Embryogenèse

humaine
processus de développement de
l'embryon humain depuis la fécondation
jusqu'à la quatrième semaine de
développement

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L'embryogenèse humaine (ou

embryogénie) désigne le processus de
développement de l'embryon humain
depuis la fécondation jusqu'à la
quatrième semaine de développement.
Ensuite de la quatrième à la dixième
semaine de développement on parle de
l'organogénèse.
Premières semaines de l'embryogenès e huma ine.

Léonard de Vinci - Études d'embryons, 1510

On parle d'embryon de la fécondation à

la huitième semaine de développement
embryonnaire, après on parlera de fœtus
jusqu'à la naissance.

Étapes

Fécondation

Le zygote ou œuf naît de l'union d'un

gamète femelle (un ovocyte), et d'un
gamète mâle, (un spermatozoïde). Les
gamètes sont produits par la méiose des
cellules germinales. Le gamète mâle est
donc haploïde : il ne contient qu'un des
deux chromosomes de chaque paire de
chromosomes homologues de la cellule
germinale qui l'a généré ; le gamète
femelle est lui aussi haploïde, cependant
il termine sa méiose uniquement s'il y a
fécondation : l'ovocyte devient seulement
alors un ovule à proprement parler, apte à
la réunion des génomes.

Le spermatozoïde se lie aux

glycoprotéines de la zone pellucide
entourant l'ovocyte. Il se lie d'abord à
ZP3, ce qui déclenche la réaction
acrosomique : la membrane plasmique
du spermatozoïde fusionne avec la
membrane externe de l'acrosome en
commençant par la partie antérieure et
en se poursuivant logiquement selon un
gradient antéro-postérieur, en laissant
une zone équatoriale au niveau de
laquelle subsistent les trois feuillets (les
membranes externe et interne de
l'acrosome ainsi que la membrane
plasmique). L'ouverture du sac
acrosomique sur l'extérieur donne lieu à
la libération d'enzymes, parmi lesquelles
on pourra citer l'acrosine et
l’hyaluronidase. Ces deux enzymes
permettent de séparer les glycoprotéines
ZP1 de ZP2 et ZP3 et sont
indispensables à la progression du
spermatozoïde jusqu'à l'ovocyte. Tous
les spermatozoïdes de la zone pellucide
ont fait leur réaction acrosomique. ZP2
est la deuxième glycoprotéine à laquelle
se lie le spermatozoïde et facilite
également son trajet.
Le spermatozoïde aborde la zone
microvillaire de l'ovocyte (la zone
amicrovillaire étant réservée à l'expulsion
du deuxième globule polaire, contenant le
matériel génétique excédentaire), la
fusion des deux cellules entraîne une
onde calcique, qui a pour conséquence
l'extrusion de granules corticaux, chargés
de lysosomes, transformant les
glycoprotéines ZP2 en ZP2F, incapables
de se lier au spermatozoïde. Ce
mécanisme permet le blocage à la
polyspermie, c'est-à-dire l'assurance
qu'un seul spermatozoïde fécondera
l'ovule.
La fusion des gamètes haploïdes
implique la réunion des deux pronuclei
(noyaux haploïdes) mâle et femelle. La
phase de rapprochement de ces deux
pronuclei et leur fusion correspond
respectivement à la syngamie et à
l'amphimixie. Le terme « ovule » ne peut
être employé à la place du terme
« ovocyte » que lorsqu'il contient les deux
pronuclei en voie de réunion.

Les chromatides homologues du mâle et

de la femelle s'unissent dans le zygote[a].
Celui-ci et sa descendance contiennent
donc des chromosomes « mixtes », ce
qui assure la diversité et l'unicité de
l'individu. Le zygote contient toutes les
informations nécessaires pour se
transformer en organisme vivant, par un
processus complexe de segmentation et
de différenciation cellulaire.

