Cours 1 Embryo Ronéo

Emb ologie Gamé ogenè e e féconda ion
EMBRYOLOGIE
Cours Gamétogenèse et Fécondation
Pr PATRAT
I. Gam togen se
A La spermatogenèse
B L ovogenèse
C Principales différences entre spermatogenèse et ovogénèse
II. F condation
A Définition de la fécondation
B Phénomènes préparatoires à la rencontre des gamètes
C Interaction gamétique
D Premier cycle de division cellulaire
E Anomalies de la fécondation
Il s agit de votre premier cours d embryologie, vous commencez par la gamétogenèse et la fécondation pour
finir à la cinquième semaine du développement embryonnaire. Les cours sont assez denses. Je vous conseille
d attaquer cette matière comme une histoire en essayant de comprendre tout le développement et sa
chronologie... et en s aidant des schémas !
Bon courage !
Ce document est un support de cours datant de l’année - disponible sur www.tsp .net
LE CYCLE DE DEVELOPPEMENT D UN ORGANISME SEXUE
. GA E GE E E
La gamétogenèse correspond à la production de cellules germinales ou gamètes par les gonades
Le gamète mâle est le spermatozoïde, produit par les testicules
Le gamète féminin est l ovocyte, produit par les ovaires
Elle est différente selon le sexe c est la spermatogenèse pour l homme et l ovogenèse pour la femme
La gamétogenèse comporte toujours deux étapes une étape de division et une étape de maturation
L étape de division permet le passage de cellules diploïdes n chromosomes, cellule germinale primordiale
à des cellules haploïdes n chromosomes, soit un seul chromosome de chaque
Le mécanisme mis en jeu est la méiose

Réduction du nombre de chromosomes par
Brassage des informations génétiques
crossing over
Elle est propre aux cellules sexuelles
C est la succession de deux divisions cellulaires

division réductionnelle division par du nombre de
chromosomes, qui donne lieu au brassage génétique
-puis division équationnelle simple mitose .
Ces deux divisions sont précédées d une seule synthèse
d ADN, et qui aboutit à la formation de cellules
haploïdes pour cellule diploïde entrée en méiose.
Enfin, la méiose comporte une étape de maturation

surtout importante pour le spermatozoïde
spermiogenèse
A La spermatogenèse
La spermatogenèse dure jours Elle se produit de la puberté à la mort Elle a lieu dans les tubes
séminifères des testicules lieu unique de la gamétogenèse, contrairement à la femme .
Le testicule est un organe pair, surplombé de l épididyme voie génitale masculine , et organisé en lobules
comprenant
• Les Tubes Séminifères TS environ à par lobule avec
des cellules germinales à différents stades de développement les moins matures à la périphérie,
les plus matures au centre
les cellules de Sertoli cellules de soutien qui permettent l effet de cohésion dans les TS et qui
assurent la nutrition et la croissance des cellules germinales ce sont les cellules « nourricières »
des cellules germinales
ils sont entourés d une lame basale LB , qui isole les TS du tissu mésenchymateux
• Le Tissu Mésenchymateux contient les cellules de Leydig, produisant la testostérone stéroïde

mâle On trouve du tissu conjonctif mésenchymateux de remplissage entre les TS contenus dans
les lobules
La spermatogenèse est continue et centripète

Continue, car une fois que la cellule germinale s est engagée dans la
spermatogenèse, elle ne s arrête pas à différents stade contrairement à
l ovocyte
Centripète, car les cellules germinales les plus immatures sont vers la lame
basale et les plus matures les spermatozoïdes vers la lumière
Le oi pha e de la pe ma ogenè e
• Spermatocytogenèse
ère phase multiplication à partir des spermatogonies cellules germinales primordiales
diploïdes , qui sont des cellules de réserve et d accroissement jours
ème phase méiose à partir d un spermatocyte I jours
• Spermiogenèse maturation transformation de la spermatide en spermatozoïde jours qui

correspond à la ème phase
LA SPERMATOCYTOGENESE
ère phase Multiplication à partir des spermatogonies jours

• Les cellules germinales apparaissent chez le fœtus lors de la ème semaine de développement idem
chez la femme Elles seront, dans un premier temps, inactives puis seront activées pendant la
puberté pour aboutir à la formation du gamète mature le spermatozoïde
• A partir de la puberté, les spermatogonies se multiplient pendant toute la vie génitale et certaines
d entre elles vont s accroître pour obtenir un spermatocyte I diploïde N chromosomes à
chromatides
ème phase Méiose jours

Un spermatocyte I diploïde N chromosomes à chromatides entre en méiose et donne deux
spermatocytes II haploïde N chromosomes à chromatides , qui se divisent aussi pour donner
spermatides haploïde N chromosomes à chromatide
A partir d un spermatocyte I on obtient donc spermatozoïdes
/!\ LA PREMIERE CELLULE A ETRE HAPLOÏDE EST LE SPERMATOCYTE II
Multiplication par mitose

Spermatogonie
et différenciation
Spermatocyte I Résulte de la croissance

la plus grosse au sein des spermatogonies
des cellules
germinales Rentre en méiose
Spermatocyte II Haploïde
Haploïde
Spermatide Se transforme en
spermatozoïde
LA SPERMIOGENESE
La spermiogenèse décrit les étapes de la transformation maturation de la

spermatide en spermatozoïde mature Elle aboutit à la libération du spermatozoïde
dans la lumière du tube séminifère Elle dure jours chez l homme
C est une transformation et PAS une division donc PAS de changement du nombre
de chromosomes ici !
Elle comprend caractéristiques particulières
• La condensation du noyau condensation de la chromatine avec remplacement

des histones par des protamines
Le but est d assurer la protection de l ADN du spermatozoïde pour qu il puisse
traverser plusieurs milieux différents, depuis les testicules aux voies génitales
féminines
• Formation de l acrosome sac d enzymes , à partir de vésicules dites pro

acrosomiques qui dérivent de l appareil de Golgi et qui fusionnent Elles
donneront ainsi une vésicule unique qui s étale à la partie antérieure du noyau
du spermatozoïde tête du spermatozoïde
• Mise en place de centrioles

