Chap. 3.

LES ORGANITES CELLULAIRES

Introduction
Les organites cellulaires, ou organelles, sont des unités structurelles membraneuses aux fonctions
spécialisées, qui se trouvent à l'intérieur des cellules et qui permettent leur bon fonctionnement.
Toutes les cellules ont des organites, mais toutes n'ont pas les mêmes, dans ls mêmes proportion
ou au même moment. Il y a des organites propres aux cellules eucaryotes et procaryotes et il y a
aussi des organites propres aux cellules animales, végétales, fongiques, protistes, archées et
bactériennes.
Tous les organites cellulaires d'une cellule se trouvent dans leur cytoplasme. Ils sont entourés
d'une membrane plasmatique, ou membrane cellulaire, qui permet de délimiter et différencier
une cellule et ses organites d'une autre. Ainsi, chaque organite est délimité par sa propre
membrane, ce qui lui permet de remplir correctement ses fonctions.
Pour certains auteurs, le terme organite ne se réfère qu’aux structures séparées de la cellule par
une membrane, telles que le noyau, les mitochondries, l’appareil de Golgi et le réticulum
endoplasmique.
Mais cette définition a été remise en cause par certains scientifiques qui ont distingué les
organites à membrane et ceux non liés à une membrane. Ces derniers sont appelés grands
complexes biomoléculaires, parmi eux on compte : les grands complexes d'ARN et de
protéines (ribosome, spliceosome, voûte), les grands complexes protéiques (protéasome,
holoenzyme de l'ADN polymérase III, holoenzyme de l'ARN polymérase II, capsides virales
symétriques, complexe de GroEL et de GroES), les complexes protéiques membranaires
(photosystème I, ATP synthase), les grands complexes d'ADN et de protéines (nucléosome), le
centriole, les microtubules, le cytosquelette, le flagelle, le nucléole, les granules de stress, les
granules de cellules germinales, les granules de transport neuronal, etc.
3.1. Rôle des organites cellulaires
Les organites ont leur anatomie fonctionnelle et sont chargés de réaliser tous les processus
cellulaires (processus biochimiques propres) (Figure 4). Selon leur fonction principale, les
organites interviennent dans les processus de synthèse ou de dégradation métaboliques. Cette
distinction arbitraire a l'intérêt de montrer le dynamisme du métabolisme cellulaire. Les
constituants sont soumis à un renouvellement permanent qui permet à la cellule de répondre au
mieux aux sollicitations physiologiques.

23
 Figure 4. Les organites dans le cytoplasme

Pour la synthèse
Le noyau ; localisation et réplication de l'information génétique (ADN), synthèse des ARN
messagers (ARNm), de transfert (ARNt) et ribosomaux (ARNr) (ce dernier est synthétisé dans
une structure nucléaire distincte appelée nucléole),
La mitochondrie ; cycle de l'acide citrique, chaîne respiratoire et production d'ATP (source
d'énergie) et NAD(P)H (pouvoir réducteur),
Le réticulum endoplasmique (RE) ; synthèse des (glyco)protéines (RE-rugueux) et lipides (RE-
lisse),
L’appareil de Golgi ; maturation de (glyco)protéines (glycosylation complexe et protéolyse
partielle) et formation de vésicules de sécrétion.
Pour la dégradation
L’endosome ; recyclage des membranes et des protéines de surface, passage vers le lysosome
Le lysosome ; dégradation des nucléotides, protéines, lipides et polysaccharides,
Le peroxysome ; détoxification, raccourcissement de longues chaînes d'acides gras (beta-
oxydation).

24
 Pour la structure
Le cytosquelette ; résistance aux agressions physiques, forme cellulaire, contraction musculaire,
migration, division cellulaire.

En général, toutes les cellules ont les mêmes organites, mais en fonction de leur rôle dans
l'organisme (de leur spécialisation), ils sont plus ou moins développés (plus ou moins apparents).
- Cellules pancréatiques ; abondant appareil de Golgi pour la production d'enzymes digestives
- Cellules lymphocytaires B plasma ; abondant réticulum endoplasmique pour la production
d'anticorps,
- Cellules hépatiques ; abondants péroxysomes pour détoxifier le sang,
- Cellules leucocytaires ; abondants lysosomes pour tuer les microbes,
- Cellules musculaires ; abondant cytosquelette (actine et myosine) pour la contraction,
- Cellules nerveuses ; abondant cytosquelette (tubuline) impliqué dans le transport des vésicules
de neurotransmetteur.

