
Le cytoplasme contient aussi de la mélanine sous forme de pigments jaunâtres et noirs. Il existe
enfin des inclusions spécifiques qui sont les neurofibrilles. Elles sont libres ou anastomosées
entre elles. On a pensé qu'elles jouaient un rôle dans la conduction et la transmission de l'influx
nerveux à l'intérieur du corps cellulaire.
.
b) - Les expansions sont de deux sortes et elles partent du corps cellulaire. Ce sont :
- les dendrites, prolongements protoplasmiques ramifiés. Par lesquelles le neurone reçoit des
messages en provenance des arborisations terminales d’autres neurones,
- l'axone, prolongement cytoplasmique unique qui possède des branches collatérales et se
termine par une arborisation de fibres dont chacune des branches aboutit à la plaque motrice
d'une fibre musculaire, dans le cas d'un axone moteur. L'ensemble du corps cellulaire, de l'axone
et des fibres musculaires qui en dépendent, constitue l'UNITE MOTRICE. Recouvert de ses
gaines, l'axone prend le nom de cylindraxe ou fibre nerveuse. Les nerfs sont donc formés d'une
multitude de fibres nerveuses groupées en faisceaux.
- On peut se faire une idée des dimensions réciproques des différentes parties d'un neurone en
multipliant leur dimension réelle par mille. Ainsi un gros motoneurone lombaire aurait les
dimensions suivantes :
* - Le corps cellulaire aurait le volume d'un pamplemousse.

* - Les dendrites auraient 2 à 5 mètres de long
* - Le cylindraxe serait un câble d'un kilomètre de long et de deux centimètres de diamètre.
C'est le cylindraxe ou axone qui a pour fonction de conduire l'influx nerveux.
Schéma
Schéma d’un neurone ou cellule nerveuse
2.2.3. - Variétés de neurones [S.04]
a) - Les neurones multipolaires. Ce sont les plus nombreux et les plus typiques. Ils sont de
forme étoilée. Ils ressemblent au neurone pris pour type de description. Ils ont un seul axone
mais plusieurs dendrites. Les influx nerveux parviennent au corps cellulaire par les multiples
pôles dendritiques pour se diriger vers l'axone.
82
b) - Les neurones bipolaires. Ils possèdent un seul dendrite et un seul axone. Le sens de la
propagation de l'influx nerveux se fait toujours du dendrite vers l'axone.
c) - Les neurones en T semblent être unipolaires. En fait, leur forme spéciale résulte d'un
accolement partiel entre le dendrite et l’axone. Ces cellules en T existent dans les ganglions
spinaux. Ce sont les corps cellulaires des premiers neurones sensitifs.
Schémas
Schémas des différentes sortes de neurones
2.2.4. – Plasticité neuronale
Bien que hautement spécialisée chez l’adulte, la cellule nerveuse est capable d’adaptations
synaptiques pendant les périodes embryonnaire et fœtale, ainsi que dans la première décade de la
vie. Les circuits synaptiques, propres à un individu et supports de ses fonctions cérébrales, se
construisent pendant cette période. Ceci souligne l’importance des facteurs nutritionnels et
éducatifs, à ce moment là. De plus, à l’âge adulte, les réseaux synaptiques gardent une capacité
relative d’adaptation dans les circonstances suivantes :
En cas de déficit neuronal partiel, fonctionnel ou organique, les réseaux peuvent, si les
lésions locales le permettent, se réorganiser dans des circuits voisins assurant ainsi des
récupérations partielles ou des suppléances (Ex : suppléances des déficits sensoriels).
C’est le rôle thérapeutique de la Rééducation fonctionnelle.
Il semble exister, en plus, une sensibilité accrue aux neuro-médiateurs dans les neurones actifs.
2.3.- LA FIBRE NERVEUSE ET SES GAINES [S.05]
La fibre nerveuse ou cylindraxe n'est autre que le prolongement d'un neurone (axone) entouré de
gaine. Il existe deux sortes de gaines isolée ou associée entourant la fibre nerveuse : la gaine de
myéline et la gaine SCHWANN ou neurilèmme.
Il existe donc quatre types de fibres nerveuses :
* les fibres sans myéline ni gaine de SCHWANN : ce sont les fibres nues qui existent pendant le
développement de l'embryon.
83
* les fibres sans myéline mais à gaine de SCHWANN : ce sont les fibres de REMAK. Elles
constituent les nerfs végétatifs (nerfs viscéraux). Elles sont de couleur grise.
* les fibres myélinisées sans gaine de SCHWANN : ce sont les fibres de la substance blanche du
système nerveux central et du nerf optique.
* les fibres myélinisées avec gaine de SCHWANN : elles sont abondantes dans tous les nerfs
périphériques. Ce sont les plus typiques et les plus perfectionnées.
La myéline est un mélange de lipides phosphorés. Elle donne à la fibre nerveuse une couleur
blanc mat caractéristique. Elle est considérée comme une réserve nutritive pour le cylindraxe et
elle joue le rôle d'un isolant électrique. Elle protège la fibre nerveuse des courants d'influx venant
des fibres voisines. La gaine de myéline présente des incisures (incisures de SCHMIDT-
LANTERMANN) et des étranglements appelés nœuds de RANVIER.
La gaine de SCHWANN recouvre la gaine de myéline. Elle est formée de cellules plates
soudées entre elles (c'est un Syncytium). Il existe un noyau ovalaire entre chaque étranglement
de RANVIER.
2.4. - LES ORGANES NERVEUX : STRUCTURE ET REPARTITION DU TISSU