➔ Centriole distal il donne naissance au complexe axonémal
constitué de microtubules qui formera le flagelle du spermatozoïde
par allongement
➔ Centriole proximal il donnera naissance au fuseau de division
mitotique après la fécondation
• Formation du flagelle, par allongement progressif du complexe axonémal, au

pôle opposé de l acrosome par rapport au noyau On appelle axonème l appareil qui permet le
mouvement du spermatozoïde situé au centre du flagelle
• Accumulation des mitochondries à la partie initiale du flagelle Ces mitochondries vont fournir l énergie
nécessaire au mouvement du spermatozoïde
De c ip ion d pe ma o oïde
Le spermatozoïde est une cellule différenciée d environ m de long Il est entouré en
entier : de la tête au flagelle !! par une membrane plasmique et est composé de parties
distinctes vues en MO
La tête
Ovoïde
Environ , x , m
Contient le noyau qui occupe quasiment toute la tête
du spz et l acrosome les / antérieurs, qui surplombe le
noyau
Cytoplasme très réduit situé entre la membrane
externe et la membrane plasmique
• Le col mic on
Relie la tête et le flagelle et contient une pièce connective
• Le flagelle
Environ m de long
Il est formé
• d une pièce intermédiaire PI d environ m avec les mitochondries
• d une pièce principale PP d environ m
• d une pièce terminale PT d environ m
Remarques : Les / antérieurs du noyau sont recouverts par l acrosome, et l autre partie est recouverte par
la Cape Post-Acrosomique CPA région du noyau non recouverte par l acrosome .
L acrosome possède une membrane externe proche de la membrane plasmique et une membrane interne
proche du noyau .
B L ovogenèse
Description du schéma :
Vie Fœtale
Les ovogonies cellules germinales primordiales se multiplient pendant la vie fœtale elles
constituent donc un stock limité de cellules germinales primordiales
Les ovogonies diploïdes se transforment en ovocytes I, qui entrent dans le processus méiotique
avant la puberté chez l homme, où c est à partir de la puberté mais qui se bloquent au stade
diplotène de prophase I L ovocyte I est appelé à ce stade vésicule germinative
Vie Adulte après la puberté

L ovocyte I reprend sa division méiotique lors de l ovulation pic de LH , et donne deux types de
cellules un ovocyte de type II, de nouveau bloqué en Métaphase II, et un globule polaire expulsé
hors de l ovocyte
Le blocage en métaphase II sera levé par la fécondation uniquement, et la méiose s achèvera avec
l expulsion du deuxième globule polaire
L ovocyte est entouré de cellules folliculaires qui, elles aussi, subissent un processus de maturation, la
folliculogenèse L ovogenèse est donc très étroitement associée à la folliculogenèse La plus petite cellule est
le follicule primordial
Remarques
Contrairement à la spermatogenèse, l ovogenèse est un processus discontinu, incomplet, avec
plusieurs arrêts de la méiose
Elle a lieu dans l ovaire avant l ovulation puis dans l ampoule tubaire après la fécondation donc
dans plusieurs lieux , contrairement à la spermatogenèse
De plus, chez l homme on obtient deux spermatocytes II identiques à partir d un spermatocyte I,
alors que chez la femme, on aboutit à un ovocyte II et un Globule Polaire deux cellules différentes
à partir d un ovocyte I
Les différentes étapes de la folliculogénèse

Follicule primordial formé de l ovocyte bloqué en prophase entouré de quelques cellules folliculaires
cellules issues des ovaires qui se différencient par la suite
Follicule primaire l ovocyte entouré d une couche complète et homogène de cellules folliculaires
Follicule secondaire l ovocyte entouré d au moins une e couche de cellules folliculaires voire d une e A
ce stade, il y a formation d’une petite membrane dite de Slavjanski qui va séparer les cellules folliculaires
des cellules de la thèque.
Follicule tertiaire ou antral formation des thèques interne et externe et apparition d une cavité dans
l ovocyte l antrum
Follicule pré ovulatoire de Graaf follicule immature qu on reconnaît par la présence d une énorme cavité
dernier stade c est ce follicule qui va être expulsé à l ovulation
Le oi pha e de l o ogénè e
• Phase de multiplication elle a lieu pendant la vie fœtale Les ovogonies diploïdes se transforment
en ovocytes I, et elles rentrent dans le processus méiotique mais se bloquent au stade diplotène de
Prophase I
• Phase de croissance elle a lieu durant la vie post natale et correspond au développement de
l ovocyte I bloqué
Augmentation du diamètre de à m volume multiplié par
Acquisition d une organisation cytoplasmique complexe
Durée de à mois
En étroite relation avec la croissance folliculaire
• Phase de maturation ovocytaire elle a lieu durant la vie post pubertaire préparation à la
fécondation, achèvement de la méiose L ovocyte I reprend sa division méiotique
Un ovocyte dans le follicule primordial est toujours au stade de vésicule germinative !
LA MULTIPLICATION
Elle débute vers la ème semaine de développement SD avec l arrivée des cellules germinales primordiales
dans le futur ovaire La cellule germinale s appelle l ovogonie Les mitoses goniales sont maximales à la
ème SD formation des ovocytes I L entrée en méiose se fait à partir de la ème SD
Le premier arrêt de la méiose se produit au cours du stade diplotène de Prophase I et il est causé par
• l OMI Ovocyte Meiosis Inhibitor