Sans organites, les cellules ne pourraient mener à bien leurs cycles vitaux et ils ne pourraient pas
non plus remplir leurs fonctions au sein d'un organisme (c'est le cas des cellules qui forment les
organismes pluricellulaires). Selon le règne, l'espèce et le type de cellule, elle aura certains
organites cellulaires spécialement adaptés pour subvenir à ses besoins tout en lui permettant de
remplir son rôle. Un clair exemple sont les organites de la cellule animale et les organites de la
cellule végétale.

25
Toutes les cellules, sans exception, respirent, s'alimentent, se reproduisent, synthétisent des
composés, communiquent entre elles, interagissent avec leur environnement et réalisent
d'autres types de processus métaboliques comme le catabolisme ou la digestion.
Dans la grande majorité des cas, ces processus "génériques" sont donnés par les mêmes types
d'organites cellulaires :
- Le noyau cellulaire ou nucléoïde : selon que l'on parle de cellules eucaryotes ou de
cellules procaryotes, on parlera de noyau cellulaire ou de nucléoïde. Tous deux
contiennent l'ADN qui permet à la cellule de se reproduire. Découvrez toutes les
différences entre les cellules eucaryotes et procaryotes !
- Ribosomes : synthétisent les protéines nécessaires à la reproduction cellulaire.
- Cytosol : où sont contenus toutes les substances et organites vitaux pour la cellule.
Respiration cellulaire
Chez les cellules eucaryotes, par exemple, le type de respiration le plus courant est la respiration
aérobique. Dans le cytoplasme de ces dites cellules se trouvent les mitochondries, qui sont des
organites qui synthétisent ATP, fournissent de l'énergie et rendent possible la respiration
cellulaire.

Dans le cas des cellules procaryotes, il y aussi bien la respiration aérobique comme la respiration
anaérobique. Dans les deux cas, l'ATP, une molécule qui fournit de l'énergie à la cellule et rend
la respiration possible, est nécessaire. Dans le cytoplasme des cellules procaryotes se trouvent
toutes les substances et les mécanismes d'obtention des substances nécessaires à la synthèse de
l'ATP.
2.2. Quelques organites cellulaires
Selon leurs structures cellulaires, les types d'organites qu'elles possèdent, la classe de processus,
les métabolismes qu'elles effectuent, et la manière dont elles sont regroupées et/ou interagissent
avec d'autres types de cellules et leur environnement, les cellules peuvent être soit eucaryotes ou
procaryotes, et à leur tour, animales, végétales, fongiques, protistes, archéennes ou bactériennes.
Découvrez en plus sur les parties d'une cellule végétale et sur les parties d'une cellule animale !
Les cellules eucaryotes sont classées en cellules animales, cellules végétales, cellules fongiques
et cellules protistes. Les cellules procaryotes sont classées en cellules archéennes et cellules
bactériennes. Dans la suite de notre article, on vous propose de découvrir quelques exemples
d'organites qui composent ces types de cellules :
2.2.1. Organites des cellules procaryotes
Les cellules procaryotes constituent les organismes procaryotes et sont beaucoup plus simples
que les cellules eucaryotes. Ils se caractérisent par la dispersion de leur matériel génétique dans
leur cytoplasme, dans une zone appelée nucléoïde. Elles possèdent certains organites qui ne sont
pas présents dans les cellules eucaryotes, comme les chlorosomes et les vésicules de gaz.

