Développement Embryonnaire de La Drosophile

Développement embryonnaire de
la Drosophile
1933 : Hunt Morgan découvre que les chromosomes ont un rôle dans la variation du phénotype et
dans l’hérédité.
1955 : Nusslein-Vohlard découvre les mécanismes d’action des gènes qui contrôlent des stades du
développement embryonnaire (1er)
Caractéristiques de la drosophile :
 Ordre des diptères, classe des insectes

 Développement indirect
→ développement holométabole 1
 2mm, 400 espèces
 Comporte peu de génome (4 paires de chromosomes géants)
 61% d’homologie génétique avec l’humain
 Ovogenèse rapide : 8j avec 14 stades
 Développement rapide
 Ponte de 400 ovocytes de 0,5mm
 Passe de l’œuf à l’embryon (larve) en 24h
 2/4 semaines de vie
 Particularité développementale
→ seul modèle dont les axes de polarités sont déterminés pendant
l’ovogenèse (avant la fécondation)
→ axe déterminé de façon maternelle
I – Principales étapes du développement embryonnaire
A. Place du développement embryonnaire dans le cycle de vie

3 phases retrouvées dans le développement de l’embryon
→ embryogenèse
 Segmentation
 Gastrulation
 Organogenèse
1
Passent de l’état de larve à celui de nymphe, puis à celui d’adulte.
1
Biologie du développement – Drosophile
S’effectue soit en développement direct, soit en développement indirect (jeune larve qui subit un
métamorphose).
B. Principales étapes de l’embryogenèse

Segmentation
→ multiplication des cellules qui donnent une masse
→ blastula
→ variation de la taille des cellules dans la structure (se rapproche
de la taille des cellules somatiques)
Gastrulation
→ mise en place des feuillets, organise les cellules
→ emboite les feuillets pour créer un embryon
Parmi les feuillets on retrouve l’ectoblaste, le mésoblaste et l’endoblaste.
2
Organogenèse
→ met en place les organes à partir des feuillets
→ le premier est la neurulation
Chez les insectes le SN se place en position ventrale et chez les mammifères en position dorsale.
C. Cycle de reproduction de la drosophile

L’axe de polarité se forme durant l’organogenèse sur l’adulte.
L’œuf fertile subit une segmentation puis une gastrulation.
L’embryon va éclore et le corps est subdivisé en segments ou métamères.
Après 24h la larve éclos

→ permet 2 phases de croissances
→ donne la 3e étape qui prépare à la métamorphose
3
II – Formation des ovocytes
A. Caractéristiques des œufs d’insectes
Type d’œufs Quantité de vitellus

Alécithes Pas de réserves
Oligolécithes Réserves peu abondantes
Hétérolécithes Réserves peu abondantes
Centrolécithes Réserves très abondantes
Télolécithes Réserves très abondantes
Les réserves des œufs se nomment le vitellus, il est fabriqué sous forme de molécule
vitelogénine et est protégé par le corps gras.
Parmi les œufs centrolécithes on retrouves ceux de la classe des insectes.
La quantité de vitellus joue sur la première étape de segmentation.
B. Appareil génital des femelles

On retrouve 2 ovaires de formes coniques et connectés à 2 oviductes. Dans ces ovaires on
retrouve environ une 15aine d’ovarioles.
L’ovocyte qui se forme est bloqué en métaphase de 1ère division méiotique.
C. Structure et type
Le vitellus est synthétisé par le corps gras et est récupéré par les ovarioles pour ensuite passer
dans l’ovocyte.
Les ovarioles sont des cellules nourricières.
Les différents types d’ovarioles sont les suivants :
 Panoïstiques
→ absence de cellules nourricières
 Méroïstiques
o Méroïstiques polytrophique
→ présence de cellules nourricières autour des ovocytes durant leur
transit dans l’ovariole
o Méroïstiques acrotrophique
→ parties nourricières restent à la partie apicale de l’ovariole
4
5
D. Ovarioles de drosophiles, cellules nourricières et folliculaires
Les ovocytes se positionnent en position postérieure dans le cyste, cyste qui est entouré de
cellules folliculaires.
1. La cellule nourricière envoie un signal Δ et induit le pédoncule

