Académique Documents
Professionnel Documents
Culture Documents
PR Yardin - Gamétogenèse
PR Yardin - Gamétogenèse
Gamétogenèse
I) Généralités
Dans le corps humain, il existe 2 lignées cellulaires :
- les cellules germinales formées dans les gonades à l'origine des gamètes.
- les cellules somatiques.
Cellules germinales ou gamètes : chez la femme ce sont les ovocytes, chez l'homme ce sont
les spermatozoïdes. Les cellules sexuelles vont comporter la moitié du nombre normal de
chromosomes (cellules haploïdes). Ces cellules sont capables de fécondation.
1
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
La gamétogenèse est la formation des gamètes qui prend le nom chez la femme
d’ovogenèse et chez l’homme de spermatogenèse. La réduction de moitié du nombre de
chromosomes est possible grâce à un processus de division particulier qui est la méiose.
Cette méiose est constituée de 2 divisions :
- la 1ère division réductionnelle, les chromosomes homologues s’apparient par paire,
ensuite ils vont se séparer et chaque chromosome va dans une cellule fille : on passe
de 2n chromosomes à 2 cellules filles possédant n chromosomes à double
chromatides, ce sont des cellules haploïdes. Les cellules mères à 4 chromosomes
sont diploïdes.
- la 2ème division équationnelle, chaque chromatide d’un chromosome va se séparer
de l’autre et va migrer dans l’une des cellules filles, on va obtenir ainsi 2 cellules filles
avec n chromatides. Dire qu’il y a n chromosomes dans un gamète est un abus de
langage, il faut dire n chromatides. Chez une femme, il y aura 2 cellules filles à n =
23,X. L’homme va donner des cellules filles de 23,X ou 23,Y. Le père détermine le
sexe de l’enfant. Le stock diploïde sera reconstitué à la fécondation.
Au départ, elles sont dans le mésoblaste extra-embryonnaire. Les gonocytes vont migrer
vers les structures gonadiques indifférenciées appelées crêtes génitales au niveau de TH10
(10ème vertèbre thoracique au niveau de l’abdomen postérieur). Pendant la migration, ces
gonocytes vont continuer à se diviser pour qu’il y ait un pool qui se constitue, ils vont arriver
aux crêtes génitales à la 5ème semaine.
Leur arrivée dans les futures gonades va entraîner une prolifération de l’épithélium
cœlomique (d’origine mésoblastique), cette prolifération va être à l’origine des cordons
sexuels primitifs qui vont entourer les gonocytes. Ces cordons sexuels primitifs (cellules
auxiliaires) sont très importants pour la formation des futurs gamètes, ils vont être à
l’origine des cellules folliculaires dans l’ovaire et des cellules de Sertoli dans les testicules. A
partir de là, la différenciation va commencer ou s’arrêter. Les gonocytes vont se différencier
en ovogonies dans la gonade femelle et en spermatogonies dans la gonade mâle.
2
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
Avant la 5ème semaine, on ne fait pas de différence entre les sexes. Les ovogonies et les
spermatogonies sont des cellules diploïdes. Au cours de leur migration, il peut y avoir des
pathologies : à l’échelle cellulaire, il s’agit d’un long trajet, certaines cellules peuvent se
perdre ou s’arrêter dans un endroit inadéquat. Ces cellules étant très prolifératives et
pluripotentes vont pouvoir se différencier et être à l’origine d’une tumeur bénigne
embryonnaire en cas d’arrêt inopiné : un tératome. Ces cellules peuvent se différencier en
n’importe quel tissu (cheveux, dent, œil…).
III) L’ovogenèse
1) L’appareil génital féminin
L’appareil génital féminin comprend :
- les ovaires.
- les voies génitales.
- les organes génitaux externes.
- les glandes mammaires.
a) Les ovaires
C’est le lieu de croissance et de maturation des gamètes féminins, le lieu de sécrétion
d’hormones féminines (œstrogènes et progestérone). L’ovaire est ovoïde et recouvert d’une
couche conjonctive fibreuse épaisse que l’on appelle l’albuginée qui est elle-même
recouverte d’un épithélium germinatif. L’ovaire comprend 2 zones distinctes en coupe :
- une zone périphérique sous l’albuginée qui est le cortex ovarien, c’est lui qui
contient les cellules germinales.