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De manière générale, chez les cellules procaryotes il est possible de trouver les organites
cellulaires suivants :
- Ribosomes
- Vésicules de gaz
- Paroi cellulaire
- Granules de stockage
- Chlorosomes (chez certaines bactéries photosynthétiques)
Certaines des structures représentatives des cellules procaryotes qui sont souvent confondues
avec les organites sont : le cytosquelette, le cytoplasme, la capsule, les plasmides, les
carboxysomes, les phycobilisomes, les magnétosomes, les pili, les cils et les flagelles.
2.2.2. Organites dans les cellules eucaryotes
Les cellules eucaryotes forment les organismes eucaryotes qui sont bien plus complexes que les
cellules procaryotes. Ils se caractérisent par leur noyau cellulaire défini par une enveloppe et un
nucléole, dans lequel se trouve le matériel génétique de la cellule. En plus, ils ont une grande
variété d'organites qui ne sont pas présentes dans les cellules procaryotes, comme les
mitochondries, l'appareil de Golgi et les réticules endoplasmiques.
Il y a des organites caractéristiques de la cellule animale, comme les centrosomes, les centrioles,
les lysosomes, les acrosomes et les mélanosomes. Il existe également des organites
caractéristiques de la cellule végétale, tels que les chloroplastes, les leucoplastes et les
chromoplastes, etc.
De manière générale, dans les cellules eucaryotes il est possible de trouver les organites
cellulaires suivants :
• Noyau cellulaire (avec une enveloppe nucléaire et un nucléole)
• Ribosomes
• Mitochondries
• Vacuoles
• Appareil de Golgi
• Réticulum endoplasmique lisse
• Réticulum endoplasmique rugueux
• Peroxysomes
• Centrosomes (dans les cellules animales, les cellules fongiques et les organismes
eucaryotes unicellulaires)
• Centrioles (dans les cellules animales, les cellules fongiques et les organismes eucaryotes
unicellulaires)
• Lysosomes (uniquement dans les cellules animales)
• Chloroplastes (dans les cellules végétales et les cellules eucaryotes photosynthétiques)
• Leucoplastes (dans les cellules végétales et les cellules eucaryotes photosynthétiques)
• Chromoplastes (uniquement dans les cellules végétales)

27
Certaines des structures représentatives des cellules eucaryotes qui sont souvent confondues avec
des organites sont le cytosquelette, le cytoplasme, les cils et les flagelles. Découvrez les
différences entre une cellule animale et végétale !
a. Mitochondries
a.1. Structure
L'origine de la mitochondrie semble établie : elle dérive de l'endosymbiose d'une bactérie de la
classe des α-protéobactéries dans une cellule précurseur. L'origine de la double membrane
mitochondriale n'est pas élucidée.
Les mitochondries ont une structure en forme de bâtonnet ou de sphère de 0,5 à 1 µm de
diamètre. Leur nombre est variable selon l'activité métabolique. Ce sont des organites semi-
autonomes : elles possèdent leur propre génome (ADN, gènes), des ribosomes 70S, des ARN, et
une trentaine de protéines y sont synthétisées directement.
Le génome mitochondrial des plantes est beaucoup plus grand que chez les animaux (voir ci-
après) : 195 à 2400 kilos pairs de bases. La plupart de l'ADN en excès est non codant et la
structure du génome semble très fluide.
La mitochondrie est limitée par deux membranes aux propriétés très différentes :
- La membrane externe est pauvre en protéines et contient une protéine transmembranaire,
la porine, qui permet le passage des ions et des métabolites hydrosolubles de masse
molaire < 10.000 Da.
- La membrane interne est très riche en protéines mais elle est quasiment imperméable aux
ions et aux métabolites hydrosolubles. Ces substances ne peuvent traverser la membrane
qu'à l'aide de protéines membranaires de transport (l'ATP, l'ADP et le Pi sont transportés
par ce type de protéines) ou par des mécanismes plus sophistiqués qu'on appelle navette.

L'espace entre ces deux membranes s'appelle l'espace intermembranaire.

La zone interne de la mitochondrie (bordée par la membrane interne) s'appelle la matrice. Elle
contient les enzymes du cycle de Krebs et la plupart de celles qui catalysent la β-oxydation des
acides gras.
La chaîne respiratoire est localisée dans la membrane interne des mitochondries. Le nombre des
crêtes accroit la surface de cette membrane et ainsi chaque mitochondrie contient des milliers
d'exemplaires de la chaîne de transport d'électrons. Les crêtes pénètrent dans la matrice.

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 Figure. Structure de la mitochondrie
Source : "Biologie" Campbell (1995) Ed. DeBoeck Universités

a.2. Rôle
Les membranes des mitochondries mais aussi des bactéries renferme un glycérophospholipide
appelé la cardiolipine (diphosphatidylglycérol) qui représente 18 à 20% des phospholipides de
la membrane interne des mitochondries. C'est un lipide caractéristique des membranes qui
développent un potentiel électrochimique via le transport des électrons pour la synthèse d'ATP.