2. Les cellules du pédoncule induisent la formation de cellules polaires antérieures et
postérieures
3. Les cellules polaires envoient un signal unpaired (Jak/Stat) et différencient les cellules
folliculaires antérieures
Si Gurken est présent au niveau du noyau en plus du signal Jak/Stat alors les cellules folliculaires
seront de type postérieures.
Dans le filament antérieur on retrouve des cellules germinales primordiales CGP

→ correspondes plus ou moins aux cellules souches qui colonisent les gonades
Les CGP subissent pls divisions qui crée un pont cytoplasmique

→ 4 divisions pour obtenir à la fin 16 cellules
→ parmi ces 16 cellules seules 2 sont reliées par 4 ponts
→ l’une des 2 se différencie et donne un ovocyte
→ les 15 autres forment la cellule nourricière
6
E. Synthèse des ARNm et des réserves ovocytaires
15 cellules nourricières transcrivent des ARNm.
1. Transcription des cellules nourricières dans les noyaux

2. Les cellules nourricières transmettent les ARNm vers les ovocytes via les ponts
cytoplasmiques
3. Certains ARNm sont localisés spécifiquement dans le cytoplasme de l’ovocyte, se
situent en localisation antérieure ou postérieure
III – Mise en place du plan d’organisation
A. Construction du plan corporel selon les axes A/P et D/V

On a 2 polarités : une région antérieure et un postérieure.
Les gènes s’expriment de façon différentielle

→ on retrouve une larve avec des segments (ou des métamères)
Les différentes zones sont :
 Acron
o 3 segments céphaliques (C1 à C3)
o 3 segments thoraciques (T1 à T3)
 Abdominale
o 8 segments abdominaux (A1 à A8)
 Telson
7
B. Segmentation méroblastique superficielle et formation de la périblastula, stade 1-5
Formation du périblastula au stade 1-5, durée de 3h30 à une T° de 20°C.
L’œuf est constitué de :
 Membrane plasmique
 Cytoplasme dense (vitellins)
 Membrane vitelline (fine)
 Chorion avec un micropyle dans la région antérieure
La 1ère phase de segmentation comprend 1 à 128 noyaux et une membrane plasmique.

La 2nd phase contient des petits groupes de noyaux qui sont en position postérieure
→ génèrent par la suite les cellules CGP qui se resituent dans les ovaires et les ovarioles
Les blastomères sont tous les points noirs
Blastoderme
→ syncitial : gradient de morphogenèse
→ cellulaire : toutes les cellules communiquent (système de récepteur/ligand)
8
C. Gastrulation : sillon ventrale mésodermique, replis endodermiques A/P,
cellules polaires et formation du tube digestif, stade 6-9
Formation aux stades 6-9, se fait jusqu’à la 14e heure.
Les 5000 cellules du périblastula forment une couche qui vont accueillir des marqueurs.
L’amnio-séreuse va disparaitre.
La bandelette germinative 2 = écusson embryonnaire
→ région dorsale qui ne deviendra jamais un embryon (amnio-séreuse)
La gastrulation coulisse les feuillets les uns/autres pour donner du relief.

Les invaginations sont dues aux coulissement des cellules
Les territoires ectodermiques/endodermiques et A/P s’invaginent pour former le tube digestif.
2
Bandelette qui est un blastoderme ventral, constituant l'ébauche de l'embryon dont
les parois latérales s'étendent vers la région dorsale et englobent le vitellus.
9
D. Début de l’organogenèse : formation du tube nerveux
Le tube nerveux se différencie dans la région ventrale.
Les cellules se délaminent 3
→ elles se divisent et forment les 1ère cellules ganglionnaires à l’origine des neurones
Dans l’ectoderme région postérieure on retrouve des tubes de Malpighi qui ont une fonction de
reins.
Dans le mésoderme on retrouve les muscles à commande volontaires (striés) et lisses (associés à
l’intestin)
→ à partir du mésoderme également on a un vaisseau dorsal
→ a une fonction de cœur et d’aorte
Les cellules du mésoderme migrent et se différencient en région dorsale.
La bandelette germinative fini par se rétracter au stade 10

