CM 2 : maturation post testiculaires des spermatozoïdes

Introduction

On va voir ces étapes de maturations qui font suite au cours sur la spermatogenèse à travers
ce cours on va voir comment le spermatozoïde dans le testicule va subir des maturations
pour pouvoir féconder l’ovocyte, la première étape étant dans le canal de l’épididyme et la
deuxième dans les voies génitales féminins et donc c est respectivement les étapes de
capacitation et de réactions acrosomiques.
Maturation dans les voies génitales masculines

Rappel sur la spermatogenèse : C’est un processus de maturation des spermatozoïdes à

partir de cellules souches au sein des tubes séminifères, le testicule étant constituée de deux
compartiments : l’espace interstitiel et les tubes. Ce processus est cyclique débutant depuis
la puberté jusque à la fin de vie contrairement à la femme où s arrêt à la ménopause.

Ces cellules au sein des tubes n’y sont organisées de manière aléatoire et il y a même
certaines qui font des jonctions, les moins avancées étant vers le bas. « Étapes dans la
spermatogenèse : prolifération des spermatogonies souches par mitose, méiose avec les
spermatogonies qui se différencie en spermatocytes (cellules haploïdes) puis la spermiation.
Au cours de ce processus on passe d’une cellule ronde aux spermatozoïdes qui sont allongés
composés d’une tête et un flagelle ; cette tête est essentiellement composée d’un noyau
avec de l’ADN compacté lors de la spermatogenèse pour protéger le matériel génétique qui
doit être transmis à la descendance, ce qui veut dire que notre noyau, cellule va être dans un
état quiescent

Au cours de la spermiogénèse on va avoir le cytoplasme qui était en excès qui va se

retrouver à la base dd noyau avec aussi la vésicule acrosomale qui se forme aussi au cours de
la spermiogénèse. Cette vésicule recouvre le noyau en formant une sorte de coiffe : 40 à
70% du noyau, elle va aussi contenir des enzymes. Elle va être essentielle pour la réaction
acrosomique.

Le flagelle va permettra la mobilité du spermatozoïde notamment dans les voies génitales

féminines, il est composé de 3 parties : une pièce intermédiaire, une pièce principale et une
pièce terminale. Le composé principal du flagelle est l axonème : structure du flagelle
hautement spécialisé qui va recouvrir l’ensemble du flagelle dans toute les
pièces

L axonème va être une structure retrouvée chez toutes les espèces. Il va être composé de
microtubules : un doublet central et neuf doublets périphériques qui vont être relies entre
eux par des moteurs moléculaires : les bras de dinienne : c’est grâce à cette
structure(axonème) que le flagelle est mobile. L axonème est protège par une gaine
fibreuse. Sa composition partie par partie de ce flagelle ; au niveau de la pièce intermédiaire
on y retrouve des mitochondries qui vont permettre l’apport énergétique pour permettre la
mobilité : l axonème au milieu et des mitochondries ; les mitochondries ne se retrouvant sur
aucune autre pièce.

Mais plus de mitochondries au niveau de la pièce principale, seulement axonème et la gaine

fibreuse tandis qu’avec la pièce terminale on a que l’axonème sans la gaine de protection.
Donc une composition qui varie sur la longueur du flagelle.

Modifications biochimiques

Avant d’arriver dans l épididyme, le spermatozoïde est une structure qui est immobile, il a
son

Flagelle mais il n’est pas activé. Il rejoint l’épididyme depuis la lumière grâce à des
contractions des cellulaires musculaires lisses des voies génitales pour qu’il puisse aller à
l’épididyme. Une fois qu’il arrive, il va subir divers modifications structurale et fonctionnelles
qui va lui permettre d’acquérir différentes fonctionnalités pour aller dans les voies génitales
afin qu’il soit une de plus maturé pour la fécondation.