Produit par les cellules somatiques du follicule
Cellule folliculaire thèque interne
Responsable du premier blocage méiotique
On ne connaît pas encore sa nature
Transmis par les jonctions perméables et le liquide folliculaire
• l AMPc
L augmentation ou le maintien d un taux élevé d AMPc dans les ovocytes empêche la reprise
méiotique
On ne connaît pas encore son origine
LA CROISSANCE OVOCYTAIRE
Durant la croissance ovocytaire, l ovocyte I constitue ses réserves et se modifie il est toujours bloqué en stade
diplotène
Modifications cytoplasmiques
Il y a synthèse
• d ARNm surtout sous forme polyadénylée avec queue poly-A
sont associés à des ribosomes pour la traduction
les restants sont des transcrits maternels qui constituent un pool d ARN
nécessaire à la survie de l embryon
• autres ARN évolution identique
Apparition et dislocation des granules corticaux et migration vers les points d attache des pieds des
cellules péri ovocytaires vers la membrane plasmique
Synthèse de la zone pellucide membrane glycoprotéique, augmente d épaisseur, rôle de protection
de l ovocyte à ce stade
Disparition du centriole
Augmentation du nombre de mitochondries
Apparition de nombreuses microvillosités
Modifications nucléaires
Transcription active d ADN en ARN
Modifications morphologiques du nucléole quand il y a diminution de la synthèse d ARN
Cette croissance ovocytaire est très importante car elle permet à l ovocyte au stade Vésicule Germinative VG
incompétent de devenir compétent, c est à dire d être capable de reprendre sa méiose et d être fécondé
MATURATION OVOCYTAIRE
La maturation ovocytaire se produit chez un ovocyte ayant achevé sa croissance au sein d un follicule destiné
à l ovulation, en réponse au pic pré ovulatoire vers le ème jour du cycle d hormone lutéinisante LH
heures avant l ovulation
Modifications nucléaires et cytoplasmiques
• Maturation nucléaire
Reprise et achèvement de la ère division méiotique puis démarrage de la ème division et arrêt en
Métaphase II
Le premier globule polaire visible sur cette image traduit l achèvement de la première division
méiotique
• Maturation cytoplasmique
Migration des granules corticaux vers la membrane plasmique
Acquisition du facteur MPGF Male Pronucleus Growth Factor qui permet
la décondensation des têtes spermatiques
Cycle menstruel chez la femme
Con ôle de la méio e o oc ai e
Description du schéma :
L ovocyte I est bloqué, par OMI ou AMPc, et reste au stade de vésicule germinative pendant des années Seul
l ovocyte ovulé pourra reprendre sa division méiotique sous l action de la LH
Comment cela se passe t il ?

Un facteur MPF Meiosis Promoting Factor universel, qui se situe dans l ovule, existe sous deux formes
forme inactive phosphorylée
forme active déphosphorylée
Ce facteur a une activité importante à chaque métaphase de méiose toujours et uniquement

Ainsi, il est actif/déphosphorylé lors de la métaphase et, pendant les a e é ape de la méiose, il est sous
forme inactive/phosphorylée.
Cette activation est liée au pic de LH sous l action de la LH et de différents autres facteurs , le MPF va être
activé déphosphorylé , et permettre la reprise de l activité de division méiotique C est ce qu on appelle la
Rupture de la Vésicule Germinative stade GVBD Germinal Vesicle BreakDown
Donc notre vésicule germinative bloquée en prophase reprend sa méiose, donne l ovocyte II et expulse son
er globule polaire
Ce nouvel ovocyte se bloque de nouveau au stade de métaphase II sous l action d un facteur CSF Cytostatic
Factor Le CSF contribue à maintenir un taux de MPF actif élevé et constant alors que normalement, après
la métaphase, il se dégrade . Ainsi, au lieu de se dégrader à la fin de la métaphase II, il reste sous forme active
à cause du CSF, ce qui explique ce blocage en métaphase
L achèvement de la méiose et l expulsion du ème GP aura lieu uniquement au moment de la fécondation
De c ip ion de l o oc e ma e
L ovocyte mature a terminé sa phase de croissance et sa maturation, il a achevé sa première division
méiotique et est bloqué au stade de métaphase II Il mesure de à m de diamètre
Description de l ovocyte
Cytoplasme riche en organites intra cellulaires sauf Réticulum Endoplasmique Rugueux
Présence de granules corticaux sous la membrane plasmique
Fuseau de Métaphase II perpendiculaire à la surface
Microvillosités sauf en regard du fuseau de Métaphase II
Entouré de la zone pellucide ZP, membrane glycoprotéique
L ovocyte est expulsé par l ovaire au moment de l ovulation, au sein des cellules du cumulus oophorus et
l ensemble forme le complexe cumulo ovocytaire dont la ère assise de cellules folliculaires correspond à
la corona radiata ère couche de cellules du cumulus oophorus, directement en contact avec la zone
pellucide
C Principales différences entre spermatogenèse et ovogénèse
Spermatogenèse Ovogénèse
Lieu x Testicules Ovaire et trompe utérine
Durée de production des gamètes De la puberté à un âge avancé De la puberté à la ménopause
Rythme de production des Mensuel
Quotidien
gamètes ovocyte expulsé par mois
Nature de la méiose Continue Discontinue
Date de début de la méiose A partir de la puberté Dès la vie fœtale
Ovocyte et Globules Polaires il y a
Type de cellules obtenues Spermatozoïdes
GP à l issue de la fécondation
Moitié de spz X
Type de chromosome des gamètes X
Moitié de spz Y
Taille des gamètes Petite cellule Grosse cellule
. FEC DA
La fécondation implique des gamètes fécondants et un dialogue moléculaire précis entre les gamètes
A Définition de la fécondation
La fécondation est la fusion de cellules matures haploïdes le gamète féminin, l ovocyte, et le gamète
masculin, le spermatozoïde en une cellule unique diploïde et totipotente capable de donner toutes les
cellules de l’individu cellule souche le zygote. La fécondation permet le brassage génétique
Elle a lieu au niveau de l ampoule tubaire située au / externe de la