→ apparition de métamères
3
Propriété à se cisailler dans son épaisseur longitudinalement.
10
Dans chaque parasegments on a une partie A/P
→ la partie postérieure du parasegment devient la partie antérieure du segment et
inversement
T1 et T2 sont des balanciers pour les ailes, T1/T2/T3 sont les paires de pattes.
L’ovocyte possède aussi 2 ailettes qui sont perdues par la suite.
Gènes MCP et GFP pour ARN ovocyte.
IV. Les gènes impliqués dans la mise en place du plan d’organisation
A. Gènes maternels et zygotiques
Au cours de l’ovogenèse tous les ARNm maternels sont stockés de façon différentielle.
Dans les ovarioles on a une synthèse par les cellules nourricières d’ARNm dans les axes A/P et
D/V (principalement A/P).
Le gène maternel régionalise les ARNm.
Quand la fécondation est bonne, les ARNm A/P donnent des protéines qui agissent et déclenchent
la transcription d’autre gènes
→ les gènes zygotiques
Les ARN ne viennent plus trop de cellules nourricières de la mère mais proviennent des gènes qui
sont contenus dans les noyaux (constitués après la fécondation).
Les gènes zygotiques sont appelés gènes GAP.
La transition blastuléenne
marque le moment ou les ARNm
sont transcrits à partir du
génome de l’embryon, et se fait
après 14 cycles de transcription
des ARNm zygotiques.
Quand les gènes GAP ont donné

des protéines, on a une
régionalisation en larges bandes
dans le sens de l’axe A/P.
Ces gènes GAP induisent la

transcription d’autres gènes
→ les pair-rule (régulés
par paires, sont des protéines)
Ces gènes régionalisent en
11
bandes alternées qui sont plus petites et divisent l’embryon en parasegments.
Petit à petit l’embryon se transforme (disparition bandelette germinative…), les pair-rule donnent
d’autres gènes
→ ceux de polarité segmentaire qui limitent les segments
→ on les retrouve dans les limites A/P de
chaque segments
Les gènes GAP et pair-rule permettent d’activer les gènes sélecteurs pour effectuer une
différenciation des segments.
Les HOX sont des gènes sélecteurs qui donnent une ID à chaque segments (céphaliques,
thoracique…).
Des FT ou des ligands, des gradients morphogènes, des diffusions peuvent être présentes.
V - Etablissement des premiers axes de polarités pendant l’ovogenèse
A. L’axe A/P de l’ovocyte : MTOC et localisation des déterminants polaires

On a un noyau avec des MT qui passent dans le pont cytoplasmique et aller dans les cellules
nourricières. Ces MT sont chargés de ramener tous les ARNm. L’ovogenèse est en 8j, et 14 stades.
Dans l’axe A/P on va avoir la localisation de l’ovocyte à l’arrière du cyste, et des MT polarisés qui
ramènent les ARNm.
Les ARNm sont des ARNm pour Gurken qui envoient un signal sur un récepteur Tyr Kinase type
EGF et de type torpédo.
On renvoie un signal à l’ovocyte de Notch à une PKA
→ induit une réorganisation totale des MT
→ inversion des extrémités (les (+) sont dans l’ovocyte)
Si réorganisation des MT, le noyau localisé en postérieur migre en position dorsale de l’ovocyte.
12
Cette réorganisation des MT permet aux déterminants polaires de s’installer (ARNm) au niveau
pôle A ou P.
Les ARNm de Oskar et Nanos se positionnent en

position postérieure. Les bicoides se
positionnent en position A.
Les ARN bicoides sont transportés le long des