- l’autre partie est la zone profonde que l’on appelle médullaire, c’est le lieu d’arrivée
des vaisseaux sanguins nourriciers.
▪ Les trompes utérines ou trompes de Fallope sont des conduits musculaires situés entre les
ovaires et l’utérus. On distingue 4 portions :
- le pavillon ou infundibulum, il comprend des franges au contact de l’ovaire qui
permettent de capter l’ovocyte lors de l’ovulation.
- l’ampoule qui est une zone de renflement.
- l’isthme dans la zone qui se rétrécit.
- la portion intra murale ou segment interstitiel qui pénètre dans la paroi utérine.
Ces trompes possèdent une muqueuse composée d’un épithélium et d’un chorion. Cette
muqueuse a 2 caractéristiques : elle a de nombreux replis dans le sens longitudinal et son
épithélium est constitué de cellules ciliées qui vont battre de manière coordonnée pour
entraîner l’ovocyte vers la cavité utérine, le flux liquidien va vers la cavité utérine.
3
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
▪ L’utérus a une forme de poire, il comprend 3 parties : le fond utérin, le corps utérin et le
col de l’utérus (cancers fréquents). Cet utérus est l’organe où va se développer l’embryon
puis le fœtus, il y a également le placenta qui s’y développe. L’utérus est constitué de 3
parties dans son épaisseur :
- une musculeuse ou myomètre qui est épaisse, en se contractant elle éjecte le fœtus.
- cette musculeuse est recouverte d’une séreuse (le péritoine) en extérieur,
musculeuse recouverte d’une muqueuse ou endomètre vers l’intérieur.
- l’endomètre va subir des modifications pendant le cycle, notamment des
modifications d’épaisseur qui vont dépendre des hormones pour permettre la
nidation. L’épithélium de cet endomètre comprend 2 zones : une couche superficielle
que l’on appelle zone fonctionnelle (éliminée lors des menstruations) et une couche
profonde qui est la zone résiduelle.
Dans un premier temps, ils vont un peu grossir et lorsqu’ils commenceront la méiose, on les
appellera ovocytes primaires ou ovocytes 1. Ce sont toujours des cellules diploïdes. Ces
ovocytes 1 passent de 20 à 40 µm, ils vont s’entourer d’une couche unique de cellules
épithéliales aplaties : les cellules folliculaires qui dérivent des cordons sexuels. Cette
couche de cellules folliculaires et l’ovocyte vont constituer le follicule primordial. Lorsque
les cellules folliculaires entourent l’ovocyte, elles l’isolent du reste et cela provoque un
blocage de la méiose en prophase 1 qui va persister des années, jusqu’à la préovulation. Il
n’y a pas d’ovogonies produites à la puberté, aucun ovocyte 1 ne se forme à la naissance.
4
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
Juste avant l’ovulation (quelques heures avant), l’ovocyte 1 va terminer sa première division
de méiose, il va y avoir production de 2 cellules filles différentes, la division du cytoplasme
est asymétrique et inégale.
- un ovocyte 2 haploïde qui prend la majeure partie du cytoplasme (va pouvoir aller
jusqu’à l’ovulation)
- un 1er globule polaire haploïde qui est tout petit avec peu de cytoplasme, c’est une
petite cellule non fonctionnelle vouée à la dégénérescence.
Il reste à l’ovocyte 2 la deuxième division méiotique à subir, c’est à l’ovulation que l’ovocyte
2 débute sa deuxième division méiotique avec un blocage en métaphase 2. Ce n’est qu’en
cas de fécondation que l’ovocyte 2 terminera sa méiose. A ce moment là, on obtiendra un
ovocyte 2 fécondé ou zygote, on obtient un 2ème globule polaire.
5
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
La 2ème division méiotique ne s’achève jamais s’il n'y a pas de fécondation et l’ovocyte 2
dégénère.
La méiose chez la femme ne s’achève complètement qu’en cas de fécondation. Il y a
environ 1 million d’ovocytes à la naissance, beaucoup vont dégénérer à la naissance. Il n’y
en a plus que 400 000 à la puberté, 200 000 par ovaire. Dans ces 200 000, il n’y a qu’un
ovocyte par cycle qui est libéré, il y a un cycle par mois et une période de fécondation de 13
ans à 48 ans (soit 35 ans), en moyenne 400 ovocytes 2 seulement qui atteindront
l’ovulation (sans compter les périodes de grossesse). L’ovocyte va arriver à maturité au
cours du cycle ovarien.