trompe Le dialogue moléculaire entre les deux gamètes correspond à
l interaction gamétique
Elle nécessite la rencontre de gamètes selon deux conditions précises
Topographiques
• Lieu de fécondation les ovules sont expulsés
alternativement dans l ovaire droit et gauche
• Trajet des spermatozoïdes qui leur permet de devenir fécondant
Chronologiques période de fécondabilité J -J
• C est la période du cycle menstruel pendant laquelle un rapport sexuel peut être fécondant et
suivi d une grossesse
• Elle dépend de la date de l ovulation et de la durée de survie des gamètes
Pour l ovocyte au maximum heures après l ovulation
Pour le spermatozoïde jours dans le tractus génital féminin
période de fécondabilité jours avant l ovulation et jour après
B Phénomènes préparatoires à la rencontre des gamètes
Collec e e an po de l o oc e
L ovocyte est capté par les franges du pavillon de la trompe Il est transporté vers l ampoule tubaire grâce
aux cils de l épithélium tubaire mobiles , de l ostium vers l ampoule, et grâce à la motricité tubaire cellules
musculaires lisses
T aje d pe ma o oïde dan le oie géni ale féminine

NB : sperme spermatozoïdes non fécondan sécrétions acquises durant le transport dans les voies
génitales masculines épididyme, prostate, vésicules séminales, etc... « tout et n importe quoi »
ACTIONS DES VOIES GENITALES FEMININES
Les voies génitales féminines sont très importantes, elles vont

Filtrer les cellules germinales immatures, spermatozoïdes morts ou immobiles, leucocytes, bactéries
du sperme barrières qui filtrent : au niveau du col de l utérus, action du mucus cervical, seuls les
spermatozoïdes les plus fécondants peuvent passer et au niveau du sphincter utéro-tubaire de la
trompe
Sélectionner les spermatozoïdes mobilité, morphologie
Contrôler le nombre de spermatozoïdes sur le lieu de la fécondation car risque de polyspermie,
embryon non viable : plusieurs millions de spermatozoïdes au niveau du vagin et seulement une
centaine qui va arriver au niveau du site de la fécondation .
Capaciter les spermatozoïdes, c est à dire donner aux spermatozoïdes leur capacité à féconder
car le spermatozoïde éjaculé n est pas fécondant rôle de la maturation épididymaire et des
sécrétions des glandes annexes
Rôle des différents segments des voies génitales féminines
Nombre de spermatozoïdes sur le schéma :
Au fond du vagin : à millions

Au niveau du col de l utérus : millions
Isthme tubaire :
Ampoule tubaire :
barrières : col de l utérus et sphincter utéro-

tubaire
lieux de stockage : col de l utérus et isthme
tubaire
LA CAPACITATION
La capacitation désigne l ensemble des modifications membranaires et intra cellulaires subies par le
spermatozoïde pour le rendre capable de féconder l ovocyte C est une transformation réversible le spz peut
redevenir non fécondant continue et éphémère
Elle a lieu dans les voies génitales féminines col et corps utérin et trompes Elle dure de à heures, et
est d autant plus courte que l ovulation est proche Elle concerne une sous population spermatique à un
moment donné à tous les spermatozoïdes issus d un même éjaculat ne sont pas capacités en même
temps .
Modifications membranaires
• Membrane plasmique du spermatozoïde éjaculé
Bicouche lipidique
Elle contient des phospholipides PL et du cholestérol

Elle est asymétrique les phosphatidylcholines PC sont dans le
feuillet externe tandis que les phosphatidyl éthanolamines PE sont dans le
feuillet interne
Le rapport Cholestérol PL est très élevé rendant la membrane très rigide
Ces lipides sont fusiogènes PC mais masqués par
➔ Le cholestérol
➔ Des protéines de décapacitation
Acquises durant le transit épididymaire maturation épididymaire rôle de protection
Et ou apportées par les glandes annexes
Leur rôle est d empêcher une capacitation prématurée et de stabiliser la membrane
cytoplasmique
• Enlèvement des protéines de revêtement
L enlèvement des protéines de revêtement est réalisé par

