INTRODUCTION

La reproduction humaine consiste en la fusion de deux cellules appelées

(ovocyte et spermatozoïde), contenant chacune 23 chromosomes. Cette
fusion va permettre la formation d'un embryon contenant 46 chromosomes,
dont la moitié proviennent de la mère et l'autre moitié du père. Cet embryon
a donc une identité génétique propre et il s'agit plus d'une procréation
(formation d'un nouvel être) que d'une reproduction (à l'identique). La
procréation nécessite donc une phase préparatoire de formation des
gamètes (gamétogenèse): ovogenèse pour les ovocytes, spermatogenèse
pour les spermatozoïdes ), puis la fusion de ces gamètes (fécondation ).
Lors de la gamétogenèse, les cellules vont subir une réduction du nombre
de chromosomes pour passer de 46 chromosomes (nombre spécifique de
l'espèce humaine) à 23 chromosomes lors de la méiose. La méiose qui ne
concerne que les cellules de la gamétogenèse, est constituée de deux
divisions cellulaires successives, appelées mitose réductionnelle et mitose
équationnelle.

LA REPRODUCTION
Tout être vivant tend à se conserver en tant qu'individu et à se perpétuer en
tant que membre d'une espèce. Ces deux tendances reposent l'une et
l'autre sur une faculté fondamentale de la matière vivante, la faculté de se
reproduire. La reproduction a pu être définie comme « cette propriété
commune à l'animal et au végétal, cette puissance de produire son
semblable, cette chaîne d'existences successives d'individus qui constitue
l'existence réelle de l'espèce ». La reproduction apparaît comme une
propriété essentielle de la vie, comme l'un des principaux critères séparant
le monde vivant du monde inanimé.

À vrai dire, la reproduction est plus qu'une propriété de la vie : se reproduire

est pour le vivant une nécessité. Chaque individu est voué à l'usure, à la
destruction, à la mort, mais la vie en tant que phénomène est continue, et
c'est la reproduction qui assure cette continuité, ce pouvoir de diffusion et
d'invasion.

Les modalités par lesquelles la vie se maintient, se propage et se diversifie

sont nombreuses et variées.

Reproduction sexuée et reproduction asexuée

Fondamentalement, les animaux disposent de deux procédés de
reproduction et de propagation : la reproduction sexuée et la reproduction
asexuée.

Dans la reproduction asexuée, un fragment pluricellulaire de l'animal parent

s'isole physiologiquement de celui-ci, puis s'en détache et est à l'origine du
nouvel individu. Souvent, les individus fils restent rattachés à l'animal
souche : la reproduction asexuée produit alors une colonie (Cœlentérés,
Bryozoaires, Tuniciers). Ce type de reproduction repose sur la seule
division mitotique, au cours de laquelle le nombre de chromosomes reste
constant, de sorte que le patrimoine héréditaire est transmis en entier.
Génétiquement, l'individu fils est le frère jumeau de l'individu parent.

La reproduction sexuée est caractérisée par : l'existence de deux cellules

reproductrices différentes selon le sexe, le gamète mâle et le gamète
femelle, qui fusionnent lors de la fécondation en produisant une cellule œuf,
à l'origine du nouvel individu. Cette fusion est précédée, dans les cellules
qui formeront les gamètes, d'une modification de la garniture
chromosomique : la méiose transforme le nombre diploïde (2 n)
des chromosomes en nombre haploïde (n), de telle sorte que l'assemblage
de deux gamètes de sexe opposé reconstitue le stock chromosomique 2 n.
La reproduction sexuée repose donc sur deux phénomènes : la méiose et la
fécondation. Leurs manifestations cytologiques, production de cellules
haploïdes, devenant des gamètes (cellules sexuelles), comme les
structures morphologiques de ces gamètes (ovule et surtout
spermatozoïde), modalités de leur union (fécondation), sont d'une
remarquable homogénéité au sein du monde animal.

En somme, les deux modes de reproduction diffèrent fondamentalement

par un critère génétique : brassage de deux patrimoines, donc formation
d'un patrimoine différent dans un cas ; transmission d'un patrimoine
inchangé dans l'autre.

MITOSE : mode de division indirecte de la cellule, caractérisé par une série

de modifications dans la chromatine du noyau. Dans toutes les cellules de
l’organisme, sauf dans les cellules sexuelles, c.-à-d. dans toutes les cellules
du soma. La mitose est caractérisée par le dédoublement des
chromosomes de la cellule-mère, ce qui permet aux deux cellules-filles de
recevoir un nombre de chromosomes égal à celui de la cellule maternelle.
La mitose s’oppose ainsi à la méiose. Différentes phases de la mitose :
prophase, métaphase, anaphase, télophase, interphase.

