Embranchement des Ptéridophytes

I/ Caractères généraux :

Les ptéridophytes (du grec ptéris : fougères) sont des plantes généralement de petite
taille et vivant dans les lieux humides ; ce sont les 1° plantes vasculaires et dont la
constitution végétative est complète (racine, tige et feuille) ; elles sont vivaces, les tiges
subsistent d’une année à l’autre.

II/ Classification des ptéridophytes :

Les ptéridophytes comprennent 4 classes :

*Classe des Filicinées : marquée par la présence de frondes (mégaphylles)

*Classe des Equisétinées : présence de microphylles verticillées, tiges articulées et axes

sporongiophores

*Classe des Lycopodinées : présence de microphylles et de sporophylles

*Classe des Psilophytinées : Organisation très simple

A/ Classe des Filicinées : (Fougères)

Elles sont caractérisées par la présence de nombreux sporanges localisés sur la face
inferieure (dorsale) des frondes (mégaphylles) (Fig.1)
Cycle de développement

Il comprend 2 générations : sporophytique et gamétophytique.

* Sporophyte : il est feuillé de grande taille et renfermant des spores (Fig.1); quand la
spore germe au sol, elle donne un prothalle vert (gamétophyte) en forme de cœur et qui
porte les organes sexuels anthéridies et archégones (Fig. 5 ) ; une fois fécondé en
présence d’eau, l’oosphère se transforme en une nouvelle fougère (sporophyte) adulte
tandis que le reste du prothalle disparait.

Sporange :

Il se forme à partir d’une cellule de l’épiderme inferieure de la fronde; il comprend un

pédicelle pluricellulaire et un sac ovoïde à paroi monostrate (Fig. 2).

A maturité, les cellules de l’anneau du sporange sont gorgées d’eau; par temps sec, cette
eau s’évapore, l’anneau s’étire et les tétraspores sont lancées dans l’air à plusieurs
centimètres de distance et sont disséminées par le vent (Fig. 3).
Sores et indusies :

Si on observe de très près un sporophyte, on voit des organes spécialisés (sporanges)

producteurs de spores; les sporanges sont regroupés en sores sur la face inferieure de la
fronde; chez le polypode, les sporanges sont nus par contre chez d’autres filicinées,
autour des sores se trouvent des structures membraneuses (indusies). Leur forme diffère
d’une espèce à l’autre et sont adhérées à la feuille par un pédoncule central; on pense
qu’elles jouent le rôle de protection (Fig.4).

* Gamétophyte : (Prothalle) (Fig. 5)

Quand les conditions sont favorables, les spores absorbent de l’eau, leur parois se
rompent et il y’a apparition de la 1° cellule de la génération gamétophytique appelée
prothalle; ultérieurement, des divisions cellulaires se produisent et aboutissent à la
formation d’un filament qui s’adhère au sol grâce à des rhizoïdes incolores, le reste du
prothalle est vert et son mode de vie est autotrophe; après quelques semaines, les
filaments se développent en une lame aplatie et cordiforme: c’est le prothalle mûr ou
gamétophyte; en général, il est formé d’une assise de cellules mais la partie centrale est
formée de plusieurs couches de cellules; le prothalle porte les organes sexuels et les
rhizoïdes à sa face inferieure en contact du sol; on trouve généralement les prothalles
dans les endroits près des flac d’eau car la sécheresse provoque leur disparition.

Organes sexuels :

Les organes sexuels (archégones et anthéridies) sont pluricellulaires; chez la majorité

des fougères, les organes reproducteurs se forment sur un même prothalle (prothalle
bisexué) ; les anthéridies apparaissent les 1° sur la face inferieure de la région basale du
prothalle. A maturité, ces anthéridies libèrent des anthérozoïdes à plusieurs flagelles ;
les archégones apparaissent plus tardivement près de l’échancrure, à la face inférieure
du prothalle ; chacun s’est formé à partir d’une cellules superficielle du prothalle ; les
archégones ont la forme d’une bouteille (comme chez les bryophytes) avec une partie
basale renflée et enfoncée dans le prothalle et un col qui fait saillie ; une fois les
gamétanges arrivent à maturité et la portion inferieure du prothalle est en contact avec
l’eau, la fécondation se produit ; les anthérozoïdes nagent à la recherche de l’oosphère ;
bien que plusieurs anthérozoïdes entrent dans l’archégone, un seul peut féconder
l’oosphère. Parfois, plusieurs ovules d’un même prothalle sont fécondés mais un seul se
convertit en une plante capable d’une vie indépendante.

Embryon et jeune sporophyte (Fig6) :

L’ovule fécondé demeure à la base de l’archégone et se convertit en une masse

sphérique de cellules; de cet embryon prennent naissance les différents organes du jeune
sporophyte; ce dernier dépend dans les 1° étapes de sa vie des tissus du gamétophyte
pour sa nutrition ; postérieurement, les feuilles deviennent vertes et la racine s’enfonce
dans le sol; le sporophyte devient alors une plante indépendante ; la feuille Iaire à courte
durée de vie est suivie d’une série de feuilles IIaires; dès lors, le prothalle dégénère et
disparait; la racine Iaire est substituée par des racines adventives qui naissent de la tige ;
la majorité des fougères tardent des années pour devenir suffisamment mûres et
produire des sporanges et des spores.