➔ Les glycosaminoglycanes GAG ex héparine, chondroïtine
sulfate des voies génitales féminines fixent les protéines de
revêtement qui ont un récepteur pour les GAG Ils ont une
très forte affinité pour les protéines de décapacitation
➔ L albumine et l acidité du pH utérin pH provoquent le
détachement d autres protéines non liées à la membrane par
des liaisons covalentes
• Enlèvement du cholestérol libre
Il est facilité par des accepteurs de cholestérol albumine,

lipoprotéines présents dans les sécrétions génitales féminines et une
faible concentration de cholestérol dans le milieu environnant
Conséquences
augmentation de la mobilité des phospholipides
membranaires
symétrisation de la membrane plasmique le rapport Chole é ol PL dimin e suite à l efflux de
cholestérol
► La fluidité membranaire permet une entrée de Ca
Le Ca se lie à la PS qui ne stabilise plus la PE La PE

quitte donc la bicouche lipidique pour former des
micelles, ce qui fluidifie d autant plus la membrane
plasmique
Les conséquences sont la déstabilisation de la membrane avec une augmentation de la fluidité membranaire
et le démasquage de certaines protéines, qui ont un rôle ultérieur dans l interaction gamétique
Élimination des résidus glucidiques
Elle entraîne un remaniement des chaînes oligosaccharidiques des protéines de structure qui deviennent
lisibles et mobiles
Modifications intra cellulaires
L augmentation de la concentration de calcium intracellulaire Ca entraîne une augmentation de l activité

de l adénylate cyclase et donc une augmentation de la concentration intracellulaire d AMPc Cela va
engendrer une hyperpolarisation de la membrane du spermatozoïde
Toutes ces modifications ont pour conséquence la phosphorylation de protéines qui augmentent la mobilité
du spermatozoïde notamment du flagelle
Conséquences
Toutes ces modifications permettent au spermatozoïde de devenir fécondant
➔ Le spz est capable de reconnaître et fixer la zone pellucide

suite aux modifications membranaires qui ont démasqué
ou externalisé des récepteurs spermatiques
➔ Le spermatozoïde se prépare alors à la réaction

acrosomique : exocytose du contenu acrosomique, vu un
peu plus bas du fait de la mobilisation des protéines
surtout de la région péri acrosomique et de la
perméabilité au calcium
➔ Enfin, l augmentation de l AMPc et donc du Ca intracellulaire entraîne une modification du

mouvement du spermatozoïde on parle d hyper activation du mouvement la fréquence et
l amplitude du battement du flagelle sont amplifiés ALH m la nage progressive linéaire qu il
adoptait devient circulaire ALH ampli de la é ale de la ê e
C Interaction gamétique
L interaction gamétique comporte de nombreuses étapes de dialogue moléculaire entre les gamètes
Les spermatozoïdes ayant survécu jusqu ici vont atteindre l ovocyte et entrer en contact avec la zone
pellucide Le plus chanceux d entre eux va pouvoir reconnaître la zone pellucide et s y fixer Cette interaction
va alors modifier le contenu de sa tête, et libérer les enzymes contenues dans l acrosome c est la réaction
acrosomique, qui permet la progression du spermatozoïde au sein de l espace péri vitellin Sa progression
s achève par sa fusion avec l ovocyte, l activation ovocytaire et enfin par la formation du zygote
N B environ heures s écoulent entre la mise en contact des spermatozoïdes avec le complexe cumulo
ovocytaire et la ère division de segmentation
Les différentes étapes
T a e ée d c m l
Le cumulus, ou cumulus oophorus, entoure complètement
l ovocyte et forme alors le complexe cumulo ovocytaire
Le cumulus est composé d une couche de à cellules

folliculaires enchâssées dans une matrice acellulaire, riche en
acide hyaluronique
La ère couche folliculaire s appelle la corona radiata
Le cumulus entoure l ovocyte au moment de l ovulation
In vivo, seuls les spermatozoïdes capacités ayant un

acrosome intact pénètrent dans le cumulus
Rappel : l ovocyte est toujours bloqué en métaphase II
Reconnai ance e fi a ion p imai e à la one pell cide
DESCRIPTION DE LA ZONE PELLUCIDE
La zone pellucide est une membrane glycoprotéique acellulaire, composée d une

alternance de plusieurs glycoprotéines
Chez la souris glycoprotéines qui sont ZP , ZP et ZP
Chez l Homme glycoprotéines qui sont

• ZP dimère de kDa
• ZP kDa
• ZP kDa
• ZP kDa
le poids moléculaire n est pas à retenir
Les glycoprotéines présentent de nombreux branchements sucrés, multiples, variables et hétérogènes
glucose, fructose, galactose , qui sont très importants pour la reconnaissance de la zone pellucide par le
spermatozoïde
Ces sucres portés par les glycoprotéines de la ZP varient en fonction des espèces ce phénomène marque la
spécificité d espèce c est pourquoi le spermatozoïde d une souris ne peut pas se fixer à un ovocyte de
cheval, par exemple .
FIXATION PRIMAIRE REVERSIBLE
Le spermatozoïde arrive droit, la tête l apex face à la zone pellucide

La fixation primaire correspond à l interaction entre la zone pellucide
de l ovocyte et les récepteurs membranaires de la tête du
spermatozoïde
Il faut bien comprendre que chaque espèce possède ses propres
sucres constituant les glycoprotéines de la zone pellucide et ses
propres récepteurs spermatiques, permettant ainsi une fixation
primaire spécifique qui varie en fonction des espèces
on parle de SPÉCIFICITÉ D ESPÈCE
Au niveau de la zone pellucide

