Cours Physiogénérale Biomédical 2020-2021 UNIKIN

Université de Kinshasa
Cours de Physiologie générale

2e Graduat en Sciences biomédicales
2020-2021
Par Prof Dr Ernest K Sumaili MD, Ph D

CT Wanghi & Assistant Nkele
Service de Physiologie/Sciences de Base

Université de Kinshasa
A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE

17/05/2021 DU PROF SUMAILI IL N'Y A DE SALUT QU'EN
JESUS-CHRIST CAR LUI SEUL SAUVE
Règles des bonnes conduites
• Les étudiants sont tenus d’arriver à temps au cours

• Aucun étudiant n’est autorisé à accéder au cours après le
professeur (sauf dérogation spéciale)
• Usage de téléphone (cours comme examen) est interdit
• Mouvement de sortie contrôlé par le professeur
• Interdiction de manger, boire et bavarder pendant le cours
• Les étudiants sont autorisés de poser les questions
• L’autoapprentissage est vivement encouragé.
• Inutile de faire intervenir les tierces pour une note obtenue
(la justice élève la nation et jamais l’injustice, sans Jésus-
Christ on n’est perdu éternellement) 1 jean 5: 12-13,
Sourate 1: 35 A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
Guide de l’étudiant
• Ces diapositives de physiologie générale sont un
guide d’apprentissage de l’étudiant lui permettant
de mieux comprendre le cours. Elles ne sont pas
exhaustives et donc l’étudiant est tenu à assister
au cours pour compléter les explications et textes
qui manquent.
• G2 MPR et buccodentaire ont 5 chapitres
seulement.
• En attendant l’élaboration du syllabus, elles
contiennent les figures et tableaux importants
• L’étudiant est tenu par ailleurs à compléter ses
notes à l’internet ou dans les livres indiqués dans
les références. A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
INTRODUCTION
La physiologie = Phusio, nature & logos, étude ou science
C’est l’étude du fonctionnement du corps et de ses parties.
Les parties de notre corps sont organisées de manière à former une unité
cohérente, et chacune de ses parties a une tâche à accomplir pour que le
corps fonctionne comme un tout.
C’est la structure qui détermine les fonctions de chaque partie. Il y a une
relation étroite entre une structure (anatomie) et sa fonction
(physiologie).
Par exemple, les poumons ne sont pas des cavités musculaires comme le
cœur et ne peuvent pas faire circuler le sang dans tout le corps, mais,
parce que les parois de leurs alvéoles sont très minces, ils peuvent
échanger les gaz pour alimenter le corps en O2 et le débarrasser de son
CO2;
Notre corps est constitué de millions de millions de cellules presque
toujours en activité. Le fait qu’il y survienne si peu de problèmes de
fonctionnement ne peut que nous émerveiller.
. 17/05/2021 DU PROF SUMAILI IL N'Y A DE SALUT QU'EN
INTRODUCTION
Le champ d’étude de la physiologie humaine
En bref, la physiologie s’intéresse toujours à la fonction et à
l’intégration: comment les phénomènes agissent ensemble à
différents niveaux d’organisation et, plus important, dans
l’organisme entier.
Certains états pathologiques peuvent apparaitre comme de la

physiologie qui aurait ‘’ fait fausse route’’, la physiopathologie.
Il est donc essentiel de bien comprendre la physiologie avant
d’étudier et de pratiquer la médecine.
D’ailleurs de nombreux physiologistes participent activement à la
recherche des bases physiologiques d’un grand nombre de maladies.
INTRODUCTION
Comment le corps est il organisé?
Les unités structurelles les plus simples en lesquelles un organisme
multicellulaire complexe peut être subdivisé et qui gardent les
fonctions vitales sont appelées cellules.
Certaines activités fondamentales sont partagées par presque toutes

les cellules et représentent les conditions nécessaires au maintien de
l’intégrité cellulaire et de la vie.
Ainsi, par exemple, une cellule du foie (hépatique) humaine et une
amibe sont remarquablement similaires dans leurs façons
d’échanger avec leur environnement immédiat, d’obtenir de
l’énergie à partir de nutriments organiques, de synthétiser les
molécules complexes, de se dupliquer, et de détecter des signaux
dans leur environnement immédiat et de leur répondre.
INTRODUCTION (suite)
Homoisos= semblable; stasis, position. Même si
éthymologiquement le terme fait référence à un état stable,
l’homéostasie ne désigne pas vraiment un état sans changement,
mais plutôt un état d’équilibre dynamique dans lequel les conditions
internes varient et changent, mais toujours dans des limites
relativement étroites.
L’homéostasie est donc les différents arrangements physiologiques
qui permettent de rétablir l’état normal après perturbation.
Le mot homéostasie désigne en d’autres termes la capacité de
l’organisme de maintenir une stabilité relative du milieu interne
malgré les fluctuations constantes de l’environnement.

La physiologie générale est définie classiquement comme étant l’étude

des propriétés communes normales à toutes les cellules et à tous les
êtres vivants ou une science qui étudie le fonctionnement des
organismes vivants. Elle étudie le Milieu intérieur, les mécanismes de
régulations de systèmes (S Nerveux, contrôle hormonal. et les tissus
excitables).
Parmi les autres propriétés, on retrouve les grandes voies du métabolisme
(unité biochimique des ê vivants), le système digestif (digestion et
absorption des aliments), le système respiratoire (captation de l’O2 et
élimination du CO2), le système urinaire (élimination des déchets et
régulation du milieu intérieur), le système cardiovasculaire
(distribution de l’O2, des substances nutritives et des produits du
métabolisme), le système reproducteur (perpétuation de l’espèce) et
le système nerveux et endocrinien (coordination et intégration de
l’activité des autres systèmes) qui seront traités dans la physiologie
spéciale.
Le cours de physiologie générale traite donc des mécanismes

communs aux êtres vivants leur permettant de garder un
environnement constant ou une homéostasie.
La communication entre les divers systèmes de l’organisme est donc
essentielle au maintien de l’homéostasie. La plupart des
maladies sont causées par un déséquilibre homéostatique càd
une perturbation de l’homéostasie.
Sur le plan conceptuel, la régulation de l’environnement intérieur
implique la détection d’une modification de celui-ci par divers
systèmes senseurs, la transmission de l’information depuis le
senseur jusqu’à l’intégrateur et une réponse appropriée de la
part du système intégrateur.
Objectifs
 Objectif général: est de permettre à l’étudiant de comprendre comment la structure d’une
cellule est maintenue et comment celle-ci effectue un travail spécialisé (perméabilité de la
membrane, contraction musculaire et conduction de l’influx nerveux….)
 Objectifs spécifiques:
- Comprendre la nécessité de maintenir constant l’ environnement intérieur qui peut être différent selon le
compartiment considéré
- Comprendre comment les molécules se déplacent à l’échelle d’un compartiment
- Appréhender comment les êtres vivant ont mis à profit l’existence d’un potentiel membranaire qui est
utilisé à des fins de signalisation
- Et appliquer l’ensemble de ces concepts au problème de la contraction musculaire
 Pré-requis: Biologie, chimie, biochimie, physique, cytologie, histologie et anatomie doivent

être maitrisées.
 Cours: ex cathédra, devoirs, travaux en groupe et séance retour, TP au laboratoire
 Lectures recommandées: physiologie humaine (A.C. Guyton, Vander 5e et 6e édition),

syllabus Pr Nkondi, Livre Mubagwa
 Evaluations: mixte (choix multiple, traditionnel, exercices pratiques), interrogation,

séances retour A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
Plan
• Introduction & objectifs
• Chapitre 1: Niveau organisationnel cellulaire,
composition de l’organisme et homéostasie
• Chapitre 2: Structure cellulaire et fonction protéique
• Chapitre 3: Mouvement des molécules à travers les
membranes cellulaires
• Chapitre 4: Bioélectricité et excitabilité cellulaire
(potentiels membranaires de repos, graduels et
d’action)
• Chapitre 5: Communication cellulaire et récepteurs
• Chapitre 6: Contraction musculaire
Chapitre 1
Les niveaux d’organisation structurale de
l’organisme (cellule), la composition corporelle
et homéostasie cellulaire

1.1. Les niveaux d’organisation structurale de l’organisme (cellule)
Le corps humain comprend différents niveaux d’organisation
structurale reliés de diverses façons. On peut citer par ex le niveau
chimique, le niveau cellulaire, le niveau tissulaire, le niveau
organique, systémique et le niveau de l’organisme.
a) Le niveau chimique le plus élémentaire de l’organisation,
comprend tous les atomes et molécules essentiels au maintien de
la vie à savoir le carbone (C), l’hydrogène (H), l’oxygène (O2),
l’azote (N), le calcium (Ca), le potassium (K+) et le sodium (Na). Les
combinaisons d’atomes forment des molécules telles que les
protéines, les glucides, les lipides et les vitamines. A Leur tour, les
molécules se combinent entre elles afin de former le niveau
cellulaire, qui suit le précédent dans l’organisation.
Les niveaux d’organisation structurale de l’organisme (cellule)
b) Le niveau cellulaire: les cellules représentent les unités structurales et
fonctionnelles de base de l’organisme. Chaque cellule contient des
structures spécialisées appelées organites tels que le noyau, les
Le niveau
mitochondries, et lesde l’organisme
lysosomes qui remplissent est une
finalement
fonction le
plus élevé.
déterminée. Il existe plusieurs types de cellules dans l’organisme. Par
exemple, les cellules musculaires, nerveuses et sanguines.
Toutes
c) Le niveau organique: lesil résulteparties
de la jonction dude différentes
corpstypesqui de
tissusfonctionnent en interrelation
dans le corps. Les organes sont des structuresconstituent
composées d’au
moins deux tissus différents, et dotées de fonctions définies et de forme
l’organisme,
reconnaissable. Par ex le uncœur,être vivant
le rein, le foie, les poumons, le cerveau et
l’estomac sont des organes.
d) Le niveau systémique: suit dans l’organisation structurale du corps. Un
système ou appareil est composé d’un ensemble d’organes connexes qui
concourent à la même fonction. C’est le cas du système digestif chargé
de décomposer et d’absorber les aliments et qui comprennent la bouche,
le pharynx, l’œsophage,DUAl’estomac,
17/05/2021
NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
l’intestin
PROF SUMAILI IL N'Y grêle et le gros intestin.
A DE SALUT QU'EN
Le niveau cellulaire (membrane cellulaire)
La membrane
Quelques rôlescellulaire sépare le
des protéines
contenu de
- Certaines la cellule
protéines du des
sont milieu
enzymes
- Laenvironnant
plupart deset ppdonc une des
portent barrière
glucides (glycoprotéines) et à la surface de la
Elle est composée
membrane de lipides
des cellules, et de
elles sont des antigènes cellulaires jouant le rôle dans le
protéines
système immunitaire en permettant la reconnaissance des cellules de type
• différent
La couche lipidique est double dans
laquellepiflottent
- D’autres des molécules
sont attachées des de la cellule et constituent des
à l’extérieur
protéines. Les phospholipides
récepteurs
forment laou des sites
grande dede
partie liaison
la pour les messagers chimiques comme les
hormones
couche lipidique et sont faits de
- Certaines pi se regroupent des
glycérol (hydrosoluble)et pour2 former des pores par lesquels l’eau, les petites
molécules
acides grashydrosolubles
(hydrophobes) et les ions passent
et enfin
- Des protéines pi peuvent être des transporteurs , qui en se liant à une
le cholestérol.
• substance, lui permettent
Les protéines de traverser
se disséminent dans la membrane plasmique
- Des protéines
la double permettent
couche lipidiqueaux
et cellules
sont d’adhérer entre elles par des ponts
classées en protéines intégrales (pi)
et périphériques (pp) A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
Mécanismes généraux
Les cellules sont les unités structurelles , les plus simples en lesquelles
un organisme multicellulaire complexe peut être divisé et qui
conservent les fonctions caractéristiques de la vie.
La différenciation cellulaire fait apparaitre 4 catégories de cellules
spécialisées dites cellules de base de l’organisme:
a. Les cellules musculaires génèrent les activités mécaniques qui
produisent force et mouvement
b. Les cellules nerveuses initient et propagent les signaux électriques
c. Les cellules épithéliales sécrètent et absorbent sélectivement les
ions et des molécules organiques.
d. Les cellules du tissu conjonctif connectent, fixent et soutiennent les
structures corporelles
Mécanismes généraux (suite)
Les cellules spécialisées s’associent à des cellules similaires pour
former les tissus: tissu musculaire, tissu nerveux, tissu épithélial, et
tissu conjonctif.
Les organes sont composés de 4 types de tissus disposés en

proportions et arrangements variés. De nombreux organes
contiennent de multiples petites unités fonctionnelles similaires.
Un système d’organes est un regroupement d’organes qui, ensemble,

accomplissent une fonction globale.

1.2. Composition corporelle
Tous les organismes multicellulaires aquatiques et terrestres sont
constitués des cellules baignant dans une mer intérieure limitée
par les téguments, un liquide (LEC).
1. Les liquides corporels sont contenus dans les compartiments.
a. Le liquide extracellulaire (LEC) est composé du liquide interstitiel (le
liquide entre les cellules) et du plasma sanguin. Le LEC se répartit
en 75-80% dans le liquide interstitiel et 20-25% dans le plasma.
b. Le liquide interstitiel et le plasma ont globalement, la même
composition, hormis le fait que le plasma contient une
concentration beaucoup plus forte de protéines.
c. La composition du LEC est très différente de celle du liquide
contenu dans les cellules, le Liquide intracellulaire (LIC).
d. Environ 1/3 de l’eau corporelle se trouve dans le compartiment
extracellulaire, les deux
17/05/2021
autres tiers étant intracellulaires
DU PROF SUMAILI IL N'Y A DE SALUT QU'EN
Composition corporelle (suite)
Le poids corporel d’un jeune adulte mâle de taille moyenne

comprend:
- environ 18% de protéines et de substances apparentées
- 7% de minéraux
- et 15% de graisse
- le reste (60%) est de l’eau.
La distribution de l’eau est indiquée dans la figure suivante.

• L’eau intracellulaire
représente ~ 40% du poids
corporel et la fraction
extracellulaire 20%.
• Environ 25% de la
composante extracellulaire
est dans le système
vasculaire (plasma= 5% du
poids corporel) et 75% en
dehors des vaisseaux
sanguins (liquide
interstitiel=15% du poids)
• Volume sanguin total ~ 8%
du poids corporel

• Il est possible de mesurer le

volume d’un compartiment
donné en se basant sur la
dilution d’une substance
dans l’eau contenue dans ce
volume
• Les volumes des molécules
Le volume du liquide interstitiel et celui du
mesurables sont: l’eau liquide intracellulaire ne peuvent être mesurés
totale, le plasma et l’eau directement par ce qu’ il est difficile d’y
extracellulaire prélever des échantillons et que les substances
qui s’y distribuent s’équilibrent aussi avec le
• Volume sanguin= volume
plasma.
plasmatiqueX (100/100-Ht) On peut néanmoins les calculer en soustrayant
respectivement le volume plasmatique de celui
du LEC et le volume du LEC de celui de l’eau
17/05/2021 corporelle
DU PROF SUMAILI IL N'Y totale (ECT).
A DE SALUT QU'EN
Mécanismes de transport à travers la membrane cellulaire
2. Les compositions diffèrent entre les compartiments. Cette

divergence est le reflet des activités des barrières les séparant.
Le liquide interstitiel et le plasma ont essentiellement la même
composition, à l’exception de la concentration des protéines et des
ions diffusibles (causé par l’équilibre de Donnan) qui sont plus
élevées dans le plasma. En effet, la présence des protéines est à
l’origine d’une différence de la pression osmotique colloïdale (ou
pression oncotique) entre le milieu plasmatique et le milieu
interstitiel (+25 mm Hg dans le plasma).
Par conséquent, la composition du milieu intracellulaire est très
différente de la composition du LEC.
Cette différence est maintenue par 2 facteurs: la sélectivité de la
perméabilité et la présence
17/05/2021
des transports actifs.
1.3. Mécanismes homéostatiques
A. Introduction
Grâce à une observation attentive, on a pu déterminer que la plupart
des variables physiologiques retrouvées dans les organismes normaux
et sains, comme la pression artérielle, la température corporelle, les
facteurs véhiculés par le sang tels que l’O2, le glucose ou le sodium,
étaient maintenues à des niveaux relativement stables, malgré des
conditions environnementales extrêmement variables.
Ainsi naquit l’idée de la nécessité d’un milieu interne constant pour
maintenir une bonne santé, appelé l’homéostasie.
C’est en fait le maintien du liquide extracellulaire dans les conditions
relativement stables, sous l’action de systèmes de régulation.
 Il s’agit d’un phénomène dynamique et non statique. Par exemple, le s concentrations
plasmatiques du glucose fluctuent
17/05/2021
considérablement au cours d’une journée (à jeun,
après le repas , en postprandial)
Concentrations plasmatiques de glucose en
fonction du moment de la journée (mg/dl)
L’homéostasie n’implique pas qu’une fonction physiologique donnée soit

strictement constante dans le temps, mais elle implique que cette fonction soit
relativement constante. Quand elle aPROPRIETE
A NE PAS VENDRE été perturbée
EXCLUSIVE vers le haut ou le bas, elle
revient à sa valeur de base. JESUS-CHRIST CAR LUI SEUL SAUVE
B. Caractéristiques générales des systèmes de contrôle
homéostatiques
L’homéostasie résulte de la mise en marche de systèmes de contrôle

homéostatique compensateurs:
a. Dans un système de rétrocontrôle négatif, le changement d’une
variable régulée provoque des réponses qui tendent à déplacer la
variable dans la direction opposée au changement d’origine. Le
feedback négatif minimise les variations par rapport au point de
réglage du système, ce qui conduit à la stabilité.
b. Les systèmes de contrôle homéostatique minimisent les
changements dans l’environnement interne, sans toutefois y
maintenir une constance absolue.
c. Le contrôle anticipé devance les changements d’une variable
régulée, accélère les réponses homéostatiques de l’organisme et
minimise le degré de fluctuations de la variation régulée càd
qu’elle réduit l’importance de PROPRIETE
A NE PAS VENDRE la déviation
EXCLUSIVE par rapport au point de
réglage. JESUS-CHRIST CAR LUI SEUL SAUVE
Système de contrôle homéostatique

C. Composantes des systèmes homéostatiques
• Le système homéostatique est un arc reflexe qui

se compose d’un récepteur, d’une voie afférente,
d’un centre intégrateur, d’une voie efférente et
d’un effecteur. Les voies sont soit nerveuses, soit
hormonales
• Les réponses locales homéostatiques sont aussi
des séquences stimulus/réponse, mais elles n’ont
lieu que dans la zone du stimulus sans que les
nerfs ou les hormones y soient impliqués.
Centre d’intégration

Réflexes
• Un réflexe est une réponse intégrée, non

apprise et involontaire à un stimulus. Mais, il
peut être modifié par l’apprentissage.
• C’est en fait une réponse spécifique,
involontaire, non préméditée, programmée
sans apprentissage à un stimulus particulier.
Ex éloigner sa main d’un objet brulant ou fermer
les yeux quand un objet s’approche rapidement
du visage.
Réflexes

D. Messagers chimiques intercellulaires
• La communication intercellulaire est

indispensable aux réflexes et aux réponses
locales et s’accomplit essentiellement par
l’intermédiaire de neurotransmetteurs,
hormones et agents paracrines, moins
fréquemment par l’intermédiaire des
jonctions communicantes ou de messagers
fixés à la cellule

Messagers chimiques intercellulaires

E. Processus liés à l’homéostasie (1)
• L’acclimatement est une capacité améliorée de

réponse à un stress environnemental
- l’amélioration est induite par une exposition
prolongée au stress, sans changement du patrimoine
génétique
- Si l’acclimatation a lieu tôt dans la vie, il peut être
irréversible; on parle alors d’acclimatement de
développement
Exemple transpiration en réponse à la chaleur
Exemple 1 d’acclimatement
Jour Exposition chaleur Réaction Explication

durée
J1 30 min & exercice T° corporelle Transpiration pdt un Sert à augmenter la

standardisé s’élève certain temps perte de la chaleur
Volume sueur par le corps
Pdt une semaine
dans une pièce
chaude pour 1 ou 2h/j
+ exercice
J8 Mesure le volume de T° s’èlève Transpiration plus Changement adaptif
sueur et t° moins sujet tôt et bcp plus provoqué par
s’acclimate à abondamment que l’exposition répétée
la chaleur J1 à la chaleur et il y
répond mieux après
cette phase
17/05/2021 DU PROF SUMAILI IL N'Y A DE SALUT QU'EN d’adaptation
• Les rythmes biologiques apportent une

dimension de contrôle anticipé aux systèmes de
contrôle homéostatique.
- Les rythmes biologiques sont intérieurement sous
dépendance des centres rythmogènes du cerveau, mais
ils sont entretenus par des synchroniseurs
environnementaux, tels que la lumière; qui servent aussi
à remettre les rythmes en phase quand nécessaire
- En l’absence de synchroniseurs, les rythmes sont en libre
cours
Ex 2 Rythme circadien de la température corporelle

• L’équilibre des substances

dans l’organisme est
atteint par une
concordance des entrées
et des sorties.
Le bilan total d’une
substance peut être négatif,
positif ou stable.