MEIOSE : division cellulaire particulière aux gamètes(ovule et

spermatozoïde), caractérisée par la séparation de chacun des deux
éléments qui constituent les n paires de chromosomes(23 paires chez
l’homme : 22 paires de chromosomes somatiques et 2 chromosomes
sexuels), chacun de ces éléments passant par une cellule-fille, il en résulte
que l’ovule et le spermatozoïde ne renferment dans leur noyau qu’un seul
élément de chaque paire, soit n chromosomes simples(23 chez l’homme :
22 chromosomes somatiques et 1 chromosome sexuel, X ou Y.

CELLULE DIPLOIDE : constitution de cellules du soma, qui possèdent le

nombre normal de chromosomes : 2n(23 paires chez l’homme, comprenant
22 paires de chromosomes somatiques et 2 chromosomes sexuels).

CELLULE HAPLOIDE : constitution des cellules du germen , des gamètes,

qui, après la méiose, ne possèdent que n chromosomes(23 chromosomes
simples chez l’homme) ; chaque chromosome du spermatozoïde trouve
dans l’ovule le chromosome correspondant et reconstitue une paire avec
lui. Il en résulte que l’ovule fécondé possède 2n chromosomes(23 paires
chez l’homme), chaque sexe ayant fourni la moitié des chromosomes.
ANATOMIE DES ORGANES GENITAUX
 LES CELLULES GERMINALES
Les cellules germinales primordiales constituent l'origine
commune des spermatozoïdes et des ovules et donc de la
lignée germinale. Elles sont diploïdes, tout comme les
autres cellules du corps et elles peuvent déjà être mises
en évidence à la deuxième semaine dans l'ectoderme
primaire (épiblaste) de l'embryon humain.

A la troisième semaine, les

cellules germinales
Fi
primordiales migrent par
g.
mouvements amiboïdes
3
depuis l'ectoderme
Le
primaire dans la paroi de la s
vésicule vitelline et se ce
rassemblent près de llu
l'abouchement de le
l'allantoïde. Les cellules s
germinales primordiales ge
sont désormais disposées rm
de e manière in
extraembryonnaire dans al
l'endoderme 1 et Cellules
le germinales primordiales es
mésoderme de2 la paroi Allantoïde
de pri
3
la vésicule vitelline Intestin postérieur m
4 Ectoderme or
5 Intestin antérieur di
6 Ebauche cardiaque al
7 Vésicule vitelline secondaire es
8 Endoderme (jaune) qu
9 Mésoderme (rouge) i
10 Cavité amniotique on
t
mi
gr
é
de
pu
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l'e
ct
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e
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sit
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la
pa
roi
de
la
vé
si
cu
le
vit
elli
ne
se
co
nd
air
 e.

Fig. 4
Les cellules
Aidées par la flexion crânio germinales
-caudale et la plicature primordiales
migrent le long du
latérale de l'embryon, les
canal vitellin et du
cellules germinales mésentère dorsal
primordiales migrent à depuis la paroi de
nouveau dans l'embryon la vésicule
entre la quatrième et la vitelline vers la
crête génitale,
sixième semaine. Elles
qu'elles
migrent le long de la paroi
l'atteignent à la
de la vésicule vitelline sixième semaine.
jusqu'au canal vitellin et le
long de la paroi de
l'intestin postérieur. Après
avoir traversé le mésentère
dorsal elles colonisent la 1 Intestin postérieur
crête génitale. 2 Canal vitellin
Les cellules germinales 3 Allantoïde
4 Crête néphrotique primitive
primordiales se multiplient
5 (rose)
encore par mitoses non
6 Crête génitale (vert)
seulement lors de leur 7 Cellules germinales
migration, mais aussi dans primordiales
la crête génitale. L'image 4 Eminence cardiaque

montre une vue

d'ensemble de cette
migration.
LA CRETE GENITALE

Dans les deux sexes, les gonades se forment dans

la crête génitale. C'est un renflement longitudinal qui
apparaît ventro-médialement par rapport à la crête
urinaire primitive. Il se forme à la cinquième semaine
par prolifération de l'épithélium
coelomique et épaississement du mésenchyme sous-
jacent.
La crête génitale constitue à ce moment l'ébauche
gonadique primitive. Sa colonisation par les cellules
germinales primordiales est toutefois nécessaire, pour
permettre aux gonades definitives et sexuellement
differenciees de se développer.

