Biologie générale

Botanique – 3

E. Forey – T. Tallec - M. Aubert Groupe ECODIV

6. La conquête du milieu terrestre
• Origine des plantes...???
– 2100Ma Grypania spiralis?
– 1200Ma Bangiales des formations
« Huntington »?
– 800 – 700Ma plus ancienne algue verte
identifiée
• Algues majoritairement aquatiques
• Petite taille
• Conservation difficile
• Traces fossiles de la colonisation
 6.1 Changements environnementaux

• Conditions nécessaires à la conquête

– Milieux stables
– Rivages
– Environnement favorable
• atmosphériques
• Edaphiques
• Cambrien & Ordovicien témoins de changements

Cambrien Ordovicien Silurien Devonien Carbonifère Permien

490 Ma 443 Ma 417 Ma 354Ma 290Ma
Précambrien Paléozoïque Mésozoïque Cénozoïque Quaternaire

4600 Ma 530 Ma 248 Ma 65 Ma 2 Ma

• Changements édahiques
– Premiers habitats terrestres
• Surface nue
• N, P, Fe, Mg…?
– Premiers sols favorables vers 440Ma :
• Micro-organismes / roches (Fe, P)
• Apports de MO (micro-organismes, lichens)
• Processus de minéralisation de la MO
• Organismes fouisseurs en profondeur
• Changements atmosphériques et climatiques
– Fort taux de CO2 atm
• facteur limitant la terrestrialisation des plantes
Fortes chaleurs associées
Cambrien-Ordovicien: températures
estivales moyennes > 40°C
⇒ milieux arides et semi-arides
• Fin Ordovicien, vers 458 à 443Ma
– Climat global plus froid et plus humide
– Forte
CO2 atmosphèrique
– 2 raisons majeures
activité volcanique

stockage CO2 via phytoplancton 
6.2 La sortie des eaux

http://www.palaeos.com/
6.2.1 Premières évidences
• Au début
– Milieux humides
– 410-420 Ma
– Appareil végétatif (qq cm)
• Sporophytes

Cambrien Ordovicien Silurien Devonien Carbonifère Permien

490 Ma 443 Ma 417 Ma 354Ma 290Ma
Précambrien Paléozoïque Mésozoïque Cénozoïque Quaternaire

4600 Ma 530 Ma 248 Ma 65 Ma 2 Ma

 Gamétophyte ♂
Haplophase

Gamétophyte ♀ gamétocystes
gamétanges
méiospores
γ♀ γ♂

Méïose (M) Zygote

Gamie (G)
meiosporocystes
sporanges Meiosporophyte
Diplophase
 • Pourquoi des sporanges terminaux?
– Structures terminales avec cellules trilètes
• Cellules issues de tétrades
– Sporopolénine
• Méiospores fossilisées (470Ma)

Meiospore tetraedrique
(droite) microscopique
Fig 3,5 page 48 40µm (Ordovicien)
Kenrick and Davis, 2004
Willis & McElwain, 2002
6.2.2 Exemples de premières
plantes terrestres
• Groupe des Rhyniophytes
– - 425Ma  - 375Ma
– 1er colonisateurs

Genre Cooksonia

http://www.nhm.ac.uk/

Sporange de Cooksonia
pertoni (∅: 1,5mm)
Kenrick and Davis, 2004

Cambrien Ordovicien Silurien Devonien Carbonifère Permien

490 Ma 443 Ma 417 Ma 354Ma 290Ma
 http://www.uleth.ca/
 Groupe affilié actuel
 Psilophytes

Psilotum nudum
Tropical - subtropical

http://www.plantoftheweek.org/
 Zosterophyllophytes
 ≈ -400Ma
 Stomates dans la partie supérieure
 Fluctuation du niveau de la vase?

 Sporanges groupés
Zosterophyllum sp

http://www.bio.ilstu.edu/ http://www2.uni-jena.de/
 http://www.biltek.tubitak.gov.tr/
 Lycophytes
 420Ma – 345Ma
 Veritables vaisseaux

conducteurs
 Apparition des feuilles

 Microphylles

www.ucmp.berkeley.edu/

Baragwanathia fosili

Sporanges à l'aisselle
des feuilles

Cambrien Ordovicien Silurien Devonien Carbonifère Permien

490 Ma 443 Ma 417 Ma 354Ma 290Ma
10 à 15 genre actuels
Lycopodium venustulum

http://www.emc.maricopa.edu/

Lycopodium serratum www.botany.hawaii.edu

6.3 Mise en oeuvre de la soltion «cormus»
6.3.1 Contraintes du milieu terrestre
• Colonisation du milieu terrstre:
– Un ou plusieurs axes (« tiges »)
– Tissus vasculaires
– Epiderme stomatique
– Ancrage au substrat
• Rhizoïdes
• Traces de racines véritables dès 408Ma.
• Réponses à de nouvelles contraintes
⇒ apparition racines-tige-feuilles
 THALLOPHYTES
Lumière
CO2
Ressources sans ségrégation marquée
Faible différenciation de l’appareil
végétatif
Reproduction aquatique: anthérozoïdes
Eau
Soutien: poussée d’Archimède,
Sels mx parfois flotteurs.