Quelques définitions & concepts
• Équilibre dynamique: une variable qui ne change pas au prix d’un
apport constant par ex d’énergie (la chaleur) afin de maintenir constant
la T° (36, 37°c).
• Point de réglage: la valeur de la variable au point d’ équilibre (T°36,
37°c).
• Bilan in put et output: la stabilité d’une variable qui dépend de
l’équilibre entre les entrées et les sorties; la T° reste constante pcq la
production de la chaleur par le métabolisme (in put) est égale à la perte
de la chaleur par l’organisme (output)
• Rétroaction négative: une augmentation ou une diminution de la
variable régulée entraine des réponses qui tendent à amener la
variable dans une direction opposée (négative) à celle du changement
initial;
• Rétroaction positive: la perturbation initiale du système déclenche une
succession des phénomènes qui amplifie davantage la perturbation.
Quelques définitions & concepts
• Régulation: des fonctions du S nerveux implique un arc de réflexe avec des
neurones sensibles, une voie afférente, un centre contrôleur dans le SNC, une
voie efférente neurale et hormonale.
• Point de réglage: de certaines variables peut être réajusté ( p ex . La tension
artérielle pendant les exercices physiques et la fièvre suite à une infection).
Les points de réglages de plusieurs variables régulées varient chaque jour sur
une base rythmique (biologique ou circadien: la PA ou la t° est plus élevée le
jour que la nuit).
• Acclimatation: ce sont des adaptations biologiques ou héréditaires. P.ex. la
capacité d’un individu à s’adapter à un stress environnemental particulier est
variable. Elle peut s’accroitre, sans changement génétique, par une exposition
prolongée à ce stress (transpiration dans un climat chaud). L’acclimatation est
souvent réversible. Mais, si elle se produit très tôt au cours de la vie, à une
période critique du développement d’une structure ou d’une réponse, elle
peut devenir irréversible.
• Bilan négatif, positif: lorsque les pertes excèdent les gains (le bilan est négatif),
à l’inverse quand les gains excèdent les pertes (le bilan est positif)
• Bilan équilibré: quand les gains sont égales aux pertes, le bilan est dit
équilibré. A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
La régulation des sorties d’eau (pertes)
• Dans les circonstances normales, la perte de liquide est contrôlée par
l’hormone antidiurétique (ADH), le facteur natriurétique auriculaire
(FAN) et l’aldostérone.
L’ADH et l’aldostérone modèrent les pertes hydriques au niveau rénal, alors
que le FAN favorise la diurèse.
• Dans des circonstances anormales, d’autres facteurs peuvent influencer
la perte de liquide. Lorsque l’organisme est déshydraté, la pression
artérielle (PA) s’abaisse, le DFG diminue et l’eau est conservée dans
l’organisme.
Inversement, un volume excessif de liquide dans le sang entraine une
hausse de la PA, ce qui augmente la filtration glomérulaire et la sortie
de l’eau. L’hypertension artérielle (HTA) produit le même effet.
L’hyperventilation provoque une augmentation de la perte de liquide par
perte de vapeur d’eau par les poumons. Les vomissements et la
diarrhée entrainent une perte hydrique par les voies gastro-intestinales.
Enfin, la fièvre, la transpiration abondante et les brûlures étendues
entrainent une déperdition
17/05/2021
excessive d’eau par la peau.
La régulation des entrées d’eau (gains)
La soif est le régulateur le plus puissant de la consommation des liquides.
Lorsque la perte d’eau est supérieure aux entrées d’eau, la
déshydratation (DSH) qui en résulte entraine la soif au moins de 3
façons:
a) Elle entraine une réduction de la production de la salive, ce qui assèche
les muqueuses de la bouche et du pharynx. Cette situation est
interprétée comme une sensation de soif par le centre hypothalamique
de la soif.
b) La DSH entraine une élévation de la pression osmotique du sang, qui
stimule les osmorécepteurs situés dans l’hypothalamus. Ces derniers
stimulent à leur tour les osmorécepteurs au niveau de l’hypothalamus
c) La DSH diminue le Volume sanguin et donc la Pression artérielle, ce qui
stimule la libération de la rénine par les cellules juxta glomérulaires des
reins. La rénine favorise l’AII qui stimule à son tour le centre
hypothalamique de la soif (sensation de la soif ↑, l’entrée du liquide ↑
et le volume liquidien revient à la normale)
Questions autoapprentissage
1. L’affirmation exacte de l’homéostasie est: équilibre
statistique- état sans changement- instabilité milieu
interne- rétablissement de l’état après perturbation
2. Il est inexact que les amibes ressemblent aux cellules
humaines par ce qui suit: échange avec
l’environnement immédiat – obtention de l’énergie à
partir des nutriments organiques- synthétiser les
molécules complexes- se dupliquer- se différencier-
détecter des signaux
3. Des volumes des molécules mesurables dans la
composition corporelle, lequel est inexact? –LIC – L’eau
totale – le plasma- l’eau extracellulaire – le sang
4. Comment appelle t’on la transformation d’une cellule
non spécialisée?
Questions autoapprentissage
• 5. Quelle structure du corps humain conserve les
fonctions caractéristiques de la vie ? – lipides –
tissu – organe – cellule – vitamines – protéine –
glucose – lipides -œuf fécondé
• 6. Donnez au moins 3 exemples du défaut
d’homéostasie
• 7. Pendant le développement, le phénomène
aboutissant à l’accomplissement d’une fonction
cellulaire particulière s’appelle ? – mitose –cellules
nerveuses – différenciation cellulaire- cellules
musculaires- cellules identiques – méiose
• 8. Comment appelle-t-on une rétroaction
(feedback) négative ?
Chapitre 2
Structure cellulaire et fonction protéique
Toute substance vivante est constituée de cellules
• Il existe deux types de cellules: cellules procaryotes (bactéries) et

cellules eucaryotes (cellules végétales et animales)
• Toute cellule est entourée d’une membrane plasmique
• Dans une cellule eucaryote, on retrouve de nombreuses structures

entourées d’une membrane, des particules non membranaires et
des filaments, collectivement appelés organelles.
• Une cellule est divisée en deux régions, le noyau et le cytoplasme,

ce dernier étant composé du cytosol et des organelles autres que
le noyau.
• Le noyau est le centre de régulation de la cellule. La plupart des
cellules n’ont qu’un seul noyau; sans noyau, une cellule ne peut se
diviser, ni synthétiser de protéines, et elle est donc condamnée à
mourir.
• Les membranes qui entourent la cellule et les organelles régulent

les mouvements de molécules et d’ions dans et hors de la cellule,
ainsi que dans ses compartiments.
2.1. Définition de la membrane plasmique
• Structure dynamique qui sépare le

milieu intracellulaire (hyaloplasme
ou cytosol) du milieu
extracellulaire
• Elle contrôle les échanges entre la

cellule et son environnement
2.2. Structure et ultrastructure
En microscope photonique et
électronique à transmission (MET)
Au microscope électronique à balayage
(MEB)
2.3. Composition chimique
2.4. Architecture moléculaire
2.5. Rôles physiologiques
2.6. Spécialisations de la membrane plasmique
La membrane cellulaire
Les protéines intégrales de la membrane
sont amphipathiques et traversent
généralement la membrane, alors que
les protéines périphériques se
confinent à la surface membranaire
• 3 types de jonctions membranaires
relient des cellules adjacentes:
- Les desmosomes unissent des cellules
soumises à des étirements majeurs
- Les jonctions occlusives, retrouvées
essentiellement dans les cellules
épithéliales, limitent le passage de
molécules
- Les jonctions communicantes
forment des canaux entre les cytosols
de cellules adjacentes.
La membrane cellulaire
Fonctions des membranes cellulaires
• Régulent le passage de
substances dans et hors de la
cellule et entre les organelles
et le cytosol
• Détectent les messagers
chimiques parvenant à la
surface de la cellule
• Ancrent des cellules
adjacentes par des jonctions
membranaires
• Ancrent des cellules à la
matrice extracellulaire
Les protéines
Les termes protéines provient du Toutes les protéines ne sont
grec proteios (<< du premier pas seulement des
rang>>), illustrant bien leur constituants de structure, elles
jouent un rôle essentiel dans
importance. le fonctionnement cellulaire.
• Elles rendent compte de près
de 30% des composés Les enzymes (catalyseurs
organiques de l’organisme biologiques), l’hémoglobine
(17% du poids corporel), et du sang et les protéines
contractiles du muscle sont
elles sont composées de C, des protéines.
d’H+, O2, d’N, et de petites Dans l’organisme, c’est le
quantités d’autres éléments, groupe de molécules dont les
notamment du soufre et du fonctions sont les plus
phosphore. diverses.
Les protéines
Les protéines jouent un rôle important en
physiologie
• Elles interviennent dans tous les processus
physiologiques, depuis la signalisation
cellulaire, au remodelage tissulaire et au
fonctionnement des organes
• Le noyau des cellules contient de l’ADN qui
détermine la synthèse de toutes les
protéines de l’organisme.
• Les molécules d’ADN contiennent
l’information pour la synthèse des
protéines, codée en séquence de
nucléotides.
• Un gène, est un segment d’ADN qui
contient les instructions pour la synthèse
d’une chaine polypeptidique unique.
Les protéines
La totalité de l’information génétique codée dans l’ADN d’une cellule

habituelle d’un organisme est appelée génome.
Le génome humain contient de 30 000 à 40 000 gènes environ.
L’information génétique est transférée de l’ADN à l’ARNm
dans le noyau (transcription) puis l’ARNm passe dans le cytoplasme
où l’information qu’il véhicule est utilisée pour synthétiser des
protéines (traduction).
La synthèse des protéines comprend (a) la transcription, ou
synthèse d’un ARNm complémentaire à l’ADN, et (b) la traduction,
soit la << lecture >> de l’ARNm par l’ARNt et l’ajout d’acides aminés
à la chaine polypeptidique au moyen de liaisons peptidiques.
Les ribosomes coordonnent la traduction.
Caractéristiques des sites de fixation des protéines
• La capacité de diverses • Cette liaison peut se faire

par l’une des forces
molécules et d’ions de se suivantes:
lier à des sites - Attractions électriques entre
groupements ioniques ou polarisés
spécifiques à la surface de charges opposées sur le ligand
d’une protéine est à la - Attractions plus faibles dues à des
forces de van der Waals entre des
base d’une grande régions non polaires sur les deux
molécules.
variété des fonctions des • Cette liaison est en
protéines générale réversible
• Une molécule de tout • La région d’une protéine
sur laquelle se fixe un
type qui se lie à la surface ligand est appelée site de
d’une protéine s’appelle fixation
ligand
• Spécificité chimique
Pour qu’un ligand se fixe sur
une protéine, il doit se situer
à proximité de la surface
protéique. Une telle
proximité n’est possible que
quand la forme du ligand est
complémentaire de celle du
site de fixation de la protéine
pour que ces deux sites
puissent s’emboiter comme
les pièces d’un puzzle.
• Affinité
La force de la liaison ligand-
protéine est une propriété
du site de fixation appelée
affinité
L’affinité d’un site de fixation
pour un ligand détermine la
probabilité qu’un ligand lie
quitte la surface de la
protéine et retrouve son état
non lié.
• L’affinité et la spécificité chimique sont des
propriétés différentes, même si elles sont
étroitement reliées, des sites de fixation.
• La spécificité chimique, ne dépend que de la
forme du site de fixation, alors que l’affinité
dépend de la force de l’attraction entre la
protéine et le ligand
• Ainsi, différentes protéines peuvent lier le
même ligand (càd qu’elles peuvent avoir la
même spécificité), mais avoir des affinités
différentes pour ce ligand.
Par exemple, un ligand peut porter un groupement
ionisé chargé négativement et établirait une liaison
forte avec un site contenant un acide aminé chargé
positivement, alors qu’il se fixerait avec une forte
plus faible sur un site de même forme mais
dépourvu de charge positive.
De plus, plus les surfaces du ligand et du site de
fixation sont proches, plus forte est l’attraction.
Ainsi, plus la forme du ligand correspond à celle du
site de fixation, plus grande est l’affinité.
En d’autres termes, la forme peut influer sur
l’affinité ainsi que sur la spécificité chimique.
• Saturation
Un site de fixation donné
Un site de fixation donné est est également saturé à 50%
soit libre, soit occupé. quand il est occupé par un
Le terme de saturation se ligand la moitié du temps.
réfère à la fraction de la Le pourcentage de
totalité des sites de fixation qui saturation d’un site de
sont occupés à un instant fixation dépend de deux
facteurs:
donné. Quand tous les sites de
1) La concentration de la
fixation sont occupés, la forme libre du ligand
saturation est de 100%. Quand dans la solution
la moitié seulement est 2) L’affinité du site de
occupée, elle est de 50%, etc. fixation pour le ligand.
1) Plus la concentration de ligand est élevée, plus
la probabilité qu’une de ses molécules rencontre
un site de fixation non occupé et se fixe est grande.
Ainsi, le pourcentage de saturation du site de
fixation s’élève avec l’augmentation de la
concentration de ligand, jusqu’à ce que tous les
sites soient occupés. En résumé, une
augmentation continue de l’intensité d’une
stimulation chimique (concentration du ligand) qui
exerce ses effets en se liant à une protéine induira
une augmentation de l’effet biologique jusqu’à
saturation complète des sites de fixation de la
protéine.
2) Le deuxième facteur qui détermine le pourcentage
de saturation de la fixation est l’affinité des sites de
fixation.
Les collisions entre molécules dissoutes en solution et
une protéine portant un ligand lié peuvent déloger un
ligand faiblement lié, tout comme un joueur de
football peut déloger la balle des pieds de son
adversaire.
Si l’affinité d’un site de fixation pour un ligand est
élevée, la saturation sera importante, même pour de
faibles concentrations de ligand, puisque, une fois fixé,
le ligand est difficilement déplacé.
A l’inverse, pour obtenir un même degré de
saturation, un site à faible affinité nécessite, une plus
forte concentration de ligand.
• Compétition
Plusieurs ligands peuvent parfois se fixer sur certains sites de
fixation.
Il apparait dans ce cas une compétition entre les ligands
pour ce même site.
En d’autres termes, la présence de plusieurs ligands
susceptibles de se lier sur un même site de fixation modifie
le pourcentage d’occupation par chacun d’entre eux.
S’il existe deux ligands compétitifs A et B, augmenter la
concentration de A majore sa fixation, ce qui diminue le
nombre de sites disponibles pour B, qui voit sa fixation
diminuer.
• Du fait de la compétition, les effets
biologiques d’un ligand peuvent être
diminués par la présence d’un autre.
• De nombreux médicaments par exemple
agissent en entrant en compétition avec les
ligands naturels de l’organisme pour un site
de fixation.
• En occupant ce site, le médicament
diminue la quantité de ligand naturel
susceptible de se fixer
Caractéristiques de la régulation des sites de fixation
On peut contrôler l’activité d’une
protéine de deux manières:
1. Changer la forme de la protéine,
Comme déjà vu, les ce qui modifie la fixation de ses
protéines participant ligands,
2. Réguler la synthèse et la
pratiquement à tous les
dégradation protéiques, ce qui
évènements survenant détermine le type et la quantité
dans une cellule, les de protéines contenues dans une
mécanismes qui contrôlent cellule.
ces fonctions se centrent Les deux mécanismes utilisés par la
sur la régulation de cellule pour modifier sélectivement la
configuration de ses protéines sont
l’activité protéique.
appelés modulation allostérique et
modulation covalente
Quand un ligand se fixe sur une protéine, les forces
d’attraction entre ces deux substances modifient la
forme de la protéine= modulation allostérique.
Dans la modulation covalente, il s’agit d’une liaison
covalente de groupements chimiques ionisés sur
certaines chaines latérales de la protéine.
• Contrairement à la modulation allostérique, qui fait
intervenir une fixation non covalente de molécules
modulatrices, la modulation covalente utilise des
réactions chimiques avec formation de liaisons
covalentes.
• La plupart des réactions chimiques de l’organisme
font intervenir des protéines particulières appelées
enzymes.
• Les enzymes accélèrent la vitesse de réaction
transformant des molécules réactives (dites substrat)
en des molécules différentes appelés produits.
• Toute enzyme qui intervient dans la phosphorylation
d’une protéine est appelée protéine kinase (transfert
un phosphate d’une molécule d’ATP à un groupement
hydroxyle des chaines latérales de certains acides
aminés). Protéine + ATP protéine kinase> Protéine-PO42+ADP
Questions d’autoapprentissage
1. Quels sont les déterminants du pourcentage de saturation
d’un site de fixation des protéines au ligand?
2. Les deux forces déterminants la force de liaison d’une
protéine à son ligand sont?
3. Quelles sont les forces qui peuvent modifier la fonction des
protéines?
4. Citez au moins 4 fonctions des membranes cellulaires?
5. En quoi les protéines périphériques différent des protéines
intégrales des membranes cellulaires?
6. V ou F, les molécules hydrophobes sont liposolubles et
inversement celles qui sont hydrosolubles sont lipophobes?
7. Décrivez à l’aide d’un schéma la réaction de déroulement
d’une réaction, l’énergie dépensée avec ou sans enzyme?
Chapitre 3
Transport des molécules à travers les
membranes cellulaires

Le transport transmembranaire est crucial pour le bon fonctionnement de
la cellule à savoir:
• Importer des matériaux bruts de l’environnement et éliminer les

déchets
• Utiliser les substances importées par le métabolisme cellulaire pour

générer l’énergie nécessaire au fonctionnement de la cellule et par là
synthèse d’autres substances nécessaires au maintien de leur intégrité,
la croissance, la reproduction, la régulation etc.
• Transporter les ions à la base de l’activité électrique des cellules
• Certaines cellules (du rein, des intestins, des glandes) se sont

spécialisées dans le transport des substances entre l’organisme et le
milieu extérieur ou dans la sécrétion des substances dans le milieu
intérieur.
Le transport peut se faire soit entre les cellules (transport paracellulaire)

et au travers les cellules (transport transcellulaire)

Type de transport à travers la membrane cellulaire
Les échanges entre le LEC et le LIC se font soit directement à travers

la couche bilipidique pour les substances liposolubles (diffusion
non ionique).
Quelque soit le type des substances, le transport à travers la
membrane survient par l’un des deux processus de base ci-après:
- le transport passif
- et le transport actif
La membrane cellulaire ou plasmique entourant la cellule est une structure
remarquable. Elle est constituée de lipides et de protéines et elle est semi-
perméable, puisqu’elle laisser passer certaines substances et en exclut
d’autres. Mais sa perméabilité peut aussi changer, puisqu’elle contient de
nombreux canaux ioniques régulés et divers protéines de transport
capables de modifier la quantité des substances qui la traversent.
A. Transport passif
Le transport passif est le mouvement de substances selon le gradient

physique qui peut être un gradient de concentration, de pression
hydrostatique ou de pression osmotique. En fonction des pressions
hydrostatiques régnant de part et d’autres de la membrane
cellulaire, on distingue 2 types: la diffusion et la filtration.

LA DIFFUSION DES MOLECULES
NEUTRES
Les molécules de toute substance, qu’elle soit solide, liquide

ou gazeuse, sont dans un état permanent de mouvement ou
de vibration, et plus la substance est chaude, plus rapide est
le déplacement de ses molécules.
Diffusion en milieu homogène
• Diffusion : déplacement (transport de matière d’une région à
l’autre sous l’effet de mouvements browniens désordonnés ou
aléatoires de chaque molécules, eux mêmes conséquence de
l’agitation thermique)
• Soluté en solution diluée: nombreuses collisions entre

molécules du soluté et du solvant  modification de la
direction des molécules.
• Nombre de molécules quittant une région donnée de la

solution est proportionnel à la concentration de cette
molécule dans la région.
• Au 0° absolu : toute diffusion cesse

• Diffusion augmente si T° augmente
• Elle dépend également de la masse de la molécule
Diffusion simple
• Diffusion simple : déplacement des molécules d’un endroit à

un autre par simple mouvement thermique aléatoire
• De nombreux processus chez les organismes vivants font
intervenir la diffusion. Par exemple, l’O2, les nutriments et
d’autres molécules entrent et sortent des plus petits vaisseaux
(capillaires) par diffusion simple, et le déplacement de
nombreuses substances à travers les membranes plasmiques
et les membranes des organelles s’effectue par diffusion
simple.

Illustration de la diffusion
• Initialement : démarcation entres les deux solutions

• Solutions vont se mélanger : processus de diffusion 
tendre vers une solution unique et homogène et de
couleur uniforme.
• Quand homogène: diffusion cesse car on est à l’équilibre
• Tend vers entropieAmaximum (2ème principe de
thermodynamique)
Amplitude et direction de diffusion
• La quantité de substance qui traverse une surface par unité de

temps est appelée flux (Ji).
• On distingue trois flux pour toute surface
- les deux flux unidirectionnels d’un compartiment à un autre,
- le flux de sens opposés,
- et le flux net qui correspond à leur différence
• Le flux net se fait toujours des régions à forte concentration

vers les régions à faibles concentration bien que le
mouvement des molécules individuelles soit aléatoire.
• Plus grande est la différence (gradient) de concentration entre
deux régions, plus élevée est l’amplitude du flux net.
++ Les différences de concentration déterminent donc à la fois la
direction et l’amplitude du flux net.
Amplitude et direction de diffusion
• Pour une différence de concentration donnée cependant,

l’amplitude du flux net dépend également de plusieurs autres
facteurs:
1. Température (plus élevée, plus rapide est le mouvement et
plus grand est le flux net)
2. Masse de la molécule les plus grosses molécules, comme les
protéines, ont une masse plus élevée, et une vitesse moindre
par rapport aux plus petites molécules, comme le glucose
3. Surface d’échange (plus grande est la surface séparant deux
régions, plus étendu est l’espace disponible pour la diffusion
et plus grand est le flux net
4. Milieu dans lequel les molécules se déplacent (dans l’air c’est
plus rapide que dans l’eau car les collisions sont moins
fréquentes en phase gazeuse
Vitesse de diffusion versus distance
• La distance que doivent franchir les molécules est un

déterminant important de la vitesse à laquelle elles peuvent
atteindre une cellule à partir du sang ou se déplacer à
l’intérieur d’une cellule après avoir traversé la membrane
plasmique.
• Bien que les molécules individuelles se déplacent à des
grandes vitesses, les nombreuses collisions qu’elles subissent
les empêchent de se déplacer très loin en ligne droite.
• Le temps de diffusion augmente proportionnellement au
carré de la distance que laquelle les molécules doivent
diffuser.
Ex - glucose atteint son équilibre de diffusion en quelques
secondes en un point situé à 10 µm de la source de glucose
- il faudrait plus de 11 ans pour atteindre la même
concentration à 10 cm de la source.
• La distance que doivent franchir les molécules est un

déterminant important de la vitesse à laquelle elles peuvent
l’intérieur d’une cellule après avoir traversé la membrane
plasmique.
grandes vitesses, les nombreuses collisions qu’elles subissent
les empêchent de se déplacer très loin en ligne droite.
• Le temps de diffusion augmente proportionnellement au
diffuser.
concentration à 10 cm de la source.
Ainsi
• La on peutqueatteindre
distance rapidement
doivent franchir l’équilibre
les molécules est un de
déterminant
diffusion sur important
des de la vitesse
distances de à laquelle elles
dimension peuvent il
cellulaire,
fautl’intérieur
attendre des
d’une temps
cellule après très
avoir prolongés pour des
traversé la membrane
plasmique.
distances de quelques centimètres ou plus.
Pourgrandes
résoudre celesproblème,
vitesses, le système
nombreuses collisions qu’ellescirculatoire
subissent
détermine
les empêchentun mécanisme
de se déplacer permettant
très loin en ligne droite. un
• Le temps derapide
déplacement diffusiondeaugmente
substances proportionnellement
sur des au
grandes
distances
diffuser. en utilisant une source de pression (le
cœur? Débit cardiaque).
la diffusion assure donc le déplacement
sur des
courtes distances
concentration à 10 cmentre le sang, le liquide interstitiel
de la source.
et LIC. Raison de la petite taille des cellules (20 µm en 15 ms pour O2, si cellule
Diffusion à travers des membranes
• On peut mesurer la vitesse à laquelle une substance
diffuse à travers une membrane en surveillant le
temps que met sa concentration intracellulaire pour
atteindre l'équilibre de diffusion par rapport à sa
concentration dans le LEC.
• Comme pour tout processus de diffusion, le flux net F

de substance à travers la membrane se fait du
compartiment de forte concentration (solution
extracellulaire par ex) vers le compartiment de faible
concentration (LIC).

