Embranchement des Spermaphytes :

Cet embranchement regroupe 3 sous embranchements:

• Sous Embranchement des Gymnospermes

• Sous embranchements des Chlamydospermes

• Sous embranchements des Angiospermes

Ils se distinguent par plusieurs caractères dont le plus visible est la présence d’un ovaire
entourant l’ovule chez les angiospermes par contre les ovules sont nus chez les
gymnospermes.

Sous-embranchement des Gymnospermes :

I/ Caractères généraux :

Actuellement, les gymnospermes sont représentées par un millier d’espèce alors que les
espèces fossiles sont beaucoup plus nombreuses. Les gymnospermes sont hétérosporées
c'est-à-dire produisent des microspores et des mégaspores ; la mégaspore reste retenue à
l’intérieur du mégasporange où elle germe et engendre le gamétophyte femelle ;
l’ensemble formé par le mégasporange, le gamétophyte qu’il renferme et le tégument
qui l’entoure reçoit le nom d’ovule. Apres fécondation et formation de l’embryon, le
tégument se transforme en enveloppe de la graine; celle-ci entre alors en période de
repos et ne reprend sa croissance qu’au moment de la germination. Le gamétophyte
femelle et l’embryon s’alimente des substances nutritives fournies par la plante mère.

Les microspores se développent pour former des grains de pollen; ces derniers dispersés
par le vent entrent en contact avec l’ovule.

Tous les ordres fossiles ainsi que deux des vivants ont conservé l’anthérozoïde cilié de
leurs ancêtres aquatiques.

Mises à part quelques exceptions, les organes reproducteurs des gymnospermes sont
produits dans des épis sporangifères qui ont généralement la forme d’un cône.
II/ Elude d’une gymnosperme: O/ Coniferales (Pin)

Cycle de développement du Pin

• Le cône pollinique:

Les cônes mâles du Pin, arbre monoïque, se présentent à la base d’une pousse
végétative de l’année (Fig 1); ils sont groupés en épis.

Chaque cône mâle est composé d’un axe central auquel s’adhérent de nombreuses
microsporophylles étroitement unies (Fig.2 A). Ce sont les écailles qui reproduisent
les étamines ; donc un cône mâle représente une fleur mâle où les étamines sont
représentées par les écailles portant des microsporanges allongés ; les cônes mâles
apparaissent au printemps ; le contenu des microsporanges se différencie en
microspores à partir des cellules mères, qui par méiose, forment chacune une tétrade
(Fig 2B) ; le noyau de chaque tétraspore est haploïde , par conséquent , la
microspore représente la 1° cellule de la génération gamétophytique mâle.
 Chaque microspore développe, sur presque la totalité de sa surface une paroi épaisse
composée d’une couche interne et une autre externe ; les microspores se séparent
postérieurement et augmentent de taille. La couche externe de la paroi de la spore
s’élargit sur les 2 côtés pour former des ailes ou sac aérifère (Fig.2 B).

La microspore commence à germer alors à l’intérieur du microsporange ; plusieurs

divisions du noyau ont lieu pour former le grain de pollen mûr ; ce dernier consiste
en un gamétophyte mâle très réduit, partiellement développé et inclus dans la paroi
de la microspore ; deux des quatre cellules qui composent le grain de pollen sont
appelées cellules prothalliennes (cellule basale et cellule du pied); les noyaux de ces
cellules dégénèrent rapidement, elles s’aplatissent, se réduisant à 2 lignes brisées au
sommet du grain de pollen (Fig. 3). Les 2 autres cellules sont :

• Une petite cellule ou cellule reproductrice

• Une grande cellule ou cellule du tube

Quand les grains de pollen atteignent la maturité, l’axe du cône pollinique s’allonge et
les microsporophylles se séparent. Les microsporanges s’ouvrent par déhiscence
longitudinale libérant les grains de pollen qui seront disséminés par le vent
 • Le cône ovulé et l’ovule (Fig. 4)

Il consiste en un axe central sur lequel sont disposées les écailles ovulifères (Fig.4A).
Chaque écaille nait de l’axe d’une bractée. L’écaille et la bractée augmentent de taille à
mesure que s’accroit le cône mais la croissance de l’écaille est plus importante (Fig.4B).
Sur les cônes mûrs, la bractée reste partiellement soudée à la base de l’écaille ; une
écaille avec sa bractée forme une fleur; un cône femelle représente une inflorescence
(Fig. 4A).