NERVEUX
On appelle tissu nerveux l’ensemble des cellules et de leurs annexes qui forment les
centres nerveux et les nerfs
2.4.1.- Structure des nerfs périphériques [S.06]

Ce sont des cordons blancs, cylindriques ou aplatis, plus ou moins volumineux, durs,
résistants et difficilement extensibles. Microscopiquement, ils sont formés de faisceaux de fibres
nerveuses appelés faisceau de KRAUSE, entourés d'une gaine conjonctive (le périnèvre) qui
envoie des cloisons appelées endonèvres. Il existe un tissu conjonctif appelé épinèvre autour du
nerf. A l'intérieur du nerf, entre les faisceaux de Krause, courent des vaisseaux sanguins et
lymphatiques (appelés vasa nervorum). Les nerfs en s'éloignant du lieu de leur naissance
diminuent progressivement de calibre en donnant des branches collatérales.
2.4.2.- Structure des organes du système nerveux central (centre nerveux)= moelle
épinière
Une coupe transversale de la moelle épinière observée à l’œil nu montre deux substances
d’aspect différent. Au centre la substance grise en forme de X et à la périphérique, la substance
blanche d’aspect nacré. Tous les centres nerveux présentent de la substance grise et de la
substance blanche mais la position relative n’est pas toujours la même ; par exemple au niveau
du cerveau et du cervelet, la substance grise est externe et la substance blanche interne.
Ils sont formés de deux substances : la substance grise et la substance blanche.
84
* la substance grise : périphérique et superficielle, au niveau du cerveau et du cervelet, elle est

centrale dans la moelle épinière. Elle est composée des corps cellulaires des neurones, des
dendrites (fibre cytoplasmique), les cellules gliales (l’ensemble des cellules gliales forme la
névroglie) et de la partie initiale des axones. Toutes les fibres qui pénètrent dans la substance
grise perdent leur gaine de myéline.
Schéma
Constitution de la substance grise de la corne antérieure de la moelle épinière
* la substance blanche est profonde dans le cerveau et le cervelet. Elle est superficielle au
niveau de la moelle épinière. Elle est formée de fibres nerveuses myélinisées. Elle est de ce fait
plus ferme et plus résistante que la substance grise.
2.4.3. - La névroglie
A côté des neurones, cellules hautement spécialisées, on trouve dans les organes nerveux du tissu
de soutien, tissu de remplissage appelé névroglie. Elle forme une matière interstitielle. Elle prend
aussi l'aspect d'épithélium de revêtement dans les cavités du système nerveux, par exemple le
canal de l'épendyme dans la moelle ou les ventricules dans les hémisphères cérébraux. En outre,
c'est la névroglie qui est à l'origine des gaines de SCHWANN.
Contrairement aux apparences, ce tissu de soutien n'est pas un tissu conjonctif car il a la
même origine embryonnaire que les neurones. En bref, c'est un tissu nerveux de soutien, de
liaison et de revêtement. La névroglie joue un rôle trophique car elle est le milieu intermédiaire
entre les vaisseaux et les neurones. De plus elle joue un rôle sécrétoire, car elle forme des
pelotons épithéliaux appelés plexus choroïdes et elle intervient dans la sécrétion du liquide
cérébro - spinal (ou liquide céphalo-rachidien).
2.5.- CLASSIFICATION NEUROPHYSIOLOGIQUE DES FIBRES

NERVEUSES
Il convient de distinguer séparément les fibres sensitives et les fibres motrices.
2.5.1.- LES FIBRES SENSITIVES
Il existe 4 catégories différenciées selon leur calibre et leur vitesse de conduction nerveuse.
85
a) - Groupe I : ce sont des fibres myélinisées de gros calibre. Elles transportent les influx de la
sensibilité proprioceptive inconsciente. Elles proviennent des fuseaux neuro-musculaires et des
récepteurs neuro-tendineux de Golgi. Elles se continuent par les voies spino-cérébelleuses.
b) - Groupe II : moins volumineuses, elles transmettent les influx de la sensibilité tactile

épicritique et proprioceptive consciente. La sensibilité proprioceptive consciente (ou sens
articulaire ou sens des positions) est aussi la sensibilité profonde des Cliniciens.
c) - Groupe III : moins volumineuses et à vitesse de conduction lente, elles transmettent les
influx des sensibilités thermiques.
d) - Groupe IV : fibres très minces, sans gaine de myéline, elles jouent un rôle dans la
transmission de la douleur. Il existe deux classifications classiques des fibres sensitives, la
classification de LLYOD et la classification de ERLANGER et GASSER. (Voir tableau).
2.5.1.- CLASSIFICATION NEURO - PHYSIOLOGIQUE DES FIBRES