L'amplitude du flux net est directement
proportionnelle à la différence de
concentration de part et d'autre de la
membrane, à la surface de la
membrane A et à la constante de
perméabilité Kp, comme le décrit
l'équation de diffusion de Fick

Première loi de Fick (1855)
Ji = flux de substance i par unité de surface (A)
F= Kp A (C0-Ci) [moles/min.cm²]
où F= flux net dC i Di = Coefficient de diffusion du soluté i
Kp   D i  de perméabilité
J i constante (constante caractéristique de l’interaction
dx entre le soluté i et le solvant) [cm².min-1]
membranaire,
A surface de la membrane A, de
dCi/dx = variation C0=concentration
en fonction de la distanceconcentration
en dehors et Ci = concentration
= gradient de concentration
à l'intérieur
= force conjuguée au flux de substance i
[moles/cm4 ]
Signe - : transport dans le sens de diminution de la concentration

• La valeur numérique du coefficient de
perméabilité Kp est un chiffre déterminé
expérimentalement pour une molécule donnée, à
une température donnée
• Elle reflète la facilité avec laquelle la molécule
peut traverser une membrane donnée.
• La vitesse de diffusion des molécules à travers une
membrane, déterminée par leurs constantes de
perméabilité, est de mille à plusieurs millions de
fois moindre que les vitesses de diffusion pour la
même molécule à travers une couche d'eau de
même épaisseur.
• Le principal facteur qui limite la diffusion à travers
une membrane est la partie interne hydrophobe
de sa couche lipidique.
17/05/2021
Flux diffusionnel: se produit sans mouvement de
solution et dépend uniquement du gradient de
concentration du soluté considéré
Flux convectif: est un mouvement volumique ou

mouvement en masse de la solution, les (petits)
solutés étant entraînés par le solvant
(«solvent drag»)

Interposition d’une membrane à pores très larges
Considérons 2 compartiments a
concentrations C1 et C2 séparé par un
disque de verre fritté d’épaisseur Dx et
surface A
En outre les compartiment sont très larges de
sorte a ce que le flux Ji ne modifie pas C1
ni C2 et une hélice tournante maintient
homogène les 2 milieux
Di
Flux de 1 vers 2 : J 2 1   C2
Δx
Di
Flux de 2 vers 1 : J 1 2   C1
Δx
flux total : Equation de Fick

Di
J 12  J 21  J inet   (C1  C 2 )
Δx
Diffusion à travers la double couche lipidique
• On peut noter une corrélation quand on étudie les coefficients
de perméabilité de différentes molécules organiques en
fonction de leur structure moléculaire.
• La plupart des molécules polaires ne diffusent que très
lentement, voire pas, à travers les membranes plasmiques et les
molécules non polaires beaucoup plus rapidement, càd que
leur Kp est très élevée. Ceci parce que les molécules non
polaires peuvent se dissoudre dans les régions non polaires de
la membrane plasmique, soit les régions constituées par les
chaines d'acides gras des phospholipides membranaires. A
l'inverse, les molécules polaires sont beaucoup moins solubles
dans les lipides membranaires.
• Augmenter la liposolubilité d'une substance en diminuant le
nombre de groupements ionisés ou polaires qu'elle contient
augmentera le nombre de molécules dissoutes dans les lipides
membranaires,
17/05/2021 et le flux
DU PROFde laILsubstance
SUMAILI N'Y A DE SALUT QU'ENà travers la membrane
Diffusion à travers la double couche lipidique
L'O2, CO2, les acides gras et les hormones
• On peut noter une corrélation quand on étudie les coefficients
stéroïdiennes
de perméabilité sontdedesdifférentes
exemplesmolécules organiques en
des molécules
fonction de leur non polaires
structure qui diffusent rapidement
moléculaire.
•à travers
La plupart des molécules
la fraction polaires
lipidique ne diffusent que très
de la membrane.
lentement, voire pas, à travers les membranes plasmiques et les
Lamolécules
plupart des molécules
non polaires organiques
beaucoup qui constituent
plus rapidement, càd que
des
leur étapes
Kp est trèsintermédiaires desquedifférentes
élevée. Ceci parce les moléculesvoies
non
polaires peuvent
métaboliques se dissoudre
sont dans lesionisées
des molécules régions non
oupolaires
polaires,de
la membrane plasmique, soit les régions constituées par les
quichaines
contiennent souvent
d'acides gras un groupement
des phospholipides phosphateA
membranaires.
ionisé. La les
l'inverse, plupart de polaires
molécules ces substances restent
sont beaucoup moins dans les
solubles
dans leset
cellules lipides membranaires.
les organelles car elles ne peuvent diffuser
• Augmenter la liposolubilité d'une substance en diminuant le
à nombre
travers de la groupements
membrane,ionisésà moins que cette
ou polaires qu'elledernière
contient
contienne
augmenterades protéines
le nombre particulières
de molécules dissoutestelles que
dans les les
lipides
membranaires, et le flux de la substance à travers la membrane
canaux.
Diffusion à travers des double couches lipidiques

Diffusion à travers une membrane lipidique
• Parfois appelée «diffusion activée» ≠

transport actif
• Remplacement verre fritté par
bicouche lipidique
flux donné par :J  K p,i  D  ΔC
i i i
Δx
Ou Kp,i = coefficient de partage d’un
soluté mélangé a de eau et de l’huile
• On défini un nouveau coefficient de

C i huile
K p,i 
C i eau
K p,i
perméabilité : Pi   Di
Δx
Les substances n’obéissant pas à la règle d’Overton
traversent la membrane cellulaire par interaction avec une
protéine membranaire

Cinétique de la diffusion simple
• Graphiquement, portant Ji en ordonnée et (C1- C2) en abscisse, 
obtient droite,
• Pente= Pi, (constante et indépendante de la concentration).
• Indépendance de la perméabilité vis-à-vis de la concentration en

substrat = caractéristique fondamentale de la diffusion simple

Diffusion des ions à travers les canaux protéiques
• Les ions comme Na+, K+, Cl- et Ca++ diffusent à travers les
membranes plasmiques beaucoup plus rapidement que ne
laisseraient prévoir leur très faible solubilité dans les lipides
membranaires.
• Différentes cellules ont des perméabilités des substances assez
différentes pour ces ions, alors que les perméabilités des
substances non polaires restent similaires dans différentes
cellules.
• C'est la partie protéique de la membrane qui semble être
responsable de ces différences de perméabilité. En effet, les
protéines intégrales de la membrane peuvent traverser la
bicouche lipidique. Certains de ces protéines forment des
canaux par lesquels les ions peuvent franchir la membrane.
• Les diamètres des canaux protéiques sibt très petits, à peine
plus larges que la taille des ions qui doivent les travers. Ainsi les
molécules
17/05/2021 volumineuses
DU PROFne peuvent
SUMAILI entrer
IL N'Y A DE SALUT
QU'EN ou sortir.
membranaires.
cellules.
molécules
DU PROFne peuvent
SUMAILI entrer
IL N'Y A DE SALUT
QU'EN ou sortir.
membranaires.
cellules.
molécules
DU PROFne peuvent
SUMAILI entrer
IL N'Y A DE SALUT
QU'EN ou sortir.
•DesLes canaux
ions comme ioniques
Na+, K+, sont Cl- sélectifs.
et Ca++ diffusent Cette àsélectivité
travers les
repose sur le diamètre du canal,
sur les surfaces
chargées
membranaires. et polaires des sous unités protéiques qui
• Différentes cellules
constituent les parois
ont des duperméabilités
canal, sur des l'attraction
substancesou la
assez
différentesélectrique
répulsion pour ces des ions, ions alorsainsi que que les perméabilités
sur le nombre des
decellules.
molécules d'eau associées aux ions (dites eau
d'hydratation).
Parbicouche
ex certains canaux
lipidique. Certains (canaux de ces K+)protéines
ne laissent passer
forment des
quecanaux les par
ions K+, les
lesquels d'autres
ions peuvent sont spécifiques
franchir la membrane. du Na
•(canaux Na). D'autres
Les diamètres des canaux encore
protéiques permettent la diffusion
sibt très petits, à peine
plus larges que la taille des ions quiEXCLUSIVE
doivent les travers. Ainsi les
demolécules
Na+ et K+
17/05/2021
mais non
volumineuses
A
DU
NE
PROF
PAS
ne
d'autres
VENDRE PROPRIETE
peuvent
SUMAILI IL N'Y A DE
ions.
entrer
SALUT QU'EN ou sortir.
Rôle des forces électriques sur le mouvement ionique
• Ce que j'ai retenu jusque là sur la diffusion:
– direction et amplitude de la diffusion à travers une membrane (gradient
ou différence de concentration de soluté de part et d'autre),
– solubilité de ces solutés dans les lipides membranaires
– présence de canaux ioniques membranaires et de la partie de la
membrane concernée
• Il existe un facteur supplémentaire qui dépend de leur
charge:
– la présence de forces électriques agissant sur ces ions, c'est le potentiel
membranaire (qui sépare les charges électriques de part et d'autre des
membranes plasmiques)
– la direction et l'amplitude des flux ioniques à travers la membrane
dépendent à la fois de la différence de concentration et de la différence
électrique (le potentiel membranaire). Ces deux forces sont appelées
collectivement gradient électrochimique à travers une membrane.
membrane concernée
charge:
membrane concernée
charge:
Le potentiel membranaire engendre une force électrique qui
Rôle desleforces
influence électriques
mouvement sur le
des ions mouvement
à travers ionique
la membrane.
• Les
Ce que j'ai retenu
charges électriquesjusque de là surmême
la diffusion
signe,: toutes deux
– direction
positives ouet négatives,
amplitude de se la diffusion à traversmutuellement,
repoussent une membrane (gradient
alors
que les charges
– solubilité de cesde signe
solutés contraire
dans les lipidess’attirent.
membranaires
Si – par exemple,
présence de canaux l’intérieur d’une cellule
ioniques membranaires et dea laune charge
partie de la
négative nette
membrane par rapport à l’extérieur, ce qui est le cas dans
concernée
• laIl plupart
existe un desfacteur
cellules, supplémentaire
il y aura une qui forcedépend
électriquede leur
qui
charge:
attire les ions positifs dans la cellule et qui refoule les ions
négatifs.
Même en l’absence
membranes plasmiques)de toute différence de concentration
des– laions de part
direction et d’autredesdefluxla ioniques
et l'amplitude membrane, il ylaa membrane
à travers aura un
mouvement
dépendent ànetla foisd’ions positifsdedans
de la différence la cellule
concentration etdifférence
et de la d’ions
négatifs en sensgradient
collectivement inverse,électrochimique
du fait du potentiel membranaire
à travers une membrane.
• Les deux forces qui
constituent le gradient
électrochimique peuvent dans
certains cas s’opposer.
• Ainsi, le potentiel de
membrane peut-il tendre à
déplacer les ions K+ dans un
sens à travers la membrane,
alors que la différence de
concentration de K+ tend à les
déplacer dans l’autre sens.
• Dans ce cas, le mouvement
net de K+ est déterminé par
les amplitudes relatives des
deux forces opposées, càd le
gradient électrochimique de
part et d’autre de la
membrane.
Régulation de la diffusion à travers les canaux ioniques
• Les canaux ioniques peuvent
exister en configuration ouverte
ou fermée et on peut constater
des modifications rapides de la
perméabilité aux ions en fonction
de l’ouverture et de fermeture
des canaux ioniques dits
ouverture ou fermeture de la
porte du canal
• 3 facteurs peuvent modifier la
conformation des protéines d’un
canal:
– la fixation de molécules spécifiques
(canaux ligands dépendants)
– Les modifications du potentiel
membranaire (canaux potentiel-
dépendants ou voltage-
dépendants)
– Une déformation physique de la
membrane, étirementA NE (canaux
PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
activés mécaniquement)
Régulation de la diffusion à travers les canaux ioniques
• Les canaux ioniques peuvent
exister en configuration ouverte
des modifications rapides de la
perméabilité aux ions en fonction
de l’ouverture et de fermeture
des canaux ioniques dits
porte du canal
• 3 facteurs peuvent modifier la
canal:
– la fixation de molécules spécifiques
– Les modifications du potentiel
dépendants ou voltage-
dépendants)
membrane, étirementA NE (canaux
activés mécaniquement)
Un ion peut traverser plusieurs types de canaux. Une
membrane peut, par exemple,
Régulation de la diffusion à travers les canaux ioniques contenir des canaux
potassiques
• Les canaux(canaux ioniques K+)peuventligand-dépendants, des canaux K+
existermécaniquement.
activés en configuration ouverte
La même membrane
des modifications peut
rapides de porter
la différents types de canaux
K+ perméabilité
potentiellementaux ions en fonction
dépendant
de l’ouverture et de fermeture à des niveaux différents de
potentiel
des membranaire,
canaux ioniques ou dits plusieurs types de canaux K+
ligand-dépendants,
porte du canal chacun répondant à des messagers
chimiques
• 3 facteursdifférents.
peuvent modifier la
D’un point de vue fonctionnelle, on distingue deux types des
canal:
canaux, les canaux
– la fixation protéiques
de molécules spécifiques ouverts ou à fonction passive
(toujours ouverts) et
– Les modifications du les canaux protéiques fermés ou à
potentiel
fonction active (une
dépendants ou partie
voltage- de la protéine comporte une
vannedépendants)
qui peut changer de forme pour ouvrir ou fermer en
réponse à diversétirement
membrane, signaux physiques
A NE (canaux
PAS ou chimiques).
VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
activés
17/05/2021 mécaniquement)
Systèmes de transport médié
• Il existe des molécules (acides
aminés, glucose) qui peuvent
traverser les membranes et qui
sont pourtant trop polaires et
trop volumineuses pour passer
dans les canaux ioniques. Leur
passage font intervenir des
protéines transmembranaires
intégrales appelées
transporteurs.
• Le soluté transporté doit d’abord
se fixer sur un site spécifique
d’un transporteur. La
conformation d’une partie du
transporteur se modifie, exposant
ce même site de fixation sur le
coté opposé de la membrane. Le
processus de transport
transmembranaire s’achève par la
dissociation
17/05/2021
de la substance de PROPRIETE EXCLUSIVE
A NE PAS VENDRE
son site de transport. JESUS-CHRIST CAR LUI SEUL SAUVE
Ressemblances Canaux versus Transporteurs
- Les deux font intervenir des protéines
membranaires et sont chimiquement spécifiques
Divergences
- Le nombre de molécules ou d’ions qui traversent la
membrane via ces protéines membranaires. Les
canaux ioniques transportent plusieurs milliers de
fois plus d’ions par unité de temps que les
transporteurs
- Ceci par ce que le transporteur doit d’abord changer
de forme pour chaque molécule transportée à
travers la membrane, alors qu’un canal ionique
ouvert peut être traversé par un flux continu d’ions
sans avoir à changer
17/05/2021
de forme.
Autres caractéristiques du système de transport médié
• Il existe de nombreux types de transporteurs dans
les membranes, chacun portant des sites de
fixation qui sont spécifiques d’une substance
donnée ou d’une classe de substances
apparentées. Par ex les acides aminés et les sucres
utilisent des transports médiés, mais une protéine
qui transporte les acides aminés ne transportent
pas de sucre et vice-versa.
• Comme pour les canaux ioniques, les membranes
plasmiques de diverses cellules contiennent des
types de transporteurs différents, en nombre
différents, et on retrouve donc une variabilité dans
le type de substances transportées et dans
l’importance de ce transport.
Déterminants de l’amplitude des flux de solutés
à travers un système de transport médié
1. Le degré de saturation des sites de transport. Il
dépend à la fois de la concentration du soluté et
de l’affinité des transporteurs pour le soluté en
question
2. Le nombre de transporteurs contenus dans la
membrane qui détermine le flux pour tout
niveau de saturation.
3. La vitesse de la modification de la morphologie
de la protéine de transport
2 types de transport médié
1. La diffusion facilitée
2. Le transport actif.

LA DIFFUSION FACILITEE
observée pour les molécules hydrophiles (polaires), de taille trop

grande (>5A) pour diffuser par des pores aqueux, ex glucose et
acide aminé. Sans ces transporteurs, les cellules seraient
imperméables au glucose.

Cinétique de la diffusion facilitée: le phénomène de saturation

Caractéristiques de la diffusion facilitée (Jmax, KM)
 Spécificité élevée du transporteur pour le soluté transporté
 Saturation progressive du transport lorsque la concentration en soluté

augmente
 La diffusion facilitée nette persiste jusqu’à ce que les concentrations du
soluté entre les deux cotés de la membrane s’égalisent.
 Inhibition compétitive par des solutés ressemblant aux solutés

transportés et une sensibilité élective à certains inhibiteurs n’altérant
cependant pas le métabolisme cellulaire général
 Exemple : glucose passe très lentement au travers d’une double couche

lipidique mais très rapidement et passivement la membrane des GR.
 Peut être parfois plus rapide que ce que ne le prévoit la diffusion simple
 diffusion facilitée
Dans la diffusion simple comme dans la diffusion facilitée, le flux
net de molécules à travers une membrane se fait toujours de
concentration la plus élevée vers la plus basse, ou vers l’aval. La
principale différence entre ces processus est que la diffusion
facilitée
17/05/2021
utilise un transporteur pour déplacer le soluté.
• On connait plusieurs transporteurs différents qui assurent la
diffusion facilitée de glucose à travers les membranaires
cellulaires. Chaque transporteur est codé par un gène
différent, et ces gènes s’expriment dans des types cellulaires
distincts.
• Les transporteurs diffèrent par l’affinité de leurs sites de
fixation pour le glucose, par leur vitesse maximale de
transport à saturation et par la modulation de leur activité
de transport par divers signaux chimiques comme
l’hormone insuline.
• Même si le glucose pénètre dans toutes les cellules par des
transporteurs, l’insuline n’agit que sur ceux exprimés dans
le muscle et le tissu adipeux.
• L’insuline augmente le nombre de transporteurs contenus
dans la membrane et donc la vitesse de pénétration de
glucose dans l’insuline. En l’absence d’insuline, comme dans
le diabète sucré de type 1, le transport de glucose à travers
les membranes des cellules musculaires et adipeuses est
altéré,
17/05/2021
et le glucose s’accumule
dans LEC, point
caractéristique de la maladie.
Le Jmax et le KM peuvent être calculé graphiquement

Inhibition compétitive versus inhibition non compétitive
Jmax inchangé;
KM diminué
Jmax diminué

Les transporteurs ne sont pas toujours symétriques : ex GLUT-1
Km entrée du glucose : 2mM mais Km sortie du glucose : 25 mM
Physiologiquement : pour GLUT-1:

[glucose] entre 5,5 et 11mM
 influence (modérée) sur
l’entrée du glucose
Diabétique: si [glucose] >>> 11mM

l’entrée du glucose est max
car trop loin du Km

Le nombre de GLUT-4 peut être modulé  Jmax

Jmax (On dit parfois Tm: transport maximum)
• Flux maximal
• Dépend du nombre de transporteurs
• Peut-être modulé dans certains types cellulaires :

adipocytes et cellules musculaires sous l’action de
l’insuline ( nombre de transporteurs ds la
membrane < vésicules cytoplasmiques)
• Une du Tm est toujours du à une du nombre de

molécules de transporteurs présents dans la
membrane plasmique = « recrutement »
LA DIFFUSION DES ELECTROLYTES
La double couche lipidique de la membrane est un bon isolant

électrique et les courants électriques qui traversent la membrane
sont portés par des ions qui se meuvent rapidement via des
canaux (et dans une mesure très faible par des transporteurs)

Les potentiels de diffusion
• Diffusion d'un ion est un processus aléatoire, dépendant de la
température, comme la diffusion d’un « non-électrolyte ».
• Diffusion d'ions est compliquée par l'existence du phénomène
d'attraction électrostatique entre ions de charge opposée  en
solution, les ions se meuvent sous forme de dipôles (chaque ion étant
entouré de sa couche d’hydratation)
• En vertu de leur coefficient de diffusion, les molécule les plus petites

se meuvent plus rapidement, tandis que les plus grosses avancent
plus lentement
• Le compartiment vers lequel diffusent les ions aura toujours le signe
de l'ion ayant la plus grande mobilité. Ces potentiels sont appelés
"potentiels de diffusion ou potentiels de jonction liquide"

Le potentiel d’équilibre de Nernst
• Cas théorique (car les cellules ne sont pas en équilibre mais en état
stationnaire)
• Cas limite de la diffusion de dipôles: la membrane est tout-à-fait
imperméable à 1 seule espèce ionique, à savoir ua ou uc = 0;  :
R  T C1 R T C
ΔΨ  ln  2,3  log 1
z  F C2 zF C2
si C1 = 10 C2, DY vaut 60 mV à 37°C (ou 58 mV à 25°C).
• Pas de flux net entre les deux solutions;

 quantité infinitésimale (rappel: 10-12 - 10-15 moles d'ions suffisent à
produire une différence de potentiel de 100mV) si l'ion considéré est
perméable et traverse la membrane
 le potentiel (électrique) de la solution la plus diluée s'oppose au
gradient de concentration chimique de part et d'autre de la
membrane, point de l'annuler : DY = - Dc (tous deux, exprimés en mV)

Le potentiel d’équilibre d’un ions
• il existe une séparation de charge infinitésimale, analogue à
la charge d'un condensateur qui s'oppose à l'effet du
gradient de concentration et met le système en équilibre.
• Par définition, on appelle potentiel d'équilibre d'un ion
(DEion), le potentiel qui résulterait des concentrations intra-
et extracellulaires de l’ion considéré, la membrane étant
strictement imperméable à tout autre ion; il est défini par :
R  T Co
ΔE ion  ln
zF Ci
• La force prévalant au déplacement d'un ion, à

pression, volume et température constants est :
~ Ci
Δ μ ion  RT ln  zFΔΨ
Co
B. Les transports actifs

Les transports actifs
• Définition générale (Rosenberg): tout transport membranaire se
produisant à l’encontre du gradient électrochimique existant de part
et d’autre de cette membrane)
• Il diffère de la diffusion facilitée par le fait qu’il consomme de
l’énergie pour déplacer une substance contre son gradient
électrochimique (vers l’amont) et nécessite la fixation d’une
substance sur son transporteur membranaire. Ils sont souvent
appelés ‘’pompes’’.
 comprend à la fois le transport actif primaire et secondaire
• Définition plus restrictive: = transport actif primaire (Kedem) :

transfert d’une substance à travers d’une membrane moyennant
couplage à une réaction chimique exergonique
 le transporteur effectue deux opérations: un transport et une
réaction chimique exergonique  = une « pompe »

Réaction exergonique couplée au transport actif primaire peut être:
• Hydrolyse d’ATP :  les ATPases :

- « E1-E2 » si elle forme un intermédiaire phosphorylé
- « F0-F1 » « catalyse rotative de certaines ATPases à protons
L’hydrolyse de l’ATP par un transporteur fournit l’énergie pour le transport
actif primaire. Le transporteur est en fait une enzyme appelée ATPase qui
catalyse la dégradation de l’ATP et se phosphoryle au cours de cette
réaction.
• Réaction d’oxydo-réduction :  les pompes « redox »

– dans les mitochondries et les bactéries
• Absorption d’énergie lumineuse:

– par un pigment dans la bactériorhodopsine qui couple cette réaction
au transport de protons
• Un des exemples de transport actif primaire le plus étudié est le
déplacement des ions Na+ et K+ à travers les membranes plasmiques par
la pompe Na-K/ ATPase
17/05/2021
qui
A NE PAS estPROPRIETE
VENDRE retrouvé
EXCLUSIVE dans toutes les cellules. Il
déplace les ions Na+ du LIC vers leCARLEC,
JESUS-CHRIST etSAUVE
LUI SEUL les ions K+ dans le sens inverse.
Les transports actifs requièrent de l’énergie
Toute augmentation d’un transport actif va entraîner une

augmentation du métabolisme  on refait les stocks d’ATP
consommés
A l’inverse, les transports actifs diminuent si les réserves

énergétiques diminuent: par exemple lors de
- abaissement de la t°
- anaérobiose
- inhibition du métabolisme oxydatif par le cyanure ou
par l’azide
- inhibition de la glycolyse par iodoacétate

 Rôles physiologiques
• Etablissement et maintien du gradient transmembranaire

pour le Na+ et le K+  leur asymétrie de distribution
• Rôle dans la régulation du volume cellulaire
• Source d’énergie pour les transports couplés au sodium (co-

et contre-transports) actifs secondaires

Inhibiteurs
• Ouabaïne:
- se fixe sur une site voisin du site accepteur du K+
- affecte le Km du site accepteur du K+ externe
- empêche la phosphorylation de l’enzyme par l’ATP
• Vanadate: (VO4 ) 3- cf (PO4 ) 3- empêche phosphorylation de

l’enzyme à partir du versant cytoplasmique et entraîne la
vanadylation irréversible.
• Ca++ intracellulaire: empêche déphosphorylation de

l’enzyme
Autres transports actifs primaires
• Ca++-ATPase
• H+-ATPase
• H+/K+ -ATPase
On retrouve la Ca+-ATPase dans la membrane plasmique et
plusieurs membranes des organelles dont les membranes du
réticulum endoplasmique (RE).
Dans la membrane plasmique, le transport actif de calcium se
fait du cytosol vers le LEC.
Dans les membranes des organelles, il se fait du cytosol vers la
lumière des organelles.

Transport actif secondaire
• En conditions de repos, de 10 à 40% de l’ATP produite par une
cellule sont utilisés par la Na/K ATPase pour maintenir le
gradient de sodium, qui à son tour, alimente de nombreux
systèmes de transport actif secondaire.
• Dans le transport actif secondaire, le mouvement du Na se fait

toujours vers l’aval, alors que le mouvement net du soluté
transporté par la même protéine de transport se fait vers
l’amont, d’un milieu de faible concentration vers un milieu de
forte concentration.
• Le mouvement du soluté transporté activement peut se faire soit
vers la cellule (dans la même direction que le Na), et on parle de
cotransport ou symport soit en dehors de la cellule (dans la
direction opposée au Na) et on parle de contre-transport ou
antiport.
PHENOMENE DE CO- ET DE
CONTRE-TRANSPORT

Symport (= cotransport) et antiport (= «contretransport»)
Les transporteurs et cotransporteurs sont classés en 43 familles chimiques

dénommées SLC1 à 43 (Solute
A NE PASCarrier)
L’échangeur d’anions (AE)
• Antiport le premier cloné
• Synonymes: échangeur
d’anion (AE); « bande 3 »;
« capnophorine »
• Assure échange de Cl- contre
HCO3- à travers la membrane
des GR  permet une grande
capacité de transport du sang
en CO2 sous forme de HCO3-

PERIPHERIE
POUMONS

Résumé
La distribution de substances entre les LIC et LEC est
souvent inégale, du fait de la présence dans les
membranes plasmiques de
- systèmes de transport actif primaire et secondaire,
- de canaux ioniques
- et du potentiel membranaire.

PASSAGE D’EAU AU NIVEAU
DES MEMBRANES CELLULAIRE
OSMOSE
L’eau est une molécule polaire qui diffuse très
rapidement à travers la plupart des membranes
plasmiques.
Le processus est facilité par une famille de protéines
membranaires
17/05/2021
appelées aquaporines
A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE (canaux).
Mécanisme d’exocytose de l’aquaporine 2

Comment une différence de concentration d’eau de part et
d’autre d’une membrane peut-elle être engendrée ?
• L’addition d’un soluté à de l’eau abaisse la

concentration d’eau dans la solution obtenue
par rapport à la concentration de l’eau pure.
Par ex, quand on dissout du glucose dans l’eau,
la concentration d’eau dans la solution obtenue
est moindre que celle de l’eau pure.

