Premire anne

Universit de Batna
Facult de mdecine
Dpartement de mdecine

DR AGGOUN.S
Maitre Assistant
Histologie Embryologie

COURS DEMBRYOLOGIE

LA GAMETOGENESE

LA GAMETOGENESE
I.

INTRODUCTION :

o La gamtogense est un dlicat processus de maturation qui aboutit par un

phnomne de miose :
Une rduction de moiti du nombre des chromosomes.
Une acquisition dune forme et dune fonction par les cellules germinales.
o Ce processus se droule dans les gonades males (testicules) et femelles (ovaires).
o Elle comprend plusieurs tapes qui sont presque identiques chez les deux sexes,
mais des profondes diffrences distinguent la spermatogense et lovogense.
II.

III.

RAPPEL EMBRYOLOGIQUE :
Les cellules germinales mres chez les deux sexes proviennent des cellules germinales
primordiales qui peuvent tre mises en vidence la fin de la deuxime semaine dans
l'ectoderme primaire de l'embryon humain.
A la 3me semaine, les cellules germinales primordiales migrent du lcithocle vers les
gonades.
LA SPERMATOGENESE DANS LESPECE HUMAINE :
A. STRUCTURE ANATOMIQUE DE LA GONADE MALE :

B. ETUDE ANALYTIQUE DE LA SPERMATOGENESE :

Cest un processus lent et continu (74 jours environ) qui se droule dans le
testicule par pousses le long des tubes sminifres.
Ce processus commence au dbut de la pubert.
Il englobe lensemble des transformations cellulaires allant de la spermatogonie
(cellule germinale primordiale diffrencie) jusqu'au spermatozode.

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Processus de la spermatogense dans le tube sminifre

a) Spermatogonies et spermatocytes :
1) La phase de multiplication :
A partir des cellules souches (cellules diplodes), se forment plusieurs
gnrations de spermatogonies :
Spermatogonies souches : (Ad) : noyau fonc, chromatine finement
granuleuse, avec au moins une vacuole centrale claire.
Spermatogonies poussireuses :(Ap) : noyau clair, chromatine fine
renfermant un ou plusieurs nucloles.
Spermatogonies croutelleuses : (B) : noyau plus au moins fonc,
chromatine dispose en bloc.

Les spermatogonies se multiplient par mitoses normales, la cellule de base est la

spermatogonie Ad qui se divise en 2 :
Spermatogonie Ad : reste cellule souche (pool de rserve).
Spermatogonie Ap qui elle-mme se divise en deux. Elle donne deux
Spermatogonies B.
2) La phase daccroissement :
Les spermatogonies de dernire gnration cessent de se diviser, augmentent
de volume et se transforment en spermatocytes de premier ordre (cellules
diplodes), qui se bloquent dans les stades initiaux de la prophase miotique
jusqu la pubert.

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Spermatogonies Ab et Ad

Spermatogonies B
Interphase

prophase
Spermatocytes I

Metaphase

Anaphase

Tlophase

Spermatocytes II

Spermatides

Spermatozodes

Les diffrentes tapes de la spermatogense

3) La phase de maturation :
Les spermatocytes I subissent la miose : deux divisions successives qui vont
entraner la rduction de moiti du nombre des chromosomes et de la quantit
dADN.
Premire division de miose ou division rductionnelle :
Les spermatocytes I (2n chromosomes, 2q ADN) doublent leur quantit
dADN (4q ADN) puis subissent cette premire division qui va aboutir la
formation de 2 spermatocytes II (cellules haplodes) mais 2q ADN et ne
contenant quun seul chromosome sexuel (X ou Y).
Cette phase est longue et dure plusieurs jours (23 jours).
Deuxime division de miose ou division quationnelle :
Elle aboutit, partir dun spermatocyte II . 2 spermatides (n
chromosomes, q ADN).
Elle est courte et dure quelques heures.
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b) La spermiogense :