NERVEUSES PERIPHERIQUES SENSITIVES
Classification fonctionnelle Classification Classification Calibre

de de
LLOYD ERLANGER-
GASSER
Système spino- Sensibilité Fuseaux N.M. : Aα
cérebelleux proprioceptive Ia ++++
inconsciente 20m
Organes NT :
Ib
Système Sensibilité tactile II Aβ +++
lemniscal épicritique
+
Sensibilité
proprioceptive
consciente
(sens articulaire ou
sens des
positions)
Système extra- Sens. thermiques III Aγ ++

lemniscal Sens. tactile
protopathique ------------------------
----------------------- ------------------- ------------------ +
- ------ ------
Sensibilité Aδ
86
douloureuse IV
SYSTEME Fibres pré-
NERVEUX ganglionnaires B
VEGETATIF (myélinisées)
------------------------ ------------------
Fibres post- ------
ganglionnaires
(amyéliniques) C
2.5.2.- LES FIBRES MOTRICES [S.07]
Il existe dans les nerfs périphériques deux sortes de fibres nerveuses motrices dont les corps
cellulaires sont dans la substance grise de la moelle. Les corps cellulaires sont appelés
motoneurones. On distingue :
a) - des motoneurones alpha (alphaphasique et alphatonique) dont l'axone innerve les fibres
musculaires squelettiques et sont responsables de l'activité musculaire et du mouvement.
b) - des motoneurones gamma qui innervent la partie musculaire des fuseaux neuro-
musculaires qui sont responsables de la régulation du tonus musculaire.
2.6.- LA BIOLOGIE DU NEURONE
2.6.1.- METABOLISME DU NEURONE
Le métabolisme du neurone est semblable à celui des autres cellules. Mais étant très différencié
il n'est pas capable de multiplication. Son métabolisme est principalement basé sur la présence de
glucose, d'oxygène et de co-facteurs vitaminiques. Deux substances lui sont spécialement
indispensables : ce sont les vitamines B1 (ou Thiamine) et PP (Pellagra Preventing). La vitamine
B1 assure l'utilisation complète des glucides et son absence provoque des neuropathies
carentielles avec sclérose et dégénérescence des neurones. L'avitaminose PP, appelée pellagre,
provoque chez l'homme des troubles nerveux et mentaux par neuropathie et encéphalopathies
carentielles.
Le neurone respire activement et il est très sensible à la privation d'oxygène. Les neurones du
cerveau sont les plus vulnérables à l'anoxie et 3 minutes d'anoxie totale peuvent provoquer des
lésions cérébrales irréversibles.
2.6.2. - LA DEGENERESCENCE WALLERIENNE [S.08]
Lorsque le corps cellulaire d'un neurone est détruit, la fibre nerveuse dégénère totalement.
Lorsque la fibre nerveuse est sectionnée, la partie distale, c'est à dire la partie qui est séparée du
corps cellulaire, dégénère. C'est le phénomène de la dégénérescence wallérienne. Par contre la
partie proximale, c'est à dire celle qui est restée en rapport avec le corps cellulaire, peut régénérer
87
2.6.3. - LA REGENERATION NERVEUSE
La régénération nerveuse peut se présenter de différentes façons. Si la fibre nerveuse n'est pas
sectionnée, mais comprimée (neuropraxie par hématome ou oedème interstitiel), l'influx nerveux
est temporairement interrompu. La récupération spontanée survient dans un délai de 6 à 8
semaines. Si la fibre nerveuse est interrompue avec conservation de ses gaines de SCHWANN et
de myéline, la régénération se fait normalement à la vitesse approximative d'un millimètre par
jour, et la fibre retrouvera son trajet normal en suivant les gaines. Si les gaines sont
interrompues, la fibre nerveuse peut repousser dans des gaines de voisinage et présenter
éventuellement des fausses routes.
Si les gaines sont interrompues et les deux segments très écartés, les fibres n'étant plus guidées
se recourbent en pelotons ou en boules appelés névromes, qui sont spécialement douloureux. On
distingue donc ainsi trois grands types de lésions nerveuses périphériques : ce sont la
neuropraxie, l'axnotmésis, et le neurotmésis.
2.6.4.- ARTICULATIONS ENTRE LES NEURONES: LES SYNAPSES [S.09]
L'ensemble du système nerveux central est constitué de multiples chaînes de neurones

disposées bout à bout et en relation réciproque par leur pôle contraire. L'arborisation de l'axone
est en effet en rapport avec les dendrites ou le corps du neurone suivant. Les connexions entre les
neurones sont appelées synapses. La transmission de l'influx nerveux dans la synapse se fait
grâce à la libération locale de substance chimique (adrénaline, acétylcholine, dopamine etc...).
Ces substances sont appelées médiateurs chimiques ou neuro -transmetteurs. Il faut distinguer les
synapses centrales et les synapses périphériques ( synapse neuro-musculaire de la plaque
motrice).
2.7.-PROPRIETES ELECTROPHYSIOLOGIQUES DU NEURONE :

INFLUX NERVEUX
2.7.1.- Mise en évidence de l'influx nerveux
L'influx nerveux résulte d'une variation transitoire, de l'ordre d'une milliseconde, de la répartion
des ions situés de part et d'autre de la membrane cellulaire. Dans le cas d'un neurone sensitif,
l'influx nerveux prend naissance au niveau d'un récepteur périphérique et se propage le long de
la fibre nerveuse jusqu'à son arborisation terminale. La naissance de l'influx nerveux est donc la
conséquence de phénomènes physico-chimiques qui ont lieu au niveau du récepteur. Dans le cas
d'un neurone moteur, l'influx nerveux prend naissance à la jonction du corps cellulaire et de
l'axone. Il est la conséquence de phénomènes physico-chimiques intervenus au niveau du corps
cellulaire à la suite d'une stimulation du neurone moteur par un autre neurone.
On peut mettre en évidence l'existence de l'influx nerveux de la façon suivante :