• La pression qu’il faut appliquer pour empêcher le
flux net d’eau dans la solution est la pression
osmotique de cette solution.
• Plus grande est l’osmolarité d’une solution, plus
grande est sa pression osmotique.
• Comme l’osmolarité, la pression osmotique d’une
solution est une mesure de sa concentration en
eau: plus faible est la concentration en eau, plus
forte est la pression osmotique.
Osmolarité extracellulaire
et volume cellulaire
• Le LIC et LEC contiennent tous deux de l’eau, et les cellules sont
entourées d’une membrane qui est très perméable à l’eau mais
imperméable à de nombreuses substances.
• Les substances qui ne peuvent pas traverser la membrane plasmique
(bicouche lipidique) sont appelées solutés non pénétrants.
• La plus grande partie des solutés extracellulaires sont les ions Na et Cl,
qui peuvent diffuser dans la cellule par des canaux protéiques ou y
entrer par des systèmes de transport actif secondaire.
• Mais, la membrane plasmique contient des pompes Na+, K+ ATPases
qui transfèrent activement les ions Na hors de la cellule. Ainsi, le Na
pénètre dans la cellule puis est pompé vers le milieu extracellulaire, se
comportant en fait comme s’il n’était jamais entré dans la cellule. Pour
cette raison, le Na se comporte comme un soluté non pénétrant.
• De même les ions Cl qui pénètrent dans les cellules sont évacués aussi
rapidement qu’ils sont entrés, du fait de la répulsion électrique
engendrée par le potentiel membranaire et de l’effet des transporteurs
secondaires. Ainsi comme pour le Na, les ions Cl extracellulaires se
comportent comme s’ils
17/05/2021
étaient des solutés non pénétrants.
Osmolarité extracellulaire = osmolarité intracellulaire
• Membranes biologiques pas réellement semi-perméables, mais l’eau les

traverse 1000x plus vite que presque toute autre substance 
• Si gradient osmotique les cellules vont immédiatement changer de volume en

fonction du gradient:  flux d’eau  p identique
– globules rouges placés ds un milieu hypotonique  ils gonflent
– ds eau distillée  ils éclatent = hémolyse
– globules rouges placés ds un milieu hypertonique  ils diminuent de
volume
• Importance quand on perfuse un liquide à un patient (directement dans la

circulation veineuse): le liquide doit avoir la même p; sinon risque d’hémolyse
• L’osmolalité est uniforme ds quasi tout l’organisme:

 pLEC  pLIC
• Exceptions: - Dp au niveau de certaines sécrétions épithéliales
– au niveau de l’endothélium capillaire, très petite Dp (~1 mOsm
/kg H2O) compensée par une de pression hydrostatique (DP)
Milieu hypo>< hypertonique><isotonique

Pression osmotique
• dépend uniquement du nombre de particules en
solution  peut calculer la pression osmotique
théorique d’une solution, en milliOsmoles/kg H2O
mais elle ne s’exercera que s’il existe une
membrane semi-perméable (perméable à l’eau
mais non aux solutés)
• indépendante du poids, charge,…des particules

dissoutes
• = une propriété colligative des solutions (toutes

liées)
Loi de van’t Hoff
p = g. R. T. C
R= constante des gaz parfaits

T= température absolue
C = concentration molale [M/kg H20] pour des solutions idéales,
sinon il faut ajouter coefficient d’activité (g) (activité = g. C)
1 mole de glucose  6,02 1023 molécules  1 osmole

1mole de NaCl (1 mole de Cl- et 1 mole de Na+)  2 osmoles
Coefficient d’activité (g ) = correction due aux interactions entre solutés et

entre solvant et solutés.
NaCl en solution très diluée g = 1; en fait Na Cl est dissocié à 97% à la conc
physiologique  g < 1
pour les protéines: parfois g > 1 (< interactions entre protéines, hydratation,
liaisons d’ions, = constatation expérimentale)
Membrane semi-perméable
Rappel: 1 mole d’eau (1 M) = 18 g d’eau 
ds 1 kg (= 1l) d’eau, il y a 1000/18= 55,6 M
Une substance dissoute diminue le potentiel électrochimique de l’eau
Flux osmotique: conc en eau la plus importante (la plus pure) vers conc en eau la moins
importante (= vers le milieu le plus concentré en solutés)
Osmose: déplacement d’un volume de solution
≠ Diffusion: déplacement de matière sans changement de volume
Effet de la pression hydrostatique
DP
• Jv = Kf. DP
- Jv exprimé en [ml/sec] ou
en [cm3 / sec]
- Kf : coefficient de filtration
[cm3/sec.atm]
• Kf= Lp. A
- A : surface disponible pour la
filtration en [cm2]
- Lp: conductivité hydraulique en
[cm/sec.atm]

Effet de la pression osmotique
Dp
• Si DP = O mais il existe
une pression
osmotique Dp
• Jv= Kf. Dp
• Jv= Lp.A. Dp

Relation entre pression osmotique et pression
hydrostatique.
Flux hydrostatique et flux osmotique: se font en réponse à

une pression hydrostatique ou osmotique: ce sont des
phénomènes convectifs.
Equation de Starling:
Jv= Kf (DP- Dp)

Pression osmotique
( mm Hg)

Figure 17-30 Schematic representation of the factors responsible for filtration and absorption across the capillary wall and the formation of lymph.

17/05/2021 DU PROF SUMAILI IL N'Y A DE SALUT QU'EN Downloaded from: StudentConsult (on 6 December 2012 09:56 AM)
JESUS-CHRIST CAR LUI SEUL SAUVE © 2005 Elsevier
Le flux osmotique entraîne les petites solutés capables de traverser les pores de la
membrane
La pression osmotique est créée

par un soluté non pénétrant
(par exemple des protéines)
donc incapable de traverser
les pores
Le flux osmotique entraîne toute

la solution (ici avec l’urée), ds
la mesure où les solutés sont
petits et traversent les pores
Le même phénomène se produit

en réponse à une pression
hydrostatique : c’est
l’ultrafiltration (par exemple
de tous les composés du
plasma sauf les protéines)

• Relation de van’t Hoff: 1mM de sucrose par litre de solution (= 1
mOsm/kg H2O) à 37° exerce une p de 19 mmHg.
• 6 mOsm/kg H20 généreraient une pression osmotique (à travers de

membranes parfaitement semi-perméables) identique à la pression
hydrostatique développée par le cœur
• Osmolalité des liquides corporels (280 -300mOsm/Kg H20)

 p convertie en mm Hg  chiffre énorme mais qui a peu de
signification car seule la Dp influence les mouvement d’eau et ne se
rencontre que ds des cas particuliers (certains épithelia par ex)
• Les membrane biologiques ne sont pas vraiment semi-perméables: elles

laissent passer ± certains solutés  coefficient de Staverman
• Mais ds la majorité des cas, elles sont 100 à 1000 fois plus perméables
à l’eau qu’à tout soluté  les mouvements d’eau sont bcp plus rapides
• L’eau est la seule substance en équilibre thermodynamique

Tonicité
• = osmolarité « effective » d’une solution, en négligeant les

solutés très perméables, c’est-à-dire ceux qui ont un coefficient
de Staverman, s est proche de 0 (ex: urée, alcool)
• La concentration de solutés non pénétrants d’une solution, et
non de son osmolarité totale, détermine sa tonicité
(hypotonique, isotonique ou hypertonique).
• Les solutés pénétrants ne contribuent pas à la tonicité d’une
solution.
 L’alcool et l’urée se répartissent comme l’eau très

rapidement ds tous les compartiments
 influencent peu les mouvements d’eau

C. Endocytose et Exocytose

Endocytose
• Dans l’endocytose, des portions de la
membrane plasmique s’invaginent et se
ferment pour former des vésicules contenant
un petit volume extracellulaire:
- Il y a 3 types: 1) l’endocytose liquidienne 2) la
phagocytose et 3) l’endocytose médiée par un
récepteur

Exocytose
• Dans l’exocytose, les vésicules intracellulaires
fusionnent avec la membrane plasmique. Ce
qui constitue un moyen d’ajouter des
composants à la membrane plasmique et une
voie par laquelle des molécules ne pouvant
traverser la membrane, comme les protéines
synthétisées par la cellule, passent dans le
liquide extracellulaire.

D. Transport épithélial

Transport épithélial
• Les molécules peuvent traverser une couche de cellules
épithéliales par deux voies: a) à travers les espaces
extracellulaires entre les cellules (voie paracellulaire),
et b) à travers la cellule, par les membranes luminale et
basolatérale, et le cytoplasme de la cellule: voie
transcellulaire.
• Dans les cellules épithéliales, les caractéristiques de
perméabilité et de transport diffèrent entre les
membranes plasmiques luminale et basolatèrale.
• Le transport actif de Na à travers l’épithelium
augmente l’osmolarité d’une coté de la cellule et la
diminue de l’autre, ce qui engendre des mouvements
d’eau par osmose, se faisant dans le même sens que le
déplacement de sodium.
1. Quels sont les 4 facteurs pouvant influer sur l’amplitude du
flux net dans la diffusion?
2. Citez le type de transport dans lequel la source d’énergie
est un gradient de concentration et celle ou c’est une
phosphorylation oxydative?
3. Trouvez le type de transport que les molécules ci-après
utilisent? Acide aminé, O2, CO2, glucose?
4. Quel est le milieu où les molécules se déplacent plus
rapidement?
5. Citez 3 types de transports dans lesquels, l a saturation
survient lorsque le flux est maximal à forte concentration?
6. Quels sont les 3 flux existants dans la diffusion au travers
toute surface?
7. En quoi le transport actif
A NE PAS VENDRE primaire
PROPRIETE EXCLUSIVE diffère du T actif
secondaire?
Chapitre 4
Bioélectricité et excitabilité cellulaire
(potentiel d’action)

Principes électriques de base
Comme nous l’avons vu dans les chapitres précédents,
les principaux solutés du LEC sont les ions Na+ et Cl-.
Le LIC contient des fortes concentrations d’ions K+ et
de molécules ionisées non diffusibles, en particulier
des dérivés phosphates et des protéines qui portent
des chaines latérales chargées négativement.
Les phénomènes électriques qui résultent de la
répartition de ces particules chargées se déroulent
au niveau de la membrane plasmique de la cellule.
Ils jouent un rôle important d ans l’intégration des
signaux et dans la communication de cellule à
cellule, soit les deux principales fonctions des
neurones.
• Les charges électriques séparées de signe opposé
peuvent engendrer un travail si on les laisse aller l’une
vers l’autre.
• Ce potentiel est appelé potentiel électrique ou
différence de potentiel, car il est déterminé par la
différence de la quantité de charges entre deux points.
• La différence de potentiel électrique est souvent
abrégée en potentiel.
• L’unité du potentiel électrique est le volt.
• Comme la charge totale que l’on constate dans la
plupart des systèmes biologiques est très faible, les
différences de potentiel sont elles aussi minimes et
sont exprimés enDUmillivolts
17/05/2021
(1SEULmV=SAUVE 0,001 V).
PROF SUMAILI IL N'Y A DE SALUT QU'EN
JESUS-CHRIST CAR LUI
Les charges + (se repoussent)

Potentiels de membrane
• Le mouvement des charges électriques est appelé
courant.
• Le potentiel électrique entre des charges tend à
les déplacer, générant un courant.
• Si les charges sont de signe opposé, le courant les
rapproche l’une de l’autre;
• Si elles sont de même signe, le courant tend à les
séparer.
• La quantité de charges qui se déplacent ou
courant dépend de la différence de potentiel
(ddp) entre les charges et de la nature du
matériau ou de la structure traversé.
• L’entrave aux déplacements des charges
électriques est appelée résistance. Si elle est
élevée, le courant est faible.
• L’effet du voltage V et de la résistance R sur un
courant I est déterminé par la loi d’Ohm.

• Les matériaux qui ont une forte résistance électrique
diminuent le courant et sont dits Isolants. A l’inverse,
les conducteurs offrent une faible résistance et
permettent un courant rapide.
• L’eau qui contient des ions dissous est un conducteur
électrique relativement bon, car les ions peuvent
transporter le courant.
• De même les LIC et LEC qui contiennent bcp d’ions
peuvent transporter le courant.
• Les lipides en revanche, contiennent peu de
groupements ionisés et laissent passer peu de courant.
• Ainsi, les couches lipidiques de la membrane
plasmique sont des régions de haute résistance
électrique qui Aséparent les LIC du LEC, deux
compartiments hydriques
17/05/2021
à faible résistance.
Potentiel membranaire de repos
• Toutes les cellules au repos présentent une ddp

entre les deux cotés de leurs membranes
plasmatiques, l’intérieur de la cellule étant
chargé négativement par rapport à l’extérieur.

• Par convention, on assigne au LEC un voltage nul,
et la polarité (négative ou positive) du potentiel
du potentiel de membrane est définie
relativement au signe des charges prédominant à
l’intérieur de la cellule.
• Par ex, si le LIC contient un surplus de charges
négatives et que la différence de potentiel à
travers la membrane est de 70 mV, on dit que que
le potentiel à travers la membrane est de 70 mV
(intérieur par rapport à l’extérieur).
• L’amplitude du potentiel membranaire de repos
varie de -5 à -100 mV environ, en fonction du
type de cellule. Dans le neurone, c’est entre -5 et
-100 mV.
• Le potentiel de repos reste stable, à moins que
des modifications du courant électrique ne
modifient le potentiel.
17/05/2021
• Le potentiel membranaire
de repos s’explique par
l’existence d’un léger
surplus d’ions négatifs à
l’intérieur de la cellule et
d’un surplus d’ions
positifs à l’extérieur.

• On note une différence
d’un facteur de 10 à 30
des concentrations des
ions Na, K et Cl entre
l’intérieur et l’extérieur de
la cellule nerveuse
• En général, le Na+ et le K+
sont les principaux
déterminants du
potentiel membranaire
de repos.
• Mais certaines cellules, le
Cl- intervient également.
Potentiel membranaire de repos
• La membrane du nerf est polarisée. En effet, l’intérieur de l’axone est négatif par
rapport à l’extérieur: on parle du potentiel de repos qui est de l’ordre de -70 mV.
Ceci est dû à la différence de concentration des ions K+ et Na+ entre le milieu
intérieur et le milieu extérieur de l’axone. En effet, la diffusion des ions à travers la
membrane plasmique se fait au niveau de canaux spécifiques. Les canaux K+sont
très perméables, ce qui n’est pas le cas pour le Na+. La membrane à l’état de repos
est peu perméable ou imperméable au Na+.
• Sur la membrane plasmique, on trouve une pompe Na+ K+ ATPase qui mobilise
activement et à chaque consommation d’une molécule d’ATP (la devise universelle
de l’énergie cellulaire) 3 ions de Na+ à l’extérieur de la cellule contre 2 ions de K+ à
l’intérieur. Au total, la pompe Na-K ATPase remplit la cellule de K+ et la vide de Na+
et à chaque intervention elle mobilise un bilan d’une charge + vers l’extérieure de
la cellule.
• Les molécules de K+ intracellulaire suivent leur gradient chimique et sortent vers le
milieu extracellulaire en apportant de plus en plus des charges + avec elles, le
versant intracellulaire de la membrane se trouve chargé négativement ce qui limite
la diffusion des molécules de K+.
• Donc, en dehors de toute transmission, l’équilibre instauré avec tous ces éléments
engendre une différence de potentiel entre le LEC chargé positivement et le LIC de
charge -. A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
Amplitude du potentiel membranaire de repos
Elle dépend essentiellement de 2 facteurs:

1. Différences de concentrations spécifiques
dans les LIC et LEC
2. Différences de perméabilités membranaires
aux différents ions, qui reflètent les
nombreux de canaux membranaires ouverts
pour les différents ions dans la membrane
plasmique
Une circonstance hypothétique
• Pour comprendre
comment des différences
de concentration de Na
et K engendrent des ddp,
étudions les phénomènes
survenant quand la
membrane est
perméable à un seul ion
(porte des canaux)

Une autre circonstance hypothétique
• Dans le cas où la membrane qui
sépare les 2 compartiments est
remplacée par une membrane
qui ne contient que des canaux
sodiques. On observerait des
phénomènes analogues. Les
ions Na se déplaceraient
initialement de 1 vers 2. Une
fois le compartiment 2 positive
par rapport au compartiment 1,
la différence de charge
électrique de part et d’autre de
la membrane commence à
déplacer les ions Na+ du comp 2
vers 1, jusqu’à l’arrêt du
mouvement net de Na. Là
encore, au potentiel d’équilibre,
le mouvement ionique induit
par le gradient de concentration
est égal mais de sens opposé à
celui généré par le DUA gradient
17/05/2021
électrique. JESUS-CHRIST CAR LUI SEUL SAUVE
Potentiel d’équilibre
• Le potentiel membranaire auquel les deux flux
d’égalisent mais de sens opposé (dans les
Exemples précités) est appelé potentiel
d’équilibre.
• Le potentiel d’équilibre pour un ion donné peut
être différent en amplitude et en direction de
celui d’autres ions.
• Quand on connait le gradient de concentration
d’un ion donné, on peut calculer son potentiel
d’équilibre à l’aide de l’équation de Nernst.
1) Toutes les cellules
montrent une différence de
potentiel électrique à travers
la membrane plasmique
• Vm ~ 0,1 V
• Épaisseur de la membrane ~ 4 nm
• Champ électrique ~ 250.000 V/cm
!

2) La répartition des ions
n’est pas uniforme entre le
milieu intracellulaire et le
milieu extracellulaire

2 notions fondamentales à retenir
• Le gradient de concentration et le gradient électrique. En effet, dans
les milieux biologiques les molécules ont tendance à diffuser des
milieux de forte concentration vers les milieux de basse
concentration. On dit alors qu’elles suivent leur gradient de
concentration. Les molécules chargées suivent aussi un gradient
électrique, ainsi donc les molécules de charge positive vont diffuser
vers les milieux de charge négative et vice versa.
• Mais souvent ces molécules se trouvent partagées entre des
gradients électriques et de concentration différents parfois même
opposés, elles vont alors diffuser d’une manière équilibrée selon ces
deux gradients: elles suivent alors un gradient électrochimique.
• Grâce à diverses expériences, l’influx nerveux a pu être associé à des
variations de l’équilibre électrique de la membrane: c’est le potentiel
d’action (PA) dont l’étude fut rendue possible par les techniques de
l’électrophysiologie.
• Les cellules qui sont capables de déclencher les PA sont appelées des
cellules excitables (les neurones, les cellules musculaires, et certaines
cellules
17/05/2021 du système endocrinien).
Notion essentielle !!!
LES GRADIENTS DE POTENTIEL

ÉLECTRO-CHIMIQUES
Le gradient de potentiel électrochimique
Les déplacements de molécules chargées à travers la membrane plasmique

dépendent :
• De la différence de concentration en molécules chargées des milieux intra- et
extracellulaire
• Et de la différence de potentiel électrique de part et d’autre de la membrane

[K+]i = 100 mM
[K+]o = 10 mM
0 mV -60 mV
• La différence de concentration pousse le K+ vers l’extérieur de la cellule

• La différence de potentiel électrique à travers la membrane attire le K+ vers
l’intérieur
 Qui gagne ?

[K+]i = 100 mM
[K+]o = 10 mM
0 mV -60 mV
Le déplacement net de K+ s’arrête quand la force provenant de la différence de

concentration est égale en valeur et opposée en signe à la force provenant de la
différence de potentiel électrique
 Potentiel d’équilibre de Nernst

Le potentiel d’équilibre
de Nernst R.T [K ]o
EK = .ln
E ion= potentiel zK .F [K ]i
d’équilibre de l’ion A 29,5°C :
consideré en mV
Ko= concentration [K ]o
intracellulaire de l’ion EK = 60mV.log
Ki= concentration extracellulaire de
[K ]i
l’ion, 10mM
Zk= Valence de l’ion EK = 60mV.log
60 est une constante qui tient 100mM
EK = -60mV
compte de la constance universelle
des gaz, de la temperature et
de la constance électrique
de Faraday
[K+]i = 100 mM
[K+]o = 10 mM
0 mV -60 mV
• La différence de concentration est égale à 60 mV et pousse le K+ vers l’extérieur

de la cellule
• La différence de potentiel électrique à travers la membrane est égale à -60 mV
et attire le K+ vers l’intérieur
 Il n’y a pas de déplacement net de K+

PERMÉABILITÉ RELATIVE DE LA
MEMBRANE ET ORIGINE DU POTENTIEL
DE REPOS
La membrane montre une
perméabilité sélective aux
ions
La membrane est plus
perméable pour certains
ions (K+) que pour d’autres
(Na+, Cl-)
Equation de Goldman-
Hodgkin-Katz
R.T  PK .[ K  ]o  PNa .[ Na  ]o  PCl .[Cl  ]i 

Vm  . ln    

F  PK .[ K ]i  PNa .[ Na ]i  PCl .[Cl ]o 

Potentiel de repos (suite)
• Les contributions du Na et K au potentiel de membrane
global dépendent de leurs gradients de concentration et
de leurs perméabilités relatives.
• Les gradients de [] déterminent leurs potentiels
d’équilibre, et la perméabilité relative la force avec
laquelle le potentiel membranaire de repos est attiré vers
ces potentiels
• Les ions K+ ont la plus grande perméabilité (la membrane
au repos est 75 fois plus perméable aux ions K+ qu’aux
ions Na+ et très perméable aux ions Cl-), ce qui explique
que le potentiel membranaire de repos soit plus proche
du potentiel d’équilibre du K+ que celui du Na+.
• Ceci est due au fait qu’il dépend pour beaucoup du flux
du K+ hors cellule, Ale long
NE PAS de son
VENDRE PROPRIETE gradient de [], par des
EXCLUSIVE
canaux
17/05/2021
ouverts (canaux potassiques
CAR LUI SEUL SAUVE de fuite)
JESUS-CHRIST
Pourquoi alors le potentiel de repos
n’est pas égal au E K+?
• Tant que les gradients de [] restent stables et que les
perméabilités aux ions des membranes plasmiques ne
se modifient pas, le potentiel électrique de repos à
travers la membrane reste également constant.
• La pompe Na-K/ATPase expulse 3 ions Na hors de la
cellule quand elle fait entrer 2 ions K+. Ce transport
inégal d’ions positifs rend l’intérieur de la cellule plus
négatif qu’il ne le serait pas simple diffusion ionique.
• Une pompe qui engendre un déplacement net de
charges à travers la membrane contribue directement
au potentiel de membrane, et est appelée pompe
électrogénique. DUA NEPROFPASSUMAILI
17/05/2021
IL N'Y A DE SALUT QU'EN
Potentiel de membrane (résumé)
• Dans la plupart des cellules, la contribution
électrogénique au potentiel membranaire est assez
faible.
• Quoique faible, la pompe Na-K/ATPase a toujours un
effet indirect majeur sur le potentiel de membrane car
elle maintient les gradients de [] le long desquels les
ions diffusent, générant ainsi la plus grande part de la
séparation des charges à l’origine du potentiel.
• Il y a 3 étapes conceptuelles dans le développement du
potentiel membranaire de repos:
1°) l’action de la Na-K/ATPase qui règle le gradient de []
pour le Na+ et K+; ces gradients de [] déterminent les
potentiels
17/05/2021
d’équilibreDUA NEPROF
pour les
PAS VENDRE deux
PROPRIETE ions précités.
EXCLUSIVE
SUMAILI IL N'Y A DE SALUT QU'EN
• Càd la valeur à laquelle chaque ion déterminerait le
potentiel de membrane s’il était le seul ion traversant
cette membrane. Simultanément, la pompe a un petit
effet électrogénique sur la membrane par le fait que 3
ions Na+ sont pompés hors de la cellule pour 2 ions K+
pompés vers l’intérieur.
• 2°) on note qu’il y a initialement un plus grand flux de
K+ hors de la cellule que de Na+ dans la cellule (par le
fait dans une membrane au repos, il y a plus des canaux
K ouverts que des canaux Na+ (comme il y a plus d’
efflux net que d’influx d’ions positifs, il apparait un
potentiel de membrane négatif significatif, avec une
valeur approchantAcelle du potentiel d’équilibre du K+).
• 3°). Le potentiel membranaire n’étant pas égal au
potentiel d’équilibre de chaque ion, il y a une fuite de
Na+, faible mais constante, dans la cellule et une fuite de
K+ hors de la cellule. Toutefois, le gradient de [] ne se
dissipe pas avec le temps, car les mouvements ioniques
déterminés par la pompe Na/K ATPase contrebalancent
exactement la fuite des ions à travers les canaux ouverts.