Fig. 5 - Migration des cellules germinales primordiales dans les crêtes génitales Légende
à la cinquième et sixième semaine.
 Fig. 5
petite image:
ébauche de la crête
génitale vers la cinquième
semaine

image principale:
illustration de l'ébauche
gonadique indifférenciée
au cours de la sixième
semaine avec migration
des cellules germinales
primordiales.

1 Epithélium coelomique en 8 Tube intestinal

prolifération 9 Mésentère dorsal
2 Epaississement du mésenchyme 10 Crête génitale
3 Cordons sexuels 11 Crête urinaire primitive
4 Cellules germinales primordiales 12 Canal mésonephrotique
5 Mésenchyme (canal de Wolff)
6 Allantoïde 13 Tubules mésonéphrotiques
Canal vitellin 14 Aorte

A la sixième semaine, les cellules germinales Commentaire

Les gonades (crête
primordiales qui ont migré pendant la cinquième génitale + cellules
germinales primordiales)
semaine colonisent les deux crêtes génitales. Les forment un renflement

cellules germinales primordiales sont entourées par les longitudinal dans

cavité coelomique. Sa
la

cellules de l'épithélium coelomique qui ont proliféré en partie crâniale et caudale

involue plus tard en
profondeur dans le mésenchyme. Les cordons ligaments des glandes
sexuelles, le reste
sexuels se forment et restent encore reliés à la surface continue quand à lui de
proliférer et atteint
de l'épithélium coelomique. A ce moment on ne peut bientôt la taille des reins
primitifs.
pas encore faire la différence entre l'ébauche gonadique
mâle et femelle, c'est pourquoi on nomme aussi cet état
l'ébauche gonadique indifférenciée.

Développement des cellules germinales dans

l'ovaire
Après leur migration dans les crêtes génitales les cellules germinales
prolifèrent, sont entourées l'épithélium coelomique et forment des cordons
sexuels , qui conservent leur contact avec l'épithélium coelomique. On
distingue maintenant une zone corticale (cortex ovarien) et une zone
médullaire (médullaire ovarienne) il faut souligner que dans le sexe féminin
les cordons sexuels n'atteignent probablement jamais la zone médullaire.
Les évènements suivants se déroulent alors dans la crête génitale:

• Une poussée proliférative (15e semaine au 7e mois) a lieu. A partir

des cellules germinales primordiales, des clones cellulaires d'ovogonies
(amas d'ovogonies) reliés par des ponts cytoplasmiques sont formés par
mitoses successives rapides dans le zone corticale de l'ovaire

• Avec l'entrée en méiose (entrée en prophase au plus tôt durant la 12e

semaine) la dénomination des cellules germinales change: les ovogonies
deviennent les ovocytes primaires. Les ovocytes primaires sont bloqués au
stade diplotène de la prophase I (prophase de la première division
méiotique). Juste avant la naissance, tous les ovocytes du foetus ont
atteint le stade diplotène.

La phase de repos de la méiose qui suit est nommée dictyotène et persiste

jusqu'à la puberté, date à partir de laquelle quelques ovocytes primaires (5
à 15) achèvent à chaque cycle leur première division méiotique. Cependant
seuls quelques rares ovocytes (le plus souvent un seul) atteindront la
deuxième division méiotique avec l'ovulation consécutive (ovocytes
secondaires et 1e globule polaire). Les autres ovocytes ayant commencé
leur maturation cyclique dégénèrent.

• Pendant que les ovogonies se différencient en ovocytes primaires,

elles subissent une restructuration. Au moment de leur blocage en
prophase I, les ovocytes I sont isolés et entourés chacun d'une couche
unistratifiée decellules épithéliales folliculaires aplaties (provenant de
l'épithélium coelomique), formant ainsi follicule primordial (ovocyte I +
épithélium folliculaire = follicule primordial)

Dès la naissance, il y a donc deux structures différentes qu'il s'agit de bien

différencier et qui ne se développent pas forcément de manière synchrone:

• la cellule germinale femelle qui a atteint le stade de l'ovocyte primaire

au moment de la naissance, mais qui ne peut continuer son développement
qu'après la puberté (lors de l'instauration d'un cycle hormonal et ovarien).

• le follicule (épithélium folliculaire + ovocyte) qui se développe à partir

du follicule primordial en passant par plusieurs stades folliculaires. (Une
évolution limitée peut déjà avoir lieu pour certains follicules avant la
naissance).