88
Chez un animal dont on a dénudé un nerf moteur, les contractions musculaires, volontaires,
spontanées, ou stimulées, persistent tout le temps que le nerf n'a pas été écrasé, ligaturé ou
sectionné. Les nerfs sont donc parcourus par "quelque chose" que GALIEN au IIème siècle avant
Jésus-Christ, appelait "un fluide". Bien que les nerfs et les muscles soient très sensibles au
courant électrique et bien que l'on puisse enregistrer à leur contact des phénomènes électriques,
l'influx nerveux n'est pas un courant électrique. Ceci est démontré par les deux faits suivants.
a) - un nerf écrasé qui ne conduit plus l'influx nerveux transmet encore, par diffusion, des
courants électriques qui sont enregistrables sur le nerf en aval de l'écrasement mais sans effet
moteur sur le muscle.
b) - un nerf intact conduit le courant électrique à la vitesse de la lumière (300.000

kilomètres/seconde) alors que l'influx nerveux n'est transmis qu'à une vitesse comprise entre 1 et
100 m/seconde (en fait chez l'homme 49m/s pour les nerfs du membre supérieur et 42m/s pour
les nerfs du membre inférieur).
Quoique l'influx nerveux ne soit pas un courant électrique on peut enregistrer le passage de
l'influx, car son existence est liée à la production d'un champ électrique. Celui -ci est de faible
intensité et l'enregistrement nécessite des amplificateurs et des galvanomètres très sensibles
(oscilloscope à tube cathodique).
On peut enregistrer et étudier ainsi soit un potentiel d'action émis au cours du fonctionnement
normal du système nerveux, soit un potentiel d'action provoqué par une stimulation électrique
portée sur le nerf.
Sur l'oscilloscope cathodique on obtient un premier accident de la ligne de base isoélectrique

que l'on appelle "artéfact de stimulation" qui est pratiquement contemporain de la stimulation.
On obtient ensuite un second accident appelé potentiel d'action qui répond au passage de l'influx
nerveux. Il apparaît avec un retard de quelques millisecondes. En mesurant le temps qui sépare
l'artéfact et le potentiel d'action, en connaissant la longueur parcourue sur le nerf, on peut
mesurer la vitesse de la conduction nerveuse (motrice ou sensitive). Toutes ces explorations se
font dans les services de Neurophysiologie clinique (Explorations fonctionnelles de Système
nerveux).
2.7.2.- Polarisation de la fibre nerveuse au repos : potentiel de membrane ou potentiel de

repos. [S.10]
89
Schéma de mise en évidence du potentiel de repos

Comme toute structure vivante, la fibre nerveuse est polarisée. Si on introduit à l'intérieur de la
fibre une micro-électrode on enregistre, entre celle -ci et une électrode extérieure, une différence
de potentiel. Cette différence apparaît brusquement au moment où, ayant franchi la membrane, la
micro-électrode pénètre à l'intérieur de la fibre.
L'intérieur de la fibre est négatif par rapport à sa surface. La différence de potentiel est de -70 à -
80 millivolts environ. C'est le potentiel de membrane ou potentiel de repos. Le potentiel de
repos enregistrable sur toute cellule vivante, s'explique par la théorie ionique de l'influx nerveux
de HODGKIN et résulte d'une inégale répartition des ions de part et d'autre de la membrane
cellulaire.
Elle est la conséquence de deux sortes de phénomènes:
a) - les uns sont passifs et ne consomment pas d'énergie. Ils correspondent aux lois simples de
l'osmose s'appliquant aux membranes semi-perméables.
b) - les autres sont des transports ioniques actifs et consomment de l'énergie qui est fournie par
le métabolisme du glucose. Leur rôle est de faire entrer quelques ions K dans la cellule et de
chasser de nombreux ions Na hors de la cellule. Ce mécanisme actif du rejet du sodium, qui est
permanent au repos, est appelé POMPE A SODIUM.
De ces mouvements permanents il résulte une stabilité, un équilibre de concentration ionique à

l'intérieur et à l'extérieur de la fibre, la plus grande concentration d'ions Na se faisant hors de la
cellule. Ainsi, au repos, l'extérieur de la cellule est positif et l'intérieur de la cellule est négatif.
Neurone de vertébrés Neurone d’invertébrés

marins (calmar)
Concentration ionique Milieu Milieu Milieu Milieu
(en mmol/L intracellulaire extracellulaire intracellulaire extracellulaire
Na+ 5 à 15 145 50 440
K+ 140 5 400 20
Ca+ 10-4 1à2 10 -4
10
Cl- 4 à 30 110 40 à 150 560
Tableau des concentrations ioniques intra et extracellulaires au niveau de cellules au repos
- concentration élevée de Na+ dans le compartiment extracellulaire

- concentration élevée de K+ dans le compartiment intracellulaire
Cette répartition inégale est en réalité un état d’équilibre dynamique déterminé par :
- une diffusion sélective des ions Na+ et K+ suivant leur gradient de concentration liée
aux propriétés de la membrane plus perméable au K+ qu’au Na+. Cette diffusion fait intervenir
des protéines membranaires appelées « canaux de fuite »,
90
- l’intervention d’un complexe protéine membranaire, ATPase Na+ et K+ dépendante qui

assure, grâce à l’ATP un transport « actif » des ions Na+ et K+ contre leur gradient de
concentration.
Schéma de l’interprétation ionique du potentiel de repos
2.7.2.1. Théorie ionique du potentiel de membrane