Etapes déterminant le potentiel membranaire

Potentiels gradués et potentiels d’action
• Des modifications transitoires du potentiel
membranaire de repos engendrent des signaux
électriques.
• C’est essentiellement de cette manière que les
cellules nerveuses élaborent et transmettent
l’information.
• Ces signaux existent sous deux formes:
- potentiels gradués (signalisation à courte
distance)
- potentiels d’action (signaux à longue distance
destinés aux membranes nerveuses et
musculaires) A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
Modifications du potentiel de membrane
• On utilise les termes ‘’dépolarisation’’,
‘’repolarisation’’ et ‘’hyperpolarisation’’ pour
décrire la direction des changements du potentiel
de membrane par rapport au potentiel de repos.
• Le potentiel membranaire de repos est polarisé à
-70 mV; polarisé signifie simplement que
l’extérieur et l’intérieur d’une cellule ont des
charges nettes différentes.
• La membrane se dépolarise quand son potentiel
devient moins négatif (plus proche de zéro) que
son niveau de repos.
• L’inversion de potentiel fait référence à une

inversion de polarité membranaire, càd que
l’intérieur d’une cellule devient positif par
rapport à l’extérieur.
• Quand après dépolarisation, un potentiel
membranaire regagne sa valeur de repos, on
parle repolarisation.
• La membrane est hyperpolarisée quand le
potentiel est plus négatif que la valeur de repos.

Potentiels gradués
• Les potentiels gradués sont des modifications du potentiel membranaire
qui se confinent à une région relativement peu étendue de la
membrane plasmique.
• Ils sont généralement induits par une modification spécifique de
l’environnement cellulaire qui agit sur une région spécialisée de la
membrane.
• On les appelle ‘’potentiels gradués’’ parce que l’amplitude des
modifications du potentiel est variable (elle est graduée).
• On les appelle différemment selon la localisation du potentiel ou la
fonction qu’ils assurent, par exemple potentiel de récepteur, potentiel
synaptique et potentiel de pacemaker.
• Quand survient un potentiel gradué, les charges se déplacent entre le
site d’origine de ce potentiel et les régions adjacentes de la membrane
plasmique qui sont encore au potentiel de repos.
Potentiels gradués
• En fonction du stimulus initial, le potentiel gradué peut se
faire vers une dépolarisation ou une hyperpolarisation, et
son amplitude dépend de l’intensité du facteur déclenchant.
• On note également une perte de charge à travers la
membrane car celle-ci est perméable aux ions par ses
canaux ouverts.
• En conséquence, l’amplitude de la modification du potentiel
de membrane diminue quand on s’éloigne du site initial de la
variation du potentiel. Les courants s’estompent presque
complétement à quelques millimètres de leur point de
départ d’où le terme décrémentiel càd le flux de charge
diminue quand on s’éloigne du site d’origine du potentiel
gradué.
17/05/2021
Potentiels gradués

Potentiels gradués
• Du fait de la diminution du signal électrique avec la distance,
les potentiels gradués (et les courants qu’ils déterminent) ne
peuvent servir de signaux que sur des courtes distances
(quelques millimètres).
• Toutefois, quand un stimulus additionnel survient avant que
le potentiel gradué s’estompe, il peut s’additionner à la
dépolarisation induite par le premier stimulus. Ce processus
s’appelle sommation, qui est particulièrement important
dans la sensibilité.
• Les potentiels gradués sont les seuls moyens de
communication utilisés par certains neurones tandis que
d’autres dans d’autres cellules, ils jouent un rôle majeur dans
l’initiation
17/05/2021
des signaux à longue distance..
Potentiels d’action
• Les PA sont très différents des potentiels gradués.
• Ce sont des modifications marquées du potentiel de
membranes qui peut varier de 100 mV, passant de -70 mV à
+ 30 mV. Il y a ensuite repolarisation, avec retour au
potentiel membranaire de repos.
• Les PA sont habituellement très rapides (de l’ordre de 1-4
ms) et peuvent se répéter à des fréquences de plusieurs
centaines de seconde.
• Les membranes plasmiques des cellules nerveuses,
musculaires et de certaines cellules endocrines,
immunitaires et reproductives, peuvent générer des
potentiels d’action. Ces membranes sont dites ‘’excitables
et17/05/2021
leur capacité à engendrer des
DU PROF SUMAILI IL PA
N'Y A DE SALUTest
QU'EN appelée ‘’Excitabilité’
Potentiels d’action
• Toutes les cellules sont capables de conduire des
potentiels gradués, mais seules les membranes
excitables peuvent conduire des PA.
• La propagation des PA le long de l’axone est le
mécanisme utilisé par le système nerveux pour
communiquer sur de longues distances.
• Quelles sont alors les propriétés des canaux ioniques
qui leur permettent de générer ces changements
importants et rapides dans le potentiel de
membrane et comment les PA sont t’ils propagés le
long d’une membrane excitable?
Canaux ioniques potentiels-dépendants
• Il existe de nombreux types de canaux ioniques et
plusieurs mécanismes différents qui régulent
l’ouverture des différents types:
- Les canaux ligand-dépendants (s’ouvrent en réponse à la
fixation de molécules de signalisation)
- Les canaux activés mécaniquement (en réponse à une
déformation physique comme l’étirement des
membranes plasmiques). Ces types des canaux
déterminent souvent le stimulus initial pour un PA.
- Mais ce sont les canaux potentiels-dépendants qui
donnent à la membrane sa capacité d’être le siège de PA
Canaux ioniques potentiels-dépendants
• Il existe de dizaines de types différents de
canaux ioniques potentiel-dépendants,
variables selon l’ion qu’ils conduisent (Na+, K+,
Ca++ ou Cl-) et selon leur comportement face à
des variations du potentiel membranaire.
• Mais nous nous focaliserons sur les types
particuliers de canaux sodium et potassium qui
déterminent la plupart des PA nerveux.

Modification transitoire des conductances des canaux Na+, puis des
canaux K+

Activation et inactivation des canaux Na+

Mécanismes des potentiels d’action
• Comme pour les potentiels membranaire de repos et les
potentiels gradués, le potentiel d’action dépend des
gradients de concentration et des perméabilités
membranaires aux différents ions, notamment le Na+ et le
K+ .
• Ce sont donc des changements transitoires de la
perméabilité membranaire qui permettent aux ions Na et K
de se déplacer le long de leur gradient de concentration
(voir figure) qui sont à l’origine du PA.

• Etape 1: le potentiel membranaire de repos est proche du EK car il
y a plus de canaux K ouverts que les canaux Na (ces canaux de fuite
sont différents des canaux potentiel-dépendants) .
• Un PA débute par un stimulus dépolarisant (ex un
neurotransmetteur se fixe sur un canal ionique spécifique et
permet l’entrée de Na dans la cellule). Cette dépolarisation initiale
déclenche l’ouverture de certains canaux Na potentiels-
dépendants, et l’entrée ultérieure de Na par ces canaux ajoute à la
dépolarisation membranaire locale.
• Quand la membrane atteint un seuil de potentiel critique (Etape
2), la dépolarisation devient une boucle de rétrocontrôle positif.
L’entrée du Na engendre dépolarisation, ce qui ouvre un plus grand
nombre de canaux potentiel-dépendants et majore la
dépolarisation et ainsi Ade suite.
• Ce processus est représenté par un déplacement important vers le
haut du potentiel de membrane (Etape 3) qui dépasse la valeur
initiale (la membrane devient + à l’intérieur et négatif à l’extérieur).
La membrane se rapproche du potentiel E Na (+ 60 mV) sans
l’atteindre.
• Lorsque le potentiel de membrane s’approche de sa valeur pic
(Etape 4), la perméabilité au Na décroit brutalement quand les
portes d’inactivation rompent le cycle de rétrocontrôle positif en
bloquant les canaux Na ouverts. Pendant ce temps, cet état de
dépolarisation de la membrane a commencé à ouvrir les canaux K
potentiel-dépendants relativement lents, et l’augmentation du flux
du K+ hors de la cellule qui en résulte repolarise rapidement la
membrane vers sa valeur de repos (Etape 5). Le retour de la
membrane à un potentiel négatif fait retourner les canaux Na
potentiel-dépendants de leur état inactivé à l’état fermé (sans
ouverture)
17/05/2021
et les canaux K retournent également à leur état fermé.
• Les canaux K potentiel-dépendants se ferment relativement lentement, on
note, immédiatement après un PA, une période où la perméabilité au K
reste au dessus de ses valeurs de repos, et la membrane est transitoirement
hyperpolarisée vers le potentiel d’équilibre (EK+) du K+ (Etape 6). Cette
partie du PA est appelée post hyperpolarisation.
• Mais quand finalement les canaux K potentiel-dépendants se ferment, le
potentiel membranaire de repos est restauré (Etape 7). Ainsi, si les canaux
Na potentiel- dépendants opèrent sous un mode de rétrocontrôle positif au
début du PA, les canaux K potentiel-dépendants mettent un terme au PA et
induisent leur propre fermeture par un processus de rétrocontrôle négatif.
• Enfin, le nombre d’ions qui traversent la membrane au cours d’un PA est
extrêmement faible (par rapport au nombre total d’ions dans la cellule)
• Mais si ce petit nombre d’ions ne regagnait pas son site de départ, les
gradients de [ ] de Na et K disparaitraient progressivement et il ne serait
plus possible de générer le PA.
• Heureusement que l’action continue de la pompe Na/K-ATPase prévient
cette catastrophe.
17/05/2021
Mécanismes sous-tendant
le potentiel d’action
• Modification des perméabilités au
Na+, puis au K+
• Modification transitoire des
conductances des canaux Na+,
puis des canaux K+

Le cycle complet d’un potentiel d’action

Potentiels infraliminaux & loi du tout au rien
• Les PA sont soit maximaux d’emblée, soit inexistants. On dit souvent que les
PA répondent à la loi du tout ou rien.
• Comme l’amplitude d’un PA unique n’est pas proportionnelle à l’amplitude
du stimulus, un PA unique ne peut transmettre aucune information sur
l’amplitude du stimulus qui l’a déclenché.
• Le déclenchement des PA peut être empêché par des anesthésiques
locaux, comme la procaïne (Novocaïne) et la Lidocaîne (Xylocaïne) parce
que ces médicaments bloquent les canaux sodiques potentiel-dépendants,
empêchant leur ouverture en réponse à une dépolarisation. Sans PA, les
signaux gradués engendrés en périphérie, en réponse à un traumatisme par
exemple, ne peuvent pas atteindre l’encéphale et le sujet ne perçoit de
douleur.
• Certains animaux synthétisent des toxines (poisons) qui interférent avec la
conduction nerveuse de la même manière que les anesthésiques locaux.
Par exemple, l’ovaire du poisson-lune synthétise une toxine extrêmement
puissante (mortelle), la tétrodotoxine, qui se fixe sur les canaux sodiques
potentiel-dépendants
17/05/2021 et DU
bloque la
PROF SUMAILI composante sodique du PA.
Potentiels infraliminaux & loi du tout ou rien

Les périodes “réfractaires” du potentiel d’action

Les différentes formes de potentiels d’action

Potentiel membranaire et types de cellules
Cellule musculaire striée Cellule nodale cardiaque
PS= potentiel seuil, PA= potentiel d’action; PR= potentiel de repos est stable dans les cellules
musculaires et non dans les cellules
A NEnodales
PAS VENDRE(douées
PROPRIETE d’automaticité);
EXCLUSIVE PDM= potentiel
diastolique maximal JESUS-CHRIST CAR LUI SEUL SAUVE
Conduction des réponses graduées = perte d’intensité du signal
Conduction du potentiel d’action = aucune perte

Propagation des potentiels d’action
• Le PA ne peut traverser la longueur d’un neurone que si
chaque point de la longueur de la membrane est dépolarisé
à son potentiel seuil, quand le PA chemine le long de
l’axone.
• Comme pour les potentiels gradués, la membrane est
dépolarisée à chaque point le long du trajet, par rapport aux
portions adjacentes de la membrane, qui en sont encore au
potentiel membranaire de repos
• C’est le nouveau PA qui produit par lui-même des courants
locaux qui dépolarisent les régions adjacentes, avec
déclenchement d’un autre PA sur le segment suivant, et
ainsi de suite, ce qui permet la propagation du PA. Il y a
donc ouverture et fermeture séquentielles des canaux Na et
K le long de la membrane.
Conduction des potentiels d’action “de proche en proche”

Conduction “saltatoire” des potentiels d’action (gaines de myéline)

Déclenchement des potentiels d’action
• Jusque-là, nous avons évoqué les stimulus comme facteurs
déclenchant des PA. Ces stimulus amènent la membrane au
potentiel seuil et les canaux Na potentiel-dépendants engendrent le
PA. Comment alors est atteint le potentiel seuil et comment sont en
fait générés les PA dans différents types de neurones?
• Dans les neurones afférents, la dépolarisation initiale au seuil se fait
par un potentiel gradué, appelé ici potentiel de récepteur, qui est
engendré dans les récepteurs sensitifs des terminaisons
périphériques des neurones.
• Dans tous les autres neurones, la dépolarisation au seuil se fait soit
par un potentiel gradué engendré par des stimulations synaptiques
vers le neurone, appelé potentiel synaptique, soit par une
modification spontanée du potentiel membranaire du neurone,
appelé potentiel de pacemaker (cellules excitables comme cellules
musculaires lisses et cardiaques). Nombreux évènements
rythmiques
17/05/2021 comme DUA respiration, battements
PROF SUMAILI IL N'Y A DE SALUT QU'EN cardiaques et
mouvements des parois gastrique et intestinale.
Potentiel d’action dans l’influx nerveux

Synapses
• Synapse est une jonction anatomique
spécialisée entre deux neurones (neurone étant
l’unité de base du système nerveux), dans
laquelle l’activité électrique d’un neurone
présynaptique influence l’activité électrique
d’une neurone post-synaptique.
• La synapse est formée de parties des neurones
pré et post synaptiques et de l’espace
extracellulaire séparant ces deux cellules.
• On compte environ 1014 synapses dans le SNC.
Potentiel d’action dans une synapse
• Une synapse excitatrice rapproche le potentiel
membranaire de la cellule post-synaptique du
seuil. Une synapse inhibitrice hyperpolarise la
cellule postsynaptique ou la stabilise à niveau de
repos.
• La décharge de PA par une cellule post-
synaptique dépend du nombre de synapses qui
sont actives et de leur nature excitatrice ou
inhibitrice.
• Quand la membrane d’un neurone post-
synaptique atteint le seuil, des PA sont engendrés
et sont propagés le long de l’axe vers les
ramifications terminales qui modulent
l’excitabilité d’autres cellules.
17/05/2021
Potentiel d’action dans une synapse
• On distingue 2 types de synapses: électriques
et chimiques.
• Dans les synapses électriques, les membranes
plasmiques des cellules pré et post
synaptiques sont unies par des jonctions
communicantes. Ici, les courants locaux qui
sont engendrés par des PA arrivants traversent
directement la jonction d’un neurone vers
l’autre, à travers les canaux de connexion. La
communication entre les cellules via des
synapses électriques est extrêmement rapide.
Les synapses électriques
et les jonctions
communicantes
(« GAP junctions « )
Elles ont été décrites
dans des sites multiples,
et les neuroscientifiques
suspectent qu’elles
pourraient jouer des
rôles importants
notamment la
synchronisation de
l’activité électrique de
neurones regroupés
dans des réseaux
locaux, et la
communication entre
les17/05/2021
cellules gliales etDUA NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
Synapse chimique

Mécanismes de libération des
neurotransmetteurs

Mécanismes
En raison de la séquence de libérationdécrits,
des évènements des il existe
un très bref délai synaptique, pouvant n’être que de 0,2s
entre l’arrivéeneurotransmetteurs
d’un PA à la terminaison présynaptique et
les modifications du potentiel membranaire de la cellule
post synaptique.
La fixation du neurotransmetteur au récepteur est un

évènement transitoire.
Les neurotransmetteurs libres sont éliminés de la fente

synaptique par:
1) transport actif de retour vers la terminaison présynaptique
(recaptage) ou parfois, dans les cellules gliales de voisinage
2) diffusion hors du site récepteur
3) transformation enzymatique enPROPRIETE
A NE PAS VENDRE dérivés inactifs dont certains sont
EXCLUSIVE
retransportés dans la terminaison
JESUS-CHRIST CARaxonique
LUI SEUL SAUVE pour réutilisation.
Mécanismes de libération des
neurotransmetteurs

Activation de la cellule post-synaptique
• Une fois libérés de la terminaison axonique
présynaptique, les neurotransmetteurs diffusent à
travers la fente.
• Une partie de ces molécules se fixent sur des
récepteurs de la membrane plasmique de la
cellule post-synaptique.
• Les récepteurs activés peuvent eux-mêmes être
un canal ionique (récepteurs ioniques) ou agir
indirectement par l’intermédiaire d’une protéine
G et/ou un second messager sur d’autres canaux
ioniques (récepteurs métabotropes).
17/05/2021
Synapses excitatrices et inhibitrices
• Les deux types de synapses chimiques excitatrices et inhibitrices se
différencient par l’effet du neurotransmetteur sur la cellule post-
synaptique.
• L’effet peut être excitateur ou inhibiteur en fonction, d’une part, du
mécanisme de transduction du signal qui intervient quand le
neurotransmetteur se fixe sur un récepteur et , d’autre part, du type
de canal que module le récepteur.
• Dans une synapse excitatrice, la réponse post-synaptique au
neurotransmetteur est une dépolarisation, qui rapproche le potentiel
de membrane du seuil. L’effet du récepteur activé sur la membrane
post-synaptique est l’ouverture des canaux ioniques de cette
membrane, avec augmentation de la perméabilité au sodium,
potassium et à d’autres petits ions chargés positivement. Cette
modification de potentiel est appelée potentiel post-synaptique
excitateur (PPSE).
• 17/05/2021
Le PPSE est un potentiel
A NEgradué qui s’étend
PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE de façon decrémentielle le
long de la synapse, par des courants
JESUS-CHRIST locaux.
CAR LUI SEUL SAUVE
1. Donnez de façon schématique, le comportement d’un
canal sodique polarisé et dépolarisé?
2. Quelle est la différence du point de fonctionnement
existant entre un canal sodique d’un canal potassique?
3. Quel est le potentiel qui peut s’additionner et dont la
durée est variable selon le facteur déclenchant?
4. Qu’appelle t’on potentiel gradué?
5. Donnez à l’aide d’un schéma, la période réfractaire
relative et la période réfractaire absolue d’un potentiel
d’action?
6. Dans quelle partie du corps rencontre t on souvent le
mode physique dans le transfert de l’information
cellulaire? A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
Chapitre 5
Communication cellulaire et récepteurs

Chapitre 5. Communication cellulaire
La vie de tout organisme pluricellulaire repose

sur la communication et les interactions entre
les cellules qui le composent. On distingue 2
types d’interactions cellulaires:
• Communication cellulaire par contact direct
• Communication cellulaire par l’intermédiaire
des molécules de signalisation

.
5.1. Communication cellulaire par contact direct
Ce type de communication n’est utilisé que si deux
cellules sont suffisamment proches l’une de l’autre.
Il existe deux types de communication par contact
direct:
- À travers les jonctions communicantes qui
permettent le passage direct entre 2 cellules
voisines de petites molécules (Ca++) et les
seconds messagers (AMPc)
- Par l’intermédiaire des molécules d’adhérence
qui sont des glycoprotéines transmembranaires
(intégrines, cadhérines, sélec tines,
immunoglobulines,
17/05/2021 molécules riches en leucine).
5.1. Communication cellulaire par contact direct
Jonctions communicantes Molécules d’adhérences

5.2. Communication par l’intermédiaire des molécules
de signalisation
Les molécules de signalisation sont des
substances chimiques d’origine cellulaire,
capables de jouer le rôle de messagers en
mettant en communication 2 cellules ± distantes
l’une de l’autre.
Les molécules peuvent appartenir à diverses
familles de substances chimiques
(neurotransmetteurs, hormones et
neurohormones, cytokines, immunoglobulines,
eicosanoides comme l’acide arachidonique, et le
gaz (NO, CO).
17/05/2021
5.2. Communications par l’ intermédiaire des molécules de
signalisation
On distingue divers types de communication
cellulaire selon la nature de cellules qui
émettent et/ou qui reçoivent le signal
moléculaire, et la disposition de ces cellules les
unes par rapport aux autres.
Ainsi on distingue les communications:
endocrine (hormones), paracrine (NO cellules
endoth et muscle lisse vasculaire), neurocrine
(synapse), autocrine (rétroaction), intracrine et
juxtacrine.
17/05/2021
5.2. Nature des molécules de signalisation
Les molécules de signalisation sont soit hydrosolubles soit
liposolubles. Leurs destinations cellulaires dépendent en
grande partie de leurs natures chimiques.
a) Les substances hydrosolubles sont soit des molécules de
gros PM (des peptides), soit des petites molécules dérivées
des acides aminés (les catécholamines). Ces substances
sont soit des hormones, soit des neurotransmetteurs.
b) Les substances liposolubles sont des molécules de
petites tailles, caractérisées par leur capacité à diffuser à
travers la membrane cellulaire. Ces substances sont soit
dérivées d’un acide aminé (la tyrosine, hormones
thyroïdiennes) soit des composés gazeux (NO, CO).
.
5.3. Récepteurs dans les cellules cibles
• Les récepteurs sont des protéines situées dans la

membrane plasmique de la cellule cible, soit à
l’intérieur de la cellule et avec laquelle le ligand se lie
afin d’exercer se effets.
• La liaison du messager au récepteur se caractérise par

la spécificité (un seul type de molécule), saturation
(degré d’occupation des récepteurs par le messager),
affinité (puissance avec laquelle le messager chimique
se lie au récepteur) et compétition (capacité de
différentes molécules de structure similaire de se lier
au même récepteur).

Récepteurs de la membrane plasmique
(seconds messagers)
• La liaison du messager au récepteur entraine un
changement de la conformation du récepteur.
• Les réponses cellulaires au messager sont

nombreuses:
- changements de perméabilité, des propriétés de
transport ou du potentiel de membrane
- Changements du métabolisme cellulaire
- Changements de l’activité sécrétrice de la cellule
- Changements de l’activité contractile d’une cellule
musculaire A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
La communication
Emetteur message Récepteur réponse

La communication cellulaire
• Les cellules sont des émetteurs/récepteurs
• Les messages produits par les cellules sont les

« premiers messagers »
• Les récepteurs « reçoivent » ces « premiers

messagers »

Les différents types de communications cellulaires
• En fonction de la distance que doit parcourir le « premier messager »

– courte
Paracrine Autocrine
– longue
Endocrine (via le sang) Synaptique

La réponse cellulaire
La combinaison d’un premier
messager particulier et de son
récepteur détermine la réponse de la
cellule réceptrice

Les messagers et leurs
récepteurs = un système
clef-serrure
Le “premier” messager =
ligand

Récepteurs
• Dans le chapitre précèdent, nous avons vu que plusieurs classes de
messagers chimiques peuvent transmettre un signal d’une cellule à
une autre.
• Ces messagers incluent des substances chimiques comme les
neurotransmetteurs, dont les signaux sont transmis rapidement sur
de courtes distances. D’autres messagers, comme les hormones;
communiquent plus lentement et sur de plus grandes distances.
• Toutefois, quel que soit le messager chimique, la cellule recevant le
signal doit disposer des moyens pour détecter la présence de ce
signal, un mécanisme de transduction est nécessaire pour convertir
ce signal en réponse biologique intelligible, comme la division
cellulaire en réponse à des signaux promoteurs de la croissance.
• La première étape de l’action de tout messager chimique
intercellulaire est la fixation de ce messager sur des protéines
cellulaires cibles spécifiques
A NE PAS VENDRE appelées
PROPRIETE EXCLUSIVErécepteurs ou protéines
réceptrices. JESUS-CHRIST CAR LUI SEUL SAUVE
Récepteurs
• Un messager chimique est un ligand et le récepteur
porte un site de fixation pour ce ligand.
• La fixation d’un messager sur un récepteur initie

alors une séquence d’événements dans la cellule
aboutissant à la réponse de cette cellule au
messager, processus appelé transduction du signal.