4) Le cycle ovarien
a) Avant l’ovulation
L’ovocyte 1 est entouré par une couche de cellules folliculaires qui constitue le follicule
primordial ( follicule primaire). Il va y avoir une période de quiescence (arrêt de
développement) entre la naissance et la puberté. La folliculogenèse va se produire, c’est la
maturation des follicules qui va de pair avec l’ovogenèse qui se produit de la puberté à la
ménopause. La folliculogenèse est sous dépendance hormonale et va être en concomitance
avec l’ovogenèse. Pour ce qui concerne le follicule, certaines cellules folliculaires vont
acquérir des récepteurs hormonaux aux hormones produites par l’hypophyse. La
folliculogenèse va débuter grâce aux récepteurs aux hormones de FSH (hormone folliculo
stimulante). Les cellules autour du follicule sont les cellules thécales, elles vont acquérir des
récepteurs à la LH (hormone lutéinisante).
L’ovocyte 1 va pratiquement être inchangé, ce sont les cellules folliculaires autour qui vont
changer.
6
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
7
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
b) A l’ovulation
Ovulation = expulsion ou libération par un follicule mature de l’ovaire d’un ovocyte 2 apte à
la fécondation. Cette libération se fera par rupture d’un follicule de De Graaf, c’est un
phénomène hormono-dépendant.
En pratique, le follicule est sous tension et il se produit une rupture du follicule mature de
De Graaf, cette rupture va entraîner la libération du liquide folliculaire et l’expulsion de
l’ovocyte 2 bloqué en métaphase 2. Il est entouré par la zone pellucide et des cellules de la
granulosa. Au moment de l’ovulation, les cellules de la granulosa s’organisent radialement et
forment la corona radiata autour de l’œuf, elle joue un rôle dans la fécondation.
c) Après l’ovulation
L’ovocyte 2 a quitté l’ovaire, il reste le sac folliculaire qui va se collaber et se combler par un
caillot sanguin, il va en quelque sorte cicatriser. Il subit une transformation et va devenir le
corps jaune progestatif, c’est une sorte de glande endocrine provisoire. Ce corps jaune
progestatif va se constituer à partir de corps cellulaires : à partir de la thèque interne et de la
granulosa des cellules folliculaires qui sont restées in situ. Il va y avoir une lutéinisation :
- les cellules de la thèque interne vont se transformer en petites cellules lutéales ou
lutéiniques qui vont sécréter de la progestérone.
- alors que les cellules de la granulosa vont se transformer en grandes cellules
lutéales qui vont sécréter des œstrogènes.
d) Dynamique de la folliculogenèse
La folliculogenèse est la croissance folliculaire qui va conduire à la maturation complète
d’un follicule et à l’ovulation. C’est un phénomène qui va durer dans une période de la
puberté à la ménopause. Elle va gérer le capital des follicules primordiaux qui ont été
formés au cours de la vie intra-utérine (avant la naissance). Si l’on considère une femme à un
instant donné, elle aura plusieurs follicules en phase de maturation, les follicules vont
quitter par vagues le stock folliculaire. Un follicule qui a commencé sa maturation ne pourra
pas revenir en arrière, il ne pourra pas devenir quiescent, il y a donc 2 alternatives :
- soit il devient le follicule sélectionné qui aboutit à l’expulsion d’un ovocyte 2
(ovulation). A chaque cycle on perd tous les follicules recrutés sauf un.
- soit il va dégénérer (atrésie), il ne peut pas s’arrêter ou revenir en arrière.
e) Mécanismes de l’ovulation
Dans la folliculogenèse, il y a 3 temps : le recrutement, la sélection et l’atrésie.
8
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
▪ La sélection : c’est le choix et l’émergence du follicule ovulatoire, tous les follicules recrutés
peuvent potentiellement devenir ovulatoires mais un seul va parvenir jusqu’à l’ovulation, il
s’agit du follicule ovulatoire. Il y a encore intervention de la FSH, c’est un phénomène
hormono-dépendant. Il y a 2 étapes :
- une étape de présélection qui se fait à la fin de la phase lutéale du cycle précédent.