• Chez la souris ZP est responsable de la fixation primaire, par interaction entre les branchements
sucrés N liés sur asparagine ou O liés sur sérine, thréonine, tyrosine et le spermatozoïde
spécificité d espèce en fonction des sucres
• Chez l Homme ZP et ZP sont responsables de la fixation primaire
Au niveau du spermatozoïde
Le spermatozoïde arrive et fixe la zone pellucide par la tête pas par le flagelle Des récepteurs
permettent la fixation des sucres de la zone pellucide ils sont donc situés à l apex de la tête partie
antérieure du spermatozoïde, sur la membrane plasmique
De nombreux récepteurs candidats sont identifiés pour expliquer la fixation primaire entre la ZP et le
spermatozoïde
• ß galactosyl transférase chaîne O b N acétylglucosamine de ZP chez la souris ou
mannosidase chez l Homme
• Zona receptor kinase protéine à activité tyrosine kinase
Cependant, des redondances sont possibles on suppose actuellement que des complexes multiprotéiques
sur la tête du spz plusieurs récepteurs interagissent avec différents sucres de la ZP
Cette étape de fixation est primordiale et spécifique en fonction des espèces sucres
. Le déclenchement de la réaction acrosomique
La réaction acrosomique correspond au processus d exocytose du contenu acrosomique, et se déroule en

plusieurs étapes
• Inducteurs physiologiques de la réaction acrosomique

La réaction est déclenchée par l interaction des récepteurs avec les sucres de ZP chez la souris, et de ZP et
ZP chez l Homme
• Mécanisme Ca dépendant
Dans le spermatozoïde, on assiste à une augmentation de la concentration en Ca intracellulaire Elle est
due à
une entrée massive de Ca extracellulaire via les canaux calciques voltage dépendants
une libération des stocks internes de Ca
• Description de la réaction acrosomique
Il y a d abord une fusion de la membrane

plasmique MP du spermatozoïde avec la
membrane acrosomique externe MAE en de
multiples points
Cette fusion provoque la formation de vésicules
membranaires, remplies d enzymes hydrolytiques
anciennement contenues dans l acrosome libération du
contenu acrosomique
Avec l exposition de la membrane acrosomique

interne MAI , les enzymes lysosomiales acrosomiques sont libérées proacrosine et hyaluronidase
et vont permettre la digestion de la zone pellucide
Attention cette fusion des membranes touche tout l acrosome, SAUF au niveau du segment
équatorial SE , qui est la partie la plus postérieure de l acrosome Ce segment équatorial est
conservé car il permettra plus tard, la fusion entre le spermatozoïde et l ovocyte
NB : Les / antérieurs du noyau sont recouverts par l acrosome, et l autre partie est recouverte par la Cape
Post-Acrosomique, région du noyau non recouverte par l acrosome. Le segment équatorial appartient à
l acrosome.
• Conséquences de la réaction acrosomique
La réaction acrosomique a plusieurs conséquences

Au point de contact avec le spermatozoïde, il y a une modification de la zone pellucide avec lyse
Les protéines des régions équatoriales et post acrosomique vont être modifiées, en vue de la
fusion prochaine avec l ovocyte
D autres récepteurs, situés dans la MAI, vont être exposés et vont permettre la fixation
secondaire
FIXATION SECONDAIRE
La fixation secondaire correspond à un degré supérieur

de fixation du spermatozoïde à la zone pellucide Il s agit
d une liaison irréversible, très serrée, qui assure la
progression du spermatozoïde acrosome réagi càd qui a
exposé sa MAI dans la ZP La liaison se renforçant petit à
petit, il se couche et s ancre tangentiellement à la zone
pellucide voir schéma
Cette fixation implique des interactions différentes de la fixation primaire

• Du côté de la zone pellucide, c est la glycoprotéine ZP qui est reconnue
• Du côté spermatique, plusieurs récepteurs de la membrane acrosomique interne MAI sont
candidats, dont
Proacrosine acrosine, qui facilite le passage de la zone pellucide chez la souris, si KO fertilité
non réduite in vivo mais retardée in vitro
SPAM SPerm Adhesion Molecule famille de CAM Cell Adhesion Molecule
. Traversée de la zone pellucide
Le spermatozoïde digère la zone pellucide et y creuse un tunnel en biais afin de la traverser Les bords de ce
tunnel sont nets, et il se referme sur son passage Son avancée est rendue possible grâce au mouvement du
flagelle Certains facteurs aident à sa progression
• Un facteur mécanique, qui est l hyperactivation du spz vitesse de micron minute, soit mn au
total
• Des facteurs enzymatiques grâce aux enzymes acrosomiques, dont
La β N acétyl glucosaminadase, qui rompt les liens entre le spermatozoïde et ZP ZP
La hyaluronidase, qui dissout l acide hyaluronique entre les mailles de la zone pellucide
L acrosine est une sérine protéase résultant de son précurseur inactif la proacrosine Elle
rompt les ponts disulfures S-S entre ZP et ZP ZP ZP L acrosine permet donc l activation
des protéines fusiogènes des spermatozoïdes ex fertiline
Le spermatozoïde va progresser et pénétrer l espace péri vitellin, compris entre la zone pellucide et la
membrane plasmique de l ovocyte
. Fusion membranaire
La fusion membranaire se déroule entre les membranes plasmiques

des deux gamètes seuls la cape po ac o omi e et le egmen
é a o ial de la membrane du spermatozoïde ont persisté après la
réaction acrosomique .
Le spermatozoïde s oriente de façon tangentielle à la membrane de

l ovocyte a afin de fusionner en regard du segment équatorial b puis
de la cape post acrosomique CPA c
Ensuite, le spermatozoïde va pénétrer TOTALEMENT même le flagelle le
cortex ovocytaire d
Ce processus est non spécifique d espèce et fait intervenir différents

complexes multimoléculaires
Du côté spermatique les ligands ADAM chez les
mammifères dont ADAM fertiline β ou ADAM
Du côté ovocytaire les intégrines et tétraspanines CD de la membrane plasmique
Ne pas confondre fusion membranaire et interaction gamétique : la fusion membranaire est une des
étapes de l interaction gamétique.
Il y a une fusion entre membranes plasmiques et non avec la zone pellucide
. Activation ovocytaire et formation des deux pronuclei
La fusion des gamètes entraîne l activation ovocytaire, c est à dire des modifications moléculaires, en vue
de former le zygote
• Modifications cytoplasmiques il y a augmentation de la concentration en Ca intracellulaire, une

réaction corticale par l expulsion des granules corticaux par exocytose dans l espace vitellin et une
redistribution de certains organites mitochondries notamment
• Modifications nucléaires l ovocyte va reprendre et achever sa seconde division de méiose