La cardiolipine a pour rôles de :

- Fixer les protons à ses groupes phosphates et contribue ainsi pour beaucoup à
l'imperméabilité de la membrane interne aux protons, ce qui évite la dissipation du
gradient électrochimique.
- Interagir avec l'adénine nucléotide translocase (antiport d'échange [ADP/ATP]), le
symport [H+/H2PO4-] (transporteur de phosphate inorganique), le complexe III et le
complexe IV de la chaîne respiratoire, l'ATP synthase. Elle contribue à l'optimisation de
leur structure et à leur orientation pour le transfert des électrons au sein de la chaîne
respiratoire.
- Intervenir dans la jonction entre les deux membranes de la mitochondrie ce qui permet le
passage de certaines protéines.
- Intervient dans l'importation du cholestérol pour la synthèse des stéroïdes dans la
mitochondrie.
Le canal ionique "Voltage-dependent anion-selective channel protein" (VDAC) est une porine
qui semble la voie principale de passage des métabolites à travers la membrane externe. Il existe
3 isoformes de VDAC chez l'homme. Sa structure est en forme de tonneau β (VDAC-1 : 19 brins
β, représentant une nouvelle classe de protéine membranaire). Le tonneau a un diamètre interne
de 2,5 nm qui permettrait le transport des acides gras, du pyruvate, des acides aminés et des
nucléotides.

29
Le changement de conformation de ce canal anionique dépend du potentiel de membrane : ouvert
pour un potentiel nul et fermé pour un potentiel de 30 - 40 mV.

Figure. Phosphorylation oxydative dans la mitochondrie

Source : Brenner et al. (2011)

Une mitochondrie contient plusieurs copies d'ADN circulaire. L'ADN mitochondrial représente
moins de 1% de l'ADN total de la cellule.
L'ADN mitochondrial est compacté en agrégats appelés nucléoïdes ou mito-chromosomes. Le
composant le plus abondant des nucléoïdes est le facteur de transcription A qui contribue de
manière significative à la compaction de l'ADN, de manière similaire à l'action des histones.

Le génome mitochondrial chez les animaux (hérité de la mère) est une molécule d'ADN double
brin de de 16,569 paires de base (beaucoup plus petit que celui des plantes) avec 435 ilots CpG
et 4747 cytosines dans des sites non-CpG.
L'ADN mitochondrial contient 2 gènes d'ARN ribosomiques (12S et 16S) et 22 gènes d'ARN de
transfert.

b. Ribosomes
Structure
Les ribosomes sont des complexes ribonucléoprotéiques retrouvés dans le cytosol des cellules
eucaryotes et procaryotes. Les ribosomes convertissent l’information génétique encodée par les
ARN messagers (ARNm) en chaînes d’acides aminés constitutifs de protéines. Le ribosome naît
au sein de la cellule par biogenèse, un processus très complexe qui nécessite un grand nombre
d’étapes de maturation.

30
Le nombre de ribosomes au sein d’une cellule varie en fonction de la nature de cette dernière : il
augmente dans les cellules élaboratrices de protéines telles que les hépatocytes. Par exemple, les
ribosomes sont au nombre de 10 au niveau des cellules du foie (hépatocytes).
Les ribosomes bactériens contiennent deux sous-unités, chacune est composée d’un assemblage
complexe de protéines et d’ARN. La petite sous-unité 30S est constituée de l’ARN ribosomique
16S (ARNr) et de 21 protéines alors que la grande sous-unité 50S contient deux ARNr (5S et
23S) et 33 protéines.
Le ribosome possède quatre sites de liaison pour l’ARN :
- un site de liaison pour l’ARN messager (ARNm) ;
- un site de liaison de l’amino-acyl-ARNt ou site A (ce site fixe la molécule d’ARN de
transfert ou ARNt entrante portant un acide aminé) ;
- un site peptidyl-ARNt ou site P, (ce site fixe la molécule d’ARN de transfert ou ARNt
liée à l’extrémité en croissance de la chaîne polypeptidique) ;
- un site de sortie de l’amino-acyl-ARNt ou site E.
Au sein de la cellule, les ribosomes peuvent être :
• libres au sein du cytosol sous la forme inactive ou groupés en polyribosomes actifs ;
• liés par leur grosse sous unité à la membrane du réticulum endoplasmique ou à la
membrane externe de l’enveloppe nucléaire.
Rôle
La principale fonction des ribosomes est la protéosynthèse c’est-à-dire l’ensemble des réactions
biochimiques qui utilisent les acides aminés à la synthèse de protéines. L’ADN est porteur des
informations nécessaires à la mise en place d’un acide aminé en position correcte dans un
enchaînement polypeptidique. Les informations contenues dans l’ADN sont transcrites dans le
noyau de cellule en ARN messager (ARNm).
Une molécule d’ARN messager (ARNm) transfère ces informations jusqu’au ribosome, qui se
trouve au niveau du cytosol où va se dérouler la synthèse protéique.
Le ribosome a pour rôle essentiel de lire le message venant de l’ADN (par l’ARN messager ou
ARNm) et de le traduire en protéine. Cette traduction se fait grâce à une machinerie capable de
lire la molécule d’ARN messager (ARNm) et d’associer les acides aminés les uns aux autres.
Cette machinerie nécessite la présence de molécules d’ARN de transfert (ARNt) qui transportent
les acides aminés vers le ribosome.