Quel est la nature des récepteurs ?
• Ce sont des protéines ou des glycoprotéines localisées soit sur la
membrane plasmique cellulaire, soit à l’intérieur de la cellule,
dans le cytosol ou le noyau.
• La membrane plasmique est la localisation la plus courante,
parce que de très nombreux messagers sont solubles dans l’eau
et par conséquent ne peuvent traverser la membrane plasmique
riche en lipides (hydrophobes).
• A l’inverse, les messagers liposolubles, beaucoup moins
nombreux, traversent les membranes (essentiellement par
diffusion mais parfois aussi par transport médié) pour se fixer
sur leurs récepteurs à l’intérieur de la cellule.
• Les récepteurs de la membrane plasmique sont des protéines
transmembranaires (traversent la totalité de l’épaisseur de la
membrane).
Les différentes sortes de récepteurs en fonction de leur localisation
cellulaire
Récepteurs
intracellulaires
Récepteurs membranaires

1. reconnaissance
Evénements consécutifs à
l’activation des récepteurs 2. transduction
La « cascade » intracellulaire
6. terminaison 3. transmission
4. effecteurs
5. Réponse
cellulaire

Récepteurs de la membrane plasmique
• Le degré de fixation d’un messager donné sur son
récepteur est déterminé par l’affinité du récepteur au
messager. Un récepteur à haute affinité va fixer un
messager à des plus faibles concentrations qu’un récepteur
à faible affinité.
• D’autres caractéristiques des interactions messager –

récepteur sont la saturation et la compétition.

Natures biochimiques des molécules de
signalisation et leurs destinations cellulaires

Récepteurs membranaires
• Récepteurs-canaux ou récepteurs ionotropes
Réponse très rapide (1 ms)
• Récepteurs couplés aux protéines G ou récepteurs métabotropes
Réponse relativement rapide (ms, s

à min)
• Récepteurs couplés aux enzymes
Réponse lente (min, heures, jours)

Comment l’activation d’un récepteur influe t’elle
sur les protéines internes de la cellule ?
• Les voies de transduction du signal diffèrent selon que le

messager est liposoluble ou hydrosoluble.
• Comme déjà vu, les récepteurs de ces deux grandes classes
chimiques de messagers sont localisés soient dans la cellule
(messager liposoluble) et dans la membrane plasmique de
la cellule (messager hydrosoluble).
• Et donc les voies de transduction du signal initiées par ces
deux grands groupes de récepteurs divergent
fondamentalement.

Voies initiées par les messagers liposolubles
• Les messagers liposolubles agissent généralement sur les
cellules en se fixant sur des protéines réceptrices
intracellulaires.
• Les messagers liposolubles comprennent les hormones
thyroïdiennes, stéroïdiennes et le dérivé des stéroïdiennes
1, 25-dihydroxycholecalciférol (vitamine D active).
• Structurellement, toutes ces hormones sont lipophiles et
leurs récepteurs constituent la superfamille des récepteurs
aux hormones stéroïdiennes.
• L’activation du récepteur aboutit à une modification de la
transcription génique.
• Le messager diffuse à partir du plasma vers le liquide interstitiel. De
là, il diffuse à traversA NElaPAS membrane plasmique et la membrane
nucléaire pour pénétrer dans le noyau,
JESUS-CHRIST où il se fixe sur le récepteur.
CAR LUI SEUL SAUVE
Voies initiées par les messagers liposolubles
• Le récepteur activé, par la fixation de son hormone, se
comporte ensuite dans le noyau comme un facteur de
transcription (toute protéine régulatrice qui influence
directement la transcription des gènes).
• Le complexe hormone-récepteur se fixe sur une séquence
spécifique de l’ADN proche du gène, appelée élément de
réponse, augmentant la vitesse de transcription du gène en
ARNm.
• Les molécules d’ ARNm ainsi formées quittent le noyau
pour diriger la synthèse, sur les ribosomes, de la protéine
codée par ce gène.
• Il en résulte une augmentation de la concentration
cellulaire
17/05/2021
de la protéine et/ou
A NE PAS VENDRE PROPRIETEde son taux de sécrétion,
EXCLUSIVE
Voies initiées par les messagers hydrosolubles
• Les messagers hydrosolubles agissent sur les cellules en se
fixant sur la portion extracellulaire de protéines réceptrices
enchâssées dans la membrane plasmique.
• Ces messagers hydrosolubles englobent la plupart des
hormones, des neurotransmetteurs et des composés
paracrines/autocrines.
• En fonction des voies de transduction du signal qu’ils
initient, les récepteurs de la membrane plasmique peuvent
être classés en plusieurs types déjà vus (canaux ioniques,
enzymes, JAK kinases et couplés à la protéine G qui activent
les protéines G, celles –ci à leur tour sur des effecteurs
protéiques-canaux ioniques ou enzymes de la membrane
plasmique). A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
• Les messagers chimiques intercellulaire qui atteignent la
cellule à partir du LEC et se fixent sur leurs récepteurs
spécifiques, sont souvent appelés premiers messagers.
• Les seconds messagers sont des substances qui entrent
dans le cytoplasme ou qui y sont synthétisées suite à
l’activation du récepteur par le premier messager. Les
seconds messagers diffusent dans toute la cellule et
servent de relais chimique entre la membrane plasmique et
la machinerie intracellulaire.
• La protéine kinase désigne toute enzyme qui phosphoryle
d’autres protéines en leur transférant un groupement
phosphate provenant de l’ATP. La phosphorylation de la
protéine modifie sa conformation et donc son activité.
• Les messagers chimiques intercellulaire qui atteignent la
cellule à partir du LEC et se fixent sur leurs récepteurs
spécifiques, sont souvent appelés premiers messagers.
• Les seconds messagers sont des substances qui entrent
dans le cytoplasme ou qui y sont synthétisées suite à
l’activation du récepteur par le premier messager. Les
seconds messagers diffusent dans toute la cellule et
servent de relais chimique entre la membrane plasmique et
la machinerie intracellulaire.
• La protéine kinase désigne toute enzyme qui phosphoryle
d’autres protéines en leur transférant un groupement
phosphate provenant de l’ATP. La phosphorylation de la
protéine modifie sa conformation et donc son activité.
Récepteur = canal ionique
« canaux ioniques ligands-dépendants »
RÉCEPTEURS IONOTROPES

Récepteurs qui se comportent comme des canaux
ioniques ligand dépendants
• Cette modification de la diffusion ionique s’accompagne

habituellement d’une variation de la charge électrique, ou
potentiel de membrane, d’une cellule.
• Ce changement de potentiel de membrane constitue la réponse
cellulaire au messager.
• De plus, quand le canal est un canal calcique, son ouverture
détermine une augmentation par diffusion, de la concentration
de calcium cytosolique.
• Cette augmentation du calcium cytosolique est un autre
évènement essentiel de la voie de transduction pour de
nombreux systèmes de signalisation.
Le récepteur à
l’acétylcholine
Jonction neuro-musculaire

Le récepteur à
l’acétylcholine
Jonction neuro-musculaire

Le récepteur à l’acétylcholine
= récepteur « nicotinique », parce que liant la nicotine (agoniste)

Récepteurs excitateurs et inhibiteurs
Ex. ACh, glutamate
PPSE
Ex. GABA, glycine
PPSI

Une partie du récepteur est elle-même un enzyme
RÉCEPTEURS COUPLÉS AUX ENZYMES

OU RÉCEPTEURS CATALYTIQUES

Récepteurs qui se comportent comme des enzymes
• Ces récepteurs ont une activité enzymatique intrinsèque.
• A une exception près déjà discutée, les récepteurs qui ont une
activité enzymatique intrinsèque sont tous des protéines
kinases.
• Par eux, la grande majorité phosphorylent spécifiquement des
fragments de protéines contenant l’acide aminé tyrosine. Par
conséquent, ils sont appelés récepteurs de la tyrosine Kinase.
• Ces récepteurs suivent la séquence d’événements suivante:
- La fixation d’un messager spécifique sur le récepteur modifie la
conformation de ce récepteur de telle sorte qu’il y a activation de
sa fraction enzymatique, localisée du coté cytoplasmique de la
membrane plasmique. Il y a alors autophosphorylation du
récepteur (le récepteurA NEphosphoryle ses propres groupements
tyrosine).
Récepteurs couplés aux enzymes
• Réponse généralement très lente

• Récepteurs aux facteurs de croissance  croissance, prolifération,
différenciation, survie cellulaire ↔ influence génétique

La cascade intracellulaire des récepteurs tyrosine-kinases

Récepteurs qui interagissent avec les JAK kinases
cytoplasmiques
- Contrairement au récepteur enzymatique précédent où le
récepteur lui-même a une activité enzymatique intrinsèque, ici
l’activité enzymatique à une activité tyrosine kinase, ne réside pas
dans le récepteur mais dans une famille de kinases cytoplasmiques
distinctes, appelées Janus Kinases (JAK), qui se couplent avec le
récepteur.
- Dans ces cas, le récepteur et la JAK kinase associée fonctionnent
comme une unité.
- La fixation d’un premier messager sur le récepteur engendre une
modification de la conformation de ce récepteur, ce qui active la
JAK Kinase.
- Différents récepteurs se couplent avec divers membres de la
famille des JAK kinases, et les différences JAK Kinases
phosphorylent des protéinesA NE PAS VENDREcibles diverses, dont beaucoup se
PROPRIETE EXCLUSIVE
comportent comme des facteurs
JESUS-CHRIST deSEULtranscription.
CAR LUI SAUVE
Transduction du signal par la voie JAK (protéine kinase dite Janus)-STAT ( protéines
transductrices
de signal et activatrices de la transcription). A. La liaison au ligand entraine la dimérisation du
réce A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
Pteur.17/05/2021
B. activation et tyrosine phosphorylation
DU PROF SUMAILI IL des JAK.
N'Y A DE SALUT QU'EN
C. Phosphorylation des STAT par les JAK
D. Dimérisation des STAT qui migrent dans le noyau pour s’y lier aux éléments réactifs de
l’ADN. A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
Récepteurs qui interagissent avec les JAK kinases
cytoplasmiques
- L’aboutissement de ces voies est la synthèse de

nouvelles protéines qui déterminent la réponse
cellulaire au premier messager.
- Un exemple de signaux médiés essentiellement par
des récepteurs liés aux janus kinases est celui des
cytokines: protéines secrétées par les cellules du
système immunitaire, qui jouent un rôle essentiel
dans les défenses immunitaires.

Récepteurs qui utilisent le métabolisme des cellules
= récepteurs couplés aux protéines G (GPCR)
RÉCEPTEURS METABOTROPES

Récepteurs qui interagissent avec les protéines G
- C’est la catégorie de récepteurs de la membrane plasmique la plus
importante car elle englobe des centaines de récepteurs distincts.
- Sur le récepteur inactif, se fixe un complexe protéique localisé à la
face cytosolique de la membrane plasmique et qui appartient à la
famille des protéines héterotrimères (contenant 3 sous unités
alpha, beta et gamma) appelées protéine G. La sous unité alpha
peut fixer la GDP et la GTP. Les sous-unités béta et gamma
contribuent à l’ancrage de la sous-unité alpha dans la membrane.
- La fixation d’un premier messager sur le récepteur modifie la
conformation de ce dernier.
- Ce récepteur activé augmenté l’affinité de la sous-unité alpha de la
protéine G pour le GTP. Quand elle se fixe au GTP, la sous-unité
alpha se dissocie des sous-unités beta et gamma de la protéine G
trimérique. La sous unité alpha activée peut alors se lier à une
autre protéine de la membrane
17/05/2021 DU PROF SUMAILI IL N'Y plasmique,
A DE SALUT QU'EN soit au canal ionique,
Récepteurs qui interagissent avec les protéines G
- Ces canaux ioniques ou enzymes sont appelés protéines effectrices de
la membrane plasmique car ils interviennent dans les étapes
suivantes de la cascade d’événements aboutissant à la réponse
cellulaire. Ainsi, une protéine G sert d’interrupteur qui couple un
récepteur sur un cana ionique ou une enzyme dans la membrane
plasmique. En conséquence, ces récepteurs sont appelés récepteurs
couplés à la protéine G.
- La protéine G peut induire l’ouverture du canal ionique, avec
modification de la signalisation électrique ou, dans le cas des canaux
Ca++, des modifications de la concentration cytosolique de calcium.
Sinon, la protéine G peut activer ou inhiber l’enzyme membranaire
avec laquelle elle interagit.
- Ces enzymes une fois activées, induisent la synthèse de seconds
messagers à l’intérieur de la cellule.
- Deux protéines enzymatiques effectrices importantes régulées par la
protéine
17/05/2021 G sont l’adénylcyclase
DU PROF SUMAILI et
IL N'Yla phospholipase
A DE SALUT QU'EN
C.
Récepteurs métabotropes

Les protéines effectrices comprennent:
• Adénylcyclase, qui catalyse la formation de l’AMPc.
• Guanylate cyclase, qui catalyse la formation de
GMPc
• Phospholipase c, qui catalyse la formation de
diacylglycérol (DAG) et d’inositol triphosphate
(IP3)
• Des canaux ioniques. Une protéine G peut aussi
influencer le canal par l’intermédiaire d’une
protéine G, ou inhiber, par l’intermédiaire d’une
protéine G, une enzyme effectrice membranaire
• Autres Ca+++
17/05/2021
Systèmes effecteurs des protéines G

Protéines Gαs et Gαi: adenyl cyclase  AMPc (second messager) 
protéine kinase A

Les kinases et les phosphatases
kinases
protéine protéine P
phosphatases
Sérine/thréonine
tyrosine

Les cibles de la protéine
kinase A

Les récepteurs couplés à des protéines G sont caractérisés par une
amplification du signal

Certaines toxines agissent sur les protéines G
CTX PTX
Toxine choléra Toxine Pertussis
• Toxine de Vibrio cholerae + Gs

 AMPc ↑
• Toxine de Bordetella pertussis - Gi

Systèmes effecteurs des protéines G

Gq  phospholipase C (PLCβ)  IP3 et DAG
PIP2
IP3 DAG
Ca2+ PKC
PIP2 = phosphatidylinositol 4,5-biphosphate Transcription

IP3 = inositol 1,4,5-triphosphate de gènes
DAG = 1,2-diacylglycerol

La balance du Ca2+
• [Ca2+] dans le cytosol (~10-7 M)  très basse concentration

• [Ca2+] extracellulaire et dans la lumière du RE (~10-3 M)  très haute
concentration

Résumé
 Gs, Gi (la route de l’AMPc)
 Gq (la route du Ca2+)

Cessation de l’activité des voies de transduction du signal
- Il existe 3 autres moyens d’inactivation des récepteurs:
1) Altération chimique du récepteur (habituellement par

phosphorylation, ce qui abaisse son affinité pour un
premier messager, ce dernier étant alors libéré)
2) Phosphorylation du récepteur, qui empêche la fixation
ultérieure de la protéine G sur le récepteur
3) Et élimination des récepteurs de la membrane plasmique
quand le complexe premier messager-récepteur est
intégré dans la cellule par endocytose.

1. Citez les communications cellulaires dans lesquelles la
distance parcourue par le premier messager est courte?
2. Citez au moins 3 moyens d’inactivation des récepteurs?
3. Expliquez brièvement comment les anesthésiques locaux
(Lidocaïne ou Xylocaïne) empêchent la douleur?
4. Citez au moins deux amines ayant de récepteur
membranaire (d’une part) et intracellulaire d’autre part?
5. V ou F les messagers hydrosolubles ont des récepteurs
membranaires? Justifiez votre réponse.
6. Expliquez brièvement la diarrhée occasionnée par la
toxine vibrio cholerae?
7. Citez les réponses cellulaires au messager ?
Chapitre 6
Contraction musculaire

Structure des muscles
• Dans l’organisme, on distingue trois principaux
types de muscles qui ont en commun leur
capacité de se contracter, se raccourcir et
développer une tension:
- le muscle squelettique (s’insère sur les os et
déplace et soutient le squelette)
- le muscle cardiaque (muscle du cœur)
- le muscle lisse (entoure les cavités creuses et
les conduits)
Structure des muscles
• Au microscope, le muscle squelettique ou fibre
musculaire (à cause de multiples noyaux et de sa
forme allongée) est constitué d’une série de
bandes claires et sombres perpendiculaires au
grand axe.
• Le muscle cardiaque partage cet aspect strié
caractéristique et les deux sont dits muscles
striés.
• Le muscle lisse, est ainsi appelé parce qu’il ne
porte pas ces stries caractéristiques.
Comparaison des muscles squelettique,
cardiaque et lisse

6.1. MUSCLE SQUELETTIQUE
Chaque fibre musculaire est multinuclée et se comporte comme

une unité unique.
L’aspect strié des muscles squelettique (et cardiaque) s’explique
par la disposition de nombreux filaments fins et épais en un
arrangement régulier dans le cytoplasme. Ces filaments sont
intégrés dans des petits faisceaux cylindriques appelés
myofibrilles (1 à 2 µm). Ces faisceaux de myofibrilles sont
entourés par un réticulum endoplasmique.
Les myofibrilles contiennent les protéines contractiles de la cellule
et se disposent en bandes alternées sombres et claires.
Les myofibrilles sont composées de filaments épais et de filaments
minces qui s’interpénètrent.
Ces17/05/2021
filaments sont disposés longitudinalement
en sarcomères (du
grec sarco, muscle et mer, partie).
Sarcomère
1.A. Coupe longitudinale d’un 1.B. Coupe transversale d’une
sarcomère myofibrille

Matériel contractile d’une cellule musculaire squelettique
• Des filaments fins sont attachés départ et d’autre d’un

matériel protéique (ligne ou disque Z) qui comprend
l’α-actine (filaments d’encrage des filaments d’actine)
• Entre deux disques Z, et dans les espaces laissés entre
les filaments fins, on trouve les filaments épais
constitués par de nombreuses molécules de myosines
attachées
• L’espace entre les deux disques Z est appelé Sarcomère
• De nombreux sarcomères alignés les uns à la suite des
autres forment une myofibrille
• Chaque myofibrille est entourée du Réticulum
Sarcoplasmique
Structure fine des filaments fin et épais
Les muscles sont chargés de convertir l’énergie chimique en énergie
mécanique.
La commande du fonctionnement de ces organes à quelques rares
exceptions prés, se fait par la voie nerveuse.
A. Les filaments fins
Les filaments fins ont un diamètre ~ 7 mm et sont constitués de
plusieurs types de molécules, l’actine, la tropomyosine et la
troponine. Les filaments d’actine sont composés de 2 chaines
linéaires qui s’enroulent l’une autour de l’autre pour former une
double hélice (figure 1).
La tropomyosine est une protéine allongée homo ou hétérodimérique.
La troponine est une molécule composée de 3 chaines (T responsable
de la liaison troponine-tropomyosine; I possède une activité
inhibitrice de l’activité ATP asique de la myosine; C: possède 4 sites
de fixation pour le calcium).
Matériel contractile d’une cellule musculaire squelettique

Bandes A: zones des filaments
épais,
Bandes sombre en
Microscopie photonique
Bandes I: zones ne présentant
que
des filaments fins, bandes
claires
Bandes H: zone centrale du
Sarcomère
Sans filaments fins
Strie M: zone d’attachement
des
Myosines.

B. Filaments épais
Les filaments épais ont un diamètre d’~15 nm et
sont essentiellement constitués d’une espèce
moléculaire, la myosine II.
La myosine II est une molécule allongée de 2x240
kDa composée de 2 chaînes lourdes (environ 200
kDa chacune) et de quatre chaines légères (~ 20
kDa chacune).
Plusieurs centaines de molécules de myosine II
s’assemblent pour former un filament épais
Mécanismes moléculaires de la contraction du
muscle squelettique
• Le terme de contraction, en physiologie
musculaire, n’est pas forcement synonyme de
raccourcissement.
• Il se réfère simplement à l’activation de sites
générateurs de forces situés dans les fibres
musculaires, les ponts transversaux ou d’union de
la myosine, là où est produite la force musculaire.
• Après la contraction, les mécanismes qui initient le
développement de la force sont interrompus et la
tension déclive, avec relaxation de la fibre
musculaire. A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
Mécanisme de contraction par glissement des filaments
• Quand le développement de la force s’accompagne d’un

raccourcissement de la fibre musculaire, les filaments fins et
épais entremêlés dans chaque sarcomère se déplacent les
uns le long des autres, mobilisés par des mouvements des
ponts transversaux.
• Pendant que les filaments fins glissent vers l’intérieur, les
disques Z se rapprochent les uns des autres, et le sarcomère
se raccourcit, alors que la longueur des filaments épais et fins
ne varie pas.
• Le glissement des filaments et le raccourcissement des
sarcomères entrainent le rétrécissement de la fibre
musculaire, et ultimement, de tout le muscle.
• C’est une augmentation de la concentration de Ca++ dans le
sarcoplasme qui amorce le glissement des filaments, alors
qu’une diminution Amet fin au
NE PAS VENDRE processus
PROPRIETE EXCLUSIVE de glissement.
• Durant ce raccourcissement des sarcomères, il n’y a

aucune modification de longueur ni des filaments épais
ni des filaments fins. C’est le mécanisme de glissement
des filaments de la contraction musculaire.
• Au cous du raccourcissement, chaque pont transversal
de la myosine attaché à une molécule d’actine du
filament fin se déplace circulairement, à la manière
d’une rame sur une barque.
• Ce mouvement de pivotement de nombreux ponts
transversaux déplace les filaments fins attachés aux
lignes Z successives vers le centre du sarcomère, ce qui le
raccourcit.
• Le modèle du glissement des filaments explique

comment une fibre musculaire se contracte. Mais quel
est évènement déclenche cette contraction?
• Pour qu’une fibre de muscle squelettique se contracte:
- Elle doit être activée, càd stimulée par une terminaison
nerveuse jusqu’à ce que le potentiel de la membrane
change
- Elle doit générer et propager un signal électrique, appelé
potentiel d’action, sur son sarcolemme;
- Il doit se produire une augmentation temporaire de la
concentration intracellulaire du calcium, ce qui
provoque finalement la contraction musculaire.
ETAPE SUR LE COUPLAGE EXCITATION-CONTRACTION
• Les deux têtes globulaires de chaque pont

transversal contiennent un site de fixation pour
l’actine et un site enzymatique qui dégrade
l’ATP.
• Il y a 4 étapes de chaque cycle des ponts
transversaux (VOIR figure). Les ponts
transversaux suivent des cycles répétitifs
pendant une contraction, chaque cycle
n’assurant qu’un faible incrément de
déplacement.
Etapes sur le couplage excitation-contraction
• Chaque cycle comporte 4 étapes:

1) Fixation du pont transversal sur un filament fin
2) Déplacement du pont transversal, ce qui engendre une
tension dans le filament fin
3) Détachement du pont transversal du filament fin et
4) Activation énergétique du pont transversal qui peut se
fixer de nouveau sur un filament fin et répéter le cycle.
Ainsi, la capacité d’une fibre musculaire à engendrer
force et mouvement dépend de l’interaction des
protéines contractiles actine et myosine.
Etapes sur le couplage excitation-contraction
• 1) le PA se propage le long su sarcolemme et dans les

tubules transverses
• 2) la libération d’ions Ca++
• 3) liaison du calcium à la troponine (TnC) et
éloignement de la tropomyosine du site de liaison
(quand le Ca++ est lié, la conformation de la troponine
change, les sites de liaison de l’actine à la myosine sont
exposés sur les filaments fins)
• 4) début de la contraction (la liaison de la myosine à
l’actine forme des ponts d’union, la contraction
commence (cycle des ponts d’union). Le couplage
excitation-contraction se termine.
Cycle des ponts d’union ou pont transversal
• Le cycle des ponts d’union est une série d’événements au
cours de laquelle les têtes de myosine tirent les filaments
minces vers le centre du sarcomère
1°) Formation des ponts d’union. La myosine énergisée se lie
au myofilament d’actine, formant un pont d’union
2°) Phase active (de propulsion). L’ADP et le P, sont libérés et la
tête de myosine pivote et se replie, prenant une forme de
basse énergie, permettant au filament d’actine de glisser vers
la ligne M.
3°) Détachement des têtes de myosine (après la liaison de l’ATP
à la myosine à l’actine devient plus lâche et la tête de myosine
se détache (le pont se brise)
4°) Mise sous tension de la tête de myosine. Pendant
l’hydrolyse de l’ATP enA NEADP et en P, la
tête de myosine reprend
la 17/05/2021
forme riche en énergie (sous
DU PROF SUMAILI IL N'Y A tension)
DE SALUT QU'EN qu’elle avait avant la
Rôles de la troponine, de la tropomyosine et du
calcium dans la contraction
• Comment la présence de calcium dans le
cytoplasme régule-t-elle le cycle des ponts
transversaux?
La réponse à cette question nécessite une étude plus
approfondie des protéines des filaments fins, la
troponine et la tropomyosine.
La tropomyosine est une molécule en forme de
batonner constituée de deux polypeptides entrelacées,
d’une longueur à peu près égale à celle de 7 molécules
d’actine.
Les chaînes de molécules de tropomyosine recouvrent
partiellement le site de fixation de la myosine sur
• Ces molécules de tropomyosine recouvrent
partiellement le site de fixation de la myosine sur
chaque molécule d’actine, empêchant les ponts
transversaux d’entrer au contact de l’actine.
• Chaque molécule de tropomyosine est maintenue dans
cette position bloquée par la troponine, une protéine
globulaire plus petite. La troponine, qui interagit à la fois
sur l’actine et la tropomyosine, est constituée de 3 sous
unités désignées par les lettres I (inhibitrices), T (liant la
tropomyosine) et C (liant le Ca++).
• Une molécule de troponine se fixe sur chaque molécule
de tropomyosine et régule l’accès aux sites de fixation de
la myosine sur lesDUA7NEPROFPAS
17/05/2021
monomères
SUMAILI IL N'Y A DE SALUT d’actine
QU'EN en contact avec
• Cette disposition est celle d’une fibre musculaire au repos; la
troponine et la tropomyosine agissent ensemble pour
bloquer l’interaction des ponts transversaux avec le filament
fin.
• Comment les ponts transversaux fixent-ils l’actine et entrent
t’ils dans le cycle? Pour ce faire, les molécules de
tropomyosine doivent être ôtées de leur position de blocage
sur l’actine.
• Cela survient quand le Ca++ se lie sur des sites de fixation
spécifiques de la sous-unité de troponine qui libère alors sa
prise inhibitrice, permettant à la tropomyosine de se
déplacer sur le siteA NE de liaison
PAS VENDRE de la myosine sur chaque
PROPRIETE EXCLUSIVE
molécule d’actine. JESUS-CHRIST CAR LUI SEUL SAUVE
• Inversement, l’extraction de calcium de la troponine
inverse le processus, faisant disparaitre l’activité
contractile.
• Ainsi, la concentration cytosolique des ions calcium est le
facteur déterminant le nombre de sites de troponine
occupés par le calcium, ce nombre déterminant à son tour
le nombre de sites d’actine disponibles pour la fixation des
ponts transversaux.
• La concentration cytosolique de calcium est contrôlée par
des phénomènes électriques de la membrane
plasmatique musculaire.
Le couplage excitation-contraction
• Le couplage excitation-contraction est la succession

d’événements par lesquels le PA transmis le long du
sarcolemme provoque le glissement des
myofilaments.
• C’est durant le temps de latence (latere: être caché), le
laps de temps qui s’écoule depuis le début du PA
jusqu’au début de l’activité musculaire (contraction)
que les événements qui constituent le couplage
excitation- contraction se produisent.
• Le signal électrique n’agit pas directement sur les
myofilaments, il provoque une augmentation de la
concentrations intracellulaires d’ions Ca++, qui
17/05/2021
entraine à son tourJESUS-CHRIST
le glissement
CAR LUI SEUL SAUVE des filaments.
Le couplage excitation-contraction
• Dans une fibre du muscle squelettique, le PA dure

1 à 2 ms et s’achève avant que ne survienne un
signe d’une quelconque activité mécanique.
• Une fois déclenchée, l’activité mécanique faisant
suite à un PA peut durer 100 ms ou plus.
• L’activité électrique de la membrane plasmique
n’agit pas directement sur les protéines
contractiles, mais augmente plutôt la
concentration de Ca++ cytosolique, ce qui
maintient l’activation de l’appareil contractile bien
après l’arrêt électrique de la membrane.
Réticulum sarcoplasmique
• Ainsi, la concentration cytosolique de Ca++ reste
élevée et la contraction persiste un certain temps
après un PA unique.
• Pour répéter, la contraction résulte de la libération
des stocks d’ions Ca++ contenus dans le RS, puis elle
s’achève et la relaxation commence quand le
calcium est repompé dans le réticulum.
• L’ATP produit l’énergie pour la pompe calcique, ce
qui constitue le troisième grand rôle de l’ATP dans la
contraction musculaire.
Evénements se produisant à la jonction neuromusculaire
• 1) le PA atteint le corpuscule nerveux terminal d’un neurone

moteur
• 2) les canaux Ca+ voltage dépendants s’ouvrent et les ions Ca++
entrent dans le corpuscule nerveux terminal
• 3) l’entrée des ions Ca++ provoque la libération du contenu (Ach)
de certaines vésicules synaptiques par exocytose
• 4) l’Ach, diffuse dans la fente synaptique et se lie aux récepteurs
du sarcolemme
• 5) la liaison de l’Ach provoque l’ouverture des canaux ioniques qui
permettent le passage simultané du Na+ vers l’intérieur de la fibre
musculaire et du K+ vers l’extérieur. Il y a plus d’ions Na+ qui
entrent que d’ions K+ qui sortent, ce qui produit une variation
locale du Potentiel membranaire (Dépolarisation)
• 6) dégradation enzymatique de l’Ach par l’acétylcholinestérase
dans la fente synaptique met fin aux effets de l’ACh.
Excitation membranaire: la jonction neuromusculaire
• Le PA de la membrane plasmique d’une fibre

musculaire est le signal qui déclenche la
contraction.
• Comment sont initiés alors ces PA?
• La stimulation des fibres nerveuses destinées à un
muscle squelettique est le seul mécanisme
permettant de déclencher des PA dans ce type de
muscle. Mais, il existe d’autres mécanismes activant
la contraction musculaire dans le muscle cardiaque
et le muscle lisse. A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE
Interruption de la signalisation neuromusculaire
• Les évènements survenant à la jonction

neuromusculaire peuvent être modifiés de plusieurs
manières par des maladies ou des médicaments.
• La curare, un poison mortel appliqué sur des flèches
en Amérique du Sud, se lie fortement aux
récepteurs nicotiniques de l’Ach. Toutefois, il
n’ouvre pas leurs canaux ioniques et n’est pas
dégradé par l’acétylcholinestérase. Quand un
récepteur est occupé par le curare, il ne peut plus
fixer l’Ach. Ainsi, même si le neurone moteur
conduit toujours normalement des PA et libère de
l’Ach, il n’y a pas de PPM dans la plaque motrice et
pas de contraction. Pcq les muscle squelettiques de
la respiration dépendent de la transmission
neuromusculaire pour
17/05/2021
JESUS-CHRISTinitier leur contraction,
CAR LUI SEUL SAUVE
• L’empoisonnement par le curare peut entrainer le

décès par asphyxie.
• La transmission neuromusculaire peut aussi être
bloquée en inhibant l’acétylcholinestérase.
Certains organophosphates, qui sont les principaux
constituants de quelques pesticides et des gaz
neurologiques (pouvant être utilisés comme armes
chimiques), inhibent cette enzyme.
• En présence de ces agents, l’Ach est libérée
normalement à l’arrivée d’un PA dans la
terminaison axonique et elle se fixe sur les
récepteurs de la plaque motrice.
17/05/2021
• Après une exposition prolongée à l’Ach, les
récepteurs de la plaque motrice lui deviennent
momentanément insensibles, empêchant toute
autre dépolarisation.
• Ainsi, le muscle ne se contracte pas en réponse à
d’autres stimulations nerveuses et il en résulte une
paralysie du muscle squelettique, avec décès par
asphyxie.
• Les gaz neurologiques induisent également une
accumulation d’ Ach dans les synapses
muscariniques, par ex là où des neurones
parasympathiques inhibent les cellules pacemaker
17/05/2021
• C) Clostridium botulinum (bloque la libération d’Ach
par les terminaisons axoniques)
La toxine botulinique est une enzyme qui dégrade des
protéines du complexe SNARE (Soluble N-ethylmaleimide-
sensitive fusion protein attachment protein receptor)
nécessaires à la fixation et à la fusion des vésicules d’Ach
avec la membrane plasmique de la terminaison axonique.
Cette toxine, responsable de l’intoxication alimentaire
appelée botulisme, est un des poisons connus les plus
puissants, car il est actif en très faible quantité.
Application actuelle en clinique: inhiber des muscles
extra-oculaires hyperactifs, prévenir une hypersudation,
traiter des migraines et atténuer les rides liées au
vieillissement. JESUS-CHRIST CAR LUI SEUL SAUVE
Mécanique de la contraction d’une fibre unique
• La force exercée sur un objet par un muscle en
contraction est appelée tension musculaire, et celle
exercée sur un muscle par un objet (habituellement
son poids) la charge.
• Tension et charge musculaires sont des forces
opposées.
• Pour que les fibres musculaires se raccourcissent, et
déplacent donc une charge, la tension musculaire
doit dépasser la charge opposée.
• Quand un muscle développe une tension mais ne se
raccourcit pas (ou ne s’allonge pas), la contraction
est dite isométrique (longueur constance).
Les contractions isotonique et isométrique
• Les contractions isotoniques.(isos: égal; tonus: tension) se
produisent quand l’on déplace une charge constante dans
toute la gamme de mouvements possible au niveau de
l’articulation. Pendant cette contraction, la tension reste à
peu près constante. Ces contractions peuvent être
concentriques ou excentriques.
• Dans une contraction concentrique, le muscle se raccourcit
et tire sur une autre structure telle qu’un os afin de
produire le mouvement et de réduire l’angle au niveau de
l’articulation. Par ex la saisie d’un livre met en jet des
contractions concentriques du biceps brachial.
• Quand la longueur globale d’un muscle augmente pendant
une contraction, il s’agit d’une contraction excentrique. A
mesure que la personne replace le livre sur la table, le
biceps
17/05/2021
raccourci s’allonge peu
A NE PAS VENDRE à peu
PROPRIETE EXCLUSIVEpendant qu’il continue
à se contracter. JESUS-CHRIST CAR LUI SEUL SAUVE
• Une contraction isométrique se produit quand le muscle
ne raccourcit pas ou ne peut raccourcir, mais que la tension
sur le muscle augmente fortement. Un exemple consiste à
tenir un livre sans bouger. Le livre tire le bras vers le sol, ce
qui étire les muscles de l’épaule et du bras.
• La contraction isométrique de ces muscles contrebalance
l’étirement. Les deux forces –contraction et étirement-
appliquées en directions contraires créent la tension.
Même si les contractions isométriques ne produisent aucun
mouvement du corps, elles consomment de l’énergie.
• La plupart des activités comportent des contractions
isotoniques et isométriques.
• Les exercices aérobiques ordinaires qui comportent de
nombreuses contractions isotoniques telles que le jogging
ou la danse aérobique
17/05/2021 augment
IL N'Y A DE SALUTl’irrigation
DU PROF SUMAILI QU'EN sanguine des
• Les activités qui comprennent de nombreuses contractions
isométriques, par exemple, l’haltérophilie, reposent plus
sur la production anaérobie d’ATP. Ces activités stimulent
aussi la synthèse des protéines musculaires et il en résulte
une augmentation de la taille du muscle (une hypertrophie
musculaire) après un certain temps.
• L’entrainement aérobique développe l’endurance en vue d’
activités prolongées, alors que l’entrainement anaérobique
augmente la force musculaire en vue d’exploits de courte
durée.
• L’entrainement par intervalles désigne un programme
d’exercices qui incorpore les deux types d’entrainement,
par ex sprints (activité anaérobique)
en alternance avec du
jogging (activité aérobique).
Ponts transversaux passent par répétitivement par les 4
étapes du cycle des ponts
• Ces 3 types de contraction, isométriques, isotoniques et
avec étirement se produisent dans la vie de tous les jours.
• Quel que soit le type de contraction, les ponts transversaux
passent répétitivement par les 4 étapes du cycle des ponts
transversaux vus. Dans l’étape 2 de la contraction
isotonique, les ponts transversaux liés à l’actine se
déplacent dans leur position recourbée, ce qui raccourcit
les sarcomères. A l’inverse, au cours d’une contraction
isométrique, les ponts transversaux fixés exercent une force
sur les filaments fins, mais il n’ y a pas de déplacement.
Plus qu’un glissement de filaments, il y a absorption de la
rotation dans la structure du pont transversal au cours du
mouvement de contraction.
• Au cours d’une contraction par étirement, dans l’étape 2,
les ponts transversaux
17/05/2021
sont attirés en arrière vers les lignes
Ponts transversaux passent par répétitivement par les 4
étapes du cycle des ponts
• Les évènements des étapes 1, 3 et 4 sont les mêmes

pour les trois types de contraction.
• Ainsi les modifications chimiques des protéines
contractiles sont identiques pour tous les types de
contraction.
• Le résultat final (raccourcissement, pas de
changement de longueur et étirement) dépend de
l’amplitude de la charge exercée sur le muscle.

Secousse musculaire
• La réponse unique d’une fibre musculaire unique à un

seul PA est appelée secousse musculaire.
• Après un PA, on note un intervalle de quelques
millisecondes, appelés période de latence, avant que la
tension dans la fibre musculaire ne commence à
s’élever.
• Cette période de latence se caractérise par le
déroulement des processus du couplage excitation-
contraction.
• L’intervalle de temps entre le début du développement
de la tension à la fin de la période de la latence et le pic
de tension est le temps
17/05/2021 de contraction.
Secousse musculaire
• Le temps de contraction n’est pas le même pour tous les
muscles squelettiques.
• Dans certains fibres rapides, il peut n’être que 10 ms mais
peut atteindre 100 ms, voire plus, dans les fibres plus lentes.
• La durée totale d’une contraction dépend en partie de la
durée de l’élévation de la concentration de calcium
cytosolique, pendant laquelle le cycle des ponts transversaux
persiste.
• Il est étroitement relié à l’activité de la Ca++-ATPase dans le
RS; l’activité est plus importante dans les fibres rapides que
dans les fibres lentes.
• La durée de la secousse dépend également du temps que
mettent les ponts transversaux pour effectuer leur cycle et se
détacher
17/05/2021 après l’évacuation
DU PROF SUMAILIdu Ca
IL N'Y A ++ du
DE SALUT QU'ENcytosol.
Secousse musculaire
• Quand on compare les secousses isotoniques et isométriques
dans la même fibre musculaire, on peut voir que la période
de latence d’une secousse isotonique est plus longue que
celle d’une secousse isométrique. Cependant, la durée de
l’événement mécanique, le raccourcissement est plus courte
dans la secousse isotonique que la durée de la génération de
la force dans la secousse isométrique.
• Dans l’ expérience de secousse isométrique, la tension lors de
la secousse commence à s’élever dès le premier pont
transversal se fixe, et la période de latence n’est due qu’au
délai de couplage excitation-contraction.
• A l’inverse, dans l’expérience isotonique, la période de
latence inclut à la fois le délai de couplage excitation-
contraction et le temps supplémentaire nécessaire pour que
le nombre de ponts Atransversaux soit suffisant pour soulever
le17/05/2021
poids de la platforme.
Secousse musculaire
• De même, à la fin de la secousse, la charge
isotonique revient au repos sur la plateforme bien
avant que tous les ponts transversaux se soient
détachés.
• De plus, les caractéristiques de la secousse
isotonique varient en fonction de l’importance de la
charge maintenue.
• Pour des charges lourdes, 1) la période de latence
est plus longue, 2) la vitesse de raccourcissement
(distance de raccourcissement par unité de temps)
est plus lente, 3) la secousse est plus brève et 4) la
distance de raccourcissement est moindre.
17/05/2021
Relation charge-vitesse
• Les objets légers peuvent être déplacés plus rapidement que
les objets lourds.
• La vitesse de raccourcissement est maximale quand il n’y a
pas de charge, et nulle quand la charge est égale à la tension
isométrique maximale.
• Pour des charges dépassant la tension isométrique maximale,
la fibre s’allonge à une vitesse qui augmente avec la charge.
• La vitesse de raccourcissement sans charge est déterminée
par la rapidité du déroulement du cycle de chaque pont
transversal individuel.
• Un ATP étant consommé à chaque cycle d’un pont transversal,
la vitesse de la dégradation de l’ATP détermine la vitesse de
raccourcissement. Augmenter la charge sur un pont
transversal diminue son mouvement vers l’avant au cours du
développement de la force. Cela diminue la vitesse globale de
l’hydrolyse
17/05/2021 et, donc,DUla vitesse
SUMAILI IL N'Ydu raccourcissement.
PROF A DE SALUT QU'EN
Relation fréquence-tension
• Un PA unique dans une fibre de muscle squelettique
dure 1 à 2 ms mais la secousse peut persister 100 ms,
et il est donc possible qu’un deuxième PA soit
déclenché pendant la période d’activité mécanique. Au
cours des contractions isométriques d’une fibre
musculaire, la tension peut être engendrée en réponse
à plusieurs stimulus.
• Cette augmentation de la tension musculaire
développée au cours de PA successifs appliqués
pendant la phase d’activité mécanique est appelée
sommation.
• Il ne s’agit pas de la sommation des potentiels post
synaptiques qui comporte des effets additifs sur le
potentiel de la membrane, alors qu’ici nous observons
les effets de ponts transversaux
17/05/2021 attachés additionnels.
Relation fréquence-tension
• Une contraction soutenue en réponse à une stimulation
répétitive est appelée tétanos (contraction tétanique).
• A des faibles fréquences de stimulation, la tension peut
osciller quand la fibre musculaire se relâche
partiellement entre les stimulus, produisant un tétanos
non fusionné. On obtient un tétanos fusionné, sans
oscillations, à des plus hautes fréquences de
stimulation.
• Avec l’augmentation de la fréquence des PA, le degré
de tension augmente par sommation, jusqu’à ce qu’on
atteigne une tension maximale au tétanos fusionné, au-
delà, toute augmentation supplémentaire de la
fréquence de stimulation n’élève plus la tension
17/05/2021
Différence entre secousse et tétanos
• La tension tétanique maximale est 3 à 5 fois plus
importante que la tension d’une secousse
musculaire?
• La tension isométrique générée par une fibre
musculaire à un instant donné dépend
principalement du nombre total de ponts
transversaux liés à l’actine et passant par l’étape de
contraction du cycle des ponts transversaux.
• Un PA unique dans une fibre du muscle
squelettique libère suffisamment de calcium pour
saturer la troponine, et que donc tous les sites de
fixation de la myosine sur les filaments fins sont
initialement disponibles.
Différence entre secousse et tétanos
• Mais la fixation des ponts transversaux activés sur ces sites
demande du temps, alors que le ca++ libéré dans le
cytoplasme commence à être repompé pratiquement
immédiatement dans le RS.
• Ainsi, après un PA unique, la concentration de Ca++
commence à chuter et le complexe troponine/tropomyosine
bloque de nouveau de nombreux sites avant que les ponts
transversaux aient le temps de s’ y fixer.
• A l’inverse, au cours d’une concentration tétanique, chaque
PA successif libère du Ca++ du RS, avant que tout le Ca++ par
le PA précédent n’ait été repompé dans le RS. Il y a alors une
augmentation persistante de la concentration cytosolique de
Ca++, qui empêche la baisse du nombre de sites de fixation
disponibles sur les filaments fins. Dans ces conditions, le
nombre de sites de fixation disponibles reste maximal et
beaucoup plus de ponts transversaux sont fixés sur les
filaments
17/05/2021 fins. DU PROF SUMAILI IL N'Y A DE SALUT QU'EN
Relation tension-longueur
• Les propriétés de ressort de la protéine titine, qui
s’insère sur la ligne Z à une extrémité et aux filaments
épais de l’autre, sont responsables de la plus grande
par des propriétés élastiques passives des muscles
relâchés.
• Quand on augmente l’étirement d’un muscle, la tension
passive d’une fibre relâchée s’élève, non par des
mouvements actifs de ponts transversaux, mais par
élongation des filaments de titine. Quand la fibre étirée
est relâchée, elle reprend sa longueur d’équilibre, à la
façon d’un élastique.
• La longueur à laquelle la fibre développe la tension
active isométrique maximale est appelée longueur
optimale (LO).
Métabolisme énergétique du muscle squelettique
• Comme nous l’avons vu, l’ATP a 3 rôles directs dans la
contraction et la relaxation musculaire. Dans nulle
autre cellule de l’organisme, on ne note une telle
augmentation du catabolisme de l’ATP d’un moment à
un autre, que dans la fibre du muscle squelettique
quand elle passe de l’état de repos à un état contractile.
• Le catabolisme de l’ATP peut changer de 20 à plusieurs
centaines de fois en fonction du type de fibre
musculaire.
• Si une fibre doit assurer une activité contractile
soutenue, le métabolisme doit apporter de l’ATP au
même rythme que sa consommation par le processus
17/05/2021
• Une fibre musculaire peut synthétiser de l’ATP par

trois voies:
1) la phosphorylation de l’ADP par la créatine
phosphate,
2) phosphorylation oxydative de l’ADP dans la
mitochondrie et
3) phosphorylation de l’ADP par voie glycolytique du
cytosol.

• La créatine phosphate est une molécule hautement
énergétique mais son énergie ne peut pas être transférée à la
myosine pour alimenter l’activité des ponts transversaux.
• Au repos, les fibres musculaires forment de la créatine
phosphate dont la concentration devient près de cinq fois
celle de l’ATP.
• Au début de la contraction, quand la concentration d’ATP
commence à chuter et que celle de l’ADP augmente, du fait
de l’augmentation de la dégradation de l’ATP par la myosine, il
y a tendance à la formation d’ATP à partir de la créatine
phosphate sous l’effet de la loi d’action de masse. Ce transfert
d’énergie est très rapide, ce qui explique que la concentration
d’ATP change très peu dans une fibre musculaire au début de
la contraction, alors que la concentration de créatine
phosphate
17/05/2021 chute rapidement.
La fatigue musculaire
• Si un muscle squelettique ou un groupe de muscles
squelettiques est trop stimulé ou de manière répétitive, la
force de contraction diminue progressivement jusqu’à ce
que le muscle ne réagisse plus alors que la stimulation
continue. Cette incapacité d’un muscle de maintenir sa
force de contraction ou de tension est appelée fatigue
musculaire.
• L’apparition de la fatigue et sa vitesse d’installation
dépendent du type de fibre musculaire, de l’intensité et de
la durée de l’activité contractile et du degré d’entrainement
individuel.
• Quand on laisse un muscle se reposer après apparition
d’une fatigue, il peut retrouver sa capacité de contraction
lors d’une stimulation.
17/05/2021
La fatigue musculaire
• La vitesse de récupération dépend de la durée et de