La compaction de l’ADN c’est pour le protéger des diverses nucléases qu’il pourrait
rencontrer sur son chemin qui pourraient le dégrader. Cette compaction est permise par des
protéines spécifiques : les protamines et les histones. Le fait que l’ADN soit compacté
empêche la transcription des gens et donc la traduction et donc la cellule ne pourra plus
synthétiser de nouvelle protéine et du coup les différentes transformations du
spermatozoïde c’est uniquement garce aux molécules et protéines au niveau de l’épididyme.
Et ces modifications sont principalement de nature biochimique, pas e transformations au
niveau du spermatozoïdes lui-même.

Ces transformations peuvent être au niveau de la tête, membrane, flagelle... ça va être des
modifications biochimiques : phosphorylation des protéines généralement sur des résidus
serine, thréonine et tyrosine ; l’oxydation des groupements thiols qui vont former des ponts
disulfures entre deux groupements sulfures (une oxydation qui permet de stabiliser ma
protéine).

Ensuite il peut aussi y avoir ajout d’un groupement glycosyl : la glycosylation, c’est une
modification qui va et importante car elle contribue dans la reconnaissance cellulaire
notamment lorsque le spermatozoïde va reconnue la zone pellucide de l’ovocyte. Et enfin
une autre mordication biochimique qu’on peut rencontrer au niveau des protéines du
spermatozoïde est une modification lipidique : la lapidation qui va jouer un rôle dans
l’activité biologique de la protéine. Et tous c’est des motivations post traductionnelles.

Donc le spermatozoïde va subir deux étapes de maturations à la sortie du testicule, une tape
dans les voies génitales masculines et une autre dans le canal vaginal :

Maturation dans les voies génitales masculines : maturations épididymaires

Au sein de ce transit épididymaire, le spermatozoïde va subir les modifications post

traductionnelles qu’on vient de voir lui permettant d’avoir sa mobilité mais aussi asa
capacite de féconder l’ovocyte. Au cours et son passage dans ce milieu toutes ces
modifications protéiques se font garce au fluide épididymaire et au contact avec celui-ci que
ça arrive, sans aucune synthétise chez le spermatozoïde.

Ce transit a durée variable selon l’espèce, chez l’homme ça met 6 jours, chez les rongeurs ça
peut être lus long. L épididyme est une structure épaisse et allongée et qui coiffe donc le
testicule, composé de trois parties avec la tête du spermatozoïde qui est dans le pôle
supérieur du testicule, ensuite on a le corps corpus qui longe le testicule puis il y a la partie
caudale, l épididyme se poursuit lui par des canaux efférents : et donc l épididyme a une
tête, un corps assez fin et une queue. La tête est divisée en 2 parties : la tête antérieure et la
tête postérieure, le cops en 3 parties : corps antérieur, central et postérieur puis la queue
antérieur et postérieur.
Histologie de l’épididyme

D’un point de vue histologique, l épididyme est composé d’un épithélium pseudo stratifié
avec des stéréocils, il va reposer sur tissu conjonctif riche en fibres musculaires lisses dont la
contraction permet le déplacement du spermatozoïde et pouvoir progresser. Cet épithélium
épididymaire va être constitué de principalement deux types cellulaires : les grandes cellules
principales et les petites cellules basales, les cellules principales sont les cellules
majoritaires dans l’épithélium épididymaire puisque elles constituent 60 à 70 % des cellules
totales de cet épithélium et vont présenter de nombreuses microvillosités qui vont
constituer les stéréocils de l’épithélium ; donc ces cellules tout le long de la épithélium
épididymaires , elles présentent peu de variations morphologiques si ce n’est une diminution
de la hauteur de ces cellules lorsqu’ on se déplace vers la région caudale et un diminution de
la taille de leur rayon.

Autres types de cellules qui composent cet épithélium sont les cellules basales qui sont des
cellules avec un petit cytoplasme et elles vont jouer un rôle dans al régulation es cellules
principales et sont à 20 à 30% des cellules totales. D’autres cellules composent cet
épithélium mais représentent un faible pourcentage : les cellules claires, les cellules
sombres, les cellules apicales et les cellules halo.

