COURS DE BIOLOGIE
CELLULAIRE
Eminence HONDJUILA
Eminence BANTSIMBA MIOKONO
MIOKONO
eminence.miokono@umng.cg
06 471 50 87
2021-2022
ENSP
B.P. 69 ; UNIVERSITE MARIEN NGOUABI Brazzaville CONGO 0
Dr E.D. HONDJUILA MIOKONO
ENSP – LICENCE – Biologie cellulaire
Les scientifiques étudient les êtres vivants depuis plus de 400 ans. Au début, leurs observations
étaient faites à l’œil nu. Plus tard, l’invention du microscope leur a permis d’observer des
cellules pour la première fois.
1665 : Robert Hooke et Antoine van Lee apportent quelques modifications à l’idée de
Zacharias Janssen et développent les premiers microscopes qui leur permettent d’observer des
choses qui étaient jusqu’alors invisibles à l’œil nu.
1677 : Antoine van Lee observe sous microscope des "compartiments" dans une tranche de
liège que Hooke nomme cellules sans élaborer de théorie quant à leur nature.
1839 : Theodor Schwann et Matthias Jakob Schleiden découvrent que les plantes et les
animaux sont faits de cellules, concluant que la cellule est l’unité commune de structure et de
développement : naissance de la théorie cellulaire.
1858 : Louis Pasteur réfute la théorie de la génération spontanée, croyance selon laquelle, des
formes de vie peuvent apparaitre spontanément.
1858 : Rudolf Virchow résume la théorie cellulaire sous sa forme définitive « Là où apparaît
une cellule, il doit y avoir eu une autre cellule auparavant ».
Ainsi, après avoir observé plusieurs êtres vivants différents au microscope, les scientifiques
ont compris que les êtres vivants sont tous constitués de cellules et que chaque cellule est issue
d’une cellule mère. Ces conclusions ont mené les scientifiques à élaborer la théorie cellulaire.
La théorie cellulaire qui est utilisée pour expliquer les espèces vivantes est décrite en quatre
parties :
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Dr E.D. HONDJUILA MIOKONO
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Tous les êtres vivants sont faits d’au moins une ou plusieurs cellules
La cellule est le dénominateur commun de tous les êtres vivants (à l’exception des
virus) (figure 1).
Figure 2 : Les niveaux d’organisation dans le corps humain. (a) atome ; (b) petites
molécules organiques ou monomères ; (c) macromolécules ou polymères ; (d)
organites ; (e) cellule ; (f) tissu ; (g) organe ; (h) appareil ou système d’organes ; (i)
organisme ou individu.
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Dr E.D. HONDJUILA MIOKONO
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Dr E.D. HONDJUILA MIOKONO
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Microvillosités
Mitochondries
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Dr E.D. HONDJUILA MIOKONO
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Dr E.D. HONDJUILA MIOKONO
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Le cytosol présente environ 50 à 60% du volume cellulaire. C’est un gel hydraté et transparent
appelé parfois hyaloplasme (plasma transparent). C’est le siège de plusieurs réactions
métaboliques.
Le cytosol est subdivisé par un système membranaire délimitant des vésicules et des
compartiments cellulaires qui forment les organites membranaires tels que le réticulum
endoplasmique, l’appareil de golgi, les péroxysomes, les mitochondries, les lysosomes,…etc
(figure 5).
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Dr E.D. HONDJUILA MIOKONO
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Enveloppe Double couche perforée de pores. Délimite le noyau et assure les échanges entre le
nucléaire hyaloplasme et le nucléoplasme.
Nucléoles Corps sphériques (non délimités par une membrane) constitué d’ARN et de Siège de la transcription des ARN ribosomiques (ARNr) qui
protéines. entreront dans la fabrication des ribosomes après association
avec des protéines ribosomiques.
Chromatine Mince filament enroulé sur lui-même et constitué d’ADN et de protéines. Support de l’information génétique : responsable de la
transmission des gènes. Lors de la mitose, ce mince filament
se transforme en chromosomes après condensation extrême.
Pores nucléaires Grands complexes protéiques traversant l’enveloppe nucléaire. Permet le passage de molécules entre les deux phases
liquides, nucléoplasme et hyaloplasme.
Lysosomes Petites sphères contenant des enzymes lytiques (Hydrolases, oxydases, …) Siège de la digestion intracellulaire et de la neutralisation
des substances toxiques.