Pour mieux comprendre l'origine de la ddp existant entre l'intérieur et l'extérieur d'une
cellule excitable au repos, on va prendre l'exemple suivant :
Soient deux compartiments A et B séparés par une membrane. Le compartiment A contient 4
mM de KCl et le compartiment B en contient 120 mM. Un voltmètre relié aux deux
compartiments permet de mesurer la ddp entre les deux compartiments.
Milieu extracellulaire Milieu intracellulaire

Na+ 140 Na+ 10
K+ 5 K+ 120
Cl- 110 Cl- 11

Charges négatives
fixes (protéines)
protéines
• Iso-osmolarité
Iso • Électroneutralité
• Les charges négatives des protéines intracellulaires équilibrent les charges
positives.
• grosses différences de répartition des ions dans la cellule et à l’extérieur de la cellule
On considère que la membrane est perméable uniquement au K+. Celui-ci diffuse alors
du compartiment B vers le compartiment A selon son gradient de concentration. Le Cl ne
pouvant pas traverser la membrane, une charge positive nette s'accumule du côté gauche et une
charge négative nette du côté droit. Cette séparation de charge de part et d'autre de la membrane
produit un gradient électrique. Le passage continu des ions K+ rend le compartiment A
progressivement plus positif que le compartiment B et crée ainsi un gradient électrique qui tend
alors à favoriser le mouvement en sens inverse des ions K+. Ces derniers se déplacent dans le
sens du gradient électrique du compartiment A vers le compartiment B. Lorsque le flux des ions
K+ qui se déplacent selon le gradient de concentration (B vers A) est égale au flux de K+ qui
diffusent dans le sens du gradient électrique (A vers B), il se produit un état d'équilibre. A cet
état le gradient chimique et le gradient électrique sont égaux. La ddp mesurée à l'état d'équilibre,
pour un ion donné, est nommée potentiel d'équilibre de cet ion. Le potentiel d'équilibre d'un ion
correspond donc au gradient électrique qui, s'opposant au gradient chimique, permet de
maintenir l'état d'équilibre. Il est donné par l'équation de Nernst:
EK = (RT/zF) x ln ([K]ext/[K]int)
- EK = potentiel d'équilibre de l'ion K+ mesuré en Volts
91
- R = constante des gaz parfaits (8,28 J/mol/°K)

- T = température absolue en °K (273 + température en °C)
- F = constante de Faraday (96000 Coulombs)
- z = valence de l'ion
- [K]ext et [K]int représentent respectivement les concentrations de K+ à l'extérieur et à
l'intérieur de la cellule.3
2.7.2.2.. Potentiel de membrane au repos

Si la membrane était perméable uniquement à un seul ion, alors son potentiel de repos serait égal
au potentiel d'équilibre de cet ion. Cependant, la membrane de l'axone est perméable à plusieurs
ions (Na, K et Cl). Son potentiel dépend alors des potentiels d'équilibre de chaque ion et de la
perméabilité relative de la membrane à ces ions. L'équation de Nernst qui ne s'applique qu'à un
seul ion ne permet pas de calculer le potentiel de membrane au repos. C'est pourquoi on utilise
une autre équation, l'équation de Goldman qui tient compte des perméabilités relatives de la
membrane aux différents ions :
P : représente la perméabilité
2.7.2.2.1. Mesure du potentiel de membrane

Le potentiel membranaire peut être mesuré à l'aide de deux électrodes. L'une d'elles est une
microélectrode de verre remplie d'une solution conductrice et dont la pointe ne mesure que
quelques micromètres. Cette microélectrode est connectée par l’intermédiaire d’un adaptateur
d’impédance à l'une des entrées d'un oscilloscope. L'autre entrée de l'oscilloscope est reliée à une
électrode de référence située dans le milieu extracellulaire. L'oscilloscope enregistre alors une
ddp existant entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule. Cette ddp représente le potentiel de
membrane. Lorsque la microélectrode est placée à l'extérieur de la cellule, la ddp enregistrée est
nulle. Par contre, au moment où elle pénètre dans la cellule, l'oscilloscope enregistre une ddp
entre l'intérieur et l'extérieur de la fibre, l'intérieur étant négatif par rapport à l'extérieur. Cette
ddp représente le potentiel de repos (Er), elle est d'environ -70 mV.
2.7.2.2.2. Origine du potentiel de repos

Des études sur la perméabilité de la membrane ont montré qu'au repos la membrane est
perméable aussi bien au K+ qu'au Na+ et Cl-, mais elle est 50 à 75 fois plus perméable au K+
qu'elle ne l'est au Na+ et au Cl-. Ceci entraîne que le K+ est l'ion qui participe le plus dans
l'établissement de Er et par conséquent le potentiel de repos (Er) est proche du potentiel
d'équilibre de l'ion K+ (EK). Le Er est influencé par la concentration des ions K+ à l'extérieur de
la fibre. Toute modification de cette concentration va modifier le Er . Pour maintenir les
gradients de concentration entre l’intérieur et l’extérieur de l’axone, il existe un mécanisme de
transport actif qui utilise l'énergie. Ce mécanisme de transport est appelé pompe Na/K. Il s'agit
d'un transport actif primaire qui fait sortir 3 Na+ et fait entrer 2 K+. L'énergie nécessaire pour ce
transport est fournie par l'hydrolyse de l'ATP.
2.7.3. Dépolarisation de la fibre nerveuse active : potentiel d'action [S.11]
92
Dispositif de mise en évidence du potentiel d’action
Lorsque la membrane est soumise à une stimulation électrique ou à l'action d'un