- une phase de sélection proprement dite qui se fait au cours de la première phase du
cycle en cours, elle se produit entre J1 et J6 (encore pendant les règles). Cette phase
de sélection va aboutir à la sélection du follicule dominant qui sera en fait le follicule
sélectionné. Cette sélection se fait par la taille, on sait qu’il faut que le follicule ait
atteint un diamètre suffisant, ce diamètre doit être de 10 mm à J6. Il s’agit du
follicule qui a le mieux répondu à la stimulation par la FSH, il va donc produire plus de
liquide folliculaire, c’est celui qui grossit le plus. Le follicule dominant va produire une
hormone pour inhiber la croissance folliculaire des autres follicules, c’est la FRP
(protéine régulatrice folliculaire), cela entraîne l’arrêt de la maturation des autres
follicules. Ce follicule dominant répond à la FSH et produit beaucoup d’œstrogènes
grâce aux cellules de la granulosa.
Comment se fait le choix de l’ovaire ovulant ? Pour l’instant, on pense que le choix se fait de
manière aléatoire. Il se fait en fonction de là où se forme le follicule le plus gros.
9
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
En pratique, c’est l’hypothalamus qui contrôle tout, il secrète des hormones et notamment
la GnRH (Gonadotrophine Releasing Hormone) qui sera sécrétée de manière pulsatile (non
constante) dans le temps. Cette GnRH va agir au niveau de l’hypophyse et celle-ci, en
réponse à la stimulation à la GnRH, va sécréter de la FSH ou de la LH (gonadotrophines) :
FSH (hormone folliculo stimulante) et LH (hormone lutéinisante). Ces sécrétions vont être
variables au cours du cycle.
▪ Le cycle ovarien : le premier jour des règles fixe le premier jour du cycle. La 1ère partie du
cycle, de J1 (ou J0) à J14, est la phase folliculaire (au niveau des ovaires et non de l’utérus).
On va avoir principalement une sécrétion de FSH et un peu de LH, car cette FSH va stimuler
la croissance des follicules recrutés, les follicules pourront répondre à la FSH grâce aux
récepteurs sur les cellules de la granulosa en sécrétant des œstrogènes en collaboration
avec les cellules de la thèque qui vont être sécrétés de façon croissante notamment par le
follicule dominant. On arrive avant le 14ème jour avec un seul follicule qui va sécréter
beaucoup d’œstrogènes, cette sécrétion importante va induire un pic d’œstrogènes grâce à
la production du seul follicule dominant. Ce pic va induire la sécrétion d’un pic de LH par
l’hypophyse conjugué à un petit pic de FSH. La décharge de LH va provoquer par ischémie
une nécrose des cellules de la paroi, le follicule sous tension va provoquer la rupture de la
paroi et l’ovocyte II et ses annexes vont être libérés.
Ces 2 pics (LH et FSH) constituent la décharge ovulante qui va aboutir à l’ovulation. Il faut 3
cycles pour qu’un follicule puisse ovuler (soit 3 mois de maturation du follicule).
Les phases folliculaire et lutéales pour l’ovaire correspondent aux phases menstruelle,
proliférative et sécrétoire pour l’endomètre.
LH
FSH
Œstrogène
Progestérone
10
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
La 2ème partie est la phase lutéale : de J14 à J28. On part du principe qu’il n’y a pas
fécondation. Il va y avoir transformation du sac folliculaire en corps jaune qui a une activité
sécrétoire. Il sécrète des œstrogènes et de la progestérone qui vont avoir un effet au niveau
hormonal, elles vont avoir un rétrocontrôle négatif, on parle aussi de rétroaction négative
autant sur les cellules de l’hypothalamus que sur les cellules de l’hypophyse. Il va y avoir un
blocage de la sécrétion de gonadotrophines, le taux de gonadotrophines va rester basal par
rapport au stade folliculaire (premier stade).
1ère phase, la phase menstruelle de J1 à J4-5 (cela dépend des femmes) : elle débute le
premier jour des règles = premier jour du cycle. Il n’y a pas eu de fécondation donc pas
d’implantation d’œuf. Il a y eu un corps jaune au cycle précédent qui a régressé (lutéolyse),
cette régression du corps jaune va être concomitante d’une chute hormonale de
progestérone et d’œstrogènes qui va provoquer l’élimination de la couche fonctionnelle de
l’endomètre par hémorragie. L’endomètre est vascularisé par des artères spiralées, le fait
d’être spiralées va leur permettre de suivre les variations d’épaisseur de l’endomètre au
cours de la prolifération.