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Peroxysomes Petits organites uni-membranaires contenant des enzymes (catalases, Siège de la détoxification de la cellule, interviennent dans le
peroxydases, …) retrouvés dans chaque cellule. métabolisme des acides gras et des acides aminés et dans la
neutralisation du peroxyde cellulaire pour produire de
l’eau.
Vacuoles Compartiments remplis d’eau et contenant sucres, minéraux, protéines et Généralement liées à des mécanismes de défense
autres molécules. (détoxication, protection).
Ribosomes Très petits grains dans le cytoplasme et souvent sur les parois du réticulum Interviennent dans la synthèse des protéines.
endoplasmique, constitué d’ARN et de protéines. Ils ne sont pas délimités par
une membrane.
Réticulum Réseau de tubules membranaires souvent interconnectés dispersés dans tout le REG = lieu de synthèse (grâce aux ribosomes associés) des
endoplasmique (RE) cytoplasme dont la membrane est en continuité de la membrane nucléaire. Si protéines destinées aux membranes ainsi qu’à la sécrétion
couvert de ribosomes = REG ou ergastoplasme (Granuleux). Si non = REL via l’appareil de Golgi. REL = lieu de synthèse des lipides,
(Lisse). des lipoprotéines et des protéines intracellulaires.
Appareil de Golgi Réseau membranaire avec empilement de saccules appelés dictyosomes et Lieu de maturation protéique et de synthèse de molécules
bourgeonnement de vésicules golgiennes aux extrémités. complexes, qu’il distribue (dans la cellule et à l’extérieur de
la cellule) grâce à ses vésicules.
Centrioles Cylindres formés des mitochondries disposées en cercle. Ils jouent un rôle important dans la division cellulaire.
Vésicules d’endocytose Permettent l’entrée du matériel extracellulaire (liquides, solutés, bactéries,…)
Vésicules d’exocytose Permettent la sortie du matériel extracellulaire (eau, hormones, déchets,…)
Mitochondries En forme de sphère ou cylindre, délimitées par une double membrane. A Rôle dans la respiration cellulaire, centrale énergétique de la
l’intérieur on peut voir des replis (crêtes). Chaque mitochondrie présente une cellule, synthèse d’ATP et carrefour métabolique.
dizaine de molécules d’ADN circulaires identiques. L’ensemble forme l’ADN
mitochondrial ou ADNmt.
Chloroplastes En forme de disque aplatis, composé de deux membranes séparées par un Responsables de la photosynthèse dans les cellules
espace inter-membranaire. Ils contiennent de la chlorophylle. végétales : ils captent la lumière grâce à la chlorophylle.
Cils et Flagelles Extensions courtes (cils) ou longues (Flagelles) fixées à la surface de la cellule. - Créent un courant unidirectionnel qui déplace les
substances à la surface de la cellule
- Propulse la cellule
Méat intercellulaire Espace intercellulaire de taille inférieure à celles des cellules et livrant passage
au gaz.
Phagosome Organite formé dans une cellule phagocytaire à la suite de la phagocytose.
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A B
Figure 8 : organisation de différents types de virus. (A) Structure schématisée du VIH ; (B)
Structure schématisée du SARS-coV-2.
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I- DEFINITION
Les procaryotes sont des microorganismes unicellulaires dont la structure cellulaire ne
comporte pas de noyau et presque jamais d’organites membranés. Le terme procaryote
provient du latin pro « avant » et du grec karyon « noyau ». Ils sont subdivisés en deux groupes :
les bactéries et les archées.
Les bactéries comprennent le groupe de procaryotes le mieux étudié dont Escherichia coli et
les cyanobactéries (capables de faire la photosynthèse),…etc.
Les archées anciennement appelées archéobactéries sont retrouvées dans les milieux extrêmes
(anaérobies, à forte salinité, très chaud ou à grande profondeur). Elles comprennent 4 groupes
:
- Les méthanogènes : capables de convertir le CO2 et H2 en gaz méthane (CH4) ;
- Les halophiles : capables de vivre dans des milieux extrêmement salés ;
- Les thermophiles : capables de vivre dans les sources chaudes ;
- Les sulfo-dépendantes : capables de vivre dans des milieux riche en soufre.
Les deux groupes ont la particularité de se reproduire par scissiparité (absence de mitose et de
méiose).