Figure. Ribosome et synthèse des protéines

31
c. Vacuoles
Structure
Une vacuole est une grosse structure unique (un sac), de forme variable selon les cellules,
délimitée par une membrane lipidique appelée tonoplaste. La vacuole concentre 80 à 90% du
volume et du poids de la cellule végétale. Elle contient surtout de l'eau, mais aussi des molécules
organiques comme des glucides, des ions, des pigments.
Rôle
La vacuole a essentiellement un rôle de maintien de l'homéostasie cellulaire, c'est-à-dire qu'elle
permet un maintien des bonnes concentrations des éléments dans le cytoplasme, en stockant
sélectivement des éléments au sein de sa membrane.
Elle joue aussi un rôle important dans la turgescence des cellules végétales, en assurant une
pression suffisante à l'intérieur de la cellule, pour maintenir une rigidité de certaines structures
anatomiques (dans une tige par exemple).

d. Appareil de Golgi
Structure
Cet organite cellulaire doit son nom au cytologiste italien Golgi, qui en 1898, découvrit dans les
cellules nerveuses, après imprégnation argentique, un réseau qu’il appela « appareil réticulaire
interne » et que l’on nomme depuis : appareil de Golgi. Par cette méthode d’imprégnation, il
n’avait observé qu’un des multiples aspects de cette formation polymorphe sur des cellules
végétales et animales fixées. Avec l’arrivée du microscope électronique, on a pu déceler une
ultrastructure bien individualisée observable au niveau d’organites : les dictyosomes.
L’appareil de Golgi appartient à l’ensemble des cavités limitées par une membrane qui se trouve
à l’intérieur du hyaloplasme. Il se reconnaît à l’arrangement ordonné des cavités qui le
constituent. Il s’agit de plusieurs saccules aplatis dispersés dans le hyaloplasme, chaque pile
correspond à un dictyosome (Figure). Ces saccules, de nombre de 4 ou 5/dictyosome, ont la
forme de petits disques concaves ayant 1 à 3 microns de diamètre. - En coupe, on observe un
aspect feuilleté caractéristique et on note que les saccules externes sont extrêmement dilatés. Sur
les bords de la pile, on observe des vésicules de 200 à 500 Å de diamètre, limitées par une
membrane de structure identique à celle des saccules. Ces vésicules sont de deux types (de
transition et de sécrétion), elles proviennent d’un bourgeonnement suivi d’une fragmentation des
bords des saccules.

32
 Figure. Structure de l’Appareil de Golgi

Rôle
Dans les cavités des saccules golgiens, diverses substances peuvent s’accumuler, se concentrer
ou être synthétisées. Ces substances ne restent pas à l’intérieur des saccules, elles passent dans
les vésicules qui bourgeonnent à leur périphérie. Ces vésicules constituent des grains de sécrétion
qui peuvent soit rester dans le hyaloplasme, soit être rejetés hors de la cellule. De ce fait,
l’appareil de golgi présente trois aspects différents :
 Emballage des produits de sécrétion : (Figure)
- Les produits de sécrétion qui remplissent les cavités des saccules sont emballés dans des
vésicules de sécrétion qui prennent naissance à partir de bourgeonnent ou de fragmentation des
saccules de la face interne des dictyosomes.
- En fusionnant, les vésicules de sécrétion donnent des grains de sécrétion qui migrent vers la
périphérie de la cellule. - Lors de la fusion de la membrane limitant un grain de sécrétion avec la
membrane plasmique, les produits de sécrétion sont déchargés dans l’espace extracellulaire par
exocytose.