neurotransmetteur chimique, le rejet actif du sodium diminue, cesse, puis s'inverse. La
concentration de Na intra-cellulaire augmente (blocage de la pompe à sodium). D'autre part, la
vitesse de passage des ions K à travers la membrane cellulaire est plus petite que la vitesse de
passage des ions Na. En conséquence une certaine quantité d'ions Na pénètre dans la cellule
avant qu'une égale quantité d'ions K n'en sorte.
L'équilibre est temporairement rompu. On assiste à une dépolarisation de la fibre nerveuse qui
se traduit par l'apparition d'un potentiel d'actions (voir schéma). Lorsque le potentiel de
membrane a retrouvé son niveau de repos, l'activité de la pompe à sodium reprend. C'est un
temps consommateur d'énergie. On dit que la cellule "recharge ses batteries".
Etude des circonstances d'apparition du potentiel d'action
Lorsque la stimulation est faible, ou au début de la stimulation on assiste à une légère

diminution de la différence de potentiel. Ceci se traduit sur l'écran par une inflexion appelée
"phénomène local". Lorsque l'intensité de la stimulation augmente, l'amplitude du phénomène
local atteint le seuil de dépolarisation (-55 millivolts). Alors éclate un potentiel d'action qui
atteint O millivolt et le plus souvent les dépasse. Cette dépolarisation brutale est responsable de
l'apparition du potentiel d'action qui est complet, constant, de même amplitude, de même forme
et de même durée pour une fibre donnée : c'est la "loi du tout ou rien". La partie ascendante
correspond à la pénétration rapide des ions Na, la partie descendante plus lente, correspond à la
sortie des ions K. Le potentiel d'action va se propager le long de la fibre nerveuse et sa vitesse de
propagation est constante.
La stimulation d’un neurone entraine une modification de la polarité membranaire
(dépolarisation). Toute dépolarisation qui atteint une valeur seuil (valeur minimale que doit
atteindre un facteur pour déclencher une réaction) entraine l’émission de potentiel d’action par
l’axone. On peut distinguer :
93
- le potentiel d’action (AF) dure 5,5 ms

- AB = Dépolarisation (réduction de la différence de potentiel électrique de part et d’autre de la
membrane)
- BCD = Inversion du potentiel de membrane
- DE = Repolarisation
- EF = Hyperpolarisation
Avant le potentiel d’action, on distingue une déflexion brève, l’artéfact de stimulation qui
correspond au moment précis l’excitation. Cet artéfact est suivi d’un temps de latence qui est le
temps mis par le message nerveux pour parcourir la distance entre les électrodes excitatrices et
les électrodes réceptrices.
Le potentiel d’action est une séquence stéréotypée (qui se présente toujours de la même
façon), observable sur un oscilloscope constitué d’une dépolarisation suivie d’une repolarisation
et d’une hyperpolarisation passagère d’une membrane plasmique de cellules excitables. Au cours
d’un potentiel d’action le potentiel de membrane passe de -70 mv à + 30 mv, puis revient a sa
valeur initiale après une brève hyperpolarisation.
Les potentiels d’action, une fois crées, ont toujours la même amplitude, quelle que soit
l’intensité de la stimulation. Ils obéissent à la loi du « tout ou rien »
94
2.7.4.- La propagation de l'influx
2.7.4.1.- le long de la fibre nerveuse

Sur une fibre isolée de l’organisme, le potentiel d’action se propage dans les deux sens à partir
du point d’excitation. Dans les conditions physiologiques (naturelles) le potentiel d’action se
propage sans atténuation et dans un seul sens le long de la fibre nerveuse à partir du point
d’excitation.
95
Conduction de proche en proche
Schéma
Les courants locaux et la conduction de proche en proche
L’inversion de la polarisation membranaire, due au potentiel d’action, crée des courants locaux.
Ces courants locaux qui dépolarisent la membrane plasmique permettent à cette dernière
d’atteindre le seuil de dépolarisation. Le seuil étant atteint, un nouveau potentiel est émis. Le
long d’une fibre non myélinisée, la propagation se fait donc sans atténuation puisque ce potentiel
ne se déplace pas : il est de proche en proche le long de l’axone
Cas d’une fibre myélinisée
Les courants locaux s’établissent seulement au niveau des nœuds de Ranvier. Le potentiel
d’action n’apparait qu’a leur niveau. Il donne l’impression de sauter de nœuds en nœuds (d’où
l’expression « propagation saltatoire ») alors qu’il est régénéré à leur niveau.
La gaine de myéline constitue un isolant mais elle présente de distance en distance des
interruptions complètes, ce sont les étranglements de RANVIER. A ce niveau, la membrane
cellulaire est seulement recouverte par la gaine de SWANN qui est perméable aux échanges
ioniques. C'est seulement au niveau des étranglements de RANVIER que peuvent s'effectuer les
échanges ioniques du potentiel d'action. Au point de stimulation, l'intérieur de la fibre nerveuse
est très positif et les ions positifs se répandent de part et d'autre du site de stimulation vers les
autres étranglements de RANVIER. Leur présence provoque l'ouverture des pores de la
membrane cellulaire permettant à nouveau la pénétration d'ions sodium et une dépolarisation qui
provoque un autre potentiel d'action. Ainsi, de segment en segment, le potentiel d'action est
entretenu tout le long de la fibre nerveuse. L'influx nerveux parcourt toute la fibre nerveuse par
propagation saltatoire, et atteint l'arborisation terminale. La transmission de l'influx se fait à
vitesse constante le long d'une fibre nerveuse normale.
96
Conduction saltatoire le long d’une fibre myélinisée
Propagation unidirectionnelle grâce à l’existence d’une période réfractaire
La période réfractaire est la période durant laquelle une région de la membrane plasmique d’un
neurone n’est plus excitable
Expérience Expérience Expérience Expérience Expérience Expérience