MT vers l’extrémité A par dynéine.
Les ARN de Gurken sont transportés le long des
MT vers extrémité dorsale par kinésine. Les
ARN de Nanos sont transportés le long des MT
vers extrémité postérieurs par kinésine. Le
signal apparait d’abord en P et qui se met
ensuite ailleurs.
Les courants cytoplasmiques dans ovocyte sont
générés par les mouvement du cytosquelette (MT & actine).
Pour les mouvements cytoplasmiques on a besoin deRho1, SpireC-D et Cappuccino.
13
Un réseau de MT s’accroche à la mp, en dessous (région corticale) on a un réseau d’actine, on
retrouve SpireC et Cappuccino liés aux MT.
Rho1 est sous forme GTP lié à SpireD et l’empêche d’aller ailleurs
→ le système maintenu comme ça
On avance dans l’ovogenèse et Rho1 va hydroliser GTP et libère SpireD qui va pouvoir aller se fixer
à SpireC et Cappuccino
→ déverrouille le réseau de MT qui était attaché au niveau sous cortical de l’actine
→ permet à des déterminants cytoplasmiques de migrer
→ permet le courant cytoplasmique
On a 3 catégories de signaux
 A/P
 D/V
 Extrémités (derniers appartiennent A/P)
Dépôt aux extrémités A/P de l’ovocyte : on dépose une petite

quantité de ligands au niveau de l’enveloppe vitelline
→ ce ligand est le ligand d’un récepteur Torso (récepteur
type TK) et est présent sur toute la mp de l’ovocyte
Ce ligand n’est fonctionnel que pcq le dépôt du ligand de la
membrane vitelline à chaque extrémité au cours de l’ovogenèse se
fait en très petite quantité.
14
A. L’axe de polarité D/V de l’ovocyte
Les ARNm Gurkens sont transcrits en protéines qui contactent les cellules folliculaires au niveau
dorsal par récepteur torpédo.
On empêche la production d’une protéine qui se nomme pipe.
Cette protéine est sécrétée au niveau de l’enveloppe vitelline de l’ovocyte (se trouve entre les
cellules folliculaires et la mp).
ARN Gurken est induit en protéine Gurken

→ signal
Les cellules folliculaires déposent à l’extrémité des protéines ventrales.
VI -
Gènes à effet maternels et axes de polarités après fécondation dans le jeune embryon
A. L’axe antéro-postérieur de l’embryon

Contient les
 Partie antérieures (ARN bicoid et protéine Bicoid)

 Partie postérieures (Nanos)
 Partie terminales (Torso)
On retrouve 3 catégories de gènes maternels
15
 Une 1ère catégorie qui peut créer la perte de structures antérieures et l’apparition d’un
telson antérieur (mutants bicoid)
 Une 2nd qui marque le manque d’une partie postérieure (mutants Nanos)
 Une 3e dépourvue d’extrémité (acron et telson, mutant Torso)
On retrouve la protéine Bicoide dans le

blastoderme syncitial, mécanisme de
contrôle de longueur de l’extrémité poly A
de l’ARN 3’ (cette partie s’allonge) et permet
le recrutement des facteurs d’élongation au
niveau des ribosomes et la traduction.
Dans le blastoderme syncitial on a bcp de

protéines avec un gradient.
C’est à partir de ce gradient bicoide qu’on
développe le concept de gradient
morphogène (valable chez tous les
vertébrés), les protéines diffusent
passivement dans cytoplasme.
La transplantation de cytoplasme d’un œuf

saint dans un œuf mutant bicoid permet la restauration des structures antérieures.
Si on réalise une transplantation à un endroit différent (pas région antérieure mais médiane : rien
à faire là)
→ les structures antérieures se retrouvent au centre de la larve
→ segments de type thoraciques de chaque côtés
Les ARNm de Hunchback & Caudal.

Bicoid a une implication sur la traduction, il active la
traduction du Hunchback et empêche la traduction de
Caudal dans la partie postérieure.
Pour passer de l’ARNm bicoid à la protéine Bicoid il y a
nécessité d’autres protéines.
Bicoid est présent au début, dès que le blastoderme syncitial
sera détruit, la protéine maternelle présente dans la région
sera particulière avec gradient qui agit sur d’autres
protéines et finira par être dégradée au stade blastoderme
cellulaire.
16
La production de Nanos se fait où se trouve ARNm, Nanos intervient sur Hunchback, si Hunchback
est traduit à partir de bicoid alors Nanos empêche la traduction de Hunchback.
Le ligand qui active les récepteurs Torso sont aux extrémités (cf p.16).
La fécondation modifie l’enveloppe vitelline, le ligand étant libéré il agit aux extrémités et induit
une suppression de gènes zygotiques GAP et différentie le telson, dans la partie antérieure on
active bicoid qui permet de différencier l’acron.
B. L’axe de polarité D/V de l’ovocyte Gurken, Toll, Spätzle, cactus, dorsal