Segmentation : de l'œuf à la morula

a) Jour 1 : 2 blastomères b) Jour 2 : 4 blastomères c) Jour 3 : 6-8 blastomères e) Jour 4 : 16 à 32 cellules : MORULA

L'œuf fécondé va subir une série de

divisions cellulaires au cours de sa
migration dans la trompe utérine et
l'utérus.
Ce processus porte le nom de
segmentation, ou clivage. Cette
segmentation est totale, asynchrone et
asymétrique (les deux cellules-filles
engendrées peuvent ne pas porter la
même quantité de matériel
cytoplasmique, à l'origine d'une
différence de taille notable). Elle divise le
zygote, par plusieurs mitoses classiques
successives d'abord en 2 cellules filles,
puis en 4 (le plus gros blastomère se
divise en premier), puis 8 et 16 et ainsi de
suite pour rapidement aboutir à une
masse cellulaire portant le nom de
morula (à l'aspect de petite mûre, comme
l'indique son nom). Le second terme
"clivage" est parfaitement évocateur
puisque l'œuf fécondé n'augmente pas de
taille ou de volume au cours de ces
premières divisions successives.
Les
premières divisions cellulaires, jusqu'au
stade 4 à 8 cellules, ne s'accompagnent
pas de différences morphologiques
importantes entre les cellules filles.

Les 8 premières cellules ne se divisent

qu'en se clivant dans un plan
perpendiculaire à la face en contact avec
l'extérieur de l'embryon (Laure Coulombel,
2017). La chronologie admise est en
général la suivante : 2 blastomères
apparaissent rapidement après la
fécondation au premier jour du
développement.4 blastomères au
deuxième jour du développement, 8
blastomères au troisième jour du
développement. A partir de ce stade, des
cellules se divisent en se clivant selon un
plan parallèle à la face erpendiculaire à
l'axe intérieur/extérieur de la masse
cellulaire (Laure Coulombel, 2017). 16
blastomères (morula) au quatrième jour
du développement. Au cinquième jour,
l'embryon a généralement gagné la partie
supérieure de l'utérus, où il devra
s'apposer, puis s'implanter (phénomène
de nidation ou ovoimplantation).

Arrivée à 8 cellules, les cellules se

polarisent : une de leur face étant libre de
tout contact entre les autres cellules, elle
exprime la protéine aPKC (atypical protein
kinase C) (Laure Coulombel, 2017). Dès
lors, si un des cellules de l'embryon est
en contact avec l'extérieur de l'embryon, 2
possibilités : 1) Son plan de division est
parallèle à sa face en contact avec
l'extérieur de l'embryon. Alors ces aPKC
sont est héritées uniquement par la
cellule fille en qui reste en contact avec
l'extérieur de l'embryon (division
« apicale » asymétrique), et elle s’engage
vers un destin trophectoderme. L'autre
cellule fille étant dépourvue de domaine
apical, elle contribuera à la masse
interne. 2) Son plan de division est
perpendiculaire à sa face en contact
avec l'extérieur de l'embryon et la division
reste symétrique. Dans le dernier cas de
figure, les cellules filles suivent le destin
de leur cellule mère, soit vers le
trophoectderme, soit vers les cellules de
la masse interne, soit en cellule polarisée,
pas encore différencie ni en
trophoectoderme, ni en cellule de la
masse interne. À partir du stade 8 à 16
cellules, le phénomène de compaction
rend irréversibles ces premières
différenciations embryonnaires en
générant une nouvelle répartition des
cellules dans la morula :

1. Les cellules périphériques vont subir

un phénomène de polarisation et se
répartissent en une couche
d'épithélium nommée trophoblaste
 primitif qui constitue toute la
surface de l'œuf fécondé ;
2. Les cellules plus internes et
initialement non polarisées se
regroupent pour constituer la masse
de l'embryoblaste, ou masse
cellulaire interne.

À la fin du quatrième jour après la

fécondation, le suicide ou apoptose de
certaines cellules de la masse cellulaire
interne provoque le phénomène de
cavitation en creusant la morula par
apparition d'une cavité à contenu
liquidien : le futur blastocèle.