Cette phase ne comporte pas de division cellulaire mais seulement des

transformations nuclaires et cytoplasmiques des spermatides qui vont aboutir la
formation des spermatozodes.
La formation de lacrosome :
Lappareil de Golgi fournit de nombreuses vsicules qui confluent pour donner
une vsicule unique : la vsicule pro-acrosomique.
Cette dernire, se plaque et stale au niveau du ple antrieur du noyau
sous forme dun capuchon acrosomique : cest lacrosome, qui est trs riche
en enzymes hydrolytiques (hyaluronidase, acrosine, etc).
La formation du flagelle :
Il se dveloppe partir des deux centrioles, qui se trouvent d'abord
proximit de l'appareil de Golgi.
Le centriole proximal :
Il vient se loger dans une lgre dpression du noyau au ple oppos
lacrosome et il ne sera pas modifi.
Le centriole distal :
Il disparat progressivement et il est remplac par une structure
complexe en forme dentonnoir : structure axonmale.
Pendant que slabore cette structure, les microtubules du centriole
distal sallongent et sorganisent en un axonme typique (9 doublets
priphriques et un doublet central).
Cet axonme sallonge et merge de la cellule en repoussant la
membrane plasmique.
La condensation du noyau :
Le noyau devient de plus en plus petit, se condense et adopte sa forme
typiquement aplatie. Il est coiff sa partie antrieure par l'acrosome.
Le noyau et l'acrosome forment la tte du spermatozode.
Formation du manchon mitochondrial :
Dans le cytoplasme, les mitochondries se regroupent autour de laxonme et
salignent pour former une spirale autour de la partie proximale du flagelle,
ralisant un vritable manchon mitochondrial.
Isolement des restes cytoplasmiques :
Tout le surplus cytoplasmique inutile est limin, vers la fin de la
spermatogense, sous forme dune goutte cytoplasmique.

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1. Structure axonmale,
2. Appareil de Golgi.
3. Vsicule acrosomiale.
4. Paire de centrioles (distal et

proximal).
5. Mitochondrie.
6. Noyau.
7. Ebauche initiale du flagelle.
8. Microtubules.
9. Queue du spermatozode.
10. Capuchon cphalique
acrosomial
Schmatisation des modifications cytologiques au cours de la spermiogense
c) Le spermatozode :
La structure du spermatozode est adapte sa fonction.
La tte est paisse et contient un noyau haplode (23 chromosomes).
Ce dernier est recouvert dune structure appele lacrosome (des
enzymes qui permettent au spermatozode de pntrer dans lovule).
Derrire la tte du spermatozode, on retrouve plusieurs mitochondries
(partie intermdiaire) qui fournissent lATP (nergie) ncessaire au
mouvement de la partie distale du spermatozode.
Cette dernire est appele : la queue (ou flagelle).
1 Membrane plasmique
2 Membrane acrosomiale externe
3 Acrosome
4 espace sous acrosomal
5 Noyau ou nuclus
6 Centriole proximal
7 Restes du centriole distal
8 Faisceaux longitudinaux extrieurs denses
9 Mitochondrie
10 Axonme
11 Annulus
12 fibres denses externes.

Structure dun spermatozode mature

A
B
C
D
E

Tte
Collet ou col
Pice intermdiaire
Pice principale
Pice terminale

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C. CYTOPHYSIOLOGIE DE LA SPERMATOGENESE :

La spermatogense commence la pubert et se poursuit jusqu la mort.

Elle est sous la dpendance dun control hormonal : (FSH et LH hypophysaires) :
LH hypophysaire favorise la production de testostrone par les cellules
interstitielles de Leydig, qui se situent dans le tissu conjonctif lche des
espaces inter tubulaires. Il existe un mcanisme de rtrocontrle ngatif
incluant l'hypothalamus.
FSH hypophysaire agit sur les cellules de Sertoli en provoquant la synthse
dans ces dernires d'une protine liant la testostrone (ABP = androgen
binding protein).
De cette faon, la testostrone peut tre transporte par les cellules de
Sertoli dans la zone luminale et y tre concentre. La testostrone est
essentielle pour la spermatogense.

Dr Aggoun.S

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IV.

LA GAMETOGENESE

LOVOGENESE DANS LESPESE HUMAINE :

Ovogense est ensemble des phnomnes par lesquels un follicule primordial se

dveloppe pour donner une cellule apte tre fconde : lovule.
Cest un processus discontinu qui se droule dans le cortex ovarien.
A. STRUCTURE ANATOMIQUE DU TRACTUS GENITAL DE LA FEMME :

B. ETUDE ANALYTIQUE DE LOVOGENESE :

a) Avant la naissance : Phase de multiplication et dbut de laccroissement

L'ovogense dbute ds la 15e semaine de gestation.
Les ovogonies se divisent par mitose, et forment ainsi, des ovocytes de 1er
ordre. (stock estim 7 millions)
Ces derniers dbutent une miose (la 1re division rductionnelle), mais
elle est arrte au premier stade de la division, et ce, jusqu' la pubert.

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b) A la naissance :

A la naissance, la 1re division de la miose est arrte.