Fixation

P. Margerie, Ecodiv
CORMOPHYTES

Lumière
CO2
Ségrégation des ressources
Spécialisation des organes
Connexions entre organes
Limitation des pertes
Gamètes et embryons
protégés de la dessication

Eau

Sels mx
P. Margerie, Ecodiv
 6.3.2 Les tissus conducteurs
• Tissus primaires
• Xylème Protostèle (420 Ma)
• Phloème
• Moelle
– Organisation en stèle
• Plusieurs types de stèles

Cortex
Raven et al., 2000
 Rhynia gwynne-vaughanii (400Ma)
Rhyniophytes

cortex
xylème phloème

http://www.uni-muenster.de/

http://www.uni-muenster.de/
 Siphonostèle (395Ma)
Moelle Trace foliaire fenêtre foliaire

Raven et al., 2000

 http://images.botany.org/set-11/11-007v.jpg

CT tige de Lepidodendron sp.

Lycophyte arborescent (important au carboniffère)
 Eustèle (380Ma)

Helianthus sp.
Dicotylédone actuelle

www.ucmp.berkeley.edu

Raven et al.,
2000
 6.3.3 Les feuilles

• Premières plantes terrestres

– Tiges avec stomates et tissu photosynthétique
• Pendant les premières 40Ma
– Pas de feuilles (Cooksonia)
– ou appendices ≡ des aiguilles (Psilophyton).
• Fin du Dévonien(390-354Ma)
– Développement de feuilles
– Optimisation de la photosynthèse

Cambrien Ordovicien Silurien Devonien Carbonifère Permien

490 Ma 443 Ma 417 Ma 354Ma 290Ma
• Pourquoi l'apparition des feuilles?

Redraw from Berner (1991) in

Willis & Mcelwain, 2002
• En terme d’évolution
– 2 types fondamentaux Microphylle
• Microphylles
– Sur protostèle
– Petites
– 1 seul faisceau conducteur
• Non ramifié
– Pas de fenêtre foliaire

Ex de Lycophytes
Ducreux G., 2002
 Trace foliaire

Xylème
Phloème
Cortex
http://www.botany.hawaii.edu/

CT tige

Selaginella sp
Lycophytes
(i)Théorie de l'Enation (ii)Théorie des Télomes
(Bower, 1935) (Zimmerman, 1952)

Willis & Mcelwain, 2002

 Bourgeon axillaire Mégaphylle

 Mégaphylles
 Sur siphonostèle et eustèle Ex des Angiospermes
 Faisceaux conducteurs ramifiés
 Fenêtres foliaires
 Petiole Ducreux G., 2002
Théorie des Télomes
(Zimmerman, 1952)

Willis & Mcelwain, 2002

6.3.4 Les racines
• Produit du Dévonien
– 390Ma
• Peu de choses
– à partir des parties inférieures de la tige
• Essentielles
– Ancrage
– Maintien du port érigé

Cambrien Ordovicien Silurien Devonien Carbonifère Permien

490 Ma 443 Ma 417 Ma 354Ma 290Ma
Rhizoides Cambium, Xylème Phloème
(dès 420Ma) (vers 375Ma)

Kenrick and Davis, 2004

 www.science.siu.edu

Rhizoïdes d'hépatiques
actuelles

Rhizöïdes d'Horneophyton lignieri

(Début du Dévonien)
Kenrick and Davis, 2004
Rare fossile avec système racinaire
préservé
Chamaedendron mulisporangiatum
(fin Dévonien)

Kenrick and Davis, 2004

6.3.5 Les organes reproducteurs

• -cyste
– Tallophytes
• Gamétocyste
• Meiosporocyste
• -anges
– Gamètanges
• ♀ = archégone
• ♂ = anthéridie
–Cormophytes = archégoniates
– Sporanges
• Cormophytes = matrotrophes
– Nouvel individu parasite de la mère
• Embryophytes
• Dès le Silurien
– Embryophytes = « végétaux terrestres »
• Actuellement
– Bryophytes et fougères (sensu lato), plantes à
graines

Cambrien Ordovicien Silurien Devonien Carbonifère Permien

490 Ma 443 Ma 417 Ma 354Ma 290Ma
Précambrien Paléozoïque Mésozoïque Cénozoïque Quaternaire

4600 Ma 530 Ma 248 Ma 65 Ma 2 Ma

Gorenflot R., 1975
http://www.microscopy-uk.org.uk/

Gamétocyste

Cellule du ventre
Gamète ♀

Canal
Cellule du col
http://www-plb.ucdavis.edu/
  Conclusion intermédiaire
 Dévonien: période clé

 Origne de nombreux groupes actuels

 Tige, racine, feuilles

 Sans oublier la graine

Cambrien Ordovicien Silurien Devonien Carbonifère Permien

490 Ma 443 Ma 417 Ma 354Ma 290Ma
Précambrien Paléozoïque Mésozoïque Cénozoïque Quaternaire

4600 Ma 530 Ma 248 Ma 65 Ma 2 Ma