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Figure 11 : Architecture moléculaire (a) et représentation schématique (b) des parois des
bactéries Gram (-) et Gram (+).
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La figure 11a représente la proposition de modèles d'architecture moléculaire pour ces deux
types de paroi, très schématisés dans la figure 11b. Les parois des archées ne contiennent pas
de PG et ont une organisation et une composition chimique différentes de celles des bactéries.
II.2.1.3. Cytoplasme
C'est un gel aqueux dont on a longtemps pensé dépourvu de cytosquelette. Cependant, des
études récentes ont montré qu’il en contenait aussi (Rut Carballid Lopez et al, 2006).
Il contient également des ribosomes et polyribosomes caractérisés par un coefficient de
sédimentation de 70S. C'est le lieu de toutes les activités métaboliques mais aussi le lieu de la
transcription et de la traduction qui se déroulent en même temps, caractéristique des
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II.2.2.1. Plasmide
C'est une très petite molécule d'ADN extranucléaire, double brin, circulaire, localisée dans le
cytoplasme. Son nombre est variable selon les espèces (1 à plusieurs). Les plasmides portent
des gènes utiles mais non essentiels à la croissance normale et à la division des cellules
procaryotes. Ils se dupliquent indépendamment du nucléoïde ; certains d'entre eux ont la
capacité de se transférer d'une bactérie à l'autre, ils sont alors appelés plasmides de fertilité (F)
s'ils portent les gènes de fertilité ou de résistance (R) s'ils portent des gènes de résistance aux
antibiotiques.
II.2.2.2. Capsule
C'est la structure la plus externe d’une bactérie. Elle correspond à une couche de nature
polysaccharidique ou de matériel protéinoaqueux, appelée couche fine si elle est diffuse et
facilement destructible ou capsule si elle est bien organisée. Elles assurent la protection des
bactéries, c'est-à-dire joue un rôle important dans le pouvoir pathogène de certaines espèces
bactériennes (Streptococcus pneumoniae) en les protégeant contre la phagocytose.
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II.2.2.3. Flagelle
Appendice qui s'étend à l'extérieur de la membrane plasmique et de la paroi, de structure
rigide, cylindrique et de longueur variable pouvant aller jusqu'à 20µm. Il a une organisation,
une composition chimique et un mécanisme de fonctionnement très différents du flagelle des
cellules eucaryotes. Il est constitué d’une protéine spécifique : la flagelline. Son nombre et sa
position sont variables. Il permet le déplacement rapide des bactéries mobiles (figure 12). Ex :
Pseudomonas aeruginosa.
II.2.2.3. Pilus
Pili au pluriel, ce sont des extensions de la membrane plasmique (figure 12). Il existe 2 types
: les pili somatiques et les pili sexuels. Les premiers servent à l’adhésion des bactéries aux
différentes surfaces et les seconds servent au transfert de matériel génétique (ex. copie du
plasmide) d'une bactérie à l'autre.
II.2.2.4. Chromatophores
Ce sont des systèmes membranaires ou thylakoïdes diffus dans le cytoplasme, riches en
pigments spécifiques. Ils sont présents uniquement chez les bactéries photosynthétiques.
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Les cellules procaryotes sont apparues sur terre avant les cellules eucaryotes. Ci-dessous, un
tableau (tableau II) présentant les différences caractéristiques entre ces deux types de cellule.
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Type de noyau Nucléoïde (pas de véritable noyau) vrai noyau avec double membrane
Organisation génétique
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80 S, sauf mitochondries et
Taille des ribosomes 70 S
chloroplastes
Constantes de sédimentation
16S, 23S, 5S 18S, 28S, 8S, 5S
des ARN ribosomaux
Attributs fonctionnels
Phagocytose non oui, parfois
Pinocytose non oui, parfois
Flux cytoplasmique non oui
Mouvement de la cellule flagelles faites de flagelline flagelle et cils faits de tubuline
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I- DEFINITION
La membrane plasmique est une structure dynamique qui sépare le milieu intracellulaire
(hyaloplasme ou cytosol) du milieu extracellulaire. Elle contrôle les échanges entre la cellule
et son environnement.
Cellule 1
Membrane
plasmique
Cellule 2
feuillet clair.