LE DETERMINISME SEXUEL
Qu’est ce que c’est que le sexe ? Le sexe d’un individu peut être défini à
trois niveaux qui correspondent à trois étapes chronologiques de la
différenciation sexuelle. On définit tout d’abord le sexe génétique qui est
déterminé à la fécondation et qui dépend de la nature des chromosomes
sexuels. Le sexe gonadique c.-à-d la présence d’ovaire ou de testicule, il est
déterminé pendant la vie foetale et il est sous contrôle génétique. Enfin le
sexe phénotypique (ou somatique) qui s’établit pendant deux périodes
différentes :
1 – vie foetale et néonatale = apparition des caractères sexuels primaires=
caractère sexuels indispensable à la reproduction : mise en place du
tractus génital, des organes génitaux externe et la mise en place d’élément
du système nerveux central.
2 – puberté= apparition des caractères sexuels secondaires qui ne sont
pas indispensables à la conception d’un individu (pilosité, glande
mammaire, gravité de la voix)
En général il y a correspondance entre ces 3 sexes, et tout dépend du sexe
génétique ! (dans les cas du développement normal de la différenciation)

Le patrimoine génétique étant à l'origine de l'organisme, il est facile

de concevoir que tout individu porteur des chromosomes XX sera de sexe
féminin et que tout individu porteur des chromosomes XY sera de sexe
masculin. Or, comme souvent en biologie, les choses ne sont pas aussi
tranchées qu'on pouvait l'imaginer et un certain nombre d'anomalies
chromosomiques, de mutations génétiques, de troubles du métabolisme et
de problèmes hormonaux font que des sujets masculins peuvent présenter
des caractéristiques féminines et, inversement, des sujets féminins des
caractéristiques masculines. Dans les cas limites, on peut même aboutir à
une véritable inversion sexuelle puisque l'on connaît l'existence d'hommes
XX et de femmes XY.

Du sexe génétique au sexe phénotypique

Lors du développement normal, les gonades primitives apparaissent dès la

cinquième semaine de vie embryonnaire. Mais à ce stade, elles sont
totalement indifférenciées et il est impossible de savoir s'il s'agit de
gonades mâles ou femelles. De même, chaque sexe élabore une double
ébauche des futures voies génitales, à savoir les canaux de Müller (futurs
oviductes) et les canaux de Wolff (futurs spermiductes). Commence alors
la différenciation, dès la huitième semaine chez le mâle, un peu plus
tardivement chez la femelle.
Chez l'homme, la masculinisation de l'embryon est principalement liée à
l'expression d'un gène localisé à l'extrémité du bras court du chromosome
Y, ce gène est appelé SRY (pour Sexdetermining Region of Y chromosome)
et code pour une protéine, TDF (pour Testis Determining Factor = facteur
de détermination testiculaire) qui régule une cascade de gènes et qui initie
la formation du testicule.
Le testicule devient alors actif et se met à fabriquer deux hormones :
une hormone stéroïdienne, la testostérone, qui transforme les canaux
de Wolff en voies génitales mâles et qui assure le développement de
l'ensemble du tractus génital mâle ;
une hormone polypeptidique, l'AMH ou hormone antimüllerienne
(antimullerian hormone) qui provoque la régression des canaux de Müller.

Chez la femme, l'absence de gène SRY empêche toute masculinisation de

l'embryon et c'est donc par défaut que les gonades et le tractus génital se
développent dans le sens femelle. Sans testostérone, les canaux de Wolff
s'atrophient (ils ont complètement disparu à la douzième semaine) et sans
AMH, les canaux de Müller se transforment en voies génitales femelles.
Au final, c'est donc la présence ou l'absence du gène SRY qui détermine le
phénotype du sujet :
présence du gène SRY → phénotype masculin,
absence du gène SRY → phénotype féminin.
14
 GAMETOGENESE
La gamétogenèse correspond à la production des cellules germinatives ou
gamètes par les gonades :
• le gamète mâle est le spermatozoïde produit par les testicules
• le gamète femelle est l’ovocyte produit par les ovaires.