Blastulation
L'embryon au stade blastocyste a une forme sphérique et il présente une couche de cellules externes (appelée
trophoblaste (2)), ainsi qu'une masse de cellules internes, l'embryoblaste (4) et une cavité que l'on nomme blastocèle
(1). Il est entouré par la membrane pellucide (3).

Dans l'espèce humaine, le zygote (ou

œuf) étant pauvre en réserves nutritives,
il est de type alécithe (ou métalecithe : le
placenta remplace le vitellus) : le vitellus,
en petite quantité, y est dispersé
uniformément dans tout le cytoplasme
(consultez l'article sur le zygote pour plus
de détails).
Au premier stade de la blastulation, le
zygote se divise en blastomères par
mitose. Comme pour tous les zygotes
alécithes, le processus est de type
holoblastique et radiaire. La première
division se fait selon un plan méridional
passant par les pôles du zygote. Ensuite,
un des deux blastomères résultants se
divise également selon un plan
méridional. L'autre blastomère, par
contre, se divise selon un plan équatorial.
Au fur et à mesure des divisions
successives les cellules, restant
agglutinées, forment la blastula. Les
cellules externes de celle-ci forment le
trophoblaste qui constituera la couche
superficielle du placenta. Les cellules
internes s'agglutinent à un pôle de la
morula et forment la masse cellulaire
interne ainsi qu'une cavité, le blastocèle.

À ce stade, la morula est devenue

blastula ou blastocyste.

Nidation

L'implantation de l'œuf dans l'endomètre

se fait par les cellules du trophoblaste
(partie interne de la zone pellucide
désormais éclose), en regard du bouton
embryonnaire. L'œuf s'implante dans le
fond utérin, durant une fenêtre
d'implantation comprise entre le 6e et le
10e jour de développement (20e-24e jour
d'aménorrhée).
Les cellules trophoblastiques sécrètent
un fluide qui va pousser l'amas cellulaire
dans un segment de la sphère. Le
syncytiotrophoblaste est ainsi sécrété, il
est chargé en lysosomes et s'étale de
plus en plus dans l'endomètre grâce à sa
fonction métalloprotéasique.

Le chorion est la structure composite

entourant l'œuf et composé de trois
couches : le mésenchyme extra
embryonnaire, le cytotrophoblaste et
enfin le syncytiotrophoblaste décrit au-
dessus, de l'intérieur vers la périphérie.
Provenant de la cavitation, il permet de
recevoir l'oxygène de la mère à partir du
douzième jour, avec l'apparition des
chambres sanguines maternelles. La
circulation sanguine (histotrophique
jusqu'au 21e jour) se fait par
l'intermédiaire des villosités choriales qui
resteront primaires jusqu'au 14e jour. Le
chorion sécrète des hormones qui
ordonnent à l'utérus d'accueillir le fœtus.
Certaines substances contrôlent la
réponse immunitaire maternelle pour qu'il
n'y ait pas de rejet de l'embryon (comme
c'est le cas d'un organe greffé).

Gastrulation
Introduction

Le processus de gastrulation met en

place les structures cellulaires qui
génèrent l'embryon et en soutiennent le
développement.

À cette fin, les cellules du blastocyste se

différencient, se déplacent et se
réarrangent pour former :

les tissus embryonnaires (les feuillets

germinaux) ;
 les tissus extraembryonnaires (les
structures de soutien).

Dans l'espèce humaine, la gastrulation

est du type «immigration». Un disque
embryonnaire se forme au niveau du
bouton embryonnaire. Les cellules
individuelles migrent au travers du disque
avec différenciation concomitante en
ecto-, endo- et mésoderme. Ce
processus est commun à tous les
mammifères, ainsi qu'à leurs ancêtres les
reptiles et aux oiseaux.

Embryon et fonctions nourricières

Au pôle apical du blastocyste se forme

un amas de cellules internes que l'on
appelle « embryoblaste », « bouton
embryonnaire » ou « masse cellulaire
interne » (MCI). C'est là que commence la
genèse de l'embryon. La fonction
nourricière des cellules périphériques du
blastocyste se précise. Elles constituent
le trophoblaste qui se scindera en
syncytiotrophoblaste (cytoplasme
multicellulaire) à l'extérieur, et en
cytotrophoblaste à l'intérieur.

L'embryoblaste se scinde en endoblaste

(hypoblaste) et en ectoblaste (épiblaste).
Entre celui-ci et le cytotrophoblaste se
creuse la cavité amniotique. [L'épiblaste
et l'hypoblaste forment ensemble le
disque embryonnaire didermique]. Des
cellules de l'épiblaste se différencient en
amnioblastes et recouvrent la paroi
intérieure de la cavité amniotique. Dans
le syncytiotrophoblaste s'ouvrent des
vacuoles qui se raccordent entre elles
pour former des capillaires qui s'étendent
dans les tissus utérins pour constituer
les sinus maternels. Les vacuoles
forment des lacunes qui se remplissent
de sang. Ces vaisseaux sont à la base de
la circulation utéro-placentaire.

Première prolifération et migration (à J-8)

de cellules en provenance de l'hypoblaste
le long de la paroi interne du
cytotrophoblaste pour y former une fine
membrane (endoderme
extraembryonnaire, appelé aussi
« membrane de Heuser   ») qui
(en)

transforme le blastocèle en lécithocèle

primaire (à J-9).

Apparition du mésoderme et croissance

de l'amnios

Le réticulum extraembryonnaire (un tissu

acellulaire très lache, pouvant également
être désigné sous le nom de
"mésenchyme extra-embryonnaire")
apparaît entre la membrane de Heuser et
le cytotrophoblaste après la formation du
sac vitellin primaire. Il s'y ouvre des
vacuoles qui fusionnent en formant le
cœlome extraembryonnaire (ou cavité
choriale) qui se remplit de liquide. On
suppose que le réticulum est généré par
la membrane. Des cellules
mésodermiques, qui seraient des cellules
épiblastiques différenciées en
provenance de la partie caudale du
disque embryonnaire, migrent au travers
du réticulum et en se fixant recouvrent
les parois de la cavité
extraembryonnaire. Ce mésoderme
extraembryonnaire s'appelle
somatopleure au niveau du
cytotrophoblaste, de la cavité amniotique
et du pédicule embryonnaire et
splanchnopleure au niveau de
l'endoderme extraembryonnaire des sacs
vitellins primaires et secondaires.
Une nouvelle migration de cellules
endodermiques extraembryonnaires
repousse les cellules de la précédente en
migrant le long de la paroi du sac vitellin
primaire, puis en dedans. Le sac vitellin
primaire, en se rétractant sous la
poussée de la cavité extraembryonnaire,
se clive en un sac vitellin primaire et un
reliquat qui involuera rapidement: le kyste
exocœlomique. Les deux vésicules
nouvellement formées sont recouvertes
en dehors par le splanchnopleure. La
cavité extraembryonnaire se résorbe
sous l'effet de la croissance de la cavité
amniotique. Le liquide cœlomique se
perd et les somatopleures
extraembryonnaires de l'amnios et de la
cavité extraembryonnaire fusionnent.

Embryon tridermique

Des cellules de l'épiblaste convergent

vers l'axe longitudinal dorsal du disque
embryonnaire et y forment un bourrelet
appelé « ligne primitive ». À partir de
celle-ci, les cellules épiblastiques
s'enfoncent et se dispersent dans le
disque, transformant le bourrelet en
sillon. Les cellules épiblastiques
connaissent un triple destin :

Certaines vont s'insérer entre les

cellules de l'hypoblaste en formant
l'endoderme embryonnaire définitif.
 D'autres s'arrêtent entre l'épiblaste et
l'hypoblaste et se différencient en
mésoderme embryonnaire définitif.
Celles qui sont restées dans l'épiblaste
deviennent l'ectoderme embryonnaire
définitif.

À ce stade-ci, l'embryon est tridermique.

Il comprend un ectoderme, un
endoderme et un mésoderme, tous trois
formés à partir de l'épiblaste.

Structuration du disque embryonnaire

L'apparition de la ligne primitive définit

non seulement la symétrie bilatérale du
disque, mais également l'orientation
caudo-crâniale de son axe. Le « nœud de
Hensen », une dépression située vers le
milieu de l'axe, termine la ligne primitive.

À l'extrémité caudale du disque

embryonnaire, une zone de l'ectoderme
est restée collée à l'endoderme: c'est la
membrane cloacale, l'homologue du
blastopore des gastrulas invaginées. De
la même façon, une membrane appelée
pharyngienne (ou bucco-pharyngienne)
se forme vers l'extrémité crâniale : sa
rupture mettra la bouche primitive en
contact avec le pharynx, laissant un
canal transitoire où s'engouffre le liquide
amniotique : le stomodeum.

Neurulation
Au départ du processus de neurulation il
y a la mise en place de la chorde. Celle-ci
commence par une prolifération de
cellules mésodermiques à hauteur du
nœud de Hensen. Ensuite, les cellules
migrent vers le pôle crânial et forment un
tube, le processus (ou tube) notochordal,
dans l'axe du disque, entre l'ectoderme et
l'endoderme. Dans un premier temps, le
tube notochordal fusionne avec
l'endoderme formant ainsi la plaque
chordale. Plus tard, il se sépare de
l'endoderme et devient ainsi un rouleau
plein : la chorde proprement dite. On
notera également durant ce processus la
présence durant quelques heures (entre
les 18e et 19e jour) du canal neuro-
entérique, seule communication
(transitoire) entre la cavité amniotique et
le sac vitellin secondaire. La formation
de ce canal, nécessaire à la formation de
la chorde, dans des temps autres que
ceux indiqués ci-dessus aboutit à des
pathologies graves, souvent létales.

La présence de la chorde induit la

formation de la plaque neurale à partir de
l'ectoderme sus-jacent. Celle-ci se
développe en largeur au niveau du pôle
crânial et y produira le cerveau. Vers le
pôle caudal, elle prend la forme d'une
gouttière dont les bords, en se refermant,
sont à l'origine de la moelle épinière.
En résumé :

formation du prosencéphale, du
mésencéphale et du rhombencéphale ;
invagination complète de la gouttière
neurale et isolement du tube neural ;
extension du tube neural en direction
des pôles du disque ;
apparition des crêtes neurales dont les
cellules migratoires vont former de
nombreux tissus de l'organisme.
Métamérisation

Entre-temps, le mésoderme intra-

embryonnaire se différencie. Le
mésoderme para-axial, situé de part et
d'autre de la chorde, se compacte en
formant 42 à 44 paires de somites (chez
l'espèce humaine, les 7 premières paires
de somitomères, ne se différencient pas
en somites), à commencer par le pôle
crânial. De plus, certaines paires de
somites du pôle caudal dégénèreront.
Finalement, 37 paires de somites
perdureront. Pendant le processus
d'individualisation (la métamérisation),
ceux-ci restent reliés au mésoderme par
la lame intermédiaire. La lame latérale se
sépare en deux feuillets : la
somatopleure qui recouvre l'ectoderme et
la splanchnopleure qui recouvre
l'endoderme.
C'est à partir des somites que se
constituent :

le sclérotome qui est à l'origine de la

formation des vertèbres et le
mésenchyme formateur des disques
intervertébraux ;
les dermatomes qui vont constituer
des zones cutanées innervées par la
racine médullaire correspondant au
somite d'origine ;
les myotomes qui produisent les
muscles.

Le système artério-veineux se met en

place, permettant les premiers échanges
entre l'embryon et la mère, avec :
 une circulation extra-embryonnaire au
niveau des villosités trophoblastiques ;
une circulation intra-embryonnaire
primitive.

Délimitation de l'embryon

C'est l'isolement de l'embryon et de ses

annexes. La délimitation et la forme du
corps de l'embryon sont induites par une
croissance différentielle entre l'amnios et
le sac vitellin. Celui-ci ne se développant
pratiquement plus, l'amnios le déborde
de tous les côtés.

Latéralement, l'amnios recouvre le disque

embryonnaire: le tube neural, la chorde, le
mésoderme intraembryonnaire et une
partie du vitellin qui deviendra l'intestin
primitif. Les bords des différents feuillets
se rejoignant à la base du disque
(formant l'anneau ombilical), ceux-ci
fusionnent et ferment le corps de
l'embryon qui devient tridimensionnel.
Toutefois, un canal subsiste
provisoirement entre l'intestin primitif et
le sac vitellin : le canal vitellin, qui
deviendra le canal omphalo-
mésentérique. Longitudinalement,
l'embryon adopte une forme convexe.
Les membranes subissent une rotation
d'environ 180°. Le mésoblaste
cardiogénique, initialement en avant de la
membrane pharyngienne, passe en
position ventrale.
La structure générale étant mise en
place, les différents organes peuvent se
développer : c'est le début de
l'organogénèse.

Notes et références

Notes

a. En outre, les gènes du mâle et de la

femelle peuvent se croiser (ce qu'on
appelle l'enjambement ou crossing-
over) en passant d'une chromatide à
l'autre pour assurer un brassage
génétique optimal de la génération
suivante.

Références
Voir aussi

Bibliographie

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réflexions bioéthiques sur l'embryon
humain, Paris, Presses de la
Renaissance, 1999
(ISBN 9782856167403).
Philippe Caspar, La saisie du zygote
humain par l'esprit : destin de
l'ontogénèse aristotélicienne,
Paris/Namur, Lethielleux/Le Sycomore,
1987, 510 p. (ISBN 978-2283611562).
Philippe Caspar, Penser l'embryon :
d'Hippocrate à nos jours, Paris, Éditions
universitaires, 1991, 169 p.
(ISBN 9782711304714).
Philippe Caspar, L'embryon au iie siècle,
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(ISBN 978-2747537971).
Rosine Chandebois, L'embryon cet
inconnu, Paris, L'Âge d'Homme, 2004,
174 p., (ISBN 978-2825118887).
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(ISBN 9782717831061).
Collectif, L'embryon humain est-il
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de France, 1996, 93 p.
(ISBN 9782130481355).
Collectif, Embryon qui es-tu ?,
Paris/Budapest, Torino/L'Harmattan,
2001, 151 p. (ISBN 2-7475-1824-8).
Véronique Dasen (dir.), L'Embryon
humain à travers l'histoire : images,
savoirs et rites, Paris, Infolio, 320 p.
(ISBN 978-2884740272).
Emmanuel Leclercq (préf. Henri
Joyeux), L'embryon, qu'en dit l'Église ?
Philosophie de la personne humaine,
Paris, Téqui, 120 p.
(ISBN 978-2740320570).
Félix Leperchey (préf. Claude Debru),
L'approche de l'embryon humain à
 travers l'histoire : une exemplarité
épistémologique éloquente, Paris,
L'Harmattan, 2010, 212 p.
(ISBN 9782296113268).
Didier Rabineau, Précis d'embryologie
humaine, Paris, Ellipses, 1998, 128 p.
(ISBN 978-2729889500).

Articles connexes

Embryogenèse
Embryologie
Morphogenèse
Placenta
Physiologie
Anatomie
Neurogenèse
 Perturbateur endocrinien

Liens externes

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d'embryologie (http://homepage.mac.c
om/danielbalas/EMBRYO/embdes/em
bdes1.html)  [archive]
Cours d'embryologie en ligne
développé par les Universités de
Fribourg, Lausanne et Berne sous
l'égide du Campus Virtuel Suisse (htt
p://www.embryology.ch/)  [archive]
Embryologie humaine en animation (htt
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 médicale sous la responsabilité du
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