Après la fécondation.
17
La
protéine pipe va agir avec la molécule fabriquée par les cellules folliculaires la Gd (gastrulation
défective) qui permet d’activer Snake, puis active Easter, puis active le ligand Spätzle qui se fixe
sur récepteur Toll (présent sur toute la membrane de l’ovocyte) (différent récepteur Torso).
Le fait de modifier enveloppe vitelline libère pipe.
La protéine cactus séquestre la protéine dorsal, quand cactus est dégradée, dorsal se précipite
dans les noyaux de la phase ventrale.
La protéine dorsal fourni l’information de la position le long de l’axe D/V. Quand cette protéine
dorsal n’est pas là cela provoque une ventralisation.
ARNm Hunchback est uniforme.
18
VII - Gènes zygotiques et mise en place des segments de l’embryon
A. Régionalisation de l’axe D/V par la protéine Dorsal : twist, snail, rhomboïde (médio
ventraux) et tolloid, decapentaplegic, zerknüllt (médio-dorso)
Gradient, du côté ventral on a dans les noyaux bcp
protéine dorsal, et dans le médio latéral moins.
Bcp de protéine dorsal dans les noyaux ventraux
déclenche la transcription de gènes : TWIST et SNAIL
→ permettent définition du mésoderme
Au niveau
latéraux la
série de
noyaux qui continent moins de Dorsal et qui expriment
la transcription de single-minded. Avec encore moins de
dorsal on active rhomboïde. Avec Dorsal on commence
à avoir des régionalisations.
Twist s’auto entretien ou active snail. Snail peut

empêcher rhoboïd de s’exprimer.
Région latéral : pas de protéine Dorsal.
Les gènes répondent à des seuils d’activation de la protéine Dorsal

→ seuil au-dessus duquel twist est activé et un autre au-dessus duquel DDP est réprimé
DDP, famille du TGF β, agit comme un morphogène 4dans la région dorsale.

L’activité de DDP est freinée par un autre gène short gastrulation (Sog) qui est activé
ventralement par dorsal
→ Sog se lie à DDP et l’empêche de se lier à son récepteur
Twist va permettre une relocalisation de la myosine (important gastrulation). Toute la longueur de

l’endoderme la partie ventrale s’invagine. Organisation du côté basal de la myosine.
Petit à petit au début de la gastrulation on a une réorganisation de la myosine
→ passe au niveau apical et invagination
La myosine est tjs du côté apical et permet en se délocalisant des contractions et d’enclencher
invagination au niveau du mésoderme.
B. Les sept grandes régions de l’axe A/P déterminés par les gènes GAP
Parmi ces gènes on retrouve Hunchback, Krüppel, Knips, Giant & Tailless.
4
Molécule (protéine ou lipide) qui spécifie différents types cellulaires ou différentes régions d'un
organisme selon sa concentration. Les morphogènes jouent un rôle essentiel au cours du
développement embryonnaire pour donner une information de position aux cellules et former des
axes de polarité
19
Activation par bicoid de gènes GAP. Hunchback se localise dans la partie antérieure avec une 2nd
bande à la partie postérieure. Ces gènes forment de grosses régions A ou P avec une ou 2 régions.
Si on a des mutants on aura des GAP : il manquera des métamères

→ mutation de Krüppel entraine un manque de métamères 4/5/6
Bicoid donne un signal de position pour l’expression de Hunchback lequel participe à son tour de
l’activation d’autres GAP.
Si on augmente la dose de bicoid on repousse le seuil d’impact donc on a un gradient de