l’intensité de l’activité précédente. Certains fibres
musculaires se fatiguent rapidement quand elles sont
stimulées en continu, mais récupèrent également
rapidement après un bref repos.
• Il pourrait sembler logique que la déplétion d’énergie sous
forme d’ATP rende compte de la fatigue, mais les
concentrations d’ATP dans un muscle fatigué ne sont que
modérément abaissées par rapport à celles d’un muscle au
repos, et cette baisse ne suffit pas à perturber les cycles des
ponts transversaux.
• Si l’activité contractile devait persister sans fatigue, la
concentration d’ATP diminuerait au point que les ponts
transversaux
17/05/2021
se fixeraient en PROPRIETE
A NE PAS VENDRE configuration
EXCLUSIVE
de rigidité, ce qui
Fatigue de la commande centrale
Un autre type de fatigue relativement différent de la
fatigue musculaire est dû à une incapacité des régions
appropriées du cortex cérébral à envoyer des signaux
excitateurs vers les neurones moteurs. C’est la fatigue
de la commande centrale.
Il peut amener à interrompre un exercice, alors même
que les muscles ne sont pas fatigués.
La performance d’un athlète ne dépend pas
uniquement de la condition physique des muscles
intéressés mais également de la volonté de vaincre,
càd la capacité à émettre une commande centrale aux
muscles, alors que le sujet se sent de plus en plus mal.
Le nombre de fibres musculaires en contraction
• Le processus d’augmentation du nombre d’unités motrices
actives est appelé recrutement (sommation d’unités
motrices multiples).
• Les décharges des divers neurones moteurs qui atteignent la
totalité d’un muscle sont asynchrones; certaines unités
motrices sont actives (en contraction), alors que d’autres
sont inactives (en relâchement). Cet asynchronisme des
décharges prévient la fatigue tout en maintenant la
contraction, grâce au bref repos des unités inactives.
• Les unités motrices alternantes se relaient afin que la
contraction puisse se prolonger pendant de longues
périodes.
• Le recrutement permet
17/05/2021
A NE PAS des mouvements
souples plutôt
Le Phénomène de l’escalier
• Si un muscle a été relâché pendant une certaine période et qu’il est
ensuite stimulé par plusieurs stimuli identiques assez éloignés afin de
ne pas provoquer de sommation temporelle, chacune des quelques
premières contractions est un peu plus intense que la précédente. Ce
phénomène est appelé phénomène de l’escalier.
• Après les premières contractions, le muscle atteint son rendement
maximal et peut produire ses plus fortes contractions.
• L’explication de ce phénomène peut être similaire à celle du tétanos,
soit une accumulation progressive de Ca++ dans le sarcoplasme. Les
stimuli successifs font sortir les ions Ca du RS plus vite que les
pompes du transport actif de Ca++ ne les ramènent. Jusqu’à un certain
point, à mesure que les Ca++ s’accumulent et s’unissent à la
troponine, plus de forces motrices peuvent se produire et le
glissement des filaments s’intensifie. Des facteurs tels que la t°, le pH
et la viscosité peuvent produire ce phénomène (par ex l’élévation de
la T° pourrait par ex produire des contractions plus intenses).
• Ce phénomène peut être bénéfique en cas de réchauffement des
athlètes
17/05/2021
en vue d’une meilleure
A NE PAS VENDREperformance.
PROPRIETE EXCLUSIVE
Autres exemples cliniques
• Les crampes musculaires sont des contractions tétaniques
involontaires qui surviennent lorsque des exercices
excessifs et une déshydratation entrainent des
déséquilibres électrolytiques dans le liquide entourant les
fibres musculaires et nerveuses.
• Lorsque le Ca++ extracellulaire chute au dessous de la
normale, les canaux sodiques des muscles et des nerfs
s’ouvrent spontanément, ce qui explique les contractions
musculaires excessives de la tétanie hypocalcémique.
• La myasthénie (maladie autoimmune caractérisée par une
destruction des récepteurs à l’Ach de la plaque motrice)
entraine une perte Aprogressive de la
capacité d’activer les
muscles squelettiques)
Types de fibres musculaires squelettiques
• Toutes les fibres musculaires squelettiques n’ont pas la
même structure ni la même fonction. Ainsi, leur couleur
peut varier selon la teneur en myoglobine, la protéine qui
stocke l’O2. Selon que les fibres musculaires squelettiques
ont une teneur élevée ou faible en myoglobine, elles sont
appelées fibres musculaires rouges ou blanches.
• Nous avons vu que la contraction et le relâchement des
fibres musculaires squelettiques se produisent à différentes
vitesses. Une fibre se contracte lentement ou rapidement
selon sa rapidité à scinder l’ATP. Les fibres musculaires
squelettiques se distinguent aussi par les processus
métaboliques qu’elles utilisent afin de produire de l’ATP et
par leur résistance à la fatigue.
• En fonction de ces caractéristiques, on distingue 3 types de
fibres
17/05/2021
musculaires suivants:
Les types de fibres musculaires squelettiques
• Les fibres (de type I) oxydatives à contraction lente ou
fibres résistantes à la fatigue. Elles contiennent beaucoup
de myoglobine, mitochondries et de capillaires d’où l’aspect
rouge. Elles scindent lentement l’ATP et leur vitesse de
contraction est donc lente, mais résistante à la fatigue.
Sites: muscles posturaux tels que les muscles du cou qui
permettent de tenir la tête droite.
• Les fibres (de type IIA) oxydatives à contraction rapide ou
fibres A à contraction rapide ou résistantes à la fatigue.
Elles contiennent bcp de myoglobine, mitochondries et des
capillaires et peuvent facilement produire l’ATP par des
processus oxydatifs. Elles scindent aussi rapidement l’ATP et
leur vitesse de contraction est donc rapide; résistantes à la
fatigue mais pas autant que les fibres oxydatives à
contraction lente. Sites: muscles de la jambe des sprinters.
Les types de fibres musculaires squelettiques
• Les fibres (de type II B) glycolytiques à contraction rapide
ou fibres B à contraction rapide ou peu résistantes à la
fatigue. Elles contiennent peu de myoglobine, peu de
mitochondries et de capillaires. Elles ont toutefois une
haute teneur en glycogène. Elles sont blanches. Elles sont
adaptées à la production de l’ATP par des processus
anaérobies (la glycolyse) qui ne peuvent fournir
continuellement assez d’ATP aux fibres musculaires
squelettiques: elles se fatiguent donc facilement.
• Ces fibres possèdent le plus grand diamètre, et scindent
rapidement l’ATP de sorte que la contraction est intense et
rapide. Sites: elles se trouvent en grand nombre dans les
muscles du bras.
• Ces 3 types de fibres forment la plupart des muscles
squelettiques,
17/05/2021
maisDUleur proportion
A NE PAS VENDRE varie selon la fonction
PROPRIETE EXCLUSIVE
usuelle des muscles. JESUS-CHRIST CAR LUI SEUL SAUVE
Le relâchement du muscle
La contraction musculaire étant provoquée par une augmentation de la
concentration en Ca++ intracellulaire, le relâchement est donc
obtenu par un retour à la concentration initiale.
L’augmentation de la concentration en Ca++ intracellulaire ne dure que
quelques millisecondes. Le retour à la situation initiale est
rapidement obtenue par l’action convergente de 3 phénomènes:
1. La fermeture rapide des canaux calciques
2. La liaison du calcium sur différentes protéines (dont la troponine)
3. Le pompage actif vers la lumière du réticulum sarcoplasmique par
les ATPases calcium-dépendantes appelées SERCA.
On estime que le temps nécessaire pour ramener le taux de Ca++
intracellulaire à sa valeur de repos est de 30 ms. La concentration en
Ca++ diminuant, on a dissociation du Ca++ lié à la troponine C, ceci
entrainant le rétablissement de l’inhibition exercée par la troponine
I17/05/2021
sur la liaison actine-myosine. En
A NE PAS VENDRE conséquence,
PROPRIETE EXCLUSIVE
le muscle se relâche.
La relaxation
• Deux changements permettent à une fibre

musculaire de se relaxer après contraction:
- l’Ach est rapidement dégradée par une enzyme, l’acétylcholinestérase
(AchE), qui se trouve dans la fente synaptique. Quand les PA cessent
dans le neurone moteur, la libération d’Ach cesse et l’AchE dégrade
rapidement l’Ach déjà présente dans la fente. La production des PA
musculaire cesse alors et les canaux de libération de Ca++ dans le RS
se ferment
- Les pompes de transport actif du Ca++ enlèvent rapidement les Ca++
du sarcoplasme pour les retourner au RS. Ces pompes sont si
vigoureuses qu’elles peuvent maintenir la concentration de Ca++ à un
niveau 10000 fois inférieur dans le sarcoplasme d’une fibre
musculaire au repos queA NEdans le PROPRIETE
PAS VENDRE RS. EXCLUSIVE
La relaxation
• A mesure que la quantité de Ca++ baisse dans le
sarcoplasme, le complexe tropomyosine-troponine glisse à
nouveau sur les sites de liaison de la myosine sur l’actine.
Ce mouvement empêche le pont d’union de se lier encore
sur l’actine, et les filaments fins reviennent à leur position
de relâchement.
• Phénomène ‘’rigidité cadavérique’’. Après la mort, la
détérioration chimique dans les fibres musculaires permet
au Ca++ de s’écouler hors du RS. Les Ca++ s’unissent à la
troponine et déclenchent le glissement des filaments.
Toutefois, comme la synthèse de l’ATP a cessé, les ponts
d’union de la myosine ne peuvent se détacher de l’actine.
L’état
17/05/2021
qui en résulte,DUdans lequel
CAR LUI SEULles
SAUVEmuscles sont rigides
JESUS-CHRIST
6.2. MUSCLE LISSE

MUSCLES LISSE
2 caractéristiques communes à tout muscle lisse:
- Les muscles lisses ne présentent pas de striations
transversales retrouvées dans les fibres musculaires
squelettiques et cardiaques
- Et leur innervation provient de la division autonome du
système nerveux et non de la division somatique. Ainsi, le
muscle lisse n’est normalement pas sous contrôle
volontaire direct.
Le muscle lisse comme le muscle squelettique, utilise des
mouvements des ponts transversaux entre les filaments
d’actine et de myosine pour générer une force, et des ions
Ca++ pour contrôler l’activité de ces ponts transversaux.
En revanche, l’organisation des filaments contractiles et les
modalités du couplage excitation-contraction
A NE PAS VENDRE PROPRIETE EXCLUSIVE sont
relativement différentes entreCARces
JESUS-CHRIST deux
LUI SEUL SAUVE types de muscles.
Structure du muscle lisse
• Chaque cellule musculaire lisse a une forme
en fuseau, avec un diamètre de 2 à 10 µm et
une longueur variant de 50 à 400 µm.
• Elles sont plus petites que les fibres
musculaires squelettiques, dont la largeur va
de 10 à 100 µm et dont la longueur peut
atteindre plusieurs dizaines de centimètres.

• Les fibres musculaires squelettiques sont des cellules
multi nucléés incapables de se diviser une fois
différenciées, alors que les fibres musculaires lisses ne
portent qu’un noyau et gardent leur capacité de division
pendant toute la vie de l’individu.
• Comme dans les fibres musculaires squelettiques, les
cellules du muscle lisse contiennent des filaments épais
contenant de la myosine et des filaments fins contenant
l’actine. On retrouve de la tropomyosine dans les
filaments fins, mais no la protéine régulatrice troponine.
• Les filaments fins s’ancrent soit à la membrane
plasmique, soit à des structures cytoplasmiques
appelées corps denses qui sont fonctionnellement
similaires aux lignes Z des fibres musculaires
squelettiques.
• Les fibres musculaires squelettiques sont des cellules multi
nucléés incapables de se diviser une fois différenciées, alors
que les fibres musculaires lisses ne portent qu’un noyau et
gardent leur capacité de division pendant toute la vie de
l’individu.
• Comme dans les fibres musculaires squelettiques, les
cellules du muscle lisse contiennent des filaments épais
contenant de la myosine et des filaments fins contenant
l’actine. On retrouve de la tropomyosine dans les filaments
fins, mais no la protéine régulatrice troponine.
• Les filaments fins s’ancrent soit à la membrane plasmique,
soit à des structures cytoplasmiques appelées corps denses
qui sont fonctionnellement similaires aux lignes Z des fibres
musculaires squelettiques. Les filaments sont orientés
légèrement
17/05/2021
en oblique par PROPRIETE
A NE PAS VENDRE rapport EXCLUSIVEau grand axe de la
cellule. JESUS-CHRIST CAR LUI SEUL SAUVE
Activation des ponts transversaux
• Le muscle lisse étant dépourvu de la protéine
fixant le calcium troponine, la tropomyosine n’est
jamais en position de blocage de l’accès du pont
transversal par l’actine. Ainsi, le filament fin ne
peut pas être l’interrupteur qui régule le cycle des
ponts transversaux.
• Dans le muscle lisse, le cycle des ponts
transversaux est contrôlé par une enzyme régulée
par le calcium qui phosphoryle la myosine. Seule
la forme phosphorylée de la myosine du muscle
lisse peut se lier à l’actine et entrer dans le cycle
des ponts transversaux. C’est toujours le C a++ qui
active la contraction du muscle lisse (voir schéma)
17/05/2021
Evènements survenant lors de l’activation des ponts
transversaux des muscles lisses
• 1) le Ca++ se fixe sur la calmoduline, une protéine fixant le
Ca++ présente dans le cytoplasme de la plupart des cellules
et dont la structure est proche de celle de la troponine,
• 2) le complexe Ca++- calmoduline se fixe sur une autre
protéine du cytosol, la kinase de la chaine légère de la
myosine, ce qui active l’enzyme;
• 3) la kinase de la chaine légère de la myosine activée utilise
alors un ATP pour phosphoryler les chaines légères de la
myosine dans la tète globulaire de la myosine;
• 4) la phosphorylation de la myosine éloigne le pont
transversal de l’ossature du filament épais, ce qui permet sa
fixation à l’actine;
• 5) les ponts transversaux suivent des cycles répétés de
génération de la force, tant que les chaines légères de la
myosine sont phosphorylées.
Activation des ponts transversaux des muscles lisses
• Mais, dans le muscle lisse, les modifications médiées
par le calcium dans les filaments épais déclenchent
l’activité des ponts transversaux dans le muscle lisse,
alors que dans le muscle strié, le calcium détermine
des changements dans les filaments fins.
• L’isoforme de la myosine du muscle lisse a une
vitesse maximale d’activité ATPase extrêmement
faible, de 10 à 100 fois moindre que celle de la
myosine du muscle squelettique.
• Comme la vitesse de dégradation de l’ATP détermine
la vitesse des cycles de ponts transversaux, et donc la
vitesse de raccourcissement, le raccourcissement du
muscle lisse est beaucoup plus lent que celui du
muscle squelettique. Cette faible consommation
d’énergie expliqueA NEque lePROPRIETE
PAS VENDRE muscle EXCLUSIVE lisse ne se fatigue
pas lors de périodes

17/05/2021
d’activités prolongées.
2 rôles distincts de l’ATP dans la contraction du muscle lisse
• L’hydrolyse d’un ATP pour transférer un phosphate

sur la chaine légère de la myosine (phosphorylation)
débute le cycle du pont transversal, après quoi un
ATP est scindé par cycle (hydrolyse) pour fournir
l’énergie nécessaire à la génération de la force.
• Pour qu’il y ait relaxation du muscle lisse, la myosine
doit être déphosphorylée car cette forme
déphosphorylée ne peut pas se fixer sur l’actine.
• Cette déphosphorylation fait intervenir l’enzyme
phosphatase de la chaine légère de la myosine, qui
est en permanence active dans le muscle lisse, que
ce soit au repos pou pendant la contraction.
17/05/2021
Sources de calcium cytosolique
• Deux sources de calcium contribuent à
l’augmentation du Ca cytosolique qui initie la
contraction du muscle lisse:
1) Le réticulum sarcoplasmique
2) Et le calcium extracellulaire qui pénètre dans la
cellule par des canaux calciques de la membrane
plasmique
La quantité de calcium apportée par ces deux sources
varie selon les muscles lisses, certains dépendant plus
du calcium extracellulaire que des stocks dans le RS, et
vice-versa.
• L’élimination du Ca++ du cytosol pour déclencher la
relaxation se fait par un transport actif de Ca++
retour vers le RS et hors de la cellule, à travers la
membrane plasmique.
Extraction du calcium
• La vitesse d’extrusion du calcium dans le muscle lisse est
beaucoup plus lente que dans le muscle squelettique qu’une
contraction unique dans le muscle lisse persiste plusieurs
secondes, contre une fraction de seconde seulement dans le
muscle squelettique, ce qui explique qu’une contraction
unique dans le muscle persiste plusieurs secondes, contre
une fraction de seconde seulement dans le muscle
squelettique.
• Le degré d’activation diffère également entre les types
musculaires. Dans le muscle squelettique, un PA unique
libère suffisamment de Ca++ pour saturer tous les sites de
troponine des filaments fins, tandis que seule une partie des
ponts transversaux est activée dans une fibre musculaire
lisse en réponse à la plupart des stimulus. Ainsi, la tension
engendrée par un muscle lisse
A NE PAS VENDRE peut
PROPRIETE être graduée en faisant
EXCLUSIVE
DU PROF SUMAILI IL N'Y A DE SALUT QU'EN ++
varier
17/05/2021
la concentration cytosolique
JESUS-CHRIST de Ca .
CAR LUI SEUL SAUVE
Extraction du calcium
• Plus grande est l’élévation de la
concentration de calcium, plus nombreux
sont les ponts transversaux activés et plus
forte est la tension.
• Dans certains muscles lisses, la

concentration cytosolique de calcium à
maintenir une faible activité basale des ponts
transversaux, en l’absence de tout stimulus
externe. Cette activité est appelée tonus du
muscle lisse.
Activation membranaire du muscle lisse
• Contrairement au muscle squelettique, dans lequel
l’activation membranaire se fait que par un seul
type d’influx (dans les neurones somatiques
destinés aux muscles), l’activité contractile du
muscle lisse dépend de plusieurs actions dirigées
sur sa membrane plasmique.
• Certains de ces influx majorent la contraction,
d’autres l’inhibent.
• De plus, il peut exister de multiples influx, le degré
de contraction du muscle dépendant alors de
l’intensité relative des divers stimulus inhibiteurs et
excitateurs.
• Tous ces influx influencent l’activité contractile en
17/05/2021
modifiant la concentration cytosolique de Ca++.
Activation membranaire du muscle lisse
• Certains muscles lisses se contractent en réponse à la
dépolarisation membranaire, alors que d’autres le font
en l’absence de toute modification du potentiel de
membrane.
• Dans les muscles lisses, ce sont les ions calcium et non
les ions sodium qui apportent les charges positives
dans la cellule au cours de la phase ascendante du PA,
c’est-à-dire que la dépolarisation de la membrane
ouvre des canaux calciques potentiel- dépendants,
engendrant des PA médiés par le Ca++ et non par le Na+.
• Aussi contrairement à ce qui se passe dans le muscle
squelettique, la concentration cytosolique de calcium
du muscle lisse peut être augmentée (ou diminuée) par
des dépolarisations (ou des hyperpolarisations)
graduées du potentiel de membrane, augmentant ou
17/05/2021
diminuant ainsi le nombre
JESUS-CHRIST CARde canaux
LUI SEUL SAUVE calciques ouverts.
Activité électrique spontanée
• Certains types de fibres musculaires lisses engendrent
spontanément des PA en l’absence de tout influx
nerveux ou hormonal.
• La membrane plasmique de ces cellules ne garde pas
un potentiel de repos constant. Elle se dépolarise en
fait progressivement jusqu’à atteindre le potentiel seuil
et déclencher un PA. Après repolarisation, la membrane
commence de nouveau à se dépolariser.
• Ainsi est engendrée une série de PA qui assurent un
état rythmique de l’activité contractile.
• La variation du potentiel de membrane qui survient au
cours de la dépolarisation spontanée jusqu’au seuil est
appelée potentiel pacemaker.
• On retrouve les cellules pacemaker dans tout le tractus
gastro-intestinal, ceA NEqui explique que
l’intestin tende à se
contracter
17/05/2021 rythmiquement, même
DU PROF SUMAILI IL N'Y en l’absence de toute
A DE SALUT QU'EN
Activité électrique spontanée
• Nerfs et hormones. L’activité contractile des
muscles lisses est sous l’influence de
neurotransmetteurs libérés par des terminaisons
nerveuses autonomes. Contrairement aux muscles
squelettiques, celles du muscle lisse ne portent pas
de plaque motrice spécialisée.
• Facteurs locaux. Des facteurs locaux, dont les
agents paracrines, l’acidité, la concentration en O2
et en CO2, l’osmolarité et la composition ionique du
LEC peuvent également modifier la tension du
muscle lisse.
Type de muscle lisse
• On peut classer de nombreux muscles lisses en
deux groupes, en fonction des caractéristiques
électriques de leur membrane plasmiques: muscles
lisses unitaires et muscles multi-unitaires.
• A) Muscle lisse unitaire: les fibres musculaires d’un
muscle lisse unitaire ont une activité synchrone, à la
fois électrique et mécanique, càd que le muscle
entier répond à une stimulation comme unité
unique. Ce synchronisme s’explique par le fait que
chaque fibre musculaire est liée aux fibres
adjacentes par des jonctions communicantes. Ex les
muscles lisses du tractus intestinal, de l’utérus et
des vaisseaux sanguins de petit calibre.
6.3. MUSCLE CARDIAQUE

STRUCTURE CELLULAIRE DU MUSCLE CARDIAQUE
Le muscle cardiaque combine des aspects des muscles squelettique

et lisse. Comme le muscle squelettique, il est strié, est composé
de myofibrilles avec des sarcomères répétés, contient de la
troponine dans ses filaments fins, porte des tubules T qui
conduisent les PA et a des sacs latéraux du Réticulum
sarcoplasmique qui stocke le Ca++.
Toutefois, le mécanisme par lequel ces membranes interagissent
pour libérer le Ca++ est différent de celui du muscle squelettique.
Comme le muscle lisse, les cellules individuelles du muscle
cardiaque sont relativement petites (100 µm de long et 20 µm de
diamètre) et contiennent habituellement un seul noyau. Les
cellules adjacentes se rejoignent bout à bout au niveau de
structures
17/05/2021
appelées DUAdisques intercalaires,
dans lesquels on
Comme le muscle squelettique, la contraction des
cellules musculaires cardiaques survient en réponse à un
PA membranaire qui se propage le long des tubules T,
mais les mécanismes qui lient cette excitation à la
génération d’une force ont des points communs à la fois
avec le muscle lisse et le muscle squelettique.
La dépolarisation au cours des PA des cellules musculaires
cardiaques est en partie due à un influx d’ions Ca++ à travers
des canaux potentiels-dépendants.
Ces canaux calciques sont appelés canaux calciques de type
L (courant de longue durée 20-100 ms vs 1-2 ms pour le m
squeletttique), et sont en fait des variations modifiées des
récepteurs à la dihydropyridine (DHP) qui se comportent
comme des capteurs de potentiel au cours du couplage
excitation-contraction
17/05/2021 dans la QU'EN cellule
DU PROF SUMAILI IL N'Y A DE SALUT musculaire
Contraction musculaire cardiaque
a) L’activité spontanée: les cellules pacemaker

Le muscle cardiaque est capable de se contracter en absence de
toute innervation. On trouve dans le muscle cardiaque, des
canaux différent de ceux trouvés dans le muscle squelettique,
aussi bien dans la membrane sarcolemale que dans le
réticulum sarcoplasmique. Dans la membrane sarcolemale
des cellules pacemaker, on trouve un canal très particulier dit
canal de fuite. Ce canal n’est jamais complètement fermé,
même si sa conductance est faible, de sorte qu’il laisse en
permanence échapper des ions K+ et entrer des ions Na+.
Cette fuite entraine une dépolarisation lente de la membrane
plasmique. Lorsque la différence de potentiel
transmembranaire passe la valeur seuil d’activation des
canaux voltage-dépendants responsables du PA. Ces canaux
vont s’ouvrir, provoquant l’apparition d’un PA classique, mais
sans interventionDUd’un
17/05/2021 neurone
PROF SUMAILI excitateur.
Contraction musculaire cardiaque (suite)
b) Le couplage excitation-contraction
On trouve dans les cardiomyocytes des isoformes spécifiques du
RyR (RyR2 au lieu de RyR1, ryanodine dans le muscle
squelettique) et du dihydropyridine (DHPR).
Leur organisation spatiale en est modifiée, la principale différence
étant que ces deux canaux ne sont plus en interaction directe.
De ce fait, les DPHR ne peuvent pas provoquer directement
d’ouverture des RyR2. La vague de dépolarisation qui parcours
la membrane plasmique ouvre les DHPR. Des ions Ca++
extracellulaires entrent dans la cellule, provoquant une petite
augmentation de la concentration intracellulaire.
Cette augmentation va directement agir sur les RyR2, entrainant
leur ouverture et la libération massive des ions calcium stockés
dans le réticulum sarcoplasmique.
Potentiels d’action cardiaques et excitation du nœud SA
La membrane reste dépolarisée en

plateau, à 0 mV (Na+ pénètre). La
persistance de cette dépolarisation
s’explique (1) par une perméabilité
au K+ et (2) une ↑marquée de la
perméabilité au Ca++ (Ca pénètre).
Phase 3 lorsque les canaux
calciques s’inactivent lentement et
que d’autres canaux potassiques
s’ouvrent (le K+ sort); c’est la
repolarisation.
Phase 4 potentiel de repos.

1. Dans quel muscle, la stimulation nerveuse est exclusivement
l’excitation?
2. Citez les éléments de divergences entre la contraction du
muscle squelettique et celle du muscle lisse?
3. Quel sorte de contraction survient dans les muscles du cou
pendant la lecture d’un texte affiché à la hauteur des yeux?
4. Expliquez brièvement l’effet physiologique à craindre en cas
d’un tétanos survenu dans le muscle cardiaque?
5. Expliquez les évènements déclenchant une relation
musculaire?
6. Quelle différence y a-t-il entre le couplage excitation
contraction du muscle squelettique de celui du muscle lisse?
7. Quels sont les effets physiologiques d’hormones à redouter
sur l’excitation et la contraction du muscle squelettique?
Is general physiology teaching
beneficial ?


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Cours de Physiologie générale

Par Prof Dr Ernest K Sumaili MD, Ph D

Service de Physiologie/Sciences de Base

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Le transport peut se faire soit entre les cellules (transport paracellulaire)

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Le transport passif est le mouvement de substances selon le gradient

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