La chute hormonale va leur faire subir une vasoconstriction, les cellules épithéliales vont
mourir par manque d’apport sanguin, il va y avoir une nécrose ischémique de l’endomètre
non programmée (mort en rapport avec un manque d’apport de sang, par exemple un
infarctus du myocarde). Les cellules mortes vont être éliminées par hémorragie, il s’agit
juste de la couche fonctionnelle. La couche résiduelle ou basale va rester car c’est à partir
d’elle que l’épithélium de l’endomètre se reconstituera.
2ème phase, la phase proliférative de J4-5 à J14 : il va y avoir une production d’œstrogènes,
cela correspond à la phase folliculaire du cycle ovarien. A ce moment, les cellules épithéliales
et les glandes du chorion vont proliférer ce qui provoque une augmentation d’épaisseur de
l’endomètre, c’est la reconstitution de l’endomètre après les règles. Quand on décrit
l’endomètre à cette phase, il y a des glandes rectilignes avec une lumière étroite, les artères
spiralées sont peu contournées pendant cette phase.
11
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
3ème phase, la phase sécrétoire de J15 à J28 : il va y avoir sécrétion du mucus par les
glandes, au niveau du cycle ovarien, on est après l’ovulation. Il y a sécrétion de
progestérone (en majorité) et d’œstrogènes. La progestérone va stimuler la sécrétion
glandulaire, les glandes vont augmenter de taille, elles se chargent en mucus et en
glycogène, les artères spiralées sont très contournées et très sinueuses. A ce stade,
l’endomètre a atteint son maximum d’épaisseur, c’est pour que l’utérus se prépare à une
éventuelle nidation, une éventuelle implantation de l’œuf.
J1
IV) La spermatogenèse
1) L’appareil génital masculin
Il comprend les testicules, les voies spermatiques, les glandes annexes et le pénis. Il a
plusieurs fonctions :
- la fabrication les spermatozoïdes = production des gamètes
- la synthèse des hormones mâles.
- l’émission des gamètes dans les voies génitales féminines.
a) Les testicules
Chaque testicule est ovoïde et contenu dans une forme de sac : le scrotum. Il n’est pas à la
même température que le reste du corps : cela a une influence sur la spermatogenèse
(35°C : température optimale). Il est entouré par une capsule conjonctive qui est l’albuginée
(tissu conjonctif) qui comprend un épaississement qui est le corps de Highmore.
12
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
L’albuginée envoie des travées conjonctives qui divisent le testicule en lobules (≈ 250 lobules
par testicule), ces travées s’appellent les septa testiculaires. Ce sont des charpentes
conjonctives. Chaque lobule contient 1 à 4 tubes très sinueux (repliés sur eux-mêmes) qui
sont les tubes séminifères, chaque testicule en a environ 600 à 800. Un tube séminifère
mesure en moyenne 60 cm, on estime qu’un testicule héberge environ 300 mètres de tubes
séminifères.
Les tubes séminifères contiennent un épithélium séminifère où va avoir lieu la
spermatogenèse, à l’intérieur, il y a du liquide testiculaire.
Après le canal déférent, il y a le canal éjaculateur qui draine les sécrétions qui proviennent
de la prostate, tout ce qui été décrit jusqu’à présent était pair.
Les 2 canaux éjaculateurs vont former un canal impair et médian : l’urètre chargé
d’acheminer jusqu’à l’extérieur à la fois l’urine et le sperme.
Les parois de l’épithélium des épididymes et des canaux déférents contiennent des
stéréocils qui pourront capter et détruire les déchets de la spermatogenèse.
Les vésicules séminales sont des glandes sacculaires qui ont une forme allongée qui
possèdent de nombreux replis et qui sécrètent un liquide qui a la particularité d’avoir une
couleur jaune caractéristique contenant beaucoup de fructose (très nutritif). Le pH du
liquide produit par ces glandes est alcalin (basique). On peut doser la fructosémie pour voir
un signe de diabète s’il est trop élevé chez un homme.
13
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
La prostate est unique (impaire) mais constituée de plusieurs glandes : les glandes
muqueuses, les glandes sous-muqueuses et les glandes périphériques. Le produit de
sécrétion de la prostate est blanchâtre, peu épais et a un pH acide car il contient des
enzymes de 2 types :
- les phosphatases acides (marqueur d’un cancer de la prostate).