Rappel : l ovocyte était toujours bloqué en métaphase II .
Ces modifications s achèvent par la première division de segmentation
L activation ovocytaire serait déclenchée par plusieurs hypothèses

• Un facteur spermatique cytosolique la phospholipase C zeta PLCζ responsable de l activation
de l ovocyte.
• Un système de liaison de deux récepteurs localisés sur les membranes plasmiques et activant un
signal de transduction dans l ovocyte ce facteur est moindre face à la phopholipase C zeta
AUGMENTATION du calcium intracellulaire
L augmentation du Ca intracellulaire dure plusieurs heures au total Elle est majeure, et conditionne tout le
reste de l activation elle est donc INDISPENSABLE au développement embryonnaire ultérieur
La concentration en Ca intracellulaire est multipliée par grâce à

un influx calcique venant de l extérieur
l augmentation de l inositol triphosphate IP entraînant la libération du Ca des stocks internes
dans le Réticulum Endoplasmique notamment
Si l on décrit précisément cette augmentation, elle est constituée

• D une augmentation brutale, immédiate après la fusion, à partir du point de fusion de l ovocyte et
du spermatozoïde
• Puis, de la propagation de cette augmentation sous forme de vagues, d oscillations calciques En
quelques secondes, elle s étend à l ensemble de l œuf
Ces oscillations de calcium ont une fréquence de minutes environ puis diminuent en amplitude et en
durée quand elles s éloignent du point de fusion du spermatozoïde et de l ovocyte mais sont dépendantes
d espèce, elles marquent la spécificité d espèce
• Expérimentalement, on mesure la concentration en Ca avec une sonde. Plus la concentration est
élevée, plus la couleur est rouge. On aperçoit le point de fusion sur le premier graphique, puis la
progression des ondes de calcium au sein de l ovocyte.
RÉACTION CORTICALE
Rappel : les granules corticaux dérivent du Golgi et sont toujours

sous la membrane plasmique. Les granules corticaux
contiennent de nombreuses molécules, notamment des
protéases.
La réaction corticale fait suite à l augmentation du calcium
intracellulaire Elle débute au point de fusion et s étend en
quelques secondes dans tout l ovocyte
La réaction corticale correspond à la fusion des granules

corticaux avec la membrane plasmique de l ovocyte puis à leur
exocytose
Cela entraîne des modifications physico chimiques de la zone

pellucide
clivage de ZP par les protéases des granules
Rappel : ZP est la glycoprotéine permettant la fixation

secondaire des spermatozoïdes.
modification de la zone pellucide qui va durcir pour protéger le zygote puis l embryon
La réaction corticale constitue donc un système de contrôle, qui a pour but de bloquer la polyspermie dès
qu il y a fusion d un spermatozoïde avec l ovocyte, on doit inhiber les fusions d autres spermatozoïdes, déjà
fixés à la zone pellucide, pour qu ils ne puissent rentrer à leur tour .
ACHEVEMENT DE LA MÉIOSE ET FORMATION DU ZYGOTE
• Formation du pronucleus mâle
Le spermatozoïde s enfonce dans le cytoplasme de l œuf
Il perd son enveloppe nucléaire

Sa chromatine se décondense les ponts disulfures entre les
protamines sont rompus par des facteurs cytoplasmiques
ovocytaires glutathion et les protamines sont remplacées
par des histones d origine ovocytaire
Le noyau va gonfler fois
Une nouvelle enveloppe nucléaire se forme à partir
du Réticulum Endoplasmique ovocytaire
Cela étant sous la dépendance de facteurs cytoplasmiques
ovocytaires acquis durant les phases finales de la maturation MPGF
• Formation du pronucleus féminin
La fécondation permet la reprise et l achèvement de la ème

division méiotique deux heures après la fusion Elle permet ainsi
l expulsion du nd globule polaire
Les chromosomes maternels se décondensent et il y a
reconstitution de l enveloppe nucléaire
Souvent, la taille du pronucleus féminin est inférieure à celle du pronucleus

mâle, y compris chez l humain microns VS microns
On aboutit à la formation du zygote photo h après la fusion et à h après l insémination

Le zygote comporte pronuclei Chaque pronucleus contient à nucléoles de taille similaire, lieu de
synthèse des ARN ribosomaux ARNr
n cl le
REDISTRIBUTION DES ORGANITES CELLULAIRES
Mitochondries
• Alors que les mitochondries maternelles persistent, les mitochondries d origine paternelle se
dégradent rapidement comme toutes les structures non nucléaires
• On assiste aussi à une modification de leur répartition