Cette structure dite trilamellaire est commune à toutes les membranes biologiques du vivant,
qu’il s’agisse de la membrane cytoplasmique propre à chaque cellule ou des membranes
internes caractéristiques des organites des eucaryotes : d'où la notion de « membrane unitaire
». Le feuillet dense externe est souvent plus épais que le feuillet dense interne, cela est dû à la
présence du glycocalyx (revêtement fibreux ou cell-coat), qui est responsable de l’asymétrie
de la membrane plasmique. L'épaisseur de ce revêtement varie selon le type cellulaire.
Le glycocalyx est composé d’une couche de polysaccharides liée de manière covalente aux
lipides et aux protéines de la membrane. Il participe à la reconnaissance et à l’adhérence
cellulaires.
Feuillet
dense interne
Figure 15 : (A) et (B) Membrane plasmique cellulaire d’un globule rouge observée sous
microscope électronique à transmission.
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interne, dans lesquelles sont insérées des particules globulaires intra-membranaires (figure
16).
En effet, la présence du glycocalyx sur la membrane externe est en grande partie responsable
de cette asymétrie de la membrane plasmique. Ce dernier est composé d’une couche de
polysaccharides liée de manière covalente aux lipides et aux protéines de la membrane. Il
participe à la reconnaissance et à l’adhérence cellulaires (figure 3).
A B
III.1- Isolement
Les expérimentations ont été faites sur des membranes de globules rouges (hématies). Les
globules rouges sont placés en milieu hypotonique, il y’a alors entrée d’eau et hémolyse. Par
une simple centrifugation on obtient un culot qui contient les membranes plasmiques
fragmentées ou fantômes d’hématies et un surnagent contenant le cytoplasme.
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III.2.1. Lipides
III.2.1.1. Nature
Ils représentent environ 50 % de la masse membranaire (= poids sec de la membrane). On
distingue 3 types :
Les phospholipides
Les glycolipides (chaînes glucidiques liées à des phospholipides sur leur face
extracellulaire).
Le cholestérol.
Phospholipides
Les phospholipides sont des molécules amphiphiles (figures 17, 18 t 19) : molécules
hydrophobes possédant un domaine hydrophile.
On distingue 2 types : les glycérophospholipides (les plus abondants) et les sphingolipides.
Glycérophospholipides
Ils correspondent à l’association de glycérol, de deux acides gras, d’un acide phosphorique
et d’alcools ou d’acides aminés (figure 17). La partie hydrophile ou tête hydrophile contient
un glycérol, un groupement phosphate et un groupement spécialisé (alcool ou acide aminé ;
par exemple la choline). La queue hydrophobe est constituée de deux chaines d’acides gras.
Le glycérophospholipide le plus simple est l’acide phosphatidique. Les autres sont des dérivés
de l’acide phosphatidique.
On distingue ainsi :
– Acide phosphatidique : 2 acides gras + 1 glycérol + 1 phosphate ;
– Autres glycérophospholipides : 2 acides gras + 1 glycérol + 1 phosphate + 1 alcool
(sérine, choline, éthanolamine). En fonction de l’alcool lié par une liaison ester au
phosphate on obtient :
• Phosphatidylsérine (PS)
• Phosphatidyléthanolamine (PE)
• Phosphatidylcholine (PC) = lécithine
Les glycérophospholipides assurent la fluidité membranaire nécessaire à de nombreuses
fonctions cellulaires liées à la membrane plasmique : communication, transport, mouvements,
adhésion.
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Glycérol
Choline
Phosphate
Jambes Tête
hydrophobes hydrophile
Sphingophospholipides
Ils correspondent à l’association de sphingosine, d’acide gras, d’acide phosphorique et
d’alcool ou d’acides aminés. La partie hydrophile ou tête hydrophile contient un groupement
phosphate et un groupement spécialisé (par exemple la choline). La queue hydrophobe est
constituée de la sphingosine et d’une chaine d’acides gras.
On distingue :
• Céramide = sphingosine + acide gras
• Sphingophospholipides = sphingosine + acide gras + phosphate + alcool.
Le plus connu : sphyngomyéline (où alcool = choline) (figure 18).
• Sphingoglycolipides dont :
– Ganglioside = céramide + oses + acide sialique
– Cérébroside = céramide + oses
– Sulfatide = céramide + oses sulfatés
Les sphingolipides ont essentiellement un rôle dans la transmission du signal et la
reconnaissance intercellulaire.