Mitose et méiose
La mitose : conservation de la quantité et de la qualité de l’information
génétique
La méiose : réduction de la quantité et brassage de l’information génétique
SPERMATOGENESE

Formation des spermatozoïdes

Les spermatozoïdes, ou gamètes mâles, sont de petites cellules (3μ
de large et 60μ de long) très mobiles dont la structure a pour but d'amener
les chromosomes paternels à l'intérieur de l'ovocyte.
Ils sont formés de 3 parties:
Les spermatozoïdes

La tète composée du noyau (contenant les chromosomes) et de

l'acrosome (sac contenant les enzymes nécessaires à la pénétration dans
l'ovocyte).
La pièce intermédiaire: très riche en mitochondries qui fournissent l'énergie
nécessaire au mouvement.
Le flagelle qui est l'organe de propulsion du spermatozoïde

La spermatogenèse

La spermatogenèse, ou formation des spermatozoïdes, se déroule au sein

des tubules séminifères situés dans les testicules. Elle s'effectue à partir
de cellules souches, les spermatogonies, qui se multiplient par simple
division cellulaire. Les spermatogonies se transforment ensuite en
spermatocytes I qui vont subir la mitose réductionnelle de la méiose pour
donner les spermatocytes II. Ces spermatocytes II vont donner les
spermatides après avoir subi la mitose équationnelle. Les spermatides qui
sont en réalité des spermatozoïdes immatures, vont subir une phase de
maturation, appelée spermiogénèse, pour donner naissance aux
spermatozoïdes. Cette dernière phase permet au spermatozoïde d'acquérir
les outils nécessaires à la fécondation (acrosome, flagelle) et de modifier
son noyau.
La spermatogenèse débute à la puberté et est permanente. Il faut environ
74 jours pour qu'une spermatogonie donne naissance à un spermatozoïde.

Les testicules
Les testicules, situés dans les bourses, contiennent les tubules séminifères,
très fins tubes sous forme de pelote au sein desquels se fait la
spermatogenèse. Ces tubules contiennent également des cellules
nourricières, appelées cellules de Sertoli. Entre les tubules séminifères se
trouvent les cellules qui fabriquent les hormones mâles ou androgènes
(testostérone): ce sont les cellules de Leydig.
Les spermatozoïdes, après leur maturation, sont libérés à l'intérieur des
tubules séminifères et vont être stockés dans l'épididyme où ils vont
terminer leur maturation (acquisition de la mobilité). Lors de l'éjaculation,
les spermatozoïdes (ainsi que les sécrétions de l'épididyme) vont passer
dans les canaux déférents, se mélanger avec les sécrétions des vésicules
séminales puis de la prostate ce qui permet la formation du sperme. Le
sperme passe ensuite dans l'urètre et est éjaculé vers l'extérieur au niveau
du gland.

Régulation du fonctionnement des testicules

Tout comme les ovaires, les testicules sont sous le contrôle des hormones,
qui vont stimuler la spermatogenèse et la synthèse des androgènes. Par
contre, ici le fonctionnement n'est pas cyclique mais continu.
De plus, les testicules sont contrôlés par la température. En effet, la
position externe des bourses permet de maintenir les testicules à une
température d'environ 35° et non de 37° comme le reste du corps. Cette
faible température est indispensable à la spermatogenèse et toute
élévation thermique peut bloquer celle-ci.
L’ovogenèse

L’ovogenèse, ou formation des ovocytes, se déroule au sein des follicules

situés dans l’ovaire et débute lors de la vie embryonnaire. A la naissance, il
y a un stock d’environ 200.000 ovocytes I. A partir de la puberté et jusqu’à
la ménopause, chaque mois une vague d’environ 600 ovocytes démarrent
leur croissance. Cette croissance dure 2½ mois au terme de laquelle il ne
reste qu’un seul ovocyte (les autres ayant dégénéré). Pendant cette phase
de croissance, l’ovocyte va acquérir le matériel cellulaire nécessaire aux
premières étapes du développement embryonnaire. A cette croissance, fait
suite une étape de maturation, d’une durée de 36 heures, permettant la
formation d’un ovocyte mature ou ovocyte II. La maturation de l’ovocyte est
déclenchée par le pic de LH. Elle va permettre à l’ovocyte de devenir
fécondable par un spermatozoïde.
Shéma général de l’Ovogénèse

Le follicule

Les follicules sont des formations sphériques situées en périphérie des

ovaires contenant les ovocytes. Ils sont formés de 3 couches cellulaires
concentriques : la thèque externe, la thèque interne et la granulosa qui
délimitent une cavité liquidienne ou antrum. Cette dernière, n’absorbant pas
les ultra-sons, pourra être mesurée par échographie

Les follicules subissent une phase de croissance et leur diamètre va passer

de 40µ à 22mm. Cette croissance est strictement parallèle à la croissance
ovocytaire, tant au point de vue de la durée que de la cinétique.