A droite on a des cellules principales avec des stéréocils au niveau apical vers la lumière du
canal épididymaire, on peut aussi voir cette diminution de hauteur entre la tête et la partie
caudale de l’épididyme et cela va se refléter au niveau histologique : en fonction de l’endroit
on va avoir une lumière du tube qui va être de plus en plus large à cause de la diminution de
la hauteur de ces cellules donc un épithélium de plus en plus fin.

Ces cellules vont avoir différentes fonctions, les cellules claires vont jouer un rôle dans
l’endocytose de certains composants du fluide épididymaire et un rôle dans la acidification
du compartiment luminale pour maintenir un PH faible : le compartiment où se trouve les
spermatozoïdes ensuite on a les cellules apicales, qui ont une couleur sombre lorsqu’ on est
dans la tête et plus claire dans le corps de l’épididyme ; elle vont servir à acidifier le PH au
niveau de la lumière grâce à la sécrétion de protons dans le fluide.

Les cellules principales (majeures dans cet épithélium-) vont avoir une activité de synthèse,
sécrétion et réabsorption, son activité est spécifique selon la région du tube séminifère et
ces cellules vont former des jonctions étroites entre qui vont permettre de former la
barrière hémato épididymaire : cette barrière permettra de créer un site immuno-
protecteur au niveau de lumière pour protéger les spermatozoïdes du système immunitaire
comme la barrière hémato testiculaire. Puis l’autre type majoritaire : les cellules basales qui
sont associées aux cellules principales et vont réguler la fonction de celles-ci et enfin dernier
type, les cellules halo qui sont les cellules immunitaires de l’épididyme.

Concentration des spermatozoïdes (1ere étape de la maturation)

Chaque région de l’épididyme va avoir une fonction distincte et spécifique, on va avoir au

niveau de la tête : une concentration des spermatozoïdes, vers la fin de la tête surtout au
nouveau du corps : c’est là où va se faire les maturations des spermatozoïdes et ensuite au
niveau de la queue es dégénérescences es spermatozoïdes des spermatozoïdes morts ou
défaillants et un stockage de spermatozoïde à l’état quiescent (on va bloquer leur mobilité).

Au niveau du testis et des premières parties de la tête, on va avoir une réabsorption du

fluide testiculaire (90 %) ce qui fait que les spermatozoïdes deviennent plus concentrés au
niveau de la tête ; et cette réabsorption est permise par des aquaporines et par des
échangeurs d’ions (na, cl, hco3-)
Maturations fonctionnelles (2-4, 1-5)

Ce sont l’ensemble des modifications que vont subir les spermatozoïdes au cours de leur
passage dans l épididyme pour pouvoir être mobile et fécondant. Il va y avoir différents
types de modifications : morphologiques avec la migration d’une gouttelette cytoplasmique,
augmentation de la condensation de la chromatine par une augmentation de liaisons
disulfures au niveau des protamines stabilisées, ,modifications métaboliques avec une
diminution de synthèse lipidiques( les spermatozoïdes vont perdre 40% de leur lipides au
cours du transit épididymaire), augmentation du métabolisme oxydatif , du métabolisme
glycolytique et une accumulation de substrats énergétiques dans le spermatozoïde .

Puis les 2 autres modifications fonctionnelles que vont subir les spermatozoïdes sont
l’acquisition de la mobilité et la modification membranaire du spermatozoïde et ça se
passe au niveau de la tête et du corps de l’épididyme.

On va voir en détails 4 grande maturations que subit le spermatozoïde : la modification de la

composition protéique du fluide épididymaire, la modification de la composition
membranaire du spermatozoïde et la migration de la gouttelette cytoplasmique et enfin
comment il va acquérir sa mobilité.