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Choline
Sphingosine
Acide gras
Phosphate
Cholestérol
Il n’est présent que dans la cellule eucaryote, la cellule procaryote en est dépourvue. Chez les
eucaryotes, il n’y a pas de cholestérol dans les membranes des organites. Il peut donc être
utilisé comme un marqueur spécifique de la membrane plasmique.
Le cholestérol est également amphiphile : hydrophile grâce à son groupement – OH,
hydrophobe grâce aux 4 cycles carbonés et à sa chaîne latérale aliphatique (figure 19).
Il se répartit de façon égale entre les deux feuillets de la bicouche. Le cholestérol régule la
fluidité membranaire : il rigidifie la membrane à haute température et la fluidifie à basse
température.
Figure 19 : (a) structure amphiphile des phospholipides. (b) ; (c) ; (d) Trois exemples de
chaque famille de lipides : la glycérophospholipide, la sphingophospholipide et le cholestérol.
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III.2.1.2. Propriétés
Auto-assemblage
L'étude des membranes artificielles montre que les phospholipides placés en milieu aqueux
sont capables de s’auto-assembler. En effet, les phospholipides, grâce à leur caractère
amphiphile ou bipolaire (tête hydrophile et queue hydrophobe) peuvent s’organiser de
plusieurs manières différentes en phase aqueuse (figure 20) :
Bicouche lipidique
Les têtes polaires sont dirigées vers l’extérieur, en contact avec le milieu aqueux. Les queues
apolaires sont dirigées vers le centre, elles font des interactions hydrophobes entre elles et
sont protégées du milieu aqueux grâce aux têtes polaires. Cette organisation correspond à
celle des membranes cellulaires.
Micelle
Ce sont des structures sphériques dans lesquelles les têtes polaires sont orientées vers
l’extérieur et les queues hydrophobes sont au centre, protégées du milieu aqueux par les têtes
polaires. On les obtient suite à des traitements de la membrane plasmique par des détergents.
Liposome
Ce sont des structures artificielles, fabriquées in vitro. Les liposomes ont la forme de petites
vésicules sphériques délimitées par une double couche lipidique et remplies de milieu aqueux.
Ils peuvent être utilisés comme vecteurs pour délivrer des drogues ou des médicaments à des
cellules car ils ont la capacité de fusionner avec la membrane plasmique pour y délivrer leur
contenu.
A B
Fluidité
La membrane plasmique n’est pas une structure figée mais très fluide dans laquelle les lipides
et les protéines peuvent se déplacer. Trois types de mouvements sont possibles pour les lipides
(figure 21) :
rotation sur eux-mêmes ; qui est un mouvement fréquent et rapide (MFR)
déplacement dans un même feuillet : diffusion latérale ; qui est également un MFR
changement de feuillet : flip-flop ou diffusion transversale ; qui est un mouvement rare et
très lent. Le flip-flop des lipides nécessite l’intervention d’enzymes : les flippases qui pour
réaliser ce mouvement utilisent de l’énergie sous forme d’ATP.
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Stabilité mécanique
La membrane est d'autant plus stable qu'elle est riche en cholestérol.
Asymétrie
La composition en lipides varie entre les deux hémi-membranes. Exemple : les glycolipides
sont localisés exclusi
vement dans l'hémi-membrane externe, d'où l'asymétrie de la membrane.
III.2.1.3. Fonctions
Les lipides déterminent la structure de base (bicouche) qui est fondamentale à l'organisation
de toutes les membranes biologiques. Ils constituent une barrière imperméable aux molécules
hydrosolubles (voir transport à travers la membrane plasmique).
III.2.2. Protéines
III.2.2.1. Nature
Elles représentent environ 50 % du poids sec de la membrane. Les protéines sont classées en
holoprotéines (protéines pures) et hétéroprotéines (glycoprotéines constituées d'une
protéine et d'une fraction glucidique à chaînes linéaires ou ramifiées).
Grâce aux expériences sur les membranes artificielles, il a été montré que les protéines
présentent deux modes d'organisation (figure 22) :
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• Protéines transmembranaires
Elles traversent la bicouche lipidique une ou plusieurs fois (figure 9A). Les interactions entre
les lipides membranaires et les protéines transmembranaires sont non-covalentes et se font
par l’intermédiaire des acides aminés hydrophobes de la protéine.
Les domaines transmembranaires s’étendent en général sur une vingtaine d’acides aminés et
sont souvent organisés en hélice. Les domaines extracellulaires et cytosoliques de ces
protéines sont généralement hydrophiles et les parties extracellulaires de la protéine peuvent
être glycosylées.
• Protéines ancrées
Ces protéines sont soit intégrées au feuillet dense externe et liées par une liaison covalente à
un groupement phosphatidyl-inositol (GPI) ou soit intégrées au feuillet dense interne par
liaisons covalentes à un ou plusieurs acides gras (figure 22B).
III.2.2.2. Propriétés
L'étude des membranes artificielles montre que les protéines participent à :
Fluidité
Les mouvements des protéines sont moins fréquents, à cause de la grande taille de ces
molécules, comparée à celle des molécules lipidiques. Ils sont lents et représentés
principalement par le mouvement de diffusion latérale au sein de la bicouche lipidique et par
le mouvement de rotation sur elle-même.
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Asymétrie
La répartition des protéines de la membrane plasmique est différente, sur les deux faces, ce qui
déterminent leur rôles en relation avec la matrice extracellulaire (MEC) d'une part et avec le
cytosquelette d'autre part.
III.2.2.3. Fonctions
Les protéines ont des fonctions multiples :
Protéines de structure : ont un rôle de soutien, point d'ancrage pour les molécules de la
matrice extracellulaire d'une part et de celles du cytosquelette d'autre part.
Protéines enzymatiques : capables de transformer un substrat en un produit.
Protéines de transport : ou canaux protéiques permettent le passage de molécules à travers
la membrane plasmique.
Protéines de type récepteur : d'informations externes, nécessaires à la communication inter-
cellulaire.
III.2.3. Glucides
III.2.3.1. Nature
En général les glucides sont représentés en faible quantité dans la membrane plasmique (5%
à 10%) et se présentent sous deux formes, les glycolipides et les glycoprotéines associées au
feuillet dense externe pour former le glycocalyx.
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La membrane plasmique est une Mosaïque fluide asymétrique (figure 23) selon le modèle
proposé par Singer et Nicholson (1972).
3
2
6
7
8
10
15
11
16
13
17
12
16 18
13
9
14
7
Figure 23 : Architecture moléculaire de la membrane plasmique.
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V- ROLES PHYSIOLOGIQUES
Pour survivre et/ou assurer sa fonction biologique, la cellule réalise des échanges avec son
environnement afin de :
- récupérer des nutriments dont elle a besoin ;
- échanger des molécules (ions, hormones, …) en vue de son activation ou bien
- éliminer des déchets moléculaires issus de son activité.
Ces échanges se font à travers la membrane plasmique.
On distingue ainsi :
Les transports membranaires, sans déformation de la membrane plasmique
Les transports vésiculaires, avec déformation de la membrane plasmique
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Les transports membranaires sont de deux types, le transport passif et le transport actif.
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Le symport
Deux substances de nature différentes sont transportées dans la même direction (co-
transport), l'une l'est dans le sens de son gradient de concentration (transport passif) et l'autre
dans le sens opposé à son gradient de concentration (transport actif).
L’antiport
C’est le transport de deux ou plusieurs substances de nature différentes dans des directions
opposées (contre-transport). L’une est transportée dans le sens du gradient de concentration
et l’autre contre gradient de concentration (figure 25 et 26).
4 5
Figure 25 : Echanges sans déformation de la membrane plasmique.
36
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1
2 3 7
4 9 10
5
8 11
6 12
Figure 26 : Récapitulatif des transports membranaires.
V.2.1. Exocytose
L’exocytose assure la sécrétion ou l’élimination de molécules présentes dans la cellule vers le
milieu extracellulaire. Les substances sont enfermées dans des vésicules qui fusionnent avec
la membrane et déversent leur contenu (exemple : déchets, mucus, neuromédiateurs,
hormones) dans le milieu extracellulaire (figure 27). La formation et le transport des vésicules
sont des processus consommateurs d’énergie.
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V.2.1. Endocytose
L’endocytose est le processus par lequel une cellule absorbe des particules ou des solutés en
les englobant dans des vésicules par invagination de la membrane plasmique. On distingue
plusieurs types d’endocytose selon les substances ingérées et leur taille (figure 27) :
la pinocytose : correspond à l’ingestion de molécules en suspension, prélevées dans le
milieu extracellulaire.
Exemple : gouttelettes lipidiques.
la phagocytose : correspond à l’ingestion de particules de grande taille : bactéries, débris
cellulaires.
Exemple : phagocytose de bactéries par les macrophages (qualifiés de phagocytes)
l’endocytose par récepteurs : correspond à une endocytose sélective qui nécessite des
récepteurs membranaires spécifiques de la molécule à ingérer. Le complexe
molécule/récepteur est alors endocyté et localisé dans une vésicule : l’endosome précoce.
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VI.1.2. Stéréocils
Ils correspondent à des microvillosités longues et flexueuses. Le support central de
microfilaments d’actine y est moins développé que dans les microvillosités. Les cellules à
stéréocils les plus typiques sont celles du canal épididymaire et du canal déférent.
VI.1.3. Cils
Ce sont des expansions cytoplasmiques mobiles possédant un squelette de microtubules et de
protéines associées. Ils sont présents sur de nombreuses cellules, notamment les cellules
épithéliales de la trachée et de l’oviducte). Ils permettent le déplacement des structures
externes.
Tableau III : Forme et la largeur de l’espace intercellulaire des différentes jonctions cellulaires
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1 1 1
6
A B 5 C
3
4 4
3
3
D
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8
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VI.3. 2. Hémidesmosomes
Présents sur la membrane plasmique des cellules en contact avec la lame basale, ils sont
morphologiquement très proches des desmosomes (figure 29-C). Ils attachent le pôle basal de
la cellule épithéliale à la lame basale par le biais de molécules d’adhérence appelées intégrines
(figure 30).
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Chapitre 3. HYALOPLASME ET
CYTOSQUELETTE
I. DEFINITION
Le hyaloplasme est la substance fondamentale de la cellule dans laquelle baignent les
organites. Il représente 50 à 60% du volume cellulaire. Le hyaloplasme avec les organites (sans
le noyau) constituent le cytoplasme.
II. ULTRASTRUCTURE
Le hyaloplasme contient des particules non délimitées par une membrane comme les sous
unités ribosomales libres, des inclusions lipidiques denses ainsi que des particules de glycogène
dispersées ou regroupées en rosettes dans la cellule animale mais également des particules
d'amidon chez la cellule végétale.
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IV. ROLES
Le hyaloplasme est le carrefour des réactions métaboliques qui ont lieu dans la cellule, c’est le
lieu de synthèse et de dégradation des protéines.
B. CYTOSQUELETTE
I. DEFINITION
Le cytosquelette est spécifique des cellules eucaryotes. Leur cytoplasme est sillonné par
plusieurs types de structures fibreuses ou tubulaires qui participent à la fois à son architecture
et à sa dynamique : le cytosquelette.
Il comprend trois types d’éléments (figure 31) :
les microfilaments d'actine (MF),
les microtubules (MT) et
les filaments intermédiaires (FI).
25 µm 25 µm 25 µm
FILAMENTS INTERMEDIAIRES MICROTUBULES MICROFILAMENTS D’ACTINE
25 nm 25 nm 25 nm
Figure 31 : Répartition des trois types de filaments protéiques du cytosquelette dans les
cellules.
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II. MICROTUBULES
Les microtubules sont des polymères instables et polarisés présents dans le hyaloplasme de
toutes les cellules eucaryotes. Ce sont des tubes creux formés par la polymérisation de
protéines globulaires : les tubulines.
Les microtubules présentent deux extrémités qui polymérisent à des vitesses différentes :
L'extrémité (+) ou extrémité distale, à polymérisation rapide est orientée vers la
membrane plasmique (vers l’extérieur).
L’extrémité (-) ou extrémité proximale à polymérisation plus lente s’oriente vers la région
centrale de la cellule, appelée centrosome.
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d’autres sont spécialisées dans le mouvement des vésicules et des organites le long des
microtubules.
Ces protéines dites motrices appartiennent à la famille des kinésines ou à celle des dynéines.
Elles sont responsables des mouvements orientés de molécules, de vésicules ou d’organites le
long des microtubules (Figure 33).
Les kinésines transportent ces corps vers l’extrémité (+) ou extrémité distale des
microtubules : transport antérograde.
Les dynéines transportent ces corps vers l’extrémité (–) ou extrémité proximale des
microtubules : transport rétrograde.
Les MAP (Microtubule Associated Proteins) sont des hétéropolymères organisées en trois
domaines :
deux têtes identiques se fixant sur les microtubules et possédant une activité ATPasique ;
une tige à l’extrémité de laquelle se fixe le matériel à transporter (grâce à la présence d’un
adaptateur).
Dans le modèle représenté dans la figure 33-B, les deux protéines motrices sont fixées à la
membrane des vésicules par l’intermédiaire d’une protéine membranaire la kinectine pour ce
qui est des kinésines et la dynactine dans le cas des dynéines.
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II.3.1.1 Centrosome
Le centrosome est constitué de deux centrioles disposés perpendiculairement l’un à l’autre et
entourés d'une matrice amorphe correspondant au matériel péricentriolaire.
Il est localisé près du noyau, dans l’aire golgienne. Le centrosome est considéré comme le
centre organisateur des microtubules (ou MTOC : Microtubule Organizing Center) car ils
s’organisent de façon radiaire autour de ce dernier (Figure 34).
4 1
4 L'extrémité (-) ou 2
extrémité proximale
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Figure 34 : Structure du centrosome avec ses microtubules fixés. L’extrémité (–) des
microtubules est orientée vers le centrosome. L’extrémité (+) est libre dans le cytoplasme.
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L’extrémité (–) de ces microtubules est située dans le corpuscule basal, à la base du cil.
L’extrémité (+) de ces microtubules est au contact de la membrane plasmique, au sommet du
cil.
II.4- Fonctions
Les microtubules stables et labiles interviennent dans le :
maintien de la forme de la cellule,
déplacement des chromosomes au cours de la mitose et la meïose,
transport des vésicules d'endocytose et d’exocytose,
déplacement des organites intracellulaires,
flux axonal,
mouvement de cellules isolées (paramécie, spermatozoïde …), à l’aide des cils et flagelles
II.5- Biogénèse
Les microtubules se polymérisent à partir de centres organisateurs (MTOC), ces centres sont :
le corpuscule basal ou cinétosome centre organisateur de l’axonème des cils et flagelles
la matrice péricentriolaire amorphe (cellule animale) ou la masse amorphe (cellule
végétale), centres organisateurs des autres microtubules
le kinétochore, centre organisateur des microtubules kinétochoriens,
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B
A C
Figure 37 : Deux types de faisceaux de filaments d’actine : (A) parallèle / serré ; (B) contractile
/ lâche. L’organisation en réseau des filaments d’actine (C).
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III.3- Fonction
Les microfilaments d’actine interviennent dans plusieurs fonctions :
la forme et le maintien de la polarité des cellules (ex. microvillosités des cellules
épithéliales),
les mouvements intracellulaires des organites (mouvements de cyclose des chloroplastes
chez la cellule végétale,
les mouvements des vésicules intracellulaires,
les mouvements cellulaires à l’aide de pseudopodes (ex. déplacement : amibe),
la cytodiérèse, au cours de la division cellulaire,
la formation des jonctions cellulaires
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IV.2.2- Cytokératines
Ce sont des protéines fibreuses spécifiques des cellules épithéliales, elles forment un réseau qui
s’ancre dans le desmosome et l’hémidesmosome. Ce réseau de kératine est en continuité avec
les cellules voisines, elles participent à la résistance aux forces de traction.
IV.2.3- Vimentine
C’est une protéine fibreuse spécifique des cellules conjonctives et cartilagineuses, elle se trouve
dans le hyaloplasme.
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IV.2.4- Desmine
Elle est spécifique des cellules musculaires, elle consolide les myofibrilles et confère au muscle
son aspect strié en microscopie photonique.
IV.3- Fonction
Les fonctions des filaments intermédiaires concernent principalement l’architecture cellulaire
et tissulaire. Elles dépendent essentiellement du type de filament intermédiaire :
dans les épithéliums, les cytokératines relient les cellules entre elles par l’intermédiaire des
desmosomes. Elles assurent ainsi leur cohésion et leur stabilité mécanique ;
dans les cellules nerveuses, les neurofilaments assurent la continuité et l’élasticité des
neurones ;
dans les noyaux, les lamines assurent la stabilité de l’enveloppe nucléaire interne et son
interaction avec la chromatine.
V. FONCTIONS DU CYTOSQUELETTE
Le cytosquelette assure plusieurs fonctions telle que :
L’organisation spatiale dans la cellule
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