Figure. Emballage des produits de sécrétion par l’appareil de Golgi 33

  Concentration des protéines
On peut également observer dans les dictyosomes, la présence de protéines douées d’activité
enzymatique (hydrolases, phosphatases). Il semblerait qu’il s’agit là de la concentration, au
niveau de l’appareil de Golgi, de substances élaborées au niveau d’autres organites cellulaires.
 Synthèse de polyholosides
Il est prouvé que les dictyosomes possèdent une activité élaboratrice : c’est par exemple au
niveau de l’appareil de Golgi des cellules caliciformes du duodénum (partie initiale de l’intestin)
que s’élabore le mucus qui sera ultérieurement éliminé, par ces cellules dans la lumière
intestinale. C’est aussi dans les dictyosomes des cellules cartilagineuses que s’élaborent les
mucopolysaccharides du cartilage.
NB : Biogenèse de l’AG
Renouvellement des saccules d’un dictyosome (Figure). Les saccules golgiens sont renouvelés
continuellement au cours de la croissance cytoplasmique qui suit la division. Ce renouvellement
passe par les étapes suivantes (a-e) :

a) Des vésicules de transition bourgeonnent à partir d’une lame de réticulum

endoplasmique dans une région où sa membrane est dépourvue de ribosomes.
b) En fusionnant, les vésicules de transition donnent naissance à un nouveau
saccule : il se forme sur la face externe du dictyosome (appelée face de
formation).
c) Ce nouveau saccule est repoussé vers le milieu de la pile par les saccules
qui se forment continuellement. Au cours de cette migration, sa morphologie
change et sa cavité se dilate.
d) Parvenu à la face interne, le saccule est arrivé à maturité, d’où le nom de
face de maturation donnée à la face interne du dictyosome.

e) Le saccule mature se fragmente en

vésicules de sécrétion. Lors de la
sécrétion, il y a donc migration des
saccules de la face de formation à la face
de maturation

e. Réticulum endoplasmique lisse (REL)

Structure
C’est un maillage de fines vésicules membranaires tubulaires en forme de disque, une partie d'un
organite membranaire continu dans le cytoplasme des cellules eucaryotes. Le réticulum
endoplasmique lisse (REL) se distingue du réticulum endoplasmique rugueux (RER), l'autre type

34
de base de réticulum endoplasmique, par son manque de ribosomes, qui sont des particules
synthétisant des protéines que l'on peut trouver fixées à la surface externe du RER pour donner à
la membrane son aspect « rugueux ». Le REL se produit à la fois dans les cellules animales et
végétales.

Figure. Le reticulum
endoplasmique

Rôle
Le REL est impliqué dans la synthèse et le stockage de lipides, y compris le cholestérol et les
phospholipides, qui sont utilisés dans la production d'une nouvelle membrane cellulaire.
La fonction du REL peut varier en fonction du type de cellule. Dans certaines cellules, comme
celles de la glande surrénale et de certaines autres glandes endocrines, il joue un rôle clé dans la
synthèse des hormones stéroïdes du cholestérol. Dans le foie, les enzymes du REL catalysent les
réactions qui rendent les médicaments, les déchets métaboliques et les produits chimiques nocifs
solubles dans l'eau, contribuant ainsi à leur désintoxication ou élimination du corps. Le REL joue
également un rôle dans la conversion du glycogène en glucose, avec la glucose-6-phosphatase,
une enzyme présente dans le REL, catalysant la dernière étape de la production de glucose dans
le foie.
Dans les cellules musculaires squelettiques, le REL se présente sous la forme d'une structure
membranaire spécialisée connue sous le nom de réticulum sarcoplasmique. Le réticulum
sarcoplasmique est un site de stockage critique pour les ions calcium, absorbant les ions du
cytoplasme. Il libère également des ions calcium lorsque la cellule musculaire est déclenchée par
des stimuli nerveux, entraînant une contraction musculaire. De cette manière, le réticulum
sarcoplasmique aide à réguler les concentrations d'ions calcium dans le cytoplasme des cellules
musculaires squelettiques. Le réticulum sarcoplasmique se trouve également dans les cellules
musculaires lisses, bien que sous une forme plus lâche organisée que dans le muscle squelettique.

35
f. Réticulum endoplasmique rugueux (RER)
Structure
Le réticulum endoplasmique rugueux (RER) est une série de sacs aplatis connectés, une partie
d'un organite membranaire continu dans le cytoplasme des cellules eucaryotes. Le RER est ainsi
nommé pour l'apparence de sa surface externe, qui est parsemée de particules de synthèse de
protéines connues sous le nom de ribosomes. Cette caractéristique le distingue superficiellement
et fonctionnellement de l'autre grand type de réticulum endoplasmique (ER), le réticulum
endoplasmique lisse (SER), dépourvu de ribosomes. Le RER se produit à la fois dans les cellules
animales et végétales.
Rôle
Le RER joue un rôle central dans la synthèse de protéines. La membrane du RER est continue
avec l'enveloppe nucléaire, qui entoure le noyau cellulaire. Le RER est également situé à
proximité de l’Appareil de Golgi. De nombreuses protéines synthétisées dans le RER sont
conditionnées dans des vésicules et transportées vers l'appareil de Golgi.
Au fur et à mesure qu’une protéine synthétisée se développe, si elle contient une séquence signal
à son extrémité amino-terminale, elle se liera à une particule de reconnaissance de signal, qui
transporte le ribosome vers la membrane du RER. Une fois liée au RER, la particule de
reconnaissance du signal se dissocie et la traduction des protéines se poursuit. La protéine
nouvellement formée s'incruste alors soit dans la membrane du RER, dans le cas d'une protéine
transmembranaire, soit est transmise dans la lumière du RER via un canal translocon, dans le cas
d'une protéine hydrosoluble.