1 2 3 4 5 6
S1 200 mA 200 mA 200 mA 200 mA 200 mA 200 mA
100 ms 100 ms 100 ms 100 ms 100 ms 100 ms
Délai entre 1ms 4ms 6ms 8ms 9ms 10ms
S1 et S2
S2 200 mA 200 mA 200 mA 200 mA 200 mA 200 mA
100 ms 100 ms 100 ms 100 ms 100 ms 100 ms
Tableau des conditions expérimentales
Schéma de la mise en évidence de la période réfractaire
On réalise ainsi six expériences successives en faisant varier le délai entre S1 et S2 ; les
enregistrements sont superposés. La période réfractaire ici est évaluée à 10 ms. La période
réfractaire est donc mise en évidence par des stimulations successives d’intensité liminaire en un
point donné de la fibre nerveuse, la fréquence de ces stimulations étant supérieure à celle
d’émission du potentiel d’action
2.7.4.2.- au niveau des synapses
Au niveau du franchissement des synapses, cette transmission peut subir trois types de
modification appelés facilitation, inhibition, occlusion.
97
a) - Facilitation : un neurone qui est stimulé et qui va répondre par un potentiel d'action,
produit dans son environnement un champ électrique décroissant. Des neurones de voisinage
sont soumis à ce champ électrique infra-liminaire, insuffisant pour provoquer la stimulation des
neurones voisins. Cependant, si dans le même temps, un autre neurone est lui - même
directement stimulé, son champ électrique décroissant va s'étendre aux neurones périphériques
qui, bien que n'étant pas stimulés directement, atteignent, de ce fait, le seuil de dépolarisation et
sont alors l'objet d'une dépolarisation complète responsable de leur potentiel d'action. On voit
que schématiquement deux neurones peuvent être stimulés directement et que plusieurs autres
neurones peuvent répondre, par diffusion de l'influx.
b) - Inhibition : certaines articulations synaptiques libèrent des médiateurs chimiques qui

augmentent la fuite des ions K alors que la membrane cellulaire reste imperméable au sodium. Il
existe de ce fait une hyperpolarisation ( -80 millivolts). Il faut dans ce cas un stimulus plus
intense pour faire apparaître une dépolarisation et un influx au niveau des neurones concernés.
c) - Occlusion : lorsque plusieurs neurones reçoivent une double stimulation synchrone, leur
fonctionnement est bloqué et il n'y a pas à leur niveau de formation de potentiel d'action. Dans ce
cas, deux neurones synchrones peuvent bloquer le fonctionnement de plusieurs autres neurones.
Vitesse de propagation
La vitesse de propagation varie avec un certain nombre de facteurs :

- diamètre de la fibre
- température interne de l’animal
- présence ou non de la myéline
- la distance entre deux étranglements de Ranvier consécutifs
La myéline est formée de l’enroulement de cellules gliales (cellules de soutien et nourricières)
autour de l’axone. Elle est interrompue au niveau des nœuds de Ranvier dans certaines maladies
comme la sclérose en plaques, caractérisée par une disparition par plaques se la myéline, la
propagation du message nerveux est ralentie voir empêchée. La gaine de myéline facilite donc et
accélère la propagation du message.
Différents types de Diamètre (en µm) Température de Vitesse (en ms)

fibres nerveuses l’organisme en °C
Fibre myélinisée de 10 20 17
grenouille
grenouille
grenouille
Fibre myélinisée de 20 à 12 37 110 à 60
mammifère
Fibre myélinisée de 12 à 5 37 70 à 30
98
mammifère
Fibre myélinisée de 5à2 37 30 à 12
mammifère
Fibre sans myéline 1 37 2 à 0.5
de mammifère
Fibre sans myéline 1000 23 33
de calmar
Tableau des vitesses de propagation de message nerveux dans différentes fibres nerveuses et
dans différentes conditions
Mécanisme ioniques à l’origine de l’activité électrique des cellules nerveuses
L’existence d’un potentiel d’action correspond à une modification passagère de la perméabilité