Alternance des générations:

Le cycle comprend 2 générations : la génération sporophytique renfermant des

sporanges et des spores et la génération gamétophytique renfermant les gamétanges et
les gamètes.

Le sporophyte formé de racine, tige et feuille et possédant un système spécialisé de

tissus conducteurs, présente une vie qui est longue et domine le cycle de vie (c’est le
cas aussi d’autres plantes vasculaires) par contre le gamétophyte avec son aspect de
thalle dépourvu de tissus conducteurs a une vie relativement courte.
B/ Classe des Lycopodinées :

Cette classe est caractérisée par la présence de microphylles stériles et des sporophylles
portant des sporanges. Elle comporte 3 ordres : O/ Lycopodiales ; O/ Sélaginellales et
O/ Isoétales.

O/ lycopodiales : exemple (Lycopodium)(Fig.8 )

- Le sporophyte est une plante herbacée et vivace, toujours verte formée de rameaux très
denses recouverts de petites feuilles (microphylles); le pied est formé d’une tige
rampante qui s’étend sur le sol comme un rhizome; chaque rameau est terminé en haut
par un épi sporangifère. Les sporophylles sont plus larges que les microphylles et
portent sur leur face ventrale un sporange unique qui libère plusieurs spores identiques
(Isosporie).
- Le gamétophyte est de petite taille, souterrain (2-10cm de profondeur) et non
chlorophyllien (Fig. 9) ; chez quelques espèces, les spores après leur libération du
sporange tardent 3-7 ans pour germer et le prothalle nécessite 6-15ans pour atteindre la
maturité ; il vit en symbiose avec des phycomycètes.

Le prothalle porte à la fois les anthéridies et les archégones dans la partie supérieure
(Fig. 9); les archégones sont munis d’un long col et sont nombreux mais un seul se
développe par prothalle; les anthéridies sont enfoncées dans le prothalle et produisent
des anthérozoïdes biciliés.

La fécondation donne naissance au zygote; après plusieurs divisions, l’embryon se

forme; il comporte un suspenseur formant un pied qui permet le passage des éléments
nutritifs du gamétophyte au sporophyte, une tige primordiale et un cotylédon (1ere
feuille) ; plus tardivement se formera la 1ere racine.

O/ Sélaginellales : exemple (Selaginella)(Fig. 10)

Le sporophyte est une plante hétérosporée, herbacée et vivace formée d’une tige
ramifiée portant des microfeuilles ligulées et terminées par un épi sporangifere ; les
sporophylles portent à la face supérieure entre l’axe et la ligule un sporange unique; on
distingue 2 types de sporanges (heterosporangié) : à la base de l’épi se trouvent les
mégasporanges par contre au sommet se situent les microsporanges ; ces derniers
renferment plusieurs microspores par contre une mégasporange renferme 4 mégaspores.
Chez les Sélaginellales, les spores germent à l’intérieur des sporanges avant d’être
libérées à l’extérieur.

Le gamétophyte mâle se forme totalement à l’intérieur de la microspore (Fig. 11). La

germination de cette dernière commence avec sa division en 2 cellules inégales : une
cellule anthéridiale de grande taille occupant presque tout l’espace interne de la
microspore et une cellule prothallienne de petite taille adhérée à la paroi de la
microspore, elle représente la partie végétative du microprothalle. La grande cellule
continu à se diviser pour former 8 cellules pariétales et 4 cellules centrales
spermatogènes ; le microsporange s’ouvre et dissémine son contenu; le développement
du gamétophyte est suspendu; il se poursuit par des mitoses successives des 4 cellules
centrales aboutissant à 128 cellules qui vont produire 2 anthérozoïdes chacune (256
anthérozoïdes). La cellule prothallienne et le sac antheridiale se dégradent laissant le
gamétophyte mâle mûr composé uniquement d’anthérozoïdes ; quand la paroi sporale se
rompe, les anthérozoïdes sont libérés (Fig. 11).

Pour le gamétophyte femelle, la germination de la mégaspore débute à l’intérieur du

mégasporange et sans éclatement de la paroi sporale (Fig. 11). Il y’a formation du
prothalle femelle pluricellulaire; la partie inferieure de ce prothalle comporte des
cellules de grande taille sans chlorophylle mais riches en réserves (amidon) qui sera
utilisé pour le développement du jeune sporophyte. Il se forme d’abord un coénocyte
(noyaux libres) qui entoure une grande vacuole centrale puis il y’a mise en place des
cellules à un pôle du prothalle; les cloisonnements se poursuivent, la croissance du
prothalle femelle provoque la rupture de la paroi sporale. Le mégaprothalle se trouve au
niveau de cette rupture, il devient chlorophyllien ; quelques archégones se différencient
au pôle végétatif du mégaprothalle (Fig. 11). Apres fécondation, un seul embryon se
forme par prothalle femelle ; il s’enfonce à l’intérieur du prothalle femelle (grand
suspenseur) et développe l’apex de la tige entouré de 2 cotylédons, un pied et une
racine.