Modification de la composition protéique du fluide épididymaire

On a vu tout à l’heure que les cellules épithéliales de l’épididyme vont secréter des protéines
dont notamment les cellules principales, cette sécrétion va se faire de manière spécifique en
fonction de la région de l’épididyme et la fonction et la réabsorption de ces protéine est
aussi dépendantes des régions de l’épididyme. Ces cellules épithéliales de l’épididyme
secrètent aussi des vésicules qui sont relies aux protéines : les epididymosomes.

Ces cellules principales vont être capables de libérer des vésicules lies à la membrane qui
vont permettre la libération des protéines. Et ces différentes protéines du fluide
épididymaire vont avoir différentes fonctions : certaines vont assurer la protection et survie
des spermatozoïdes au cours du transit épididymaire, certaines vont réguler la composition
de la membrane du spermatozoïde et d’autres permanent la régulation des cellules
épithéliales elles même selon les régions. Donc on a une sécrétion protéique par les cellules
principales dans le fluide épididymaire.
Ces epididymosomes vont aussi contenir des petits ARN non codants et ces ARN vont
impacter le métabolisme de la descendance et vont participer à la modification épigénétique
de la descendance paternelle.

Modifications de la composition membranaire du spermatozoïde

Ces modifications peuvent être morphologiques, chimiques, ou physiques et elles sont

permettre aux spermatozoïdes d’acquérir sa capacité de reconnaissance ovocytaire, donc on
va voir une modification du protéome du spermatozoïde : l’ensemble des protéines du
spermatozoïdes. Donc il va y avoir de nombreux changements dans la membrane au cours
du transit, la membrane va être modifie avec des changements dans l homéostasie lipidiques
du spermatozoïde donc les lipides et protéine seront réorganisés au niveau de la membrane
permettant ainsi la formation de signalisation importante lors de la fécondation.

La plupart des protéines du spermatozoïde d’origine testiculaire vont être modifiés ou

dégradé et le spermatozoïde va acquérir de nouveaux composants puis que quand on
observe des spermatozoïdes à la sortie, la queue de l’épididyme : on y voit des composant s
qu’ il n’avaient pas au début de l'épididyme ; ils les ont acquis soit par absorption soit par
fusion du fluide épididymaire d’où l’importance des changements en composition
protéiques du fluide épididymaire : car c’est grâce à ce fluide que les spermatozoïdes vont
acquérir de nouvelles protéines. Et donc autres conséquences de la modification
membranaire est l’apparition de récepteurs spécifiques à des glycoprotéines au niveau de
l’acrosome qui seront extrêmes important dans la reconnaissance ovocytaire, il faut qu’il y
soit des récepteurs qui reconnaissent les glycoprotéines de la zone pellucide. Ces récepteurs
sont acquis au cours du transit.

Les modifications biochimiques à la surface de la membrane nous permettent d’identifier 3

phases de maturation membranaire des spermatozoïdes :

- 1ere phase : modification des protéines testiculaires, soit disparition ou modification

des protéines testiculaires, cela se faisant par masquage, on va masquer les protéines
testiculaires soit par perte soit par modification
- 2eme phase : phase de transition où on va avoir apparition de protéines au niveau de
la queue qui disparaissent plus tard par masquage
- 3eme : apparition de nouvelles protéines de faible poids moléculaires qui sont
vraiment salées, qui se mettent en place au niveau de la membrane et ça c’est une
caractéristique du spermatozoïde fécondant.

Le fluide épididymaire contient des concentrations enlevées de glycohydrolases et de

glycolyltransférases qui sont deux types d’enzymes impliquées dans les modifications des
glycoconjugués au niveau de la membrane. Ces modifications induisent une augmentation
des charges négatives liées notamment l’incorporation d’acide sialique. Et cela va permettre
de protéger les protéines des protéases.