Figure. Une micrographie électronique à balayage d'une cellule acineuse pancréatique,

montrant les mitochondries (bleu), le réticulum endoplasmique rugueux (jaune ; les
ribosomes apparaissent sous forme de petits points) et l'appareil de Golgi (gris, au centre et
en bas à gauche).
Pietro M. Motta et Tomonori Naguro / Source scientifique

36
Dans la lumière du RER, les protéines peuvent subir de légères modifications, telles que le
clivage de leurs séquences signal ou une glycosylation (dans laquelle un oligosaccharide est
ajouté, produisant une glycoprotéine). La forme des protéines change également, de sorte que la
molécule assume sa conformation tridimensionnelle. À partir du RER, les protéines se déplacent
dans une région de transition de la lumière, qui manque largement de ribosomes.
Des anomalies de la structure et de la fonction du RER sont associées à certains types de
maladies chez l'homme. En particulier, l'accumulation dans le RER de protéines mal repliées, qui
sont normalement renvoyées au cytosol, où elles sont dégradées, peut entraîner un stress du
réticulum, conduisant à un dysfonctionnement cellulaire et à la mort cellulaire. Par exemple,
l'accumulation de protéines de collagène mal repliées dans le RER, en raison de mutations dans
les gènes codant pour le collagène, sous-tend divers troubles squelettiques héréditaires, y
compris la dysplasie spondyloépimétaphysaire, qui se caractérise par une croissance osseuse
anormale, des articulations faibles et une susceptibilité à la luxation articulaire.

g. Peroxysomes
Structure
Les peroxysomes sont présents dans toutes les cellules eucaryotes. Ils proviennent de deux
sources distinctes : le réticulum endoplasmique et les mitochondries. Ils sont constitués d'une
membrane simple de type bicouche lipidique, permettant de former une matrice. Ils sont visibles
uniquement en microscopie électronique. A l'intérieur de cette matrice, il existe un noyau
cristallin qui apparaît dense aux électrons. C'est ce noyau cristallin qui contient les enzymes
oxydatives. Ces Peroxysomes ont une structure ovalaire ou sphérique dont la taille varie de 0,2 à
0,5 μm en fonction de leur activité. Le nombre de peroxysomes par cellule va dépendre à la fois
du type de la cellule, et dans une même cellule, va dépendre de l'activité de cette cellule. Deux
tissus sont riches particulièrement en Peroxysomes : le système nerveux et le tissu hépatique.

Figure. Ultrastructure du peroxysome

37
Rôle
Le peroxysome possède des enzymes qui neutralisent le peroxyde (H2O2) qui est utilisé par la
catalase pour oxyder certaines substances toxiques : H2O2 + R' H2 --------> R' + 2 H2O - R'. Il
joue également un rôle essentiel dans la dégradation des acides gras complexes.
De nombreuses maladies humaines, comme l’adrénoleucodystrophie liée au chromosome X,
sont causées par des mutations dans cette voie de dégradation, où l’on trouve une accumulation
d’acides gras à très longue chaîne et d’acides gras ramifiés. Le syndrome de Zellweger, va
aboutir à une accumulation de lipides dans le foie, le système nerveux, le rein et au niveau de la
glande surrénale. Et ce syndrome est lié à un déficit de la production de peroxysome en raison
d'une mutation sur la Peroxyne 1.
Les peroxysomes exercent toutefois des fonctions précises dans les différents tissus ; ainsi, dans
le foie, ils contiennent des enzymes qui produisent la bile, laquelle est transportée dans l’intestin
pour y dégrader la nourriture. Dans le cerveau, les peroxysomes jouent un rôle essentiel dans la
production d’un lipide protecteur particulier appelé plasmalogène, qui constitue près de 70 pour
cent de la gaine de myéline qui recouvre les neurones. Ce sont donc des organites très importants
qui ont fait l’objet de trop rares études dans un contexte de maladie.

h. Centrosomes
Structure
Au niveau ultrastructural, le centrosome se compose d’une paire de centrioles (structures des
microtubules (MT) en forme de tonneau) entourée d’une matrice de protéines, de matériel
péricentriolaire ou MPC. Le MPC est le site de nucléation des MT au cours de la mitose.