O/ Isoétales : exemple (Isoètes)(Fig. 12)

Le sporophyte est une plante herbacée à tige très courte et en forme de plateau épais et
portant de nombreuses racines adventives ; les magasporophylles sont périphériques
portant un mégasporange unique et renfermant un nombre élevé de mégaspores ; les
microsporophylles sont centrales renfermant chacune un seul microsporange ; les
sporanges sont enfoncés dans la base foliaire et protégés par un replis appelé voile ou
« velum » ; l’intérieur du sporange est traversé par des cloisons de tissus stériles et entre
lesquels sont dispersés les spores ; il y’a absence de mécanisme de déhiscence car les
tetraspores sont libérées par désintégration de la feuille de la saison

Chaque mégaspore engendre un endoprothalle femelle qui ne formera qu’un seul

archégone à la face supérieure du prothalle

Chaque microspore engendre un microprothalle mâle qui ne produira que 4

anthérozoïdes polyciliés; après fécondation, il se formera un nouveau sporophyte et le
cycle recommence
C/ Classe des Equisétinées : (les prêles)

Exemple : Equisetum (Fig. 14)

*Sporophyte : plante herbacée avec rhizome souterrain surmonté de rameaux dressés

divisés en articles cannelés portant des feuilles de type microphylles en disposition
verticillée au niveau des nœuds ; certaines rameaux sont stériles, d’autres sont fertiles
non ramifiés et terminés par un épi sporongifere (strobile) formé de plusieurs verticilles
de sporongiophores.
Un sporongiophore est composé d’un axe horizontale terminé par une sorte de bouclier
aplati portant 5-10 sporanges sessiles sur sa face interne ; les sporanges sont serrés les
uns contre les autres et tournés vers l’axe de l’épi ; chacun contient un nombre élevé de
spores formées à partir de la méiose des cellules mères; le sporange s’ouvre du côté
interne par déhiscence longitudinale et libère les spores (Fig. 16)
Les spores des Equisétinées présentent 3 parois ; la plus externe se découpe en
bandelettes appelées « élatères » qui partent d’un même point de la spore; les élatères
sont hygroscopiques, elles sont enroulées en hélice, elles peuvent se dérouler
rapidement avec la sécheresse de l’air; ce mouvement des élatères provoqué à l’intérieur
du sporange contribue à l’expulsion des spores de ce dernier ; les élatères jouent un rôle
dans la dissémination des spores ; en effet quand l’air est sec, elles s’étendent comme
des « ailes » permettant ainsi la dispersion des spores par le vent. Quand les spores
survolent une région humide, les élatères s’enroulent réduisant ainsi sa capacité de
flottation et les spores se déposent sur le sol humide où les conditions sont plus
favorables pour leur germination (Fig. 16 A et B).

Chez Equisetum arvens, il n’existe qu’une sorte de sporange et les spores paraissent
d’un seul type, pourtant des observations et des mesures très précises montrent qu’il
existe 2 catégories de spores : quelques unes sont de couleur moins foncée et plus
petites que les autres donc il existe une légère hétérosporie (sub-isosporie)

*Gamétophyte :

Après leur libération, les spores germent sur le sol en 2 cellules inégales : la petite
cellule s’allonge rapidement en se transformant en un rhizoïde incolore; la grande
cellule continue à se diviser formant un prothalle vert qui mène une vie autonome
pendant plusieurs semaines ; il se présente sous forme d’une lame cellulaire verte
découpée et portant des rhizoïdes à sa face inferieure ; les spores de petite taille
donnent des prothalles mâles et les spores légèrement plus grandes germent en
prothalles femelles ; ces derniers sont plus ramifiés, chlorophylliens et portent des
archégones au fond des échancrures (Fig. 17). Si plusieurs ovules sont fécondés, du
même prothalle surgiront plusieurs embryons formés de racine, tige portant un verticille
où sont insérés 2 feuilles et un cotylédon. Après une période de fonctionnement, la tige
est remplacée par un rhizome et la racine disparait et est remplacée par des racines
adventives.
d/ Classe des Psylophytinées :

C’est la classe la plus primitive caractérisée par une organisation très simple; seules
quelques espèces présentent des microphylles et ne possèdent pas de vraies racines. Elle
comporte 2 ordre : O/ Rhyniales fossiles et O/ Psilotales représenté actuellement par 2
genres : G/ Psilotum et G/ Tmesipteris

*Genre Psilotum (Fig. 18) Le sporophyte est formé de tige ramifié portant des
sporanges ; ils sont triloculaires et s’insèrent à l’aisselle des feuilles ; les
microsporophylles sont dépourvues de vascularisation ; le prothalle ressemble beaucoup
au rhizome ; il est souterrain non chlorophyllien, cylindrique à ramification
dichotomique et couvert de rhizoïdes ; il est bisexué.
*Genre Tmesipteris : (Fig. 19): Les sporanges sont biloculaires et sont insérés à
l’aisselle d’une microsporophylle bifide et vascularisée.