- les enzymes protéolytiques qui servent à la liquéfaction du sperme.
2) La dynamique de la spermatogenèse
A la puberté, les testicules vont commencer à sécréter des taux importants d’hormone
(développement de l’axe hypothalamo-hypophysaire) : la testostérone (cellules de Leydig)
qui permet l’apparition des caractères sexuels secondaires (pilosité, masse musculaire…) et
le développement des testicules. Il va se produire une maturation des tubes séminifères et
donc le début de la spermatogenèse. Au niveau des tubes séminifères, il y a 2 populations
cellulaires distinctes :
- les cellules de Sertoli.
- les spermatogonies : cellules germinales diploïdes, pas encore des gamètes, elles
sont présentes avant la puberté
Chez l’homme, lorsque la production va commencer, elle va être continue jusqu’à la mort, il
n’y aura pas d’andropause (équivalent de la ménopause chez la femme), ce n’est pas un
phénomène cyclique. La spermatogenèse dure 74 jours ± 4 jours (de 70 à 78 jours). Il y a des
vagues de spermatogenèse successives, la spermatogenèse ne commence pas au même
moment dans tous les tubes séminifères.
14
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
Ces 2 compartiments sont isolés l’un de l’autre par la barrière physiologique sang-testicule
(sang-spermatozoïde) ou barrière hémato-testiculaire. Il ne faut pas qu’il ait de contact
entre le système immunitaire et le lieu où il y a la spermatogenèse car sinon le corps
créerait des anticorps contre ses propres spermatozoïdes (auto-anticorps), c’est une
pathologie qui entraîne une hypofertilité ou une infertilité. Cette barrière est constituée des
cellules de Sertoli qui ont des jonctions serrées bloquant la communication entre le sang et
la spermatogenèse.
4) Description de la spermatogenèse
La spermatogenèse a 3 phases principales :
- la prolifération mitotique.
- une phase de division méiotique à la puberté, il faut que les cellules soient
haploïdes.
- la spermiogenèse, phase de cytodifférenciation terminale (uniquement cellulaire)
qui aboutira aux spermatozoïdes matures. (acquisition de particularités physiques :
mobilité)
Spermatogenèse ≠ spermiogenèse
La spermatogenèse a lieu dans la paroi des tubes séminifères, les cellules germinales ont
une différenciation dans cette paroi. Les formes les moins différenciées vont se trouver en
périphérie de l’épithélium, alors que les cellules germinales les plus matures vont se
rapprocher de la lumière. Dans l’épaisseur des tubes séminifères, il y a une différenciation
cellulaire concomitante à une migration des cellules vers la lumière. Lorsque l’on regarde un
tube séminifère en coupe, on distingue plusieurs types cellulaires. La forme la plus mature
est le spermatozoïde, c’est la forme ultime de différentiation qui sera la plus centrale et il
sera libéré dans la lumière du tube séminifère.
Les spermatogonies sont situées à la périphérie des tubes séminifères et se situent entre
les pôles basaux des cellules de Sertoli. Ce sont les seules cellules germinales présentes
avant la puberté chez l’homme (les cellules de Sertoli ne sont pas des cellules germinales).
15
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
Il y a 2 types de cellules chez l’homme avant la puberté mais dont un seul représente les
cellules germinales : les spermatogonies. Il n’y a pas de méiose avant la puberté. A la
puberté, l’axe hypothalamo-hypophysaire se met en place et sous l’influence des
hormones, il va y avoir une multiplication des spermatogonies qui se fait par vagues
successives. On se rend compte qu’il y a 2 types de spermatogonies :
- les spermatogonies de type A qui restent au pôle basal (périphérie) et qui ont pour
rôle de reconstituer le stock de cellules germinales.
- les spermatogonies de type B qui au contraire vont s’engager dans la
spermatogenèse et devenir des spermatozoïdes. Ces spermatogonies de type B vont
quitter le pôle basal et vont se transformer en cellules prêtes à commencer la
méiose : les spermatocytes I qui sont un peu à distance du pôle basal.