Hunchback qui s’étend plus loin. La dose minimale requise sera plus loin le long axe A/P.
Hunchback active d’autres gènes GAP comme Krüppel. Cette protéine a un seuil minimal aussi,
quand trop de Hunchback on a une répression mais quand assez on active la transcription, quand
on descend en dessous du seuil on active plus Krüppel.
On peut retrouver :
 Un antérieur Bicoid
20
 Une forte inhibition réciproque entre groupes de gènes GAP non adjacents qui
établissent un patron stable
→ Hunchback pas à côté de Giant ou Krüppel donc pas d’inhibitions entre aux
 Une répression non réciproque des gènes GAP adjacents avec un effet sur les bords
antérieurs sans empêcher de superpositions
C. L’expression périodique des gènes pair rule primaires et secondaires définit les 14
parasegments : even-skipped, fushi tarazu
Quand les gènes sont en place ils définissent de grandes régions
→ vont avoir des action pour activer d’autres gènes
→ les paire-rule
→ Even-Skipped et Fushi Tarazu
Les paire-rule sont alternés lors des segments.
21
On a 7 bandes activées dans axe A/P de façon périodique, mais ne sont pas activées de façon
spécifique
→ formation progressive et se fait par une activation de toute une zone
A la 14e division la transcription est homogène dans les noyaux.
On a des gènes pairs et impairs

→ Even-Skipped est dans les bandes 1/3/5/7
→ Tarazu est dans les bandes 2/4/6
Il existe des gènes pair-rule premiers : Even-Skipped

→ contient Hairy et Runt
Puis des pair-rule secondaires : Tarazu
→ contient Odd Paired, Skipped et Paired
Chaque bande est déterminée de façon indépendante

→ ex des gènes Even-Skipped
→ pas de mécanisme commun qui fait qu’on a la même chose partout
La bande 3 (2e de Even-Skipped) se forme là où il y a peu de Bicoid/Giant/Krüppel mais se forme

là où il y a bcp de Hunchback.
En amont du gène Even-Skipped on a des régions régulatrices
Les régions régulatrices se complexent avec des FT, dans chaque région activateurs ou inhibiteurs.
22
D. Les gènes de polarité segmentaires stabilisent la frontière des segments : engrailed
limite antérieur des compartiments, wingless, hedgehog
Au final on a 14 régions qui ont été définies le long axe A/P. On aura une activation par ces paire-
rule de gènes de polarité segmentaire.
Polarité segmentaire : chacun des 14 segments

devra donner une information A ou P.
Le gène Engrailed est localisé dans chacun de
ces 14 segments et maque la limité antérieure
du parasegment et postérieure du segment.
Engrailed est activé par une forte quantité de
FT Even et Tarazu, et est réprimé en présence
de taux élevés d’autres pair-rule.
On a également l’expression d’un second gène :

Wingless qui s’exprime là ou ne se trouve pas
Even ou Tarazu.
En rouge sont représentées les cellules capables

d’exprimer Engrailed, elles émettent une protéine diffusible : Hedgehog.
Elle diffuse et vient se lier à des récepteurs Patched et déclenchent la transcription de Wingless.
Wingless est aussi diffusible et agit sur les cellules engrailed et entretenir sa production → auto
entretient.
Wingless est sécrété sous forme de protéine et se fixe sur récepteurs Frizzled qui active la voie
GSK-3 β catenin qui permet transcription de Engrailed.
23
E. Les gènes homéotiques du complexe antennapedia contrôlent la spécification des
régions antérieurs et ceux du complexe bithorax la diversification des segments
postérieurs
Complexe des gènes homéotiques HOM :

complexe antennapedia et bithorax. 8
gènes sélecteurs homéotiques,
l’antennapedia contrôle ID des métamères
dans thorax. Le bithorax donne ID segment
T3 et A1 à 8.
Ubx affecte ParaS 5,6.

AbdA affecte ParaS 7,8,9.
abdB affecte ParaS 10 à 13.
F. Les homéogènes du complexe HOM, animaux et symétrie bilatérale

Complexe HOM localisé sur le chromosome 3 chez la
drosophile. Les gènes HOX sont apparentés aux gènes
HOM.
L’homéose est la transformation de tout un segment

par une structure voisine
→ mutant antennapedia
→ pates à la place des antennes
24
VIII - Récapitulatif final des principaux gènes impliqués dans la morphogenèse
Après 4h les gènes GAP et paire-rule disparaissent. Deux groupes de gènes polycomb et trithorax
prennent le relais et maintiennent l’expression des gènes du complexe HOM.
VI - Conclusion
Pour arriver à former le plan d’organisation d’un embryon de drosophile il y a une hiérarchie
précise d’activation de gènes.
Le plan d’organisation se met en place très tôt lors de l’ovogenèse avec une répartition des
réserves en ARNm.
Après la fécondation la structure reste sous forme d’une seule cellule (blastoderme syncitial).
Des territoires embryonnaires sont formés par des gradients moléculaires.

Des facteurs sécrétés interviennent après la cellularisation de l’embryon (blastoderme cellulaire).
La 3e dimension et la régionalisation de l’embryon se mettent en place lors de la gastrulation.
L’ID de chaque segment sera ensuite spécifié par des gènes HOM.
25

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Développement embryonnaire de

 Ordre des diptères, classe des insectes

I – Principales étapes du développement embryonnaire

A. Place du développement embryonnaire dans le cycle de vie

B. Principales étapes de l’embryogenèse

C. Cycle de reproduction de la drosophile

L’embryon va éclore et le corps est subdivisé en segments ou métamères.

Après 24h la larve éclos

A. Caractéristiques des œufs d’insectes

Type d’œufs Quantité de vitellus

La quantité de vitellus joue sur la première étape de segmentation.

B. Appareil génital des femelles

Les différents types d’ovarioles sont les suivants :

1. La cellule nourricière envoie un signal Δ et induit le pédoncule

Dans le filament antérieur on retrouve des cellules germinales primordiales CGP

Les CGP subissent pls divisions qui crée un pont cytoplasmique

1. Transcription des cellules nourricières dans les noyaux

III – Mise en place du plan d’organisation

A. Construction du plan corporel selon les axes A/P et D/V

Les gènes s’expriment de façon différentielle

Les différentes zones sont :

L’œuf est constitué de :

La 1ère phase de segmentation comprend 1 à 128 noyaux et une membrane plasmique.

Les blastomères sont tous les points noirs

La gastrulation coulisse les feuillets les uns/autres pour donner du relief.

Les territoires ectodermiques/endodermiques et A/P s’invaginent pour former le tube digestif.

La bandelette germinative fini par se rétracter au stade 10

L’ovocyte possède aussi 2 ailettes qui sont perdues par la suite.

Gènes MCP et GFP pour ARN ovocyte.

IV. Les gènes impliqués dans la mise en place du plan d’organisation

A. Gènes maternels et zygotiques

Le gène maternel régionalise les ARNm.

Les gènes zygotiques sont appelés gènes GAP.

Quand les gènes GAP ont donné

Ces gènes GAP induisent la

V - Etablissement des premiers axes de polarités pendant l’ovogenèse

A. L’axe A/P de l’ovocyte : MTOC et localisation des déterminants polaires

Les ARNm de Oskar et Nanos se positionnent en

Les ARN bicoides sont transportés le long des

Dépôt aux extrémités A/P de l’ovocyte : on dépose une petite

ARN Gurken est induit en protéine Gurken

A. L’axe antéro-postérieur de l’embryon

 Partie antérieures (ARN bicoid et protéine Bicoid)

On retrouve 3 catégories de gènes maternels

 Une 3e dépourvue d’extrémité (acron et telson, mutant Torso)

On retrouve la protéine Bicoide dans le

Dans le blastoderme syncitial on a bcp de

La transplantation de cytoplasme d’un œuf

Les ARNm de Hunchback & Caudal.

B. L’axe de polarité D/V de l’ovocyte Gurken, Toll, Spätzle, cactus, dorsal

Le fait de modifier enveloppe vitelline libère pipe.

ARNm Hunchback est uniforme.

Twist s’auto entretien ou active snail. Snail peut

Région latéral : pas de protéine Dorsal.

Les gènes répondent à des seuils d’activation de la protéine Dorsal

DDP, famille du TGF β, agit comme un morphogène 4dans la région dorsale.

Twist va permettre une relocalisation de la myosine (important gastrulation). Toute la longueur de

Si on a des mutants on aura des GAP : il manquera des métamères

Si on augmente la dose de bicoid on repousse le seuil d’impact donc on a un gradient de

On a des gènes pairs et impairs

Il existe des gènes pair-rule premiers : Even-Skipped

Chaque bande est déterminée de façon indépendante

La bande 3 (2e de Even-Skipped) se forme là où il y a peu de Bicoid/Giant/Krüppel mais se forme