Avant la fécondation, les mitochondries sont réparties de manière uniforme dans le
cytoplasme
Avec la fécondation, elles se réorganisent autour des pronuclei besoin d énergie , puis
migrent à chacun des pôles du fuseau de ère division de segmentation
Le centriole proximal du spermatozoïde
Il n y a pas de centriole dans l ovocyte mature Il est donc nécessaire de conserver un des centrioles du
spermatozoïde
• Le centriole distal du spermatozoïde disparaît après avoir organisé le flagelle
• Le spz apporte seulement son centriole proximal et c est lui qui va persister dans l ovocyte sauf
chez la souris il va fonctionner comme un centrosome ou centre organisateur de
microtubules
Le centriole proximal s organise alors en demi fuseau mitotique appelé spermaster aster de microtubules
Il s étend progressivement à l œuf entier sous forme de microtubules disposés de façon radiaire De plus, il
attire le pronucleus femelle et entraîne les deux pronuclei au centre de l oeuf, qui deviennent adjacents
D Premier cycle de division cellulaire
• La division cellulaire a lieu après la migration des pronuclei au centre de la cellule il n y a pas de
fusion des pronuclei et donc pas de mélange Ils deviennent adjacents
• Il y a polarisation et alignement des nucléoles le long de la zone d apposition
• Puis, chaque pronucleus subit, de façon INDÉPENDANTE , une réplication de son ADN phase S ,
quelques heures après la formation des pronuclei
• Les chromosomes paternels et maternels restent GROUPÉS et se placent sur le fuseau de première
division de segmentation syngamie
• La première division de
segmentation aboutit à la
formation de deux blastomères
à heures après
l insémination
• Lorsque la fécondation est

achevée, le développement
embryonnaire commence
• La première division de
segmentation aboutit à la
formation de deux blastomères
T h PI
E Anomalies de la fécondation
Il y a deux anomalies principales de la fécondation rencontrées
• La parthénogenèse, ou le développement parthénogénétique, qui correspond à l activation
ovocytaire à partir d un gamète femelle ovocyte non fécondé mode de reproduction
monoparental
• La polyploïdie le lot chromosomique est présent en plusieurs exemplaires de l œuf fécondé, qui
résulte d une
Triploïdie d origine masculine, appelée diandrie qui est la cause de triploïdie la plus fréquente
fécondation par spermatozoïdes, échec de l empêchement de la polyspermie .
Triploïdie d origine féminine, appelée digynie, phénomène rare due à la fécondation d un
ovocyte diploïde .
Ce cours est maintenant terminé Pour savoir à quel point tu le connais rendez vous sur le site
tutoratsante com

Cours 1 Embryo Ronéo

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Emb ologie Gamé ogenè e e féconda ion

LE CYCLE DE DEVELOPPEMENT D UN ORGANISME SEXUE

Le mécanisme mis en jeu est la méiose

C est la succession de deux divisions cellulaires

Enfin, la méiose comporte une étape de maturation

• Le Tissu Mésenchymateux contient les cellules de Leydig, produisant la testostérone stéroïde

La spermatogenèse est continue et centripète

• Spermiogenèse maturation transformation de la spermatide en spermatozoïde jours qui

ère phase Multiplication à partir des spermatogonies jours

ème phase Méiose jours

Multiplication par mitose

Spermatocyte I Résulte de la croissance

La spermiogenèse décrit les étapes de la transformation maturation de la

Elle comprend caractéristiques particulières

• La condensation du noyau condensation de la chromatine avec remplacement

• Formation de l acrosome sac d enzymes , à partir de vésicules dites pro

• Mise en place de centrioles

• Formation du flagelle, par allongement progressif du complexe axonémal, au

Vie Adulte après la puberté

Les différentes étapes de la folliculogénèse

Un ovocyte dans le follicule primordial est toujours au stade de vésicule germinative !

• l OMI Ovocyte Meiosis Inhibitor

Modifications nucléaires et cytoplasmiques

Cycle menstruel chez la femme

Con ôle de la méio e o oc ai e

Comment cela se passe t il ?

Ce facteur a une activité importante à chaque métaphase de méiose toujours et uniquement

C Principales différences entre spermatogenèse et ovogénèse

Elle a lieu au niveau de l ampoule tubaire située au / externe de la

Elle nécessite la rencontre de gamètes selon deux conditions précises

Chronologiques période de fécondabilité J -J

période de fécondabilité jours avant l ovulation et jour après

B Phénomènes préparatoires à la rencontre des gamètes

T aje d pe ma o oïde dan le oie géni ale féminine

ACTIONS DES VOIES GENITALES FEMININES

Les voies génitales féminines sont très importantes, elles vont

Rôle des différents segments des voies génitales féminines

Nombre de spermatozoïdes sur le schéma :

Au fond du vagin : à millions

barrières : col de l utérus et sphincter utéro-

• Membrane plasmique du spermatozoïde éjaculé

Elle contient des phospholipides PL et du cholestérol

Ces lipides sont fusiogènes PC mais masqués par

• Enlèvement des protéines de revêtement

L enlèvement des protéines de revêtement est réalisé par

• Enlèvement du cholestérol libre

Il est facilité par des accepteurs de cholestérol albumine,

► La fluidité membranaire permet une entrée de Ca

Le Ca se lie à la PS qui ne stabilise plus la PE La PE

Élimination des résidus glucidiques

Modifications intra cellulaires

L augmentation de la concentration de calcium intracellulaire Ca entraîne une augmentation de l activité

Toutes ces modifications permettent au spermatozoïde de devenir fécondant

➔ Le spz est capable de reconnaître et fixer la zone pellucide

➔ Le spermatozoïde se prépare alors à la réaction

➔ Enfin, l augmentation de l AMPc et donc du Ca intracellulaire entraîne une modification du

Les différentes étapes

Le cumulus est composé d une couche de à cellules

Le cumulus entoure l ovocyte au moment de l ovulation

In vivo, seuls les spermatozoïdes capacités ayant un

Rappel : l ovocyte est toujours bloqué en métaphase II

Reconnai ance e fi a ion p imai e à la one pell cide

DESCRIPTION DE LA ZONE PELLUCIDE