Les spermatocytes I ou spermatocytes de premier ordre sont des cellules encore diploïdes
qui s’engagent dans la méiose, elles ne sont pas tout à fait dans le pôle basal. Chaque
spermatocyte I va subir la 1ère division méiotique (la mitose réductionnelle) pour donner
deux spermatocytes II qui vont être plus loin du pôle basal et qui eux sont haploïdes.
Les spermatocytes II ou spermatocytes de second ordre sont des cellules haploïdes avec
n chromosomes. Par rapport aux spermatocytes I, ils ont leur taille divisée de moitié. Ils
vont subir la 2ème division méiotique et vont chacun donner deux spermatides.
1 spermatocyte I ⟶ 2 spermatocytes II ⟶ 4 spermatides ⟶ 4 spermatozoïdes
16
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
▫ les centrioles vont également se localiser au pôle basal du noyau et vont permettre
de créer le complexe filamentaire axial formé de 9 doublets de microtubules
(cytosquelette).
▫ à partir de ce complexe filamentaire axial va se former le flagelle qui servira à la
propulsion des spermatozoïdes.
Des spermogrammes sont élaborés dans les laboratoires, ils ont 2 critères :
- la morphologie des spermatozoïdes, pour que les spermatozoïdes soient considérés
comme normaux, il faut un taux ≤ 40 % de spermatozoïdes anormaux.
- le pourcentage des formes atypiques (formes anormales).
Les spermatozoïdes ont une survie de 2 à 3 jours dans les voies génitales féminines. Leur
pouvoir fécondant s’arrête 24h à 48h après émission dans les voies génitales féminines, au-
delà, ils sont vivants mais pas fécondants.
17
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
5) Le contrôle de la spermatogenèse
Elle dure 74 jours ± 4 jours, la production de spermatozoïdes est continue jusqu’à la mort.
La spermatogenèse ne va pas débuter en même temps dans tous les tubes séminifères, il y a
des vagues successives de spermatogenèse qui vont assurer une production constante,
continue et permanente. Il y a 3 facteurs qui contrôlent la spermatogenèse :
- les cellules de Sertoli.
- le contrôle hormonal.
- des facteurs extérieurs.
18
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
- si une cellule germinale meurt par apoptose, la cellule de Sertoli est capable de la
phagocyter au sein de l’épithélium.
- elles possèdent des récepteurs à la FSH et à la testostérone, les cellules de Sertoli
ont un grand rôle dans la régulation hormonale.
b) Le contrôle hormonal
Comme pour la femme, l’axe hypothalamo-hypophysaire joue un grand rôle et l’on va
retrouver les mêmes hormones : GnRH, FSH et LH. Ce sont les sites d’actions de ces
hormones qui diffèrent. Tout passe par les cellules de Sertoli.
Les cellules qui contrôlent la spermatogenèse (cellules de Sertoli) sont elles-mêmes
contrôlées par la FSH et la testostérone, la testostérone ne peut pas agir telle qu’elle est
produite, elle doit se lier à l’ABP (Androgen Binding Protein) pour avoir une action sur ces
protéines.
Dans un premier temps, la FSH va activer les cellules de Sertoli, en réponse, elles vont
sécréter l’ABP qui va se lier à la testostérone. Le complexe produit (ABP + testostérone) va
aller agir sur les récepteurs des cellules de Sertoli qui elles-mêmes vont aller agir
directement sur la spermatogenèse. La testostérone seule ne peut pas agir.
La testostérone est produite par les cellules de Leydig (compartiment interstitiel) sous
l’influence de la LH car les cellules de Leydig possèdent des récepteurs à la LH. De manière
comparable à ce qui se passe chez la femme, s’il y a trop de testostérone, il un rétrocontrôle
négatif à 3 niveaux :
- sur les cellules de Leydig.
- sur l’hypophyse.
- sur l’hypothalamus (blocage de l’axe hypothalamo-hypophysaire, il y a moins de LH,
moins d’action sur les cellules de Leydig et donc moins de testostérone).
Les cellules de Sertoli ont aussi un système de rétroaction, c’est par rapport au nombre de
cellules germinales : s’il y en a trop, les cellules de Sertoli sécrètent de l’inhibine qui va aller
bloquer en amont la sécrétion de FSH (au niveau de l’hypophyse) et provoquer l’arrêt de
sécrétion des cellules de Sertoli.
19
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
20
UE 2 Gamétogénèse Pr Yardin
méiotiques
21