Figure. Structure du Centrosome

Rôle
Les centrosomes augmentent l’efficacité de l’assemblage du fuseau mitotique et de la cytocinèse.
Cependant, les centrosomes jouent des rôles essentiels dans l’établissement de la polarité et de la
division cellulaire asymétrique. Par exemple, au cours de la fécondation de l’embryon de C.

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elegans, le centrosome, apporté par le spermatozoïde, spécifie le postérieur de l’embryon. En
outre, le positionnement du fuseau au cours de la division cellulaire asymétrique repose.

i. Le cytosquelette
Il correspond à l'ensemble des molécules intervenant dans la structure et la mobilité de la cellule.
On distingue les filaments et les microtubules.
i.1. Les filaments
Ils sont de deux types :
• Les filaments intermédiaires : Ils servent principalement à la structure de la cellule et au
maintien de sa forme ainsi qu'à l'ancrage des organites. Ils ne sont pas capables de mouvement et
sont très stables. Formés de kératine, ils ne sont pas attaqués par les protéases (enzymes
dégradant les protéines).
• Les filaments d'actines ou microfilaments : Ils sont généralement associés à la myosine ce
qui leur permet une certaine mobilité.

Figure. Filaments d’actine et de myosine

• On retrouve ce système Actine/myosine dans :

- les cellules musculaires : l'assemblage actine-myosine peut être très bien organisé (sous forme
de sarcomère), on parle alors de muscle strié, ou plus aléatoire et on parle de muscle lisse.
- les microvillosités. Il permet leur contraction et facilite ainsi le renouvellement du milieu
extérieur dans lequel elles baignent.
- les cellules en division où il permet la cytodiérèse.
- les pseudopodes où il permet la contraction et l'élongation de certaines parties du cytoplasme,
permettant ainsi le déplacement de la cellule telle une chenille.
- les cellules végétales où il permet les mouvements de cyclose, c'est à dire le déplacement rapide
du cytoplasme et des organites.
i.2. Les microtubules
Ce sont des filaments creux provenant de l'association de dimères de tubulines α et ß. Ils se
forment au niveau d'une structure spéciale de la cellule : le MTOC ou centre organisateur des
microtubules qui est souvent associé au diplosome (paire de centrioles) chez les animaux.
Rattachés au MTOC par leur extrémité négative, ils se forment par polymérisation au niveau de
l'extrémité positive.

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Les microtubules interviennent beaucoup dans les transports de substances à l'intérieur du
hyaloplasme (notamment le long de l'axone). Ils jouent également un rôle important dans les
divisions cellulaires : ce sont eux qui permettent le déplacement des chromosomes en formant le
fuseau. Les mouvements seraient dû ici à la polymérisation / dépolymérisation des microtubules
sur leur extrémité positive et négative. On peut prendre l'image des égyptiens poussant leurs
blocs de pierre sur des rondins de bois : au fur et à mesure que le bloc avance, ils récupèrent les
rondins inutiles pour les placer devant le bloc. Pour le déplacement de particules ou de vésicules,
c'est une molécule, la kinésine, qui les transporterait le long du microtubule.

Figure. Microtubules de Centrosome

Les microtubules constituent aussi la structure des cils et flagelles qui sont portés par la
membrane cellulaire des eucaryotes (les flagelles des procaryotes ont une structure totalement
différente). Les cils correspondent à l'association en cylindre de 9 doublets de microtubules
rattachés entre eux par des molécules de nexine et deux bras de dinéine. Mis à part chez les cils
sensoriels il existe aussi un manchon central constitué d'un doublet de microtubules. Des fibres
rayonnantes, ou ponts radiaires, partent des autres doublets en direction de ce manchon central.
La courbure du cil ou du flagelle est provoquée par un phénomène similaire au système actine -
myosine : Les bras de dinéine portent quelques têtes globulaires qui sous l'effet de l'ATP
provoquent le déplacement du microtubule auquel elles sont liées.

Figure. Microtubules de cil et du flagelle

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