En fin de croissance, sous l’effet du pic de LH, le follicule va se rompre à la

surface de l’ovaire et va expulser l’ovocyte dans la trompe : c’est l’ovulation
(en moyenne au 14ème jour du cycle).
Après l’ovulation, le follicule se transforme en corps jaune dont la durée de
vie est d’environ 12 jours. S’il y a grossesse, le corps jaune va persister
pendant le 1er trimestre. Dans le cas contraire, il va devenir fibreux (corps
blanc) puis disparaître complètement : c’est la lutéolyse.

Contrôle du fonctionnement ovarien

Le fonctionnement des ovaires est contrôlé par deux formations situées à

la base du cerveau : l’hypothalamus et l’hypophyse. L’hypothalamus
sécrète une hormone, le GnRH (Gonadotrophin Releasing Hormone) qui va
stimuler l’hypophyse. En réponse, l’hypophyse va sécréter deux hormones
(gonadotrophines), la FSH (Follicle Stimulating Hormone) et la LH
(Luteinizing Hormone) qui vont à leur tour agir sur les ovaires. Par leurs
sécrétions hormonales(œstrogène et progestérone) les ovaires vont
réguler le fonctionnement de l’hypothalamus et de l’hypophyse
(rétrocontrôle). Les modalités du contrôle varient en fonction du stade de
développement des follicules.
 cycle (endomètre)

Rôle des hormones ovariennes

Les hormones ovariennes (estrogènes et progestérone) passent dans le

sang et vont venir agir sur leurs organes cibles.

Sur la glaire cervicale:

les estrogènes vont stimuler la sécrétion de glaire cervicale et augmenter
sa perméabilité aux spermatozoïdes. A l'opposé, la progestérone diminue
la sécrétion et la perméabilisation aux spermatozoïdes.

Sur l' endometre(muqueuse qui tapisse l'intérieur de la cavité utérine):

sous l'action des estrogènes, l'endomètre va s'épaissir (phase proliferative).
La progestérone stoppe le développement de l'endomètre mais stimule la
sécrétion des glandes de l'endomètre (phase secretoire). Ces deux phases
successives sont indispensables à la nidation de l'embryon. En fin de vie du
corps jaune, lors de la chute de la progestérone, la partie de l'endomètre qui
avait proliféré sous l'effet des estrogènes va se détacher de la paroi utérine:
c'est la menstruation (règles). En cas de grossesse,le maintien de la
sécrétion de progestérone par l'hCG va empêcher l'apparition des règles. Il
y a donc un fonctionnement cyclique de l'endomètre que l'on appelle cycle
menstruel. Ce cycle est tout à fait superposable à celui des ovaires et par
er
définition on considère que le 1 jour des règles correspond au 1er jour du
cycle.
 FECONDATION
Insémination et migration des spermatozoïdes dans l'appareil génital
féminin

L’insémination est le dépôt de l’éjaculat au fond du vagin. Lors d'un rapport

sexuel, l’éjaculation dépose au fond du vagin 200 à 300 millions de
spermatozoïdes en suspension dans un liquide séminal visqueux, pour
atteindre l'ovocyte et le féconder, ils vont devoir migrer vers les trompes.
Pour cela, la première étape est la traversée de la glaire cervicale. La glaire
cervicale secrétée par les glandes endocervicales du col de l'utérus, forme
un réseau de mailles ressemblant à un filet. Les spermatozoïdes vont se
faufiler à travers ce filet en orientant leur nage à contre-courant pour
atteindre l'utérus puis les trompes grâce à leur mobilité. Cette traversée de
la glaire cervicale joue un rôle essentiel dans les processus de fécondation.
En effet la glaire est un milieu très favorable pour la survie des
spermatozoïdes contrairement au vagin (sécrétions très acides). Les
spermatozoïdes vont donc être stockés là. La glaire joue également un rôle
de filtre (seuls les spermatozoïdes normaux et mobiles peuvent la franchir).
Enfin, les spermatozoïdes n'acquièrent leur pouvoir fécondant qu'après la
traversée de la glaire par des processus que l'on appelle capacitation
(modifications de la membrane des spermatozoïdes). Au terme de leur
périple, seulement quelques centaines de spermatozoïdes atteindront les
trompes, lieu de la fécondation.