membranaire aux ions. Ces mouvements d’ions font intervenir deux nouvelles catégories de
canaux ioniques. Ces canaux sont fermés au repos. Leur ouverture (ou leur fermeture) dépend de
la polarité de la membrane : on dit que les canaux sont voltage-dépendants.
Toute stimulation provoque l’ouverture d’un certain nombre de canaux Na+ voltage-
dépendants. Le potentiel d’action résulte de modifications du nombre de canaux voltage-
dépendants ouverts ou fermés.
Il existe deux sortes de canaux K+ voltage – dépendants
- le canal K+ instantané (canal ionique voltage-dépendant dont l’ouverture est déclenchée
par la dépolarisation progressive à la suite de l’ouverture des canaux Na+)
- le canal K+ retardé (canal voltage-dépendant qui ne s’ouvre qu’une fraction de
milliseconde après le début de la dépolarisation. Le reste ouvert tant que la membrane est
dépolarisée et est responsable du retour à la polarisation initiale après une légère
hyperpolarisation.
99
Fonctionnement des canaux ioniques voltage-dépendants et mécanisme du potentiel d’action
De t0 à t1, la dépolarisation est provoquée par l’ouverture des canaux Na+ voltage-dépendants.
L’entrée massive des ions Na+ suivant leur gradient de concentration et la différence de potentiel
électrique produisent une dépolarisation locale de la membrane
De t1 à t2, la répolarisation est due à l’ouverture des canaux K+ voltage-dépendants qui
commencent à s’ouvrir dès le début de l’ouverture massive des canaux Na+, les ions K+ quittent
le neurone suivant leur gradient de concentration et répolarisent alors la membrane.
De t2 à t5 ; l’hyperpolarisation est provoquée par une sortie excédentaire d’ions K+ due au
maintien de l’ouverture des canaux K+. le potentiel de repos est rétabli par la pompe Na+/K+
100

Physiologie

Transféré par

Informations du document

Titre original

Copyright

Formats disponibles

Partager ce document

Partager ou intégrer le document

Options de partage

Avez-vous trouvé ce document utile ?

Ce contenu est-il inapproprié ?

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Physiologie

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Physiologie 1 ISSTSM- Garoua

CHAPITRE I : PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

Objectifs spécifiques : A la fin de ce chapitre, l’apprenant sera capable de :

A- Organisation fonctionnelle du corps humain et du control de l'environnement interne

1. Les cellules comme unités vivantes du corps

Les différentes fonctions cellulaires :

Figure 1 : Mécanisme conduisant au maintien de l’homéostasie

→ La circulation du sang dans le cerveau diminue ce qui peut mener à un manque de

b) Libération de sueur (chaud)

3. Les systèmes de control du corps

B : LA CELLULE ET SES FONCTIONS

I- Organisation générale d’une cellule

Figure 2.1 : Structure de la membrane plasmique

iii. Les protéines globulaires

iv. Les protéines fibreuses

v. Les glycolipides et les glycoprotéines

cellule sont des récepteurs (d’hormones, de neurotransmetteurs, etc.) et interviennent dans la

Figure 2.2 : Coupe longitudinale d’une mitochondrie

Figure 2.3 : Structure du ribosome

3- Le réticulum endoplasmique (R.E.)

Figure 2.4 : REG et REL

Figure 2.5 : L’appareil de Golgi et ses rôles

- la digestion intracellulaire : les enzymes agissent à l’intérieur de la cellule.

6- Etudes des autres organites.

. Paire de corps Lors de la mitose, constituent un

Figure 2.7 : coupe du noyau cellulaire

a. Le noyau, centre de contrôle de la cellule

II- Comparaison de la cellule animale avec les formes pré-cellulaire de la vie

III- LA MOTILITE CELLULAIRE

I.- Les dépenses énergétiques de l’organisme et Métabolisme de base

I.1.- Le métabolisme de base

I.2.- Facteurs qui influent sur le métabolisme de base

- de la taille et du poids : il s’accroit en même temps que ces deux paramètres ;

I.3.- Calcul du métabolisme de base

a) la formule de Harris et Benedict

b) La formule de Black et al. (1996)

I.4.- Comment stimuler son Métabolisme de base ?

- ne descendez pas sous la barre des 1200 calories par jour

II.- Métabolisme des Nutriments

II. 1. Anabolisme et catabolisme

La principale fonction de la glycolyse de l’étape 2 et de toutes les phases de l’étape 3

Métabolisme des hydrates de carbone et formation de l'ATP

Pour se produire de l'énergie, la cellule dégrade des molécules organiques et procède

• La respiration qui correspond à l'oxydation complète de molécules telles le glucose.

1) Schéma général de l’assimilation des glucides alimentaires

Au niveau de l’intestin on trouve du glucose provenant des glucides, des acides-aminés

L’organisme doit pouvoir gérer l’alternance « apport alimentaire-jeûne » et ceci principalement

3) Transport cellulaire du glucose

• GLUT 1 est principalement visible au niveau des érythrocytes et des neurones,

• GLUT 3 est principalement visible au niveau des neurones,

De manière plus localisé, il est important de comprendre les mécanismes d’absorption du

I L’ATP source d’énergie universelle

La réaction de dégradation du glucose pour libérer de l’ATP sont les suivantes :

• en milieu aérobie : C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 36 ATP + chaleur

II La Glycolyse, une étape préalable aux deux voies métaboliques

La glycolyse ne nécessite pas d'oxygène. Au cours de ce processus, on assiste à des réactions

III La respiration cellulaire (voie aérobie)

o Dans le cas des végétaux, il provient souvent de la dégradation du

C/ La Chaîne de transport des électrons

III La fermentation cellulaire (voie anaérobie)

A/ La fermentation alcoolique des levures

Les levures sont intéressantes expérimentalement car elles pratiquent ou la respiration ou la

Dans le cas de la fermentation alcoolique, le passage du pyruvate à l'éthanol se fait en 2 étapes.