Deux ovules renversés se développent sur la face supérieure de l’écaille ovulifère du

cône. Leurs micropyles sont orientés vers le bas dans la direction de l’axe du cône (Fig.
4B). Chaque ovule présente un tégument qui l’entoure et qui se prolonge en dehors du
mégasporange en forme d’un tube court dont l’ouverture est le micropyle (Fig.4B). La
maturation de l’ovule et le développement du gamétophyte n’ont lieu qu’après
pollinisation (Fig. 5).
Au moment de la dissémination du pollen, les petits cônes ovulés sont érigés et les
écailles se séparent de façon à permettre aux grains de pollen de rentrer et se loger sur le
bord du micropyle ; ils germent en contact du nucelle en émettant un tube pollinique qui
s’allonge très lentement durant l’été et l’automne suivant (Fig. 5A) ; le noyau de la
cellule végétative avance avec le tube pollinique; la cellule reproductrice (gamétogène
ou antheridiale ou générative) se divise en cellule socle et une cellule spermatogène. La
croissance du tube pollinique s’arrête en hiver et ce n’est qu’en printemps de la 2° année
que la fécondation a lieu (Fig. 5B).
 Fig. 6: Germination du grain du pollen

Durant ce temps, la cellule mère des mégaspores (unique) subit une méiose et donne 4
mégaspores disposées en files; trois de ces 4 mégaspores dégénèrent, seule la
mégaspore située loin du micropyle se développe (Fig. 7). La germination de la
mégaspore provoque l’agrandissement et la division du noyau; ces divisions nucléaires
se succèdent pour former un nombre élevé de noyaux libres ; c’est l’endosperme
coenocytique et vacuolisé (prothalle femelle). La croissance du coenocyte s’arrête
pendant l’hiver pour reprendre l’année suivante par cloisonnement de l’endosperme. Le
prothalle adulte devient cellularisé ; il y’a différenciation de 2 à 5 archégones sur
l’extrémité micropylaire du gamétophyte femelle (Fig.5B).

Fig. 7 : Etapes de formation de la mégaspore chez le Pin

 Fécondation :

Au printemps de la 2° année, la germination du pollen reprend en même temps que la

croissance du gamétophyte ; le tube pollinique s’allonge de plus en plus, la cellule
spermatogène se divisent formant 2 gamètes mâles non ciliés (2noyaux spermatiques);
le tube pollinique pénètre dans les cellules du col de l’archégone et décharge son
contenu (les 2 gamètes) dans le cytoplasme de l’oosphère (Fig.9); un seul va fusionner
avec le noyau de cette dernière, l’autre noyau spermatique, la cellule vegetative et la
cellule du socle dégénèrent; le noyau du zygote se développe immédiatement.

Fig. 9 : Fécondation chez le Pin

Embryon et graine

Il en résulte un proembryon coenocytique qui après formation des parois cellulaires

devient un embryon cellularisé composé de 16 cellules disposées en 4 étages de 4
cellules (étage de cellules ouvertes, étage de cellules en rosette, étage de cellules
suspenseur et étage de cellule embryonnaire). (Fig. 10)
Ce proembryon est situé à l’extrémité opposée au col de l’archégone ; les cellules
situées sous l’apex augmentent plusieurs fois en longueur et reçoivent le nom de
suspenseur. Les cellules apicales se divisent, il y’a individualisation des 4 embryons
dont un seul pourra se développer à l’intérieur du gamétophyte femelle (Fig. 10).

L’embryon mûr du pin est composé de cotylédon, tigelle et radicule (Fig. 11). Cet
embryon sera transformé en graine : il y’a accumulation des substances de réserves,
épaississement et lignification du tégument ; ensuite, l’endosperme et l’embryon
subissent une déshydratation préparant ainsi la graine à la vie ralentie ; les écailles du
cône femelle s’écartent pour permettre la libération des graines. A l’aisselle de chaque
graine est suspendu une aile provenant d’une partie amincie de l’écaille ovulifère et qui
facilitera sa dissémination par le vent. La germination de cette graine est de type épigé
(cotylédons soulevés au-dessus du sol).

Fig. 10: Formation des embryons chez le Pin

Conclusions du cycle :

* l’ovule est nu mais enfermé entre les écailles après pollinisation, on parle de
gymnospermie compensée ; le transport des noyaux spermatiques est assuré par le tube
pollinique ou vecteur, on parle de gymnospermie vectrice.

* La pollinisation est de type anémophile (vent) ;

* l’eau n’est plus nécessaire à la fécondation (elle est de type siphonogamie lente) ;

* il y’a polyembryonie temporaire ; la graine est une vraie graine (accumulation des
réserves après la fécondation, différenciation complète de l’embryon sur la plante mère,
période de repos avant la germination).