Capacitation
Le mucus cervical élimine le liquide séminal dont plusieurs composants
s’opposent à la réaction acrosomique indispensable à la traversée de la
zone pellucide. Il élimine aussi une partie des composants protéiques fixes
sur la membrane des spermatozoïdes lors de leur transit epididymaire
provenant des secrétions de glandes annexes. D’autres modifications
membranaires résultent de l’action des enzymes protéolytiques et
lipolytiques contenues dans les secrétions utérines et tubaires. Il en résulte
une augmentation de la perméabilité aux ions Ca++ qui entraine une
hyperactivation des spermatozoïdes et une facilitation de la réaction
acrosomique.

A noter que les spermatozoïdes qui n’ont pas pénétré dans la glaire
une demi-heure après insémination sont détruits par le ph acide du vagin
qui n’a été que brièvement tamponne par le liquide séminal.

Les modalités du transit des spermatozoïdes dans l’utérus sont mal

connues. Il est difficile de les mettre en évidence alors qu’on les trouve
aisément dans les trompes 24h après l’insémination, la cavité utérine est le
siège d’une invasion de leucocytes et de macrophages qui détruisent les
spermatozoïdes morts ; ce phénomène n’a pas été mis en évidence dans
les trompes où les spermatozoïdes peuvent survivre plusieurs jours. En
période péri-ovulatoire, le segment isthmique de la trompe, contient une
sécrétion visqueuse dans laquelle les spermatozoïdes s’accumulent. Leur
libération progressive, par vagues irrégulières de quelques dizaines
d’individus, augmente la probabilité de rencontre avec l’ovocyte, et, d’autre
part, contribue à diminuer les chances de polyspermie.

Les spermatozoïdes traversent la trompe dans toute sa longueur et

pénètrent dans le cul de sac de Douglas. On peut les retrouver dans le
liquide péritonéal qui leur assure d’excellentes conditions de survie.

Pour pouvoir déposer leur noyau à l'intérieur de l'ovocyte, les

spermatozoïdes vont devoir traverser auparavant le cumulus oophorus et
atteindre la zone pellucide . Ils se fixent ensuite sur la zone pellucide qu'ils
vont traverser à l'aide des enzymes contenues dans l'acrosome (réaction
acrosomique). Ils pénètrent alors dans l'espace péri-vitellin et vont
fusionner avec la membrane de l'ovocyte. La totalité du spermatozoïde va
pénétrer à l'intérieur de l'ovocyte. L'ovocyte, par une réaction chimique
(réaction corticale), modifie sa zone pellucide de façon à ce qu'elle ne
puisse plus être traversée par un autre spermatozoïde. Il n'y a donc ainsi
qu'un seul spermatozoïde qui va pénétrer dans l'ovocyte. Après la
fécondation, l'ovocyte termine la méiose pour donner un ovule et le 2ème
globule polaire. Cet ovule contient alors deux noyaux appelés pronuclei, l'un
provenant de l'ovule, l'autre du spermatozoïde et est nommé zygote.

zygote

Ce zygote va ensuite se diviser pour donner naissance à un embryon à 2

cellules identiques. Lors de cette division cellulaire, ou mitose, les 2
pronuclei vont fusionner, mélangeant ainsi les chromosomes maternels et
paternels pour former le génome embryonnaire.

Embryon à 2 cellules

Développement embryonnaire précoce et nidation

Développement embryonnaire

Les embryons vont se diviser, au rythme d'environ une division toutes les
10 heures. On va donc avoir des embryons à 4, puis 8,16.....cellules. Au
stade 16 cellules l'embryon est appelé morula(petite mure).

Morula (3ème jour)

A 64 cellules, une cavité liquidienne se creuse au sein de l'embryon qui est

alors appelé blastocyste . A ce stade, l'embryon est formé de 2 types de
cellules: les cellules de la périphérie ou cellules du trophoblaste qui
donneront les annexes de l'embryon (placenta) et les cellules de la masse
cellulaire interne qui donneront l'embryon lui-même. Jusque là, l'embryon
est resté dans la zone pellucide et sa taille n'a pas bougé; c'est la taille des
cellules qui a diminué.

blastocyste Blastocyste (4ème

jour)

A partir du stade blastocyste, l'embryon va grossir et sortir de la zone

pellucide: c'est l'éclosion du blastocyste (5ème jour après la fécondation).
 Eclosion du blastocyste

Migration de l'embryon

Pendant son développement, l'embryon va se déplacer dans la trompe pour

se diriger vers l'utérus. Ce déplacement s'effectue grâce à des cils placés
sur la paroi de la trompe qui par leur mouvement vont balayer l'embryon et
le pousser vers l'utérus.

L'embryon arrive dans l'utérus vers le 4ème jour après la fécondation.