Pendant l'enfance, les ovaires sont compltement inactifs. La folliculogense
est bloqu, provoquant ainsi la dgnrescence de 60% du stock initial des
follicules primordiaux.
Il ne reste quun million ovocytes I la naissance et seulement 400.000 la
pubert.
c) A la pubert : fin daccroissement et Phase de maturation
A chaque mois, un ovocyte de 1er ordre continue sa miose.
Il en rsulte deux cellules diffrentes :
Lune trs petite (globule polaire). Si le globule polaire n'est pas
dtruit, il poursuit sa division cellulaire (la deuxime division de la
miose) dont le rsultat sera 2 globules polaires qui eux seront
dtruits.
L'autre plus grosse (ovocyte de 2me ordre).
Quelques heures aprs cette division se produit l'ovulation.
Lors de l'ovulation l'ovocyte II a dj engag sa deuxime division de
miose, il est bloqu en mtaphase II.
S'il est activ par un spermatozode, il termine sa division et donne
naissance un ovule mature (grosse cellule haplode) et un deuxime
globule polaire (petite cellule haplode).

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C. EVOLUTION DES FOLLICULES OVARIENS

OU FOLLICULOGENESE :
1) Le follicule primordial : (35m de )

Lovocyte du 1er ordre (bloqu en prophase

de 1re division miotique) est entour de
quelques cellules folliculaires aplaties.
Lensemble est entour dune enveloppe
appele : la membrane de Slavjansky.
2) Le follicule primaire : (45m de )
Augmentation de taille du follicule.
Lovocyte du 1er ordre est entour dune
membrane mince : zone pellucide
(membrane glycoprotique).
Les cellules folliculeuses se multiplient
et se disposent en une seule couche de
cellules cubiques.
La membrane de Slavjansky entoure la
couche des cellules folliculeuses.
La couche externe est une thque
indiffrencie qui se dveloppe partir
du stroma ovarien.
3) Le follicule secondaire : (50-180 m de )

Augmentation du nombre de couches

de cellules folliculaires (4-5 couches)
dont lensemble constitue la granulosa.
La thque sest diffrencie en deux
thques : la thque interne cellulaire et
la thque externe fibreuse.

4) Le follicule tertiaire ou cavitaire :

Le follicule a presque atteint sa taille
mature.
La granulosa se creuse de cavits
folliculaires ou antrum qui se remplissent de liquide folliculaire qui devient
de plus en plus abondant et pousse petit
petit la granulosa la priphrie du
follicule.
Les cellules de la thque interne sont
capables dexcrter les hormones.
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LA GAMETOGENESE

5) Le follicule mur : ou de De Graaf :

Il est volumineux ; entre 12 a 25 mm.

Il est gonfl de liquide folliculaire
(aspect kystique), les lacunes
fusionnent en une grande et unique
vacuole dite antrum folliculaire,
remplie de liquide folliculaire.
Au tour de lovocyte, les cellules de la
granulosa forment une couche
rgulire autour de la zone pellucide
et quelques unes se disposent de faon
radiaire pour constituer la corona radiata.
Lovocyte et les cellules de la granulosa faisant saillie dans lantrum
constituent le cumulus oophorus.
A ce stade ; les tuniques interne et externe deviennent extrmement
rduites.

1 Ovocyte/ovule
2 Zone pellucide
3 Couche granuleuse (granulosa)
4 Thque interne
5 Thque externe
6 Cavit folliculaire
7 Cumulus oophorus
8 Membrane basale entre thque et
couche granuleuse

Schma dun follicule de De Graaf

6) Le follicule dhiscent:
Cest limage de la rupture du follicule mur. Lovocyte est expuls dans les
voies gnitales entour de la zone pellucide et du cumulus oophorus.
Le follicule vid se transforme en corps jaune.
7) Le corps jaune :
Le follicule rompu se contracte intensment, se referme et se transforme en
corps jaune.
Les cellules de la granulosa du corps jaune deviennent lutales,
capables de synthtiser la progestrone.
Les cellules de la thque interne synthtisent toujours les andrognes.

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Le corps jaune peut voluer :

En labsence de fcondation : le corps jaune est dit progestatif,
sa dure de vie est de 14 jours.
En cas de fcondation : le corps jaune est dit gestatif, sa dure
de vie est de 3 mois.

D. PHYSIOLOGIE DE LOVOGENESE

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LA GAMETOGENESE

Lactivit cyclique de lovaire dpend de deux hormones hypophysaires : FSH (hormone

folliculo-stimulante) et LH (hormone lutinisante).
FSH favorise :
o La maturation folliculaire.
o La prolifration des cellules de la granulosa qui acquirent des rcepteurs
LH.
o La stimulation de la scrtion des andrognes par les cellules de la thque
interne.
o Laromatisation des andrognes en strognes par les cellules de la granulosa.

La scrtion dun pic de LH provoque :

o La reprise de la premire division miotique de l'ovocyte I et le dbut de la
deuxime division miotique de l'ovocyte II.
o Lovulation
o La diminution de la synthse (aromatisation) dstradiol par les cellules de la
granulosa.
o Laugmentation de la synthse de progestrone et la transformation du
follicule post-ovulatoire en corps jaune.

Dr Aggoun.S

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