A la surface du spermatozoïde on a une structure sucrée ; le glycocalyx : mosaïque de

glycanes (chaines d’oligosaccharides constituées de monosaccharides attachés ou non à̀ des
protéines ou lipides) formant un enveloppement protecteur et fonctionnel, afin qu’il garde
son pouvoir fécondant. La partie protectrice. Ces pours stabiliser le spermatozoïde et
empêcher la réaction acrosomique car il faut absolument qu’elle se déroule dans les voies
génitales féminines : décapacitation épididymaire, qui va inhiber la réaction acrosomique.

C’est au cours de cette 3eme phase que se met en place les récepteurs aux glycoprotéines
de la zone pellucide pour permettre la reconnaissance ovocytaire et à ce stade là il va
acquérir de nouvelles protéines en restant au contact avec le fluide.

Donc modifications des protéines testiculaires et acquisition de nouvelles protéines :

modification pour le protéger et de nouvelles pour avoir le pouvoir fécondant.

La membrane est mature si elle est protégée et si elle peut reconnaitre.

Migration de la gouttelette cytoplasmique

Cette gouttelette est en position basale et va migrer au cours de ce trajet depuis cette
position basale vers l’anneau de Jensen (jonction entre la pièce intermédiaire et principale)

Cette migration, éleva se faire avec un changement morphologique de la gouttelette par

entrée et perte d’eau, ça va changer la gouttelette et va changer de position jusque à arriver
à l’anneau. Et cette gouttelette va être éliminé au niveau de l’éjaculation. On rôle est
variable selon l’espèce ; elle va jouer un rôle dans la régulation des concentrations ioniques,
ln homéostasie ioniques, elle contient des ions k, cl, des aquaporines et du calcium. Cette
gouttelette pourrait intervenir dans le contrôle négatif (inhibition) de la phosphorylation des
tyrosines nécessaire pour la capacitation. Puisque s’il est présente, ça inhibe la
capacitation : il faut absolument qu’elle soit éliminée à l’éjaculation. Chez le taureau et le
bélier, sa persistance fait que ça diminue la mobilité ; chez le rat, c’est éliminé au niveau de
l’épididyme et donc les spermatozoïdes vont bouger plus alors qu’i faut qu’il soit à l’état
quiescent pour être stocker.
L’acquisition de la mobilité

Le spermatozoïde va l’acquérir dans le spermatozoïde mais au fur et à mesure de son trajet,

elle va être inhibée donc justement pour pouvoir stocker des spermatozoïdes au niveau de la
queue. Donc à la sortie du testicule ils ont des flagelles mais sont non mobiles, il faut donc
des structures qui aident à l’activation de cette mobilité. Cela va débuter dans la tête de
l’épididyme. Cette mobilité va diminuer au fur et à mesure et sont stockés au niveau de la
queue.

Cette mobilité va être dépendante de l AMPc qui est produite par l adénylate cyclase et aussi
de la phosphorylation des protéines : c’est des phénomènes de phosphorylation et
déphosphorylation des bras de dynéine (moteur moléculaire de l’axonème) qui donnent lieu
à cette mobilité. Au fur et à mesure qu’on se déplace dans l épididyme, on va avoir une
diminution en contraction en ions carbonate ce qui diminue l’activité de l’adénylate cyclase
entrainant ainsi une diminution AMPc ce qui aboutit à la quiescence de nos spermatozoïdes.

Le calcium va aussi réguler cette activité de l’adénylate cyclase, donc on va avoir sa

diminution idem. Et stockage au niveau de la queue.

Les spermatozoïdes sont aussi concentrés ce au limitent leur mouvement ; y a aussi les
glycoprotéines qui vont inhiber cette immobilité ; le ph acide du canal épididymaire va aussi
être favorable à cette quiescence, en plus de l’acquisition de nouvelles protéines qui
stabilisent les spermatozoïdes. Ils seront ensuite au niveau de l’éjaculation pour que les
modifications continuent au niveau des voies génitales féminines.

Donc cette mobilité faut qu’elle soit réactivée pour qu’ils puissent aller jusque à l’ovocyte, il
va donc y avoir la formation du sperme qui se fait par des glandes annexes (vésicules
séminales et glande de Cooper), leur secrétions font augmenter le PH, concentration des
ions bicarbonates, ce qui fait que leur mobilité est réactivée.

Pour résumer, les spermatozoïdes arrivés à la queue ont subi différentes modifications
biochimiques, fonctionnelles pour acquérir une mobilité et une protection puis ont migré
vers la queue où le milieu offrait des conditions favorables à leur état quiescent donc à leur
stockage, les spermatozoïdes dégénérés ont été éliminés et la mobilité des spermatozoïdes a
été inhibé et se déplacent grâce aux contractions des muscles lisses de l’elpidite.

Maturation dans les voies génitales féminines : capacitation et réaction acrosomique

Les 3 grands évènements qu’s’y déroulent : capacitation ; hyperactivation et réaction

acrosomique

Après l’éjaculation, ils vont être déposés dans les voies génitales femelles au niveau du cul
de sac vaginal postérieur : il va se produire une sélection à la fois quantité et qualitative, la
sélection qualitative se fait d’elle, les spermatozoïdes dégénérés ne survivent pas ; la
sélection quantitative va se faire grâce à des barrières physiologiques au niveau du tractus
féminin. La première barrière : le PH vaginal qui est acide défavorable à leur survie donc une
perte en nombre. Une fois arrivée dans l’utérus, le PH va être plus élevé, ph alcalin qui est
plus favorable à la survie des spermatozoïdes. Une autre barrière : au niveau du canal
cervical on y retrouve du mucus cervical ou glaire cervical qui est plus épaisse au moment du
cycle de la femme, ce qui va faire un maillage qui les bloque donc ils ne passeront tout.

Et ces spermatozoïdes qui arrivent dans l’utérus doivent remonter au lieu de la fécondation
au niveau des trompes et pour cela : le muscle utérin va se contracter, faire du péristaltisme
Utérin pour aider les spermatozoïdes à avancer.

Ensuite lors e leur passage épididymaire ils ont acquis des protéines qui les protègent, inhibe
la capacitation, ils vont falloir enlever ces facteurs inhibiteurs qui étaient apportés par le
plasma séminal secrété par les glandes annexes et par l épididyme. L’élimination de ce
plasma se fait au passage dans le col où se fait sa réabsorption pour que la capacitation
puisse se faire. Donc la capacitation n’a lieu qu’après que les spermatozoïdes ont passé le
mucus cervical du col.

Capacitation

La capacitation va être l’acquisition du pouvoir fécondant lors de leur traversée dans les
voies génitales, indispensable à la fécondation caractérisée par des mouvements flagellaires
et élimination de facteurs inhibiteurs au niveau de la membrane.
Mise en place du mouvement flagellaire permise grâce à̀ l’augmentation de la fluidité́
membranaire. La fluidité membranaire est favorisée par une diminution de cholestérol dans
la membrane, diminution du ratio cholestérol/phospholipides, ce qui est la première étape
du déclenchement des réactions de capacitation :

Fluidité́ membranaire favorisée par l’efflux de cholestérol à la membrane provoqué par :

- Perte des facteurs décapacitants à la membrane du spermatozoïde par les phospholipases
- Par des accepteurs de cholestérol : lipoprotéines (albumine, HDL) retrouvées dans le
liquide folliculaire et de l’oviducte
→Fluidité́ membranaire favorise la liaison du spermatozoïde avec la zone pellucide

Cette fluidité va favoriser la transduction de voies de signalisation qi vont mener à la

phosphorylation de la kinase A qui est activée par l adénylate cyclase pour que cette
phosphoryle les résidus tyrosines de protéines cibles de la capacitation.

La fluidité́ membranaire et l’activation de la voie de l’AMPc est favorisée par l’entrée d’ions
bicarbonate (éléments majeurs des secrétions de l’appareil reproducteur femelle). Ion
bicarbonate favorise aussi la réorganisation des phospholipides de la membrane des
spermatozoïdes ce qui stimule les interactions entre les molécules de signalisation.

Donc la capacitation se fait grâce la concentration en ions bicarbonate et la fluidité

membranaire.

Le calcium est aussi nécessaire à l’activation de ces voies de ces signalisations qui vont
activer des protéines kinases A qui phosphorylent les protéines cibles de la capacitation. Il
est augmenté́ au cours de la capacitation par l’activation de la Ca2+/ATPase et de l’utilisation
des réserves intra-cellulaires.
L’entrée du calcium va et repermise garance à un récepteur L’entrée du Ca2+ est permise
par un récepteur spécifique retrouvé à la membrane du spermatozoïde plus précisément au
niveau de la pièce intermédiaire : Casper CatSper (cation channel of spermatozoa). Il est
indispensable à l’hyperactivation du flagelle.
- Principal canal (canal responsable de l’hyperactivation) calcique chez l’homme
- L’invalidation de CatSper entraine une infertilité́ chez la souris et asthénozoospermie
(diminution de la mobilité du flagelle) chez l’homme

Donc c’est la fluidité dû à la sortie de cholestérol et l’augmentation d’ions qui vont conduire
à la phosphorylation des résidus tyrosines par la PKA pour permettre la capacitation. Là le
facteur inhibiteurs va être levé. Quand on regarde ces différents flux d’ions : les principaux
canaux sont CatSper, pmcaa du flagelle, puis y a d autres canaux au niveau acrosomique,
pièce intermédiaire tout ça conduire à l’augmentation du calcium intracellulaire permettant
à la fois capacitation et l’hyperactivation

Ion fluxes during mammalian sperm hyperactivation and capacitation

Au cours d transit dans le tractus féminin, il y a des protéines dont notamment l’albumine
qui vont capter le cholestérol et induire une diminution du cholestérol au niveau de la
membrane, l’albumine peut également activer le canal calcique CatSper ce qui va conduire à
l’augmentation de la concentration calcique intracellulaire ; ce calcium va également
permettre l’entrée des ions bicarbonates, qui vont activer l adénylate cyclase conduisant à
l’activation de PKA qui active à son tour les tyrosines kinases qui vont phosphoryles les
protéines cibles de la capacitation.

L’hyperactivation

La hypermobilité flagellaire va et dépendante de la perte de facteurs décapacitants qui

étaient présent sur la membrane au moment du transit épididymaire. L'hyperactivation est
également Dépendante du calcium et va être caractérisé par une augmentation des
battements flagellaires puisque même si avant l’hyperactivation le flagelle est mobile, il a un
mouvement symétrique, unidirectionnel et de faible amplitude et pour qu’ il soit capable de
renter jusque a l’ovocyte faut qu’ il y est une hyperactivation : acquisition de mouvements
asymetrique,irreguliers de fortes amplitudes pour qu’ il puisse franchir les cellules du
cumulus qui entourent l’ovocyte et arriver jusque a la zone pellucide. Donc elle
indispensable à la fécondation et comme la capacitation, cette hyperactivation est régulée
par le calcium, ces deux phénomènes sont régulés instantanément. Il y aura à la fois perte
des inhibiteurs et hyperactivation en même temps. Sur le schéma ci-dessous on voit la
différence entre un spermatozoïde hyperactivé et un autre qui ne l’est pas :

Le spermatozoïde activé a un mouvement unidirectionnel, symétrique et de faible amplitude

par contre lorsqu’il est hyperactivé il a un mouvement certes asymétrique, irrégulier mais
avec une forte amplitude. Cette hyperactivation permette de passer des fluides
hypervisqueux du tractus féminin et la glaire cervicale.

Ca2+ channels and pumps that have been immunolocalized in mammalian sperm:
La réaction acrosomique

La réaction acrosomique va permet le passage de là la zone pellucide et pouvoir fusionner

avec l’ovocyte, celle-ci étant la dernière étape avant la fécondation.

L acrosome est une structure qui est sur le noyau formant une coiffe et qui va contenir
différentes enzymes pour franchir la zone pellucide, il possède une membrane interne été
externe. Ce phénomène de réaction acrosomique est un phénomène unique et irréversible
d’où l’importance de la bloquer au niveau de l’épididyme pour pas qu’elle se déclenche trop
top, car si ça arrive le spermatozoïde il va libérer des contenus qui lui permette de franchir
l’ovocyte.

Ce phénomène s’accompagne d’exocytose des contenus permettant la réaction, des

enzymes hydrolytique et protéolytiques pour pouvoir franchir la zone et fusionner avec la
membrane de l’ovocyte avec celle du spermatozoïde, donc c’est un phénomène qui se fait
tout près de l’ovocyte.
L’ovocyte va secréter des facteurs qui sont chemoatracttants notamment la progestérone
qui vont participer au déclenchement de cette réaction acrosomique. Elle va et aussi
déclenché par l’augmentation du calcium dans le milieu environnant, sans oublier non plus
les récepteurs qui vont reconnaitre les glycoprotéines de la zone pellucide. Toutes ces
interactions favorisent la libération du contenu acrosomique.

La zone pellucide est une matrice cellulaire qui forme un maillage autour de l’ovocyte et ces
glycoprotéines sont jouer un rôle dans la reconnaissance ovocytaire. Chez l’homme on
retrouve 4 glycoprotéines qui sont : ZP1 ,ZP2 ,ZP3 et ZP4 ; chez la souris n’y a pas la ZP4 :
sachant que les principales dans ces réactions sont ZP2 et ZP3, puisque dans différentes
espèces elles sont tous le temps retrouvé, les autres peuvent varier mais ces deux-là sont
indispensables à la reconnaissance ovocytaire. Le spermatozoïde a acquis ces récepteurs au
moment du transit épididymaire, ils ne vont pas être disposé au même endroit su l
acrosome, ZP3 sur la membrane externe et ZP2 sur la membrane interne.

Lorsqu’il arrive au niveau de la zone, les récepteurs à ZP3 sur la membrane externe
reconnaissent ces glycoprotéines et vont se lier, ceci étant la première reconnaissance. Ça va
induire des flux calciques entrant, une augmentation du PH et l’activation de voie de
signalisation enzymatique (phospholipase C, protéine kinase, adénylate cyclase,
phospholipase, tyrosine kinase) et une rupture de la membrane externe de l’acrosome par
exocytose.

→ Réaction acrosomique : exocytose activation et irréversible d’enzymes protéolytiques

(phosphatase acide, pro-acrosine, hyaluronidase) permettant le chromosome de franchir la
zone pellucide.

Première liaison : celle de ZP3 à son récepteur sur le spermatozoïde et déclenchement e la

réaction.
 La matrice acrosomique diffuse son contenu et va fusionner en plusieurs points avec la
membrane du spermatozoïde grâce à des complexes protéiques : les complexes SNARes qui
permettent cette fusion et donc l’exposition totale de la membrane acrosomique interne où
on retrouve les récepteurs à ZP2 qui vont pouvoir se fixer à leurs glycoprotéines
correspondant sur la zone pellucides, et ça c’est la deuxième liaison : spécifique d’une
espèce, c’est à dire qu’ un spermatozoïde d’une espèce donnée ne peut pas féconder un
ovocyte d’une autre espèce grâce à cette liaison spécifique d’espèce. Duite à cela le
spermatozoïde pourra traverser la zone pellucide.

Cela va entrainer exocytose de granules corticales qui empêche la fécondation par d’autres
spermatozoïdes en induisant des changements dans la zone pellucide de l’ovocyte. Puis plus
tard le noyau du spermatozoïde subira des changements pour donner le pronucléus qui
fusionnera avec le pronucléus de l’ovocyte et ce qui suit relèvera de l’embryogenèse.

notes (by me) : hyperactivation pour

les cellules du cumulus puis réaction acrosomique pour franchir la zone pellucide