Nidation ou Implantation

Après son éclosion dans l'utérus, le blastocyste va venir se fixer sur

l'endomètre et va pénétrer celui-ci. Il va s'enfouir à l'intérieur de la
muqueuse: c'est la nidation. L'embryon va ensuite se connecter aux
vaisseaux sanguins de l'utérus (placenta) ce qui lui permettra d'obtenir les
substances nutritives nécessaires à son développement.

L’implantation est une interaction entre l’endomètre et le trophoblaste. La

préparation de l’endomètre à la nidation dépend exclusivement de son
conditionnement par les stéroïdes ovariens. Le blastocyste, une fois
débarrassé de leur zone pellucide, est capable de s’implanter. La réceptivité
de l’endomètre résulte probablement de l’action activatrice de protéines
secrétées sous l’influence de la progestérone ou d’une levée d’inhibition
résultant de l’action des hormones ovariennes.

Pendant tout le processus d’invasion de l’endomètre, le trophoblaste

excrète des enzymes protéolytiques pour détruire les tissus rencontrés. Il
excrète aussi de l’HCG(human chorionic gonadotrophin) ou
gonadotrophine chorionique. L’HCG, de structure et d’actions voisines de la
LH hypophysaire est responsable du maintien du corps jaune et de sa
transformation en corps jaune de grossesse.

L’œuf en cours d’implantation se nourrit, dans un premier temps, des

produits de la destruction de l’endomètre phagocytés et digérés par le
syncytiotrophoblaste. Lorsque le sang maternel circule dans les lacunes
trophoblastiques, les échanges s’établissent entre le plasma et le
syncitiotrophoblaste.

L’œuf fécondé est une véritable allogreffe. Il possède un patrimoine

génétique diffèrent de celui de la mère, pourtant, certains dispositifs
immunologiques le protègent contre une éventuelle réaction de rejet.
 Hormones et gestation
Au moment de l'ovulation, les cellules folliculaires se lutéinisent sous
l'action de LH et le corps jaune commence à fabriquer de grandes
quantités d'oestrogènes et de progestérone de manière à préparer la
dentelle utérine et à permettre la nidation.

En l'absence de fécondation, le corps jaune régresse et sa production

hormonale s'arrête rapidement. À l'inverse, en cas de gestation, cette
production ne cesse de croître car les oestrogènes permettent de stimuler
la croissance de la masse musculaire utérine et de sa vascularisation
pendant que la progestérone maintient le « silence utérin » en inhibant la
contractilité de ses fibres musculaires. Toutefois, à partir du troisième
mois, le rôle du corps jaune devient accessoire, le placenta produisant
suffisamment d'oestrogènes et de progestérone pour que la grossesse se
déroule normalement. Une fois en activité, le placenta prend également le
relais du trophoblaste pour fabriquer l'HCG mais le rôle du cops jaune
diminuant au cours de la gestation, son taux de sécrétion régresse
considérablement à partir du troisième mois. Enfin, le placenta produit
également une hormone polypeptidique de 190 acides aminés, proche de
l'hormone de croissance hypophysaire, l'HCS (Human Chorionic
Somatomammotrophin = Hormone chorionique somatomammotrophique)
qui est à la fois lutéotrope (elle agit sur le corps jaune), somatotrope (elle
assure la croissance du foetus) et mammotrope (elle prépare la sécrétion
lactée) et qui, pour cette raison, est également dénommée HPL (Hormone
placentaire lactogène). Sa production, très importante, ne cesse
d'augmenter au cours de la grossesse.

Vers la fin du neuvième mois, le foetus devient de plus en plus

remuant et exerce une pression constante sur la paroi de l'utérus mais
contrairement à ce qui se passe chez d'autres espèces (brebis, chèvre, rate,
truie, vache, etc.), on n'observe pas de variation du taux plasmatique des
stéroïdes circulants et notamment une chute du taux de progestérone qui
pourrait expliquer la levée du silence électrique du muscle utérin
indispensable au déclenchement des contractions. Il faut en effet noter que
le déterminisme de la parturition (ensemble des phénomènes qui
permettent l'expulsion du foetus et de ses annexes hors de l'organisme
maternel) reste encore mal connu chez la femme, celui-ci combinant
plusieurs facteurs d'origine génétique, hormonale, fœtale et
environnementale. Toujours est-il que le muscle utérin retrouve sa
contractilité et que les contractions sont alors activées et entretenues par
plusieurs substances comme l’ocytocine, les prostaglandines.