Détermination du sexe, gamétogénèse et fécondation 

:
Gamétogénèse : ensemble des processus au cours desquels les gamètes ( =
spermatozoïdes ou ovules) sont formés.  reproduction sexuée.

Détermination primaire du sexe : Détermination des gonades

Détermination chromosomique :
- Système X-Y
Mâle = hétérogamétique (XY)
- Système X-0
Mâle = hétérogamétique (X0)
 une copie du chromosome sexuel pour le mâle et
deux copies pour la femelle.
- Système Z-W
Mâle = homogamétique (ZZ)
Femelle = hétérogamétique (ZW)
 oiseaux

Système haplo-diploïde (1n-2n) :

Œuf non fécondé = mâle haploïde
Œuf fécondé = femelle diploïde
 une même reine peut produire des œufs fécondés ou non

Détermination par la température de l’endroit de la ponte:

Chez les tortues : faible température = mâle
Forte température = femelle
Entre deux : gradation de la proportion.
A cause du réchauffement climatique, la proportion
mâle/femelle va être perturbée  changement de la
démographie.

Détermination selon la localisation

Chez le ver Bonellia, le sexe dépend de l’endroit où la larve se pose. Si elle se pose près
d’une femelle, elle va être happée par une femelle et grandir à l’intérieur  ce sera un mâle.
La femelle émet des molécules qui attirent la larve.
Si elle se pose loin d’une femelle,  deviendra femelle.
 Phénotype mâle et femelle très différents.

Détermination par le rapport X/autosomes

Drosophile : rapport chromosomes X/autosomes (X/A) détermine le sexe.
Autosomes = chromosomes non sexuels.
> ou = 1  femelle
< 1  mâle
 le chromosome Y ne joue aucun rôle dans la détermination du sexe mais il intervient pour
des prot qui permettent la fécondité des spermatozoïdes.

Mammifères :
SRY détermine l’identification des gonades embryonnaires en testicules.
 implique le sexe mâle. « règle de base » = femelle. SRY se trouve sur Y.

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Formation des gonades :
Gonade embryonnaire des mammifères passe par un stade indifférencié : crête génitale.

Figure 1 coupe transversale d'un

embryon déjà bien développé

Formation d’un gonade mâle XY :

2 types de cordons :
- Cordons testiculaires : contiennent les cell
germinales qui produiront les
spermatozoïdes.
Ils se creusent à la puberté (formation d’une
lumière)  formation des tubes séminifères.
- Cordons du rete testis : à l’extrémité des
cordons testiculaires. (prolongement)
Le canal de Wolff est relié aux cordons du
rete testis et se différencie en canal déférent =
sortie des spermatozoïdes.

Certaines cell interstitielles (= entre les cordons) des testicules vont devenir les cell de
Leydig  production de testostérone.
Testostérone = hormone masculinisante produite que lorsque les testicules seront fabriqués
 on ne peut pas identifier un mâle par sa présence. Importante pour donner des signaux au
reste du corps pour faire des changements de mâle.

Cell des cordons testiculaires se différencient en cell de Sertoli pour :

- Nutrition des spermatozoïdes
- Sécrétion de l’hormone anti-müllérienne (empêche le développement du programme
féminin par défaut).

Formation d’une gonade femelle XX :

Les cordons sexuels primitifs dégénèrent.
L’épithélium de surface produit de nouveaux cordons :
cordons corticaux. Ils se fragmentent et forment des
amas cellulaires qui entourent les cell germinales =
granulosa.
Les autres cell de l’ovaire forment les thèques (=
protection) qui entoure la granulosa + la cell germinale. =
follicule qui sécrète des hormones stéroïdes.

Absence de testostérone  dégénérescence du canal de

Wolff (canal qui est là au début.)
Le canal de Muller se développe  forme l’appareil génital femelle (= oviducte, utérus, canal
cervical et vagin supérieur.)

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Détermination secondaire du sexe :
Développement des phénotypes femelle et mâle à partir des hormones formées dans
les ovaires ou les testicules.
- Dans l’embryon pendant l’organogénèse
- Pendant l’adolescence.

Production d’une hormone

« anti canal de Muller » pour
le détruire.
La testostérone est
nécessaire au maintien du
canal de Wolff.

Ablation de gonades indifférenciées d’un embryon XY  phénotype femelle car pas

d’hormones masculinisantes produites pas les testicules. (testostérone et anti-müllerienne).

Gamétogénèse :
Ensemble de processus au cours desquels les gamètes (spermatozoïdes ou ovules) sont
formés.
4 étapes :
1. Formation et migration des cell germinales primordiales
2. Augmentation par mitose du nb de cell germinales
3. Division méiotique pour produire des gamètes haploïdes
4. Différenciation et maturation des gamètes.

Du moment que les cell

vont s’identifier comme
étant de la lignée
germinale, elles ne
redeviendront plus
jamais des cell
somatiques.

 TP

Origine des cell germinales :

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Amphibiens :
La détermination des cell germinales commence dans l’œuf non segmenté. Les
déterminants cytoplasmiques (prot + ARN) des futures cell germinales sont dans le pôle
végétatif du zygote. = plasme germinatif. Il se déplace le long des sillons de segmentation
jusqu’à ce qu’il soit localisé dans le plancher du blastocèle (qui donnera l’endoderme).
 l’origine des cell germinale est endodermique.

Oiseaux + reptiles :
Cell germinales primordiales
dérivent de l’ectoderme. Elles sont
dans une région extra-
embryonnaire en forme de
croissant au bord antérieur de l’aire
pellucide. = croissant germinal.
Les cell vont migrer et venir dans
l’embryon.

Les cell germinales primordiales migrent par voie sanguine. Quand

les vaisseaux sanguins se forment dans le croissant germinal, les
cell germinales les pénètrent et sont portées dans la région où se
forme le tube digestif postérieur. Elles sortent de la circulation
sanguine et migrent dans les crêtes génitales en formation.

Impossible de distinguer morphologiquement les

cell germinales primordiales pendant les 1er stades
de développement. Elles apparaissent dans le
mésoderme extra-embryonnaire, migrent dans le
sac vitellin (vestige du jaune d’œuf) et remontent le
tube digestif pour arriver dans les crêtes génitales.
Elles prolifèrent pendant tout ce temps.

Mammifères :
Les cell germinales primordiales se déplacent par des
mouvements amiboïdes en émettant des filopodes. Ils sont aussi
capables de traverses des couches monocellulaires. Elles sont
transportées par le système sanguin et par les mouvements
morphogéniques.

Spermatogénèse :

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 - Processus de formation des spermatozoïdes (= gamètes mâles)
- Dans les testicules (= gonades mâles)
- Commence à la puberté (différence avec fabrication des ovocytes)
- Continue tout au long de la vie d’adulte

Spermatogonies : cell germinale qui se divisent par mitose (2n)

Spermatocyte I : cell germinale qui arrête la mitose et entre en méiose (2n)
Spermatocyte II : cell issues de la 1ère division méiotique (1n)
Spermatides : cell issues de la 2ème division méiotique (1n)
Spermatozoïdes : spermatides modifiés en gamètes fonctionnels
(1n)

Spermiogénèse :
Différenciation du spermatide en spermatozoïde.

- - Modification et
condensation du noyau :
les histones sont
remplacés par des protamines  + forte condensation des chromosomes.
- Formation du flagelle par formation et élongation de microtubules à partir d’un
centriole à la base du noyau.
- Formation de l’acrosome à partir du Golgi qui disparaît.
- Réarrangement des organelles : les mitochondries se joignent et s’arrangent autour
du flagelle, à la base du noyau pour former la pièce intermédiaire.
- Cytoplasme est éliminé et récupéré par les cell de Sertoli.

Ovogénèse :
L’ovule contient tous les facteurs nécessaires pour le démarrage et la suite du métabolisme
du développement. Mise en place d’une réserve d’enzyme, d’ARNm, d’organites et de
réserves nutritives.
Les oiseaux se développent dans un œuf qui est leur seule source de réserve pour tout leur
développement : rien ne sort et rien ne rentre.

Mécanismes variés selon les espèces

- Beaucoup d’œufs à chaque période de reproduction :
Les ovogonies sont des cell souches qui se divisent
pendant toute la vie de l’organisme.
- Peu d’œufs au cours de la vie :
Les ovogonies ne se divisent que pendant une courte
période et forment un nombre limité de cell précurseurs
des ovules.

Étapes :
- Ovogonies : cell germinales se divisent par mitose (2n)

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 - Ovocyte I : cell germinale arrêtent la mitose et entrent en méiose (2n)
Reste bloqué jusqu’à ovulation.
- Ovocyte II : cell issues de la 1ère division méiotique (1n)
- Ovotides = ovule : cell issues de la 2ème division méiotique (1n)
- Globules polaires : cell haploïde avec peu de cytoplasme qui vont dégénérer.
 il n’y a qu’un ovotide qui est fonctionnel. (ovule)

Le noyau de l’oviducte (vésicule germinale) se rompt, le fuseau migre vers la périphérie de la

cell.

L’ovocyte finit sa maturation

uniquement au moment du
contact avec le spermatozoïde.

Figure 2 Formation des

globules polaires

Sur 7 millions d’ovocytes I présents à 6 mois de grossesse, seul 400 seront ovulés.

Deux modes de déclenchement de l’ovulation :

- L’acte physique de reproduction déclenche la libération de gonadotropines par
l’hypophyse. Elles donnent le signal qui libère l’ovule de l’ovaire. (lapin)
- L’ovulation a lieu à des périodes particulières de l’année. Les signaux de
l’environnement induisent l’hypothalamus à sécréter la libertine. Elle stimule
l’hypophyse pour libérer les gonadotropines.

Gonadotropines :
- Hormone folliculo-stimulante FSH
- Hormone lutéinisante LH (sert à maintenir la paroi utérine épaisse)
 provoquent la prolifération des cell folliculaires et sécrétion d’œstrogène, déclenchent
l’ovulation.

Maturation d’un follicule et ovulation sous l’action de la FSH et LH :

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 La granulosa et les thèques internes et
externes vont proliférer.
Maturation du même follicule que celui qui a été
formé quand la femme était bébé.
Quand il y a ovulation, le follicule se rompt et
l’ovocyte est ovulé avec sa 1ère couche
folliculaire.

Si pas de fécondation  dégradation du corps

jaune.

Figure 3 Ovaire avec follicules Figure 4 Follicule en croissance Figure 5 Follicule à maturité = de Graaf
primordiaux

Régulation hormonale du cycle

ovarien.

La progestérone maintient la
paroi de l’utérus épaisse.
S’il n’y a pas de fécondation, le
corps jaune se dégrade.

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Fécondation : processus où deux gamètes
fusionnent pour former un nouvel individu
muni des potentialités génétiques venant des
deux parents.

Le follicule est ovulé et sort de l’ovaire. La

fécondation a lieu dans la trompe  très
proche de l’ovaire. L’embryon est déjà en
développement quand il s’implante dans la
muqueuse utérine.

Reconnaissance entre l’œuf et le spermatozoïde :

- Attraction spécifique du spermatozoïde par chémotactisme.
- La gangue de l’œuf ou la zone pellucide (= 1ère membrane) active les spermatozoïdes
 réaction acrosomiale.
Chemotactisme : l’ovocyte émet des molécules à forte concentration qui attire les
spermatozoïdes qui ont des récepteurs.
Acrosome : vésicule remplie d’enzyme qui doit s’ouvrir au bon moment pour digérer la zone
pellucide.

Accrochage du spermatozoïde à l’œuf :

Le spermatozoïde a des enzymes Galactosyltransférases
(GalTase) sur la membrane plasmide.
La zone pellucide de l’œuf a des glycoprot et du galactose
= ZP3 qui s’accrochent aux Galactosyltransférases du
spermatozoïde qui fonctionne comme récepteur (clé-
serrure).

Sur le spermatozoïde, le niveau de Calcium

augmente dans le cytoplasme et les récepteurs se
regroupent. La Calcium contribue à la fusion de la
membrane de l’acrosome et la membrane plasmique
 libération des enzymes acrosomiales qui digèrent
la zone pellucide. La tête du spermatozoïde entre en
contact avec la membrane de l‘œuf et fusionne avec elle.

Réaction corticale de l’œuf :

La fusion de la membrane plasmique du spermatozoïde et de l’œuf
provoque :
- Un changement de potentiel de membrane = 1ère barrière à
la polyspermie. (très rapide mais ne dure pas longtemps)
- Fusion des granules corticaux avec la membrane
plasmique de l‘œuf et libération des enzymes corticales =
réaction corticale.  vague d’exocytose autour de l’œuf.
Les enzymes corticales modifient les prot de la zone
pellucide (ZP3) pour que les autres spermatozoïdes se
décrochent = 2ème barrière à la polyspermie.

Entrée du spermatozoïde  fin de la 2ème division méiotique du noyau de l’ovocyte.

Pronucléus femelle = niveau haploïde de l’ovocyte.
Pronucléus male = noyau du spermatozoïde dans le cytoplasme de l’ovotide.

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Dans le cytoplasme de l’ovotide, il ne reste que le noyau et le centriole du spermatozoïde.
Les mitochondries et flagelles dégénèrent. Dans le zygote, les mitochondries viennent de
l’ovocyte.

Fusion des noyaux :

Le pronucléus mâle se décondense par remplacement
des histones spécifiques au spermatozoïde (=
protamines) avec des histones de l’ovotide. Il grossit. Il
migre vers le pronucléus femelle. Quand il y a contact, les
membranes nucléaires se rompent et le matériel
génétique est mis en commun. La première division
mitotique du nouvel organisme commence.