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UNIVERSITE MARIEN

ENSP – LICENCE – Biologie cellulaire NGOUABI


Ecole Nationale Supérieure Polytechnique

Parcours Sciences et Technologies des Aliments


Cycle Technicien Supérieur
Programme Licence
1ère année

COURS DE BIOLOGIE
CELLULAIRE

Eminence HONDJUILA
Eminence BANTSIMBA MIOKONO
MIOKONO
eminence.miokono@umng.cg
06 471 50 87

2021-2022

ENSP
B.P. 69 ; UNIVERSITE MARIEN NGOUABI Brazzaville CONGO 0
Dr E.D. HONDJUILA MIOKONO
ENSP – LICENCE – Biologie cellulaire

Introduction à la biologie cellulaire

Les scientifiques étudient les êtres vivants depuis plus de 400 ans. Au début, leurs observations
étaient faites à l’œil nu. Plus tard, l’invention du microscope leur a permis d’observer des
cellules pour la première fois.

1595 : Zacharias Janssen, fabricant de lunette hollandais a eu l’idée de superposer deux


lentilles afin de grossir de très petites choses.

1665 : Robert Hooke et Antoine van Lee apportent quelques modifications à l’idée de
Zacharias Janssen et développent les premiers microscopes qui leur permettent d’observer des
choses qui étaient jusqu’alors invisibles à l’œil nu.

1677 : Antoine van Lee observe sous microscope des "compartiments" dans une tranche de
liège que Hooke nomme cellules sans élaborer de théorie quant à leur nature.

1839 : Theodor Schwann et Matthias Jakob Schleiden découvrent que les plantes et les
animaux sont faits de cellules, concluant que la cellule est l’unité commune de structure et de
développement : naissance de la théorie cellulaire.

1858 : Louis Pasteur réfute la théorie de la génération spontanée, croyance selon laquelle, des
formes de vie peuvent apparaitre spontanément.

1858 : Rudolf Virchow résume la théorie cellulaire sous sa forme définitive « Là où apparaît
une cellule, il doit y avoir eu une autre cellule auparavant ».

Ainsi, après avoir observé plusieurs êtres vivants différents au microscope, les scientifiques
ont compris que les êtres vivants sont tous constitués de cellules et que chaque cellule est issue
d’une cellule mère. Ces conclusions ont mené les scientifiques à élaborer la théorie cellulaire.

La théorie cellulaire qui est utilisée pour expliquer les espèces vivantes est décrite en quatre
parties :

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 Tous les êtres vivants sont faits d’au moins une ou plusieurs cellules
La cellule est le dénominateur commun de tous les êtres vivants (à l’exception des
virus) (figure 1).

Figure 1 : observations sous microscope de différents types d’organisation cellulaire. (a)


Escherichia coli ; (b) Saccharomyces cerevisiae ; (c) Paramécie ; (d) Tissu épithélial de la
peau d’un lézard ; (e) Parenchyme chlorophyllien.

 La cellule est l’unité fonctionnelle et structurale de la vie


La cellule est une unité de composition chimique comprenant quatre atomes principaux
(C, H, O et N) organisés en quatre groupes de molécules organiques incontournables
(glucides, lipides, protéines et acides nucléiques) participant aux différentes fonctions
cellulaires. Chez les organismes pluricellulaires, les cellules s’associent pour former
une entité morphologique et fonctionnelle appelée tissu qui s’organisent en organes ;
les organes en appareils ou systèmes et l’ensemble donnent un organisme (figure 2).

Figure 2 : Les niveaux d’organisation dans le corps humain. (a) atome ; (b) petites
molécules organiques ou monomères ; (c) macromolécules ou polymères ; (d)
organites ; (e) cellule ; (f) tissu ; (g) organe ; (h) appareil ou système d’organes ; (i)
organisme ou individu.

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 Toute nouvelle cellule est issue d’une cellule préexistante


C’est la reproduction qui correspond à la capacité des êtres vivants à se multiplier.
Cette reproduction peut être asexuée (solitaire) chez les bactéries, les levures, de
nombreuses plantes (boutures et chez les animaux). Elle peut aussi être sexuée (entre
deux organismes de sexe opposé produisant des gamètes) chez les champignons, les
végétaux et les animaux supérieurs.

 L’activité d’un organisme, dépend de l’activité de ses cellules spécialisées qui


réalisent une fonction particulière grâce à leurs organites
Toutes les cellules qui participent à la même fonction ont la même structure et
s’organisent en tissu dans l’organe où elles opèrent. Ainsi, un organe peut être
constitué d’un ou plusieurs tissus et réaliser une ou plusieurs fonctions.

L’élaboration de la théorie cellulaire a donné naissance à une nouvelle discipline de biologie :


la biologie cellulaire, anciennement appelée cytologie.
C’est une discipline qui étudie les cellules (ainsi que leurs organites), du point de vue structural
et fonctionnel et les utilise pour des applications en biotechnologie. Elle s’intéresse à
l’écosystème cellulaire, c'est-à-dire les processus vitaux qui s’y déroulent ainsi que les
mécanismes permettant leur survie.

I- Les propriétés fondamentales d'une cellule


 La cellule est hautement organisée
Bien que toutes les cellules du vivant comportent une structure commune : la
membrane plasmique, le cytoplasme et le matériel génétique, les cellules de deux tissus
différents auront également une organisation différente. Si on prend les cellules qui
tapissent notre intestin comme exemple, l'extrémité apicale est riche en prolongements
cytoplasmiques (les microvillosités) qui facilitent l'absorption des nutriments tandis
que l'extrémité basale contient un nombre important de mitochondries qui fournissent
l'énergie nécessaire aux mécanismes de transport membranaire (figure 3).

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Microvillosités

Mitochondries

Figure 3 : schéma d’un entérocyte

 La cellule possède un programme génétique


Les organismes sont construits selon une information génétique codée par un ensemble
de gènes portés par l’acide désoxyribonucléique (ADN). En effet, l’ADN renferme
l’information génétique qui gouverne la structure et le fonctionnement d’une cellule.
Ainsi, toutes les activités que va réaliser la cellule au cours de sa vie et même le devenir
de cette dernière est dictée par son ADN.

 La cellule se multiplie par elle-même


Elle est capable de se diviser par Mitose (division équationnelle) ou par Méiose
(division réductionnelle). Mais juste avant la mitose, la cellule se prépare en
dupliquant fidèlement le matériel génétique (Interphase) et chaque cellule fille doit
recevoir une part égale et complète de l'information génétique.

