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BDR - Embryo - Histo – BDR : Physiologie, régulation et signalisation de l’axe gonadotrope masculin

UE BDR, Histologie, Embryologie – Biologie de la reproduction


Cours du 06/09/2023 de 9h à 11h
Professeure MARTEIL Gaëlle
Pris par : FABRE Mélina et ROY Charlotte

PHYSIOLOGIE, REGULATION ET SIGNALISATION DE L’AXE GONADOTROPE


MASCULIN Partie 1

A. INTRODUCTION

Le tractus génital masculin a plusieurs fonctions :


- Synthèse d’hormones sexuelles (principalement la testostérone) : débute in utéro, puis fait une pause
pendant l’enfance pour reprendre à la puberté, jusqu’à la mort : Stéroïdogenèse (fonction endocrine)
- Production, nutrition et stockage temporaire des spermatozoïdes : seulement à partir de la maturité
sexuelle : la puberté, et durera après toute la vie : Spermatogenèse (fonction exocrine)

En plus du testicule on retrouve :


- Long canal : canaux épididymaire, déférents, éjaculateurs puis l’urètre.

Ces canaux assurent le transport des spermatozoïdes et leur maturation (pour les canaux épididymaires).

(Schéma à bien savoir)

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B. L’APPAREIL GENITAL MASCULIN

I. Le testicule :

a. Données anatomiques et structurales

Organes pairs ovoïdes :


- Longueur : 4,5 cm
- Largeur : 3,0 cm
- Épaisseur : 2,5 cm
- Poids : 11 à 17 g chacun
- Volume : 16 à 25 ml à l’âge adulte

L’orchidomètre est l’outil utilisé en clinique pour mesurer le volume testiculaire à chaque tranche d’âge en ml
Les 2 testicules sont à l’extérieur à l’abdomen. Ils sont suspendus dans le sac scrotal ou scrotum qui contient
également :
- Les 2 épididymes
- Les 2 canaux déférents `

Dans le scrotum, chaque testicule est recouvert par un épididyme en cimier de casque. Chaque épididyme est
relié à un canal déférent.

Le testicule (et épididyme) est dit « suspendu » dans le scrotum par un cordon spermatique qui contient :
- Un canal déférent
- Des vaisseaux artériels, veineux et lymphatiques
- Des nerfs

Cette localisation superficielle du testicule permet d’avoir une T° inférieure à celle du corps d’environ 3 à 4°C,
toute augmentation de température va altérer voire empêcher totalement la fonction exocrine des testicules
et la maturation au niveau des épididymes.

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La stabilisation de la température intra-scrotale est permise par 2 muscles :


• Le dartos permet le plissement du scrotum → structure la plus externe, bien vascularisée -->
régulation thermique (baisse de T° intra-scrotale)
• Le crémaster (suspenseur) permet l’ascension des testicules et recouvre les testicules
Fonction de soulèvement ou abaissement du scrotum --> régulation thermique
Le système vasculaire plexus pampiniforme qui permet une température intra-scrotale stable

Le Testicule :
- Est entièrement limité par l’albuginée (enveloppe de tissu conjonctif) qui s’épaissit au pôle supérieur
pour former le corps de Highmore (tissu conjonctif fibreux)
- Est segmenté par des cloisons interlobulaires ou septas. Ces cloisons délimitent les lobules
testiculaires depuis l’albuginée périphérique jusqu’au corps de Highmore.
- Un testicule contient 200 à 300 lobules testiculaires séparés par des cloisons interlobulaires.
- Chaque lobule testiculaire contient 1 à 4 tubes séminifères où se produit la spermatogenèse.

Du testicule à l’épididyme :
- Les tubes séminifères de chaque lobule confluent en un seul tube droit.
- Les tubes droits communiquent avec le rete testis. C’est un réseau de canaux qui relient les tubes
droits et les cônes efférents. Il est contenu dans le corps de Highmore.

Dans chaque lobule testiculaire, on retrouve 2 compartiments distincts :


• Les tubes séminifères : lieu de la spermatogenèse
• Tissu interstitielle : lieu de la stéroïdogenèse

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b. Tube séminifère
Chaque tube séminifère est limité par une membrane conjonctive externe ou une membrane propre. Ils font :
- 150 μm de diamètre
- 80 cm de long

Chaque tube séminifère est constitué :


- D’un épithélium germinal
- D’une lumière qui contient des cellules germinales matures : les spermatozoïdes

La membrane propre contient :


- Une lame basale sur laquelle repose l’épithélium germinal
- Des cellules myoïdes contractiles
- Des fibres de collagène

L’épithélium germinal contient :


- Des cellules germinales de différents stades de différenciation
- Des cellules somatiques : cellules de Sertoli

L’épithélium germinal :
- Les cellules germinales les plus indifférenciées sont diploïdes : les spermatogonies. Elles reposent sur
la lame basale de la membrane propre.
- Les cellules germinales les plus différenciées sont haploïdes : les spermatozoïdes. Elles sont dans la
lumière du tube séminifère → différenciation progressive

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Dans la région basale : les expansions des cellules de Sertoli vont former avec les cellules voisines des jonctions
serrées qui vont segmenter le tube séminifère en deux :

- Le compartiment basal : entre la membrane propre du tube séminifère et les jonctions serrées. Il
contient les cellules germinales pré-méiotiques.
- Le compartiment adluminal : entre les jonctions serrées et la lumière du tube séminifère. Il est dans
un état actif de méiose.

Les jonctions serrées contribuent à la constitution d’une barrière hémato-testiculaire avec la membrane
propre. Les molécules doivent donc obligatoirement transiter par la cellule de Sertoli pour gagner le
compartiment adluminal dont la composition est différente de celle du compartiment basal.

Pas de stockage des spermatozoïdes dans les tubes séminifères : au fur et à mesure des cycles
spermatogéniques ils sont collectés dans les tubes droits puis le rete testis puis les cônes ou canaux efférents.
Ces canaux quittent le corps de Highmore par sa partie supérieure, traversent l’albuginée et entrent dans la
tête de l’épididyme.

c. La cellule de Sertoli

- Cellule haute, de forme étoilée avec de nombreuses expansions cytoplasmiques qui s’insinuent entre
les cellules germinales.
- Prédominantes jusqu’à la puberté, elles représentent ensuite 10% de l’épithélium germinal.
- Les cellules germinales sont enchâssées sur la hauteur des cellules de Sertoli.
- La base de la cellule de Sertoli repose sur la lame basale de la membrane propre et son sommet est
dans la lumière.

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Les fonctions de la cellule de Sertoli :

Barrière hémato-testiculaire, elle se met en place à la puberté́, avant l’initiation de la spermatogenèse et est
constituée par :
- Endothélium des capillaires sanguins dans tissu interstitiel
- Membrane propre
- Jonctions des cellules de Sertoli

Elle régule tout passage moléculaire entre les compartiments basal et adluminal :
• Elle permet la mise en place d’un micro-environnement spécifique à la spermatogenèse
• Une diffusion facilitée de testostérone (androgène) ou une diffusion limitée dans le fluide testiculaire
• Elle empêche le contact direct entre les spermatozoïdes et la circulation sanguine (système immunitaire).

Cytosquelette de la cellule de Sertoli : Maintien de la structure et de la cohésion de l’épithélium germinal


indispensable à la spermatogenèse.

Nourricier : l’ensemble du métabolisme de la cellule permet de fournir à la lignée germinale par sécrétions :
- Substrats énergétiques
- Nucléotides pour la synthèse des acides nucléiques
- Facteurs de régulation locale

Réabsorption : Résidus cytoplasmiques et cellules germinales dégénérées

Spermiation : Libération des spermatozoïdes dans la lumière du tube séminifère.

Constitution du fluide testiculaire : environ 80% des protéines et peptides présents dans le fluide testiculaire
proviennent des cellules de Sertoli.

Endocrine et régulation hormonale :


- AMH (anti-müllerian Hormone)
- Inhibine : l’inhibine B est majoritaire dans le sexe masculin
- Androgen Binding Protein (ABP) Glycoprotéine ayant une très forte affinité pour la testostérone et ses
dérivés actifs (→ transport).

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Régulation et contrôle de la maturation et de la migration des cellules germinales durant la spermatogénèse :


- Toutes ces fonction sont ANDROGENO-DEPENDANTES (récepteurs androgènes nucléaires)
- Toutes ces fonction sont FSH-DEPENDANTES (récepteurs FSH (Follicule Stimulation Hormone)
membranaires)

d. Le tissu interstitiel et les cellules de Leydig

Le tissu interstitiel est de nature conjonctive, il contient :


- Les cellules de Leydig : Cellules somatiques polygonales, isolées ou en groupes formant des îlots
cellulaires. Elles sont proches des capillaires sanguins du tissu interstitiel (source de cholestérol). Ce
sont les cellules endocrines du testicule : stéroïdogenèse.
Leur structure est celle des cellules endocrines fabriquant des stéroïdes (hormones dérivant du
cholestérol)
Les cellules de Leydig synthétisent et sécrètent la testostérone (androgène).

- Les capillaires sanguins

Leur fonction est LH-DEPENDANTE (récepteurs LH-membranaire).


Moyen mnémo: Leydig → LH (Luteinizing Hormone)

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II. Les canaux et les glandes annexes :

a. L’épididyme

Épididymes Humains est un organes pair, de 5 cm de long et 1 cm de large. En position de « cimier de casque
sur le testicule »

Il est composé de 3 parties :


- Tète de l’épididyme
- Corps de l’épididyme
- Queue de l’épididyme

Épididyme contient :
- Le canal épididymaire
- Du tissu de soutien lâche vascularisé contenant :
• Fibrocytes
• Fibres de collagène
• Matrice de glycosaminoglycanes qui entoure le canal épididymaire
- Une capsule fibreuse dense (albuginée) qui entoure l’ensemble

Le canal épididymaire :
Le canal épididymaire naît du premier cône efférent qui entre dans la tête de l’épididyme. La tête de
l’épididyme contient une douzaine de cônes efférents spiralés. Les cônes efférents mesurent chacun une
longueur moyenne de 20 cm. C’est un tube unique de 5 à 6 m chez l’homme. Il devient pelotonné dans le
corps et la queue. Il se prolonge par le canal déférent

Fonction de l’épididyme :
- Maturation épididymaire : modifications morphologiques, biochimiques et fonctionnelles liées à la
modification de la composition du fluide épididymaire.
- Acquisition de la mobilité progressive
- Stockage : dans la queue de l’épididyme entre les éjaculations
- Production du liquide séminal → « glande annexe »

L’épididyme est Androgéno-dépendant

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b. Les canaux : structures et fonctions

Le canal Déférent :
Chaque canal déférent fait suite à l’épididyme, c’est une organe pair, sa longueur est de 40 cm en
moyenne. C’est un tube qui est rectiligne entouré de 3 couches de cellules musculaires lisses (contractions
péristaltiques). Il permet le transport rapide des spermatozoïdes pendant l’éjaculation. Et il n’y a PAS de
stockage des spermatozoïdes dans les canaux déférents

Chaque canal déférent entre dans l’abdomen par un canal inguinal à l’intérieur du cordon spermatique et se
termine à la base de la prostate.
Chaque canal déférent se dilate en ampoule du déférent immédiatement avant la prostate.
A l’extrémité distale de l’ampoule, le canal déférent reçoit un court canal des vésicules séminales. Nous
avons donc la naissance du canal éjaculateur.

Le canal Éjaculateur :
Chaque canal déférent se prolonge par le canal éjaculateur.
Le canal éjaculateur s’abouche dans l’urètre prostatique au niveau du veru montanum après avoir pénétré
dans la prostate et rejoint la voie urinaire => carrefour voies génitales-voies urinaires. Il est très important
pour la régulation de l’éjaculation. Il permet le transit des spermatozoïdes pendant l’éjaculation mais PAS le
stockage. Le canal éjaculateur mesure en moyenne 1cm – 2cm.

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c. Les glandes annexes : structures et fonctions

On retrouve : les épididymes, les vésicules séminales, la prostate et les glandes bulbo-urétrales (de
Cowper). Elles élaborent la majeure partie du liquide séminal composant l’éjaculat.

Les Vésicules séminales :


Le canal déférent reçoit une vésicule séminale par un court canal, c’est un organe pairs de 5 à 6 cm de long.
Les vésicules séminales sont des diverticules tubulaires, elles sont très contournées et repliées sur elles-
mêmes. Elles possèdent une vaste surface de sécrétion/excrétion. L’Épithélium est entouré de cellules
musculaires lisses, ces muscles permettent des contractions péristaltiques qui propulsent le produit
d’excrétion dans le canal éjaculateur).

Elles sont importante par rapport à leur production : production du 2/3 du volume de l’éjaculat indispensable
à la survie des spermatozoïdes dans l’éjaculat. Ce sont des organes Androgéno-dépendants. Il n’y a pas de
transit ni de stockage des spermatozoïdes.

La prostate :
Organe unique contenant 3 lobes concentriques de glandes qui produit des excrétions déversé dans l’urètre
Elle produit 15 à 30 % du volume de l’éjaculat permettant la survie des spermatozoïdes dans l’éjaculat.
C’est un organe Androgéno-dépendant. Il n’y a pas de transit ni de stockage des spermatozoïdes.

Les glandes Bulbo-Urétrales ou de Cowper :


Elles sont localisées sous la prostate, le long de l’urètre et au début du pénis. Elles mesurent en moyenne 5
mm de diamètre. Chez l’homme, elles secrètent des granules de mucus et le fluide émis agit comme lubrifiant.
Ce liquide précède l’émission de sperme.

III. La spermatogénèse :

Elle correspond à 3 grandes étapes : la multiplication des spermatogonies par mitose, la maturation nucléaire
par méiose et la spermiogénèse ou maturation morphologique sans division.

Elle a lieu dans les tubes séminifères de façon continue à partir de la puberté. Elle persiste avec l’âge,
contrairement à chez la femme, il y a un renouvellement du stock.

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Elle permet la formation de spermatozoïdes haploïdes à partir des spermatogonies diploïdes.


Ploïdie = nombre d’exemplaires de n chromosomes (≠ chromatides identiques)

1) Multiplication des spermatogonies par mitose

Les spermatogonies sont des cellules germinales ovoïdes initiales de la spermatogenèse, diploïdes, 46 XY.
Elles sont situées au contact de la membrane propre, au plus bas du compartiment basal et reliées aux cellules
de Sertoli par des jonctions d’ancrage et des jonctions communicantes

Elles sont de 3 types selon l’aspect du noyau (de différenciation croissante) : Ad, Ap, B

Spermatogonies Ad :
- Ont une chromatine dense finement granuleuse leur donnant un aspect sombre (d pour dark).
- Leur cytoplasme est pauvre en organites.

Spermatogonies Ap :
- Une chromatine poussiéreuse/granuleuse leur donnant un aspect pâle (p pour pâle).

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- Un cytoplasme pauvre en organites.

Spermatogonie B :
- Chromatine en gros grains irréguliers, nucléolées.
- Un cytoplasme riche en organites, témoin d’un premier degré de différenciation.

Les spermatogonies Ad (diploïde, 46XY) se multiplient par mitose donnant :


• Une spermatogonie Ad : maintien du stock de réserve de cellules souches (ne s’épuise jamais !)
• Une spermatogonie Ap : alimentation de la lignée germinale

La spermatogonie Ap (46, XY) se divise par mitose donnant 2 spermatogonies B (46, XY).

Chaque spermatogonie B (46XY) donne par mitose 2 spermatocytes I (46, XY).


Le passage de spermatogonie Ap à spermatocyte I dure en moyenne 27 jours. (Durées à connaitre par cœur !)

Une spermatogonie Ad donne 4 spermatocytes I par l’intermédiaire de 3 mitoses.


NB : grâce au renouvellement du stock, la spermatogénèse se poursuit tout au long de la vie

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2) Maturation nucléaire ou méiose

Méiose : Deux divisions cellulaires successives sans synthèse d’ADN intermédiaire

Les spermatocytes I (aussi appelés spermatocyte de premier ordre) présentent de gros noyaux dont la
chromatine est sous forme d’amas grossiers ou sous forme de fins filaments (morphologiquement, leurs
noyaux ressemblent à ceux des spermatogonies B). Ils sont diploïdes et effectuent une synthèse d’ADN
préméiotique. L’interphase dure de 3 à 4 jours avant de s’engager dans la méiose

La réplication de l’ADN a lieu immédiatement avant la prophase de la première division de la méiose =


synthèse d’ADN préméiotique. On passe ainsi de bivalents formés de 2 chromatides à des bivalents formés de
4 chromatides (= tétrades)

Ils sont dans le compartiment basal (sous la BHT) de l’interphase préméiotique jusqu’au stade pachytène de
la prophase de première division de méiose et passent au compartiment adluminal dès qu’ils entrent au stade
diplotène de la prophase de première division de méiose.

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a. Première division de méiose (réductionnelle)

Chaque spermatocyte I est diploïde = 46 chromosomes bichromatidiens (2 chromatides) et donne 2


spermatocytes II haploïdes (23 chromosomes bichromatidiens) par division réductionnelle.
Le passage de spermatocyte I à spermatocyte II dure en moyenne 23 jours (27 + 23, on est à 50j à ce stade)

La prophase 1 de la première division est la plus longue = Presque totalité de la première division de méiose.
Les chromosomes se condensent et deviennent visibles au microscope.
Chaque paire d’autosomes (chromosomes somatiques) ou bivalents est formée de quatre chromatides :
tétrade. Les gonosomes XY (non sous forme de tétrade) sont isolés dans la vésicule sexuelle (pas
d’appariement).

Une synthèse importante d’ARNm a lieu et de nombreux organites apparaissent dans le cytoplasme.
Les autosomes homologues (hérités de la mère et du père) s’apparient les gènes homologues et les
centromères face à face : synapsis

Cet appariement des autosomes permet l’échange de segments chromosomiques entre chromatides non-
sœurs d’un même bivalent par crossing-over ou brassage intrachromosomique.

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Les échanges se font uniquement entre chromatides NON-sœurs, c’est à dire hérité de la mère et du père. Au
sein d’un même bivalent, plusieurs crossing-over peuvent se produire Après Crossing-over, les bivalents
obtenus ont alors un contenu génétique différent des bivalents initiaux.

Les chromosomes d’origine maternelle et paternelle du spermatocyte I se répartissent au hasard dans les 2
spermatocytes II : c’est le brassage interchromosomique. Chaque spermatocyte II hérite soit du gonosome X
soit du Y. Les étapes suivantes (métaphase, anaphase, télophase) permettent d’obtenir 2 spermatocytes II.

Pour 23 bivalents, il y a donc 223combinaisons possibles.

Spermatocyte II :
Appelé également spermatocyte de deuxième ordre, sont des cellules haploïdes (23, X ou 23, Y) produites par
la divisons réductionnelle du spermatocyte I.

Chacun des 23 chromosomes est constitué de 2 chromatides sœurs (bichromatidiens)


Ils sont reliés aux cellules de Sertoli par des jonctions d’ancrage et des jonctions communicantes et s’engagent
rapidement dans la deuxième division de méiose ou équationnelle. On va donc former des cellules toujours
haploïdes mais à chromosomes cette fois ci monochromatidiens.

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b. Deuxième division de méiose (équationnelle)

Chaque spermatocyte II haploïde (23 chromosomes bichromatidiens)


donne 2 spermatides haploïdes (23 chromosomes monochromatidiens)
par division équationnelle.

Le passage de spermatocyte II à spermatide dure en moyenne 1 jour (50+1,


on est à 51j)

La 2ème division de méiose n’est pas précédée d’une réplication de l’ADN


Elle permet la séparation des 2 chromatides sœurs de chacun des 23
chromosomes du spermatocyte II.

Chaque spermatocyte II produit ainsi 2 spermatides contenant 23


chromosomes monochromatidiens.

BILAN DE LA MEIOSE :

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3) La Spermiogenèse

Le spermatide :
Il est issu de la 2ème division de méiose et ne se divise plus, c’est une cellule haploïde (23 X, ou 23 Y) ronde de
10 μm de diamètre initialement. Il est relié par des jonctions d’ancrage et de communication aux cellules de
Sertoli. Il subit des modifications nucléaires, morphologiques, et cytoplasmiques simultanées le transformant
en spermatozoïde (stade ultime).

On observe successivement des spermatides avec une morphologie se distinguant, spermatides ronds et
allongés L’ensemble de ces modifications, portent le nom de spermiogenèse. Il permet la synthèse de
protéines à partir des ARNm synthétisés pendant la prophase de la première division méiotique. Ces
protéines contribuent aux modifications morphologiques de la spermiogénèse et pour certaines sont
indispensables au bon déroulement de la fécondation (Apparition de glycoprotéines membranaires
indispensables à la fécondation). La spermiogénèse dure 23 jours (51 + 23, on arrive finalement à 74j)

Modifications morphologiques des spermatide en spermatozoïde :


• Polarisation
Le spermatide est une cellule ronde non polarisée alors que le spermatozoïde lui est une cellule polarisée
avec une petite tête et un flagelle.

• Tête :
- Compaction du noyau
- Disparition de la quasi-totalité du cytoplasme
- Formation de l’acrosome

• Formation col ou pièce connective

• Formation flagelle à partir du centriole, le spermatide prend une forme allongée avec la formation et
le développement du flagelle.

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Modification du cytoplasme
Dans le spermatide rond, il y a des organites classiques :
• Mitochondries
• RE
• Appareil de golgi juxta-nucléaire
• Corps chromatoïde (structure dense, contenant des protéines et des ARN, visible en ME)
• Centriole proximal et distal (2 centrioles + la matrice de protéines autour = centrosome)

Les vésicules golgiennes de l’appareil de golgi fusionnent progressivement pour donner une vacuole
acrosomique (qui deviendra plus tard l’acrosome).

Les 2 centrioles impliqués dans la formation des fuseaux de microtubules sont impliqués dans la division
cellulaire pour l’un et la formation des flagelles pour l’autre. Ils migrent dans le cytoplasme et se placent au
pôle postérieur du noyau à l’opposé de la vacuole acrosomique. Ils induisent la formation de la fossette
d’implantation et de la plaque basale. Ces deux structures serviront à l’ancrage du flagelle au col

Le cytoplasme s’écoule le long de l’axonème et entraine avec lui les mitochondries, le corps chromatoïde et
tous les autres organites. Les mitochondries se regroupent autour de l’axonème dans le manchon
cytoplasmique.

Formation de la tête :
Modification du noyau : Condensation de la chromatine par le remplacement de 80% des histones, protéines
liées à l’ADN, par des protamines qui sont des protéines riches en cystéine qui vont permettre de créer des
ponts disulfures permettant la compaction de la chromatine (= de l’ADN).

La vacuole acrosomique s’est formée à partir de vésicules golgiennes, elle va grossir et s’étaler et recouvrir les
2/3 du noyau = formation de l’acrosome. Il contient plusieurs enzymes qui interviennent pendant la
fécondation.

La membrane plasmique se plaque contre l’acrosome au niveau du pôle antérieur. A ce stade, la condensation
du noyau est donc hétérogène : avec 80% de l’ADN qui est très condensé (protamines) 20% de l’ADN qui
correspond à des zones moins condensées (histones)

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La chromatine du noyau est extrêmement condensée pour protéger l’information génétique.

L’acrosome s’étale sur les 2/3 antérieurs du noyau. Un sillon visible sur la membrane plasmique correspond à
la fin de l’acrosome : anneau nucléaire.

L’anneau nucléaire délimite :


- La région péri-acrosomique
- La région post-acrosomique

Dans la région post-acrosomique : formation de la cape post-acrosomique.


Présence de peu de cytoplasme mais sans organites (tête 6x plus petite, pas d’activité de réplication ni de
traduction).

La formation du flagelle est issu du centriole distal (prolongement). Le centriole distal (=père, à l’origine du
flagelle) donne naissance aux doublets de microtubules de l’axonème à la base du flagelle. Le centriole
proximal (= fils) reste entre le noyau et l’axonème. L’axonème s’allonge, entouré des colonnes segmentées
puis des fibres denses et de la membrane plasmique et finalement le flagelle se forme.

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Ainsi, le spermatide va prendre progressivement une forme allongée polarisée. Le flagelle contenant
l’axonème s’allonge.

Le cytoplasme s’écoule le long de du flagelle et entraîne avec lui les mitochondries, le corps chromatoïde et
les autres organites. Le corps chromatoïde forme l’annulus, une structure circulaire. L’annulus glisse le long
du flagelle au fur et à mesure de l’allongement du flagelle. Les mitochondries localisées à son niveau ont une
disposition en hélice autour des fibres denses pour former le manchon mitochondrial uniquement au niveau
de la pièce intermédiaire. L’annulus s’arrête et délimite la fin de la pièce intermédiaire et le début de la pièce
principale du flagelle.

La gouttelette cytoplasmique se détache du flagelle et devient un corps résiduel, contenant cytoplasme et le


reste des organites. Les corps résiduels sont phagocytés par des cellules de Sertoli. Parfois il peut rester un
peu de cytoplasme qui est éliminé pendant la maturation épididymaire.

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Formation du col : Il contient le centriole proximal et les colonnes segmentées.

A la fin de la spermiogénèse on a donc un spermatozoïde avec :


- La tête : Ovoïde et aplatie sur les 2/3 antérieurs, le tiers postérieur est arrondi → morphologie et
taille sont des spécificités d’espèce.

Principales structures :

- Membrane plasmique
- Noyau
- Acrosome
- Plaque basale reliée par des microfilaments aux colonnes segmentées
présentes dans le col
→ cohésion tête-col

Col ou la pièce connective : relie tête au flagelle

Principales structures :

- 9 colonnes segmentées en forme d’entonnoir (partie la plus large vers la tête), situées en regard de
la plaque basale et reliées à la plaque basale (cohésion tête/col sinon il y aurait un risque de casse).
Elles se prolongent en 9 fibres denses dans le flagelle qui vont entourer l’axonème qui permet la
cohésion col-flagelle ( essentielle pour la mobilité du spermatozoïde)
- Membrane plasmique

- Centriole proximal

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Le flagelle :

Trois parties de diamètre décroissant :


• Pièce intermédiaire
• Principale (pièce la plus longue)
• Terminale (pièce la plus simple, où la structure de l’axonème
est modifiée)

Principales structures :
Tout au long du flagelle : membrane plasmique et axonème
- Pièces intermédiaire et principale : 9 fibres denses
- Pièce intermédiaire : manchon mitochondrial en forme de spirale
- Pièces principale et terminale : gaine fibreuse (Remplace le manchon
mitochondrial)
L’annulus délimite la fin de la pièce intermédiaire et le début de la pièce
principale du flagelle.

L’axonème :
• 9 doublets de microtubules périphériques formés d’un microtubule A interne et d’un microtubule B
externe.
• 1 paire de microtubules centrales formée de 2 microtubules A.

Les doublets périphériques adjacents sont reliés entre eux par des ponts de nexine (structures rigides et
figées).

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Chaque microtubule A émet 2 bras de dynéine vers le microtubule B du doublet voisin.


Les bras de dynéine (structures mobiles) s’accrochent et se décrochent cycliquement des microtubules B en
consommant de l’ATP (activité ATPasique) et en générant le mouvement flagellaire. Il y a une transformation
d’une énergie chimique en énergie mécanique

Les microtubules A de la paire centrale sont reliés entre eux par des ponts de nexine. Ils sont entourés d’une
gaine fibreuse.Les microtubules A des doublets périphériques sont reliés à la gaine fibreuse par les ponts
radiaires.

Nb : Les ponts de nexine sont donc présents à différents endroits (au niveau des doublets périphériques
adjacents et des paires centrales), permettant un bon maintien de la structure de l’axonème.

Résumé du spermatozoïde :

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Les spermatozoïdes sont disposés en bouquet à l’apex de l’épithélium.

Spermiation = Détachement des spermatozoïdes de la cellule de Sertoli, du fait des déformations des cellules
de Sertoli par contractions du tube séminifère (cellules myoïdes de la membrane propre).
Les spermatozoïdes quittent le compartiment adluminal et vont être dans la lumière du tube et transiter dans
les différents canaux.

La Spermiation est la dernière étape de la spermiogénèse et donc de la spermatogenèse. En se détachant les


spermatozoïdes laissent les dispositifs d’ancrage Sertolien :
• Phagocytose par les cellules de Sertoli
• Régulation locale de la spermatogenèse

Le cycle spermatogénique

Le cycle spermatogénique est l’ensemble des modifications que subit une cellule germinale mâle depuis le
stade gonie jusqu’au stade spermatozoïde. Sa durée est fixe pour chaque espèce.
Chez l’homme sa durée totale moyenne est de 74 jours à partir de la spermatogonie Ap.

Dans chaque tube séminifère, une région déterminée entre en spermatogenèse tous les 16 jours.

La périodicité d’entrée en spermatogenèse : 16 jours


Durée totale de la spermatogenèse : 74 jours
A SAVOIR PAR CŒUR

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Cytocinèse incomplète : un pont cytoplasmique relie les 2 cellules filles depuis la spermatogonie Ap jusqu’au
spermatide. Les 16 spermatides sont unies par les ponts cytoplasmiques, les stades intermédiaires le sont aussi
Ces ponts permettent la synchronisation de l’évolution des différents stades au sein d’un cycle
spermatogénique. Ils disparaissent à la fin de la spermiogénèse : la cytocinèse devient complète au stade
spermatozoïde

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