 La cellule acquiert et consomme l'énergie


Pour la plupart des cellules animales, l'énergie est stockée sous forme de glucose. Une
fois à l'intérieur de la cellule, le glucose subit une dégradation, cette dernière donne
une énergie sous forme d'ATP. La cellule peut faire une grande variété de réactions
chimiques: en réalité, elle ressemble à une usine chimique miniature, toutes les
modifications chimiques nécessitent des protéines (enzymes) qui augmentent la vitesse
de ces réactions.

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 La cellule met en œuvre des activités mécaniques


On cite le transport des matériaux d'un endroit à l'autre, l'assemblage et le
désassemblage des structures et même le déplacement de la cellule entière.

 La cellule peut répondre aux stimuli


Certaines cellules possèdent des récepteurs spécifiques qui réagissent à certaines
substances exemples: hormones, facteurs de croissances,…etc. Elle peut aussi répondre
aux stimuli particuliers afin de modifier son métabolisme, déclencher sa division ou
même se suicider (apoptose).

 La cellule est capable d'une autorégulation


L'entretien d'un état complexe et ordonné exige une régulation constante.
L'importance du mécanisme de régulation devient claire lorsqu'il fait défaut.
Exemple: l'incapacité pour une cellule de corriger une erreur pendant la duplication
d'ADN peut engendrer une mutation ou une défaillance dans le contrôle de la
croissance cellulaire et peut ainsi transformer la cellule saine en une cellule cancéreuse
capable de détruire tout l'organisme.

II- Les différents types d'organisation cellulaire


Les observations microscopiques électroniques de la structure d'une cellule mettent en
évidence deux types de cellules: les EUCARYOTES et les PROCARYOTES.

II.1- Organisation de la cellule Procaryote


Les cellules procaryotes, de structure très simple ne se trouvent que chez les bactéries et les
archées (figure 4). L’exemple le plus courant de cellule procaryote étudiée est la bactérie
Escherichia coli. Elle mesure 2µm de long sur 0,8µm de large. Elle est limitée par une membrane
plasmique formée par une double couche lipidique entourée d'une paroi cellulaire. Celle-ci,
composée des peptidoglycanes (protéines+glucides), est sécrétée par la bactérie elle-même.
Elle protège et maintien la forme de la cellule.

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Figure 4: Organisation générale d’une cellule procaryote.

II.2- Organisation de la cellule Eucaryote

II.2.1- Cellule animale type


La cellule animale comme les autres cellules eucaryotes est caractérisée par le fait que l’ADN
se trouve stocké dans un noyau séparé du reste de la cellule par une enveloppe nucléaire percée
de pores nucléaires qui assurent le transport (noyau/cytoplasme) (figure 5).

Figure 5 : organisation générale d’une cellule animale


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Le cytosol présente environ 50 à 60% du volume cellulaire. C’est un gel hydraté et transparent
appelé parfois hyaloplasme (plasma transparent). C’est le siège de plusieurs réactions
métaboliques.
Le cytosol est subdivisé par un système membranaire délimitant des vésicules et des
compartiments cellulaires qui forment les organites membranaires tels que le réticulum
endoplasmique, l’appareil de golgi, les péroxysomes, les mitochondries, les lysosomes,…etc
(figure 5).

II.2.1- Cellule végétale type


Elle se distingue de la cellule animale par sa taille plus grande et sa forme généralement
géométrique, ainsi que par l’absence de centrioles et de lysosomes.
Elle est caractérisée par la présence d’une paroi cellulaire composée de protéines et de
polysaccharides, cette paroi protège la cellule, maintien sa forme et sa pression osmotique. Elle
contient aussi des chloroplastes qui sont le siège de la photosynthèse, et une vacuole
turgescente de grande taille, cette dernière intervient dans le contrôle de la pression
osmotique et dans l’accumulation des nutriments (figure 6).

Figure 6 : organisation générale d’une cellule végétale.


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II.2.3- Cellule champignon type


Les fungi ou champignons sont des eucaryotes pluricellulaires ou unicellulaires. Ce groupe
renferme les levures, utilisées dans de nombreuses transformations agroalimentaires et les
moisissures, très souvent contaminants de produits alimentaires. Ils se rapprochent de la
cellule végétale par la présence d’une paroi cellulaire et d’une vacuole turgescente, et de la
cellule animale par la nature de leur métabolisme hétérotrophe, étant donnée l’absence de
plastes intervenant dans la photosynthèse (figure 7). Les champignons pluricellulaires, donc
les moisissures, se distinguent par le fait que leurs cellules ne s’organisent jamais en de
véritables tissus. En effet, les cellules sont allongées et alignées les unes derrière les autres
afin de former des mycéliums.

Figure 7 : organisation générale d’une cellule fongique (levure).

II.2.4- Structure et fonction des différents organites de la cellule eucaryote


La description et le rôle des différents constituants cellulaires sont consignés dans le tableau
I.

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Tableau I : Description et rôle des différents constituants de la cellule eucaryote

Constituants Description Fonctions


Paroi Couche la plus épaisse et la plus externe de la cellule. Elle est principalement Elle donne la forme et protège la cellule.
faite de cellulose et de pectine chez les végétaux.
Membrane plasmique Enveloppe mince d’environ 7,5 nm d’épaisseur formée d’une double couche - Délimitation de la cellule
essentiellement constituée de phospholipides et de protéines. - Transfert de substances entre les milieux intracellulaire
et extracellulaire
- Transfert d’informations entre les différentes cellules
- Adhésion entre les cellules d’un tissu
Cytosol ou Hyaloplasme Liquide compris entre la membrane plasmique et la membrane nucléaire, dans Carrefour métabolique
lequel baignent les organites et sont dissoutes des molécules (enzymes, acides
aminés, oses, ions, acides ribonucléiques). Cytoplasme = cytosol + organites.
Noyau Structure sphérique, près du centre dans la cellule animale, plus sur le bord Centre de contrôle de la cellule : il dirige toutes les activités
dans la cellule végétale. cellulaires en commandant les biosynthèses protéiques,
notamment celles des enzymes.
Nucléoplasme C’est le cytosol du noyau. C’est une phase liquide riche en enzymes et en Synthèse des ARN ribosomaux.
nucléotides libres.
Appareil nucléaire

Enveloppe Double couche perforée de pores. Délimite le noyau et assure les échanges entre le
nucléaire hyaloplasme et le nucléoplasme.
Nucléoles Corps sphériques (non délimités par une membrane) constitué d’ARN et de Siège de la transcription des ARN ribosomiques (ARNr) qui
protéines. entreront dans la fabrication des ribosomes après association
avec des protéines ribosomiques.
Chromatine Mince filament enroulé sur lui-même et constitué d’ADN et de protéines. Support de l’information génétique : responsable de la
transmission des gènes. Lors de la mitose, ce mince filament
se transforme en chromosomes après condensation extrême.
Pores nucléaires Grands complexes protéiques traversant l’enveloppe nucléaire. Permet le passage de molécules entre les deux phases
liquides, nucléoplasme et hyaloplasme.
Lysosomes Petites sphères contenant des enzymes lytiques (Hydrolases, oxydases, …) Siège de la digestion intracellulaire et de la neutralisation
des substances toxiques.

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Peroxysomes Petits organites uni-membranaires contenant des enzymes (catalases, Siège de la détoxification de la cellule, interviennent dans le
peroxydases, …) retrouvés dans chaque cellule. métabolisme des acides gras et des acides aminés et dans la
neutralisation du peroxyde cellulaire pour produire de
l’eau.
Vacuoles Compartiments remplis d’eau et contenant sucres, minéraux, protéines et Généralement liées à des mécanismes de défense
autres molécules. (détoxication, protection).
Ribosomes Très petits grains dans le cytoplasme et souvent sur les parois du réticulum Interviennent dans la synthèse des protéines.
endoplasmique, constitué d’ARN et de protéines. Ils ne sont pas délimités par
une membrane.
Réticulum Réseau de tubules membranaires souvent interconnectés dispersés dans tout le REG = lieu de synthèse (grâce aux ribosomes associés) des
endoplasmique (RE) cytoplasme dont la membrane est en continuité de la membrane nucléaire. Si protéines destinées aux membranes ainsi qu’à la sécrétion
couvert de ribosomes = REG ou ergastoplasme (Granuleux). Si non = REL via l’appareil de Golgi. REL = lieu de synthèse des lipides,
(Lisse). des lipoprotéines et des protéines intracellulaires.
Appareil de Golgi Réseau membranaire avec empilement de saccules appelés dictyosomes et Lieu de maturation protéique et de synthèse de molécules
bourgeonnement de vésicules golgiennes aux extrémités. complexes, qu’il distribue (dans la cellule et à l’extérieur de
la cellule) grâce à ses vésicules.
Centrioles Cylindres formés des mitochondries disposées en cercle. Ils jouent un rôle important dans la division cellulaire.
Vésicules d’endocytose Permettent l’entrée du matériel extracellulaire (liquides, solutés, bactéries,…)
Vésicules d’exocytose Permettent la sortie du matériel extracellulaire (eau, hormones, déchets,…)
Mitochondries En forme de sphère ou cylindre, délimitées par une double membrane. A Rôle dans la respiration cellulaire, centrale énergétique de la
l’intérieur on peut voir des replis (crêtes). Chaque mitochondrie présente une cellule, synthèse d’ATP et carrefour métabolique.
dizaine de molécules d’ADN circulaires identiques. L’ensemble forme l’ADN
mitochondrial ou ADNmt.
Chloroplastes En forme de disque aplatis, composé de deux membranes séparées par un Responsables de la photosynthèse dans les cellules
espace inter-membranaire. Ils contiennent de la chlorophylle. végétales : ils captent la lumière grâce à la chlorophylle.
Cils et Flagelles Extensions courtes (cils) ou longues (Flagelles) fixées à la surface de la cellule. - Créent un courant unidirectionnel qui déplace les
substances à la surface de la cellule
- Propulse la cellule
Méat intercellulaire Espace intercellulaire de taille inférieure à celles des cellules et livrant passage
au gaz.
Phagosome Organite formé dans une cellule phagocytaire à la suite de la phagocytose.
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II.3- Cas particulier des virus


Les virus, de taille plus réduite que celle des bactéries, sont situés à la limite de moléculaire et
du vivant. Ils ressemblent aux êtres vivants par la présence du matériel génétique mais s’en
distinguent par le fait qu’ils ne sont pas cellulaires, donc incapables de synthétiser les protéines
et de produire l’énergie. En plus, ils ne peuvent pas se reproduire par eux-mêmes, mais ils se
reproduisent aux dépens des cellules qu’ils infectent, appelées cellules hôtes qui sont, soit des
bactéries, soit des cellules animales ou végétales. Ils sont composés principalement d’acide
nucléique, ADN (adénovirus) ou ARN (rétrovirus) protégé par une coque ou capside de nature
protéique, et est constituée d’éléments protéiques de petite taille et disposés de manière
géométrique appelés capsomères. Certains virus possèdent, en plus de la capside, une
enveloppe ayant une structure similaire à l’enveloppe plasmique. En effet, cette enveloppe
provient de la cellule hôte lors de la formation du virus par bourgeonnement de la cellule
infectée.

A B

Figure 8 : organisation de différents types de virus. (A) Structure schématisée du VIH ; (B)
Structure schématisée du SARS-coV-2.

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Chapitre 1. CELLULE PROCARYOTE

I- DEFINITION
Les procaryotes sont des microorganismes unicellulaires dont la structure cellulaire ne
comporte pas de noyau et presque jamais d’organites membranés. Le terme procaryote
provient du latin pro « avant » et du grec karyon « noyau ». Ils sont subdivisés en deux groupes :
les bactéries et les archées.
Les bactéries comprennent le groupe de procaryotes le mieux étudié dont Escherichia coli et
les cyanobactéries (capables de faire la photosynthèse),…etc.
Les archées anciennement appelées archéobactéries sont retrouvées dans les milieux extrêmes
(anaérobies, à forte salinité, très chaud ou à grande profondeur). Elles comprennent 4 groupes
:
- Les méthanogènes : capables de convertir le CO2 et H2 en gaz méthane (CH4) ;
- Les halophiles : capables de vivre dans des milieux extrêmement salés ;
- Les thermophiles : capables de vivre dans les sources chaudes ;
- Les sulfo-dépendantes : capables de vivre dans des milieux riche en soufre.
Les deux groupes ont la particularité de se reproduire par scissiparité (absence de mitose et de
méiose).

II- STRUCTURE ET ULTRASTRUCTURE

II.1- Au Microscope Photonique


Les procaryotes présentent différentes formes (figure 9): cylindrique, pédonculée, spiralée, ou
filamenteuse, toutefois deux formes prédominent: sphérique (ou cocci) et bâtonnet (ou bacille).
Les archées ont une taille plus importante que celle des bactéries.

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Figure 9 : Différentes formes de bactéries.

II.2- Au Microscope électronique à Transmission


Ils présentent des éléments essentiels et des éléments facultatifs (figure 10) et sont caractérisés
par l'absence de l'enveloppe nucléaire, du système endomembranaire (réticulum
endoplasmique, appareil de Golgi ...) et de mitochondries.

Figure 10 : Organisation de la cellule procaryote.

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II.2.1. Eléments essentiels


Les éléments essentiels sont des éléments communs à toutes les cellules procaryotes: la paroi
bactérienne, la membrane plasmique, l'appareil nucléaire (Nucléoïde) et le cytoplasme riche en
ribosomes et polyribosomes.

II.2.1.1. Paroi bactérienne


C'est une structure externe, rigide et résistante qui détermine la forme et assure la protection.
Chez les bactéries elle est en générale constituée de polymères de sucres (essentiellement
l'acide N-acéthyl muranique et le N-acéthyl glucosamine) reliés entre eux par des ponts
peptidiques: les peptidoglycanes (PG) (figure 11).

1- cytoplasme, 2- membrane plasmique, 3- peptydoglycannes (PG), 4- lipoprotéines associées aux


PG, 5- membrane externe et 4- (Gram -) périplasme.

Figure 11 : Architecture moléculaire (a) et représentation schématique (b) des parois des
bactéries Gram (-) et Gram (+).

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La technique de coloration de Gram, basée sur la composition chimique de la paroi a permis


de mettre en évidence l'existence de 2 types de bactéries :
- Les bactéries Gram positive (+), ayant une paroi épaisse constituée essentiellement
de PG (20 à 80nm) et de peu de lipides (acide lipoteichoïque lié aux PG et aux lipides
de la membrane plasmique).
- Les bactéries Gram négative, ont une paroi constituée d'une fine couche de PG (1 à
3nm) associés à une lipoprotéine abondante. Cette lipoprotéine est aussi liée à une
membrane supplémentaire externe, riche en lipopolysaccharides (LPS). L'espace entre
les 2 membranes, dans lequel baignent les PG est un gel aqueux appelé périplasme.

La figure 11a représente la proposition de modèles d'architecture moléculaire pour ces deux
types de paroi, très schématisés dans la figure 11b. Les parois des archées ne contiennent pas
de PG et ont une organisation et une composition chimique différentes de celles des bactéries.

II.2.1.2. Membrane plasmique


Au MET la membrane plasmique des procaryotes est analogue à celle des cellules eucaryotes
; elle est trilamellaire, asymétrique, d'épaisseur de 7,5nm et présente une architecture
moléculaire en mosaïque fluide.
Toutefois sa composition chimique est différente, elle renferme 70% de protéines, 30% de
lipides (sans cholestérol) et des glucides rares.
Chez les archées, les lipides sont ramifiés et constitués de chaînes plus longues, ils sont aussi
liés entre eux par des liaisons éther.
Alors que chez les bactéries comme chez les cellules eucaryotes les lipides ne sont pas ramifiés
; ils sont constitués de chaînes moins longues et sont liés par des liaisons ester.
La membrane plasmique assure plusieurs fonctions dont certaines lui sont spécifiques
(respiration et biosynthèse) et d'autres communes à celles des cellules eucaryotes (échanges
avec le milieu externe, sans déformation de la membrane).

II.2.1.3. Cytoplasme
C'est un gel aqueux dont on a longtemps pensé dépourvu de cytosquelette. Cependant, des
études récentes ont montré qu’il en contenait aussi (Rut Carballid Lopez et al, 2006).
Il contient également des ribosomes et polyribosomes caractérisés par un coefficient de
sédimentation de 70S. C'est le lieu de toutes les activités métaboliques mais aussi le lieu de la
transcription et de la traduction qui se déroulent en même temps, caractéristique des
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procaryotes. L'ARNt initiateur de la traduction est la f-méthionine chez les bactéries et la


méthionine chez les archées comme chez les eucaryotes.

II.2.1.4. Nucléoïde ou Appareil nucléaire


Appelé aussi chromosome, il est diffus dans le cytoplasme et il est formé d'une seule molécule
d'ADN bicaténaire (double brin), circulaire, superenroulée et formant plusieurs boucles grâce
à des enzymes et à son association avec des protéines (histone like) semblables aux histones
des cellules eucaryotes.
Le Nucléoïde complètement déroulé a une longueur d'environ 1,4 mm, alors que la cellule
procaryote a une taille qui varie selon les espèces de 0,1µm à 10µm. Les gènes des procaryotes
sont dépourvus d'introns (à l'exception de certains gènes d'archées), contrairement aux gènes
des cellules eucaryotes.

II.2.2. Eléments facultatifs


Les éléments facultatifs sont des éléments propres à certaines espèces de procaryotes et
absents chez d'autres : le plasmide, la capsule, le flagelle, le pilus, le chromatophore et la
vacuole à gaz.

II.2.2.1. Plasmide
C'est une très petite molécule d'ADN extranucléaire, double brin, circulaire, localisée dans le
cytoplasme. Son nombre est variable selon les espèces (1 à plusieurs). Les plasmides portent
des gènes utiles mais non essentiels à la croissance normale et à la division des cellules
procaryotes. Ils se dupliquent indépendamment du nucléoïde ; certains d'entre eux ont la
capacité de se transférer d'une bactérie à l'autre, ils sont alors appelés plasmides de fertilité (F)
s'ils portent les gènes de fertilité ou de résistance (R) s'ils portent des gènes de résistance aux
antibiotiques.

II.2.2.2. Capsule
C'est la structure la plus externe d’une bactérie. Elle correspond à une couche de nature
polysaccharidique ou de matériel protéinoaqueux, appelée couche fine si elle est diffuse et
facilement destructible ou capsule si elle est bien organisée. Elles assurent la protection des
bactéries, c'est-à-dire joue un rôle important dans le pouvoir pathogène de certaines espèces
bactériennes (Streptococcus pneumoniae) en les protégeant contre la phagocytose.

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II.2.2.3. Flagelle
Appendice qui s'étend à l'extérieur de la membrane plasmique et de la paroi, de structure
rigide, cylindrique et de longueur variable pouvant aller jusqu'à 20µm. Il a une organisation,
une composition chimique et un mécanisme de fonctionnement très différents du flagelle des
cellules eucaryotes. Il est constitué d’une protéine spécifique : la flagelline. Son nombre et sa
position sont variables. Il permet le déplacement rapide des bactéries mobiles (figure 12). Ex :
Pseudomonas aeruginosa.

II.2.2.3. Pilus
Pili au pluriel, ce sont des extensions de la membrane plasmique (figure 12). Il existe 2 types
: les pili somatiques et les pili sexuels. Les premiers servent à l’adhésion des bactéries aux
différentes surfaces et les seconds servent au transfert de matériel génétique (ex. copie du
plasmide) d'une bactérie à l'autre.

Figure 12 : Flagelles et pili d'une cellule procaryote.

II.2.2.4. Chromatophores
Ce sont des systèmes membranaires ou thylakoïdes diffus dans le cytoplasme, riches en
pigments spécifiques. Ils sont présents uniquement chez les bactéries photosynthétiques.

II.2.2.5. Vacuole à gaz


Ce sont de petites vacuoles ne contenant que de l'air, elles sont présentes dans le cytoplasme
des bactéries phototosynthétiques vivant en milieu aquatique. Elles permettent à ces dernières
de se déplacer verticalement et de flotter.

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Figure 13 : Organisation de la cellule procaryote.

III- DIFFERENCE ENTRE PROCARYOTE ET EUCARYOTE

Les cellules procaryotes sont apparues sur terre avant les cellules eucaryotes. Ci-dessous, un
tableau (tableau II) présentant les différences caractéristiques entre ces deux types de cellule.

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Tableau II : Critères de différenciation des cellules procaryotes et eucaryotes.

Caractéristiques Cellule Procaryote Cellule Eucaryote

Taille typique 1-10 µm 10-100 µm

Type de noyau Nucléoïde (pas de véritable noyau) vrai noyau avec double membrane

mitose (réplication de la cellule)

Division de la cellule division simple par scissiparité


méiose (menant à la formation de
gamètes)

Organisation génétique

Membrane nucléaire non oui

Nombre de chromosomes généralement 1 >1

Chromosome circulaire oui non


Histones non oui
Nucléole non oui

Echange génétique transfert unidirectionnel fusion de gamètes

synthèse d'ARN dans le noyau


ARN et synthèse des
protéines couplé dans le cytoplasme
synthèse de protéines dans le
cytoplasme

Premier acide aminé initiant


la synthèse d'une chaîne Méthionine ou N-
méthionine
polypeptidique : donc la formylméthionine
traduction

Caractéristiques Cellule Procaryote Cellule Eucaryote

Structures cellulaires et organites

Réticulum endoplasmique non oui


Appareil de Golgi non oui
Lysosomes non oui
Mitochondries non oui
Chloroplastes non oui chez les plantes
Filament d’actine oui oui

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Microtubules non oui


Paroi cellulaire avec
oui non
peptidoglycane
Présence de stérols dans les
non oui
membranes
Endospores oui, parfois non

80 S, sauf mitochondries et
Taille des ribosomes 70 S
chloroplastes

dispersés dans le cytoplasme ou liés


Localisation des ribosomes dispersés dans le cytoplasme
au réticulum endoplasmique

Constantes de sédimentation
16S, 23S, 5S 18S, 28S, 8S, 5S
des ARN ribosomaux

Attributs fonctionnels
Phagocytose non oui, parfois
Pinocytose non oui, parfois
Flux cytoplasmique non oui
Mouvement de la cellule flagelles faites de flagelline flagelle et cils faits de tubuline

Site du transport des


membrane cellulaire membrane des organites
électrons

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Chapitre 2. MEMBRANE PLASMIQUE

I- DEFINITION
La membrane plasmique est une structure dynamique qui sépare le milieu intracellulaire
(hyaloplasme ou cytosol) du milieu extracellulaire. Elle contrôle les échanges entre la cellule
et son environnement.

II- STRUCTURE ET ULTRASTRUCTURE

II.1- Au Microscope Photonique


La membrane plasmique apparaît comme une zone dense qui sépare le milieu intracellulaire
du milieu extracellulaire (figure 14).

Cellule 1

Membrane
plasmique

Cellule 2

Figure 14 : Tissu animal sous microscope optique.

II.2- Au Microscope Electronique à Transmission (MET)


L'observation des coupes minces, à un fort grossissement, montre que la membrane est formée
de trois feuillets (figure 15) :
- Un feuillet de 2nm d'épaisseur, dense aux électrons dit feuillet dense externe.
- Un feuillet de 2nm d'épaisseur, dense aux électrons dit feuillet dense interne.
- Un feuillet de 3,5nm d’épaisseur, clair situé entre les deux feuillets précédents dit
21
Dr E.D. BANTSIMBA MIOKONO
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feuillet clair.

Cette structure dite trilamellaire est commune à toutes les membranes biologiques du vivant,
qu’il s’agisse de la membrane cytoplasmique propre à chaque cellule ou des membranes
internes caractéristiques des organites des eucaryotes : d'où la notion de « membrane unitaire
». Le feuillet dense externe est souvent plus épais que le feuillet dense interne, cela est dû à la
présence du glycocalyx (revêtement fibreux ou cell-coat), qui est responsable de l’asymétrie
de la membrane plasmique. L'épaisseur de ce revêtement varie selon le type cellulaire.
Le glycocalyx est composé d’une couche de polysaccharides liée de manière covalente aux
lipides et aux protéines de la membrane. Il participe à la reconnaissance et à l’adhérence
cellulaires.

Feuillet dense Feuillet dense


externe externe
Feuillet Feuillet clair
B
dense interne
Feuillet clair

Feuillet
dense interne

Figure 15 : (A) et (B) Membrane plasmique cellulaire d’un globule rouge observée sous
microscope électronique à transmission.

II.3- Au Microscope Electronique à balayage (MEB)


L'observation au microscope montre que la membrane plasmique est formée de deux hémi-
membranes (demi-membranes), l'une exoplasmique ou externe et l'autre protoplasmique ou

22
Dr E.D. BANTSIMBA MIOKONO
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interne, dans lesquelles sont insérées des particules globulaires intra-membranaires (figure
16).
En effet, la présence du glycocalyx sur la membrane externe est en grande partie responsable
de cette asymétrie de la membrane plasmique. Ce dernier est composé d’une couche de
polysaccharides liée de manière covalente aux lipides et aux protéines de la membrane. Il
participe à la reconnaissance et à l’adhérence cellulaires (figure 3).

A B

Figure 16 : (A) Membrane plasmique cellulaire observée sous microscope électronique à


balayage. (B) Organisation schématique de la membrane plasmique cellulaire.

III- COMPOSITION CHIMIQUE

III.1- Isolement
Les expérimentations ont été faites sur des membranes de globules rouges (hématies). Les
globules rouges sont placés en milieu hypotonique, il y’a alors entrée d’eau et hémolyse. Par
une simple centrifugation on obtient un culot qui contient les membranes plasmiques
fragmentées ou fantômes d’hématies et un surnagent contenant le cytoplasme.

III.2- Résultats de l’analyse chimique


La membrane est représentée en moyenne par 49% de protéines, 43% de lipides et un très
faible taux de glucides 8%.

23
Dr E.D. BANTSIMBA MIOKONO
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III.2.1. Lipides
III.2.1.1. Nature
Ils représentent environ 50 % de la masse membranaire (= poids sec de la membrane). On
distingue 3 types :
 Les phospholipides
 Les glycolipides (chaînes glucidiques liées à des phospholipides sur leur face
extracellulaire).
 Le cholestérol.

 Phospholipides
Les phospholipides sont des molécules amphiphiles (figures 17, 18 t 19) : molécules
hydrophobes possédant un domaine hydrophile.
On distingue 2 types : les glycérophospholipides (les plus abondants) et les sphingolipides.

Glycérophospholipides
Ils correspondent à l’association de glycérol, de deux acides gras, d’un acide phosphorique
et d’alcools ou d’acides aminés (figure 17). La partie hydrophile ou tête hydrophile contient
un glycérol, un groupement phosphate et un groupement spécialisé (alcool ou acide aminé ;
par exemple la choline). La queue hydrophobe est constituée de deux chaines d’acides gras.
Le glycérophospholipide le plus simple est l’acide phosphatidique. Les autres sont des dérivés
de l’acide phosphatidique.
On distingue ainsi :
– Acide phosphatidique : 2 acides gras + 1 glycérol + 1 phosphate ;
– Autres glycérophospholipides : 2 acides gras + 1 glycérol + 1 phosphate + 1 alcool
(sérine, choline, éthanolamine). En fonction de l’alcool lié par une liaison ester au
phosphate on obtient :
• Phosphatidylsérine (PS)
• Phosphatidyléthanolamine (PE)
• Phosphatidylcholine (PC) = lécithine
Les glycérophospholipides assurent la fluidité membranaire nécessaire à de nombreuses
fonctions cellulaires liées à la membrane plasmique : communication, transport, mouvements,
adhésion.

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Dr E.D. BANTSIMBA MIOKONO
ENSP – LICENCE – Biologie cellulaire

Chaines d’acides gras

Glycérol

Choline

Phosphate
Jambes Tête
hydrophobes hydrophile

Figure 17 : Schématisation d’un glycérophospholipide.

Sphingophospholipides
Ils correspondent à l’association de sphingosine, d’acide gras, d’acide phosphorique et
d’alcool ou d’acides aminés. La partie hydrophile ou tête hydrophile contient un groupement
phosphate et un groupement spécialisé (par exemple la choline). La queue hydrophobe est
constituée de la sphingosine et d’une chaine d’acides gras.
On distingue :
• Céramide = sphingosine + acide gras
• Sphingophospholipides = sphingosine + acide gras + phosphate + alcool.
Le plus connu : sphyngomyéline (où alcool = choline) (figure 18).
• Sphingoglycolipides dont :
– Ganglioside = céramide + oses + acide sialique
– Cérébroside = céramide + oses
– Sulfatide = céramide + oses sulfatés
Les sphingolipides ont essentiellement un rôle dans la transmission du signal et la
reconnaissance intercellulaire.

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Dr E.D. BANTSIMBA MIOKONO
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Choline

Sphingosine

Acide gras
Phosphate

Jambes hydrophobes Tête hydrophile

Figure 18 : Schématisation d’un sphingophospholipide.

 Cholestérol
Il n’est présent que dans la cellule eucaryote, la cellule procaryote en est dépourvue. Chez les
eucaryotes, il n’y a pas de cholestérol dans les membranes des organites. Il peut donc être
utilisé comme un marqueur spécifique de la membrane plasmique.
Le cholestérol est également amphiphile : hydrophile grâce à son groupement – OH,
hydrophobe grâce aux 4 cycles carbonés et à sa chaîne latérale aliphatique (figure 19).
Il se répartit de façon égale entre les deux feuillets de la bicouche. Le cholestérol régule la
fluidité membranaire : il rigidifie la membrane à haute température et la fluidifie à basse
température.

Figure 19 : (a) structure amphiphile des phospholipides. (b) ; (c) ; (d) Trois exemples de
chaque famille de lipides : la glycérophospholipide, la sphingophospholipide et le cholestérol.

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III.2.1.2. Propriétés
 Auto-assemblage
L'étude des membranes artificielles montre que les phospholipides placés en milieu aqueux
sont capables de s’auto-assembler. En effet, les phospholipides, grâce à leur caractère
amphiphile ou bipolaire (tête hydrophile et queue hydrophobe) peuvent s’organiser de
plusieurs manières différentes en phase aqueuse (figure 20) :

Bicouche lipidique
Les têtes polaires sont dirigées vers l’extérieur, en contact avec le milieu aqueux. Les queues
apolaires sont dirigées vers le centre, elles font des interactions hydrophobes entre elles et
sont protégées du milieu aqueux grâce aux têtes polaires. Cette organisation correspond à
celle des membranes cellulaires.

Micelle
Ce sont des structures sphériques dans lesquelles les têtes polaires sont orientées vers
l’extérieur et les queues hydrophobes sont au centre, protégées du milieu aqueux par les têtes
polaires. On les obtient suite à des traitements de la membrane plasmique par des détergents.

Liposome
Ce sont des structures artificielles, fabriquées in vitro. Les liposomes ont la forme de petites
vésicules sphériques délimitées par une double couche lipidique et remplies de milieu aqueux.
Ils peuvent être utilisés comme vecteurs pour délivrer des drogues ou des médicaments à des
cellules car ils ont la capacité de fusionner avec la membrane plasmique pour y délivrer leur
contenu.

A B

Figure 20 : Trois possibilités d’auto-assemblage des phospholipides en phase aqueuse.


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Dr E.D. BANTSIMBA MIOKONO
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 Fluidité
La membrane plasmique n’est pas une structure figée mais très fluide dans laquelle les lipides
et les protéines peuvent se déplacer. Trois types de mouvements sont possibles pour les lipides
(figure 21) :
 rotation sur eux-mêmes ; qui est un mouvement fréquent et rapide (MFR)
 déplacement dans un même feuillet : diffusion latérale ; qui est également un MFR
 changement de feuillet : flip-flop ou diffusion transversale ; qui est un mouvement rare et
très lent. Le flip-flop des lipides nécessite l’intervention d’enzymes : les flippases qui pour
réaliser ce mouvement utilisent de l’énergie sous forme d’ATP.

Figure 21 : Les trois types de mouvements des lipides membranaires

Elle dépend de plusieurs paramètres :


• La nature des acides gras constitutifs des phospholipides :
- Les acides gras insaturés augmentent la fluidité et les acides gras saturés rigidifient la
membrane plasmique. Donc la fluidité de la membrane augmente proportionnellement
avec le pourcentage d'acides gras insaturés.
- Plus la chaîne carbonée de ces acides gras est longue, plus la membrane est rigide.

• La quantité de cholestérol : La fluidité diminue quand la quantité de cholestérol augmente pour


les membranes riches en AGI. Alors que la fluidité augmente quand la quantité de cholestérol
augmente pour les membranes riches en AGS.

• La température : La fluidité augmente lorsque la température augmente et ce quelle que soit


la nature des acide gras qui composent les phospholipides de la membrane plasmique.

28
Dr E.D. BANTSIMBA MIOKONO
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 Stabilité mécanique
La membrane est d'autant plus stable qu'elle est riche en cholestérol.

 Asymétrie
La composition en lipides varie entre les deux hémi-membranes. Exemple : les glycolipides
sont localisés exclusi
vement dans l'hémi-membrane externe, d'où l'asymétrie de la membrane.

III.2.1.3. Fonctions
Les lipides déterminent la structure de base (bicouche) qui est fondamentale à l'organisation
de toutes les membranes biologiques. Ils constituent une barrière imperméable aux molécules
hydrosolubles (voir transport à travers la membrane plasmique).

III.2.2. Protéines
III.2.2.1. Nature
Elles représentent environ 50 % du poids sec de la membrane. Les protéines sont classées en
holoprotéines (protéines pures) et hétéroprotéines (glycoprotéines constituées d'une
protéine et d'une fraction glucidique à chaînes linéaires ou ramifiées).
Grâce aux expériences sur les membranes artificielles, il a été montré que les protéines
présentent deux modes d'organisation (figure 22) :

Feuillet externe Bicouche


Feuillet interne lipidique

Figure 22 : Associations possibles des protéines membranaires avec la bicouche lipidique.

29
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 Protéines intégrées (intrinsèques)


Elles peuvent être transmembranaires ou intégrées.

• Protéines transmembranaires
Elles traversent la bicouche lipidique une ou plusieurs fois (figure 9A). Les interactions entre
les lipides membranaires et les protéines transmembranaires sont non-covalentes et se font
par l’intermédiaire des acides aminés hydrophobes de la protéine.
Les domaines transmembranaires s’étendent en général sur une vingtaine d’acides aminés et
sont souvent organisés en hélice. Les domaines extracellulaires et cytosoliques de ces
protéines sont généralement hydrophiles et les parties extracellulaires de la protéine peuvent
être glycosylées.

• Protéines ancrées
Ces protéines sont soit intégrées au feuillet dense externe et liées par une liaison covalente à
un groupement phosphatidyl-inositol (GPI) ou soit intégrées au feuillet dense interne par
liaisons covalentes à un ou plusieurs acides gras (figure 22B).

 Protéines périphériques (extrinsèques)


Ces protéines peuvent se trouver du côté extracellulaire (exoplasmiques) ou cytosolique
(protoplasmiques) (figure 22C). Elles ne sont jamais liées de façon covalente à la bicouche
lipidique, elles font des interactions faibles avec :
 les têtes polaires des lipides membranaires ;
 les régions polaires de protéines intrinsèques.
Les protéines extrinsèques extracellulaires peuvent être glycosylées.

III.2.2.2. Propriétés
L'étude des membranes artificielles montre que les protéines participent à :

 Fluidité
Les mouvements des protéines sont moins fréquents, à cause de la grande taille de ces
molécules, comparée à celle des molécules lipidiques. Ils sont lents et représentés
principalement par le mouvement de diffusion latérale au sein de la bicouche lipidique et par
le mouvement de rotation sur elle-même.

30
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 Asymétrie
La répartition des protéines de la membrane plasmique est différente, sur les deux faces, ce qui
déterminent leur rôles en relation avec la matrice extracellulaire (MEC) d'une part et avec le
cytosquelette d'autre part.

III.2.2.3. Fonctions
Les protéines ont des fonctions multiples :
 Protéines de structure : ont un rôle de soutien, point d'ancrage pour les molécules de la
matrice extracellulaire d'une part et de celles du cytosquelette d'autre part.
 Protéines enzymatiques : capables de transformer un substrat en un produit.
 Protéines de transport : ou canaux protéiques permettent le passage de molécules à travers
la membrane plasmique.
 Protéines de type récepteur : d'informations externes, nécessaires à la communication inter-
cellulaire.

III.2.3. Glucides
III.2.3.1. Nature
En général les glucides sont représentés en faible quantité dans la membrane plasmique (5%
à 10%) et se présentent sous deux formes, les glycolipides et les glycoprotéines associées au
feuillet dense externe pour former le glycocalyx.

III.2.3.2. Fonctions du glycocalyx


Dans la cellule, le glycocalyx assure :
 La protection de la cellule,
 L’adhésion entre cellules voisines et/ou entre cellule et matrice extracellulaire,
 La spécificité cellulaire ; c’est un marqueur de certaines cellules (ex. marqueurs glucidiques
des groupes sanguins à la surface des hématies),
 La reconnaissance entre cellules pour l'organisation de tissus et
 L’inhibition de contact lors de la division cellulaire afin de la contrôler.

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IV- ARCHITECTURE MOLECULAIRE

La membrane plasmique est une Mosaïque fluide asymétrique (figure 23) selon le modèle
proposé par Singer et Nicholson (1972).

3
2

6
7
8
10
15
11
16

13
17
12
16 18

13
9
14
7
Figure 23 : Architecture moléculaire de la membrane plasmique.

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V- ROLES PHYSIOLOGIQUES
Pour survivre et/ou assurer sa fonction biologique, la cellule réalise des échanges avec son
environnement afin de :
- récupérer des nutriments dont elle a besoin ;
- échanger des molécules (ions, hormones, …) en vue de son activation ou bien
- éliminer des déchets moléculaires issus de son activité.
Ces échanges se font à travers la membrane plasmique.
On distingue ainsi :
 Les transports membranaires, sans déformation de la membrane plasmique
 Les transports vésiculaires, avec déformation de la membrane plasmique

V.1- Transports membranaires


Il s’agit de transports de petites molécules, sans intervention du cytosquelette. En effet, la
membrane plasmique est sélective : certains composants pourront la franchir, d’autres pas. La
nature biochimique du composé devant la traverser est donc essentielle (figure 24).

Figure 24 : Perméabilité sélective de la membrane plasmique vis-à-vis de certaines molécules


et ions.

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Les transports membranaires sont de deux types, le transport passif et le transport actif.

V.1.1. Transport passif


Les molécules sont transportées dans le sens de leur gradient de concentration : du milieu le
plus concentré en solutés vers le milieu le moins concentré en solutés, jusqu’à égalité de
concentration entre les deux milieux. Ce transport ne nécessite pas d’énergie. Il se fait donc
sans consommation d'ATP (figures 25 et 26).
Ils sont de deux types:
V.1.1.1. Diffusion simple (sans perméases)
Elle se réalise à travers la bicouche lipidique (ex: molécules hydrophobes et non chargées telles
que CO2, O2, N2, benzène ; les molécules hydrophiles non chargées telles que éthanol, glycérol,
eau ...) (figure 25-1).

Cas particulier de l’osmose


L’osmose est la diffusion de l’eau à travers la membrane plasmique. L’eau se déplace du milieu
le plus concentré en eau ou solution hypotonique (donc le moins concentré en solutés) vers le
milieu le moins concentré en eau ou solution hypertonique (donc le plus concentré en solutés).
En effet, le cytoplasme est un milieu qui contient de l’eau, des sels et des protéines, ce qui
confère à la cellule des propriétés osmotiques. L’osmose est très importante pour les cellules
car elle leur permet d’absorber ou de perdre de l’eau.

Chez les cellules animales (cas des hématies)


Si on met un globule rouge dans :
- une solution isotonique (concentration en eau identique de part et d’autre de la
membrane), aucun mouvement d’eau n’est observé : la cellule conserve son apparence.
- une solution hypertonique (concentration en eau plus faible à l’extérieur de la
membrane), l’eau sort de la cellule : la cellule se ratatine.
- une solution hypotonique (concentration en eau plus forte à l’extérieur de la membrane),
l’eau entre dans la cellule : la cellule gonfle jusqu’à éclater.

Chez les cellules végétales


Les propriétés osmotiques de la cellule végétale sont plus difficiles à observer à cause de
l’existence d’une paroi cellulaire qui jouxte la membrane plasmique. Cette paroi

34
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essentiellement constituée de cellulose confère à la cellule végétale sa forme et sa rigidité.


Toutefois, le reste de la cellule réagit de la même façon que la cellule animale.
Si on met une cellule végétale dans :
- une solution hypertonique, la grande vacuole centrale se vide en partie de son eau tandis
que le cytoplasme perd quasiment toute son eau. La membrane plasmique se décolle de la
paroi et la cellule se rapetisse : la cellule est en état de plasmolyse.
- une solution hypotonique, la grande vacuole centrale ainsi que le cytoplasme
s’enrichissent d’eau. La membrane plasmique repousse la paroi mais celle-ci empêche
normalement la cellule d’éclater : la cellule est en état de turgescence. La turgescence
maintient les plantes herbacées dressées ; sans elle la plante flétrit.

V.1.1.2. Diffusion facilitée (avec perméases)


Elle se réalise par l'intermédiaire de canaux protéiques tels que les canaux ioniques spécifiques
(Na+, K+, Cl-) ou canaux hydriques (aquaporines), soit par des protéines porteuses spécifiques
ou perméases pour le transport du glucose et des acides aminés (figures 25-2 et 26).

V.1.2. Transport actif


Les molécules sont transportées contre leur gradient de concentration : du milieu le moins
concentré en solutés vers le milieu le plus concentré en solutés. Ce transport nécessite donc
de l’énergie. Ils sont de deux types (figures 25-3 et 26) :

V.1.1.1. Transport actif Primaire


Il est encore appelé transport actif direct. Il consomme de l'énergie obtenu par l’hydrolyse de
l’ATP. Il fait intervenir des enzymes dites ATPases transmembranaires ou pompes (figures
12-3 et 26). Exemple :
 Pompe Na2+ /K + ATPase (Fait sortir 3 Na+ et rentrer 2 K+ de la cellule),
 Pompe à H+ ATPase (fait rentrer H+ dans les lysosomes ce qui provoque leur acidification),
 Pompe à Ca2+ ATPase.

V.1.1.2. Transport actif secondaire


Contrairement au transport actif direct, celui-ci n’utilise pas l’énergie fournie par l’hydrolyse
de l’ATP, c’est la différence de potentiel électrochimique qui est utilisée (figures 25-3 et 26).
Les deux principales formes sont :

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 Le symport
Deux substances de nature différentes sont transportées dans la même direction (co-
transport), l'une l'est dans le sens de son gradient de concentration (transport passif) et l'autre
dans le sens opposé à son gradient de concentration (transport actif).

 L’antiport
C’est le transport de deux ou plusieurs substances de nature différentes dans des directions
opposées (contre-transport). L’une est transportée dans le sens du gradient de concentration
et l’autre contre gradient de concentration (figure 25 et 26).

4 5
Figure 25 : Echanges sans déformation de la membrane plasmique.

36
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1
2 3 7

4 9 10
5

8 11

6 12
Figure 26 : Récapitulatif des transports membranaires.

V.2- Transports vésiculaires


Avec déformation de la membrane plasmique
Certaines molécules (protéines par exemple) et particules sont trop grosses pour franchir les
membranes par des transporteurs membranaires. Leur transport va donc nécessiter des
mouvements de la membrane plasmique avec intervention du cytosquelette pour évacuer ou
ingérer ces molécules (figure 27).

V.2.1. Exocytose
L’exocytose assure la sécrétion ou l’élimination de molécules présentes dans la cellule vers le
milieu extracellulaire. Les substances sont enfermées dans des vésicules qui fusionnent avec
la membrane et déversent leur contenu (exemple : déchets, mucus, neuromédiateurs,
hormones) dans le milieu extracellulaire (figure 27). La formation et le transport des vésicules
sont des processus consommateurs d’énergie.

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Vers la fusion des vésicules de


sécrétion contenant des
hydrolases
Compartiment
Vers la fusion des vésicules de dissociation
de sécrétion contenant des

Figure 27 : Echanges avec déformation de la membrane plasmique.

V.2.1. Endocytose
L’endocytose est le processus par lequel une cellule absorbe des particules ou des solutés en
les englobant dans des vésicules par invagination de la membrane plasmique. On distingue
plusieurs types d’endocytose selon les substances ingérées et leur taille (figure 27) :
 la pinocytose : correspond à l’ingestion de molécules en suspension, prélevées dans le
milieu extracellulaire.
Exemple : gouttelettes lipidiques.
 la phagocytose : correspond à l’ingestion de particules de grande taille : bactéries, débris
cellulaires.
Exemple : phagocytose de bactéries par les macrophages (qualifiés de phagocytes)
 l’endocytose par récepteurs : correspond à une endocytose sélective qui nécessite des
récepteurs membranaires spécifiques de la molécule à ingérer. Le complexe
molécule/récepteur est alors endocyté et localisé dans une vésicule : l’endosome précoce.

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Dr E.D. BANTSIMBA MIOKONO
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VI. SPECIALISATIONS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE


Les spécialisations de la membrane plasmique sont des différenciations de cette membrane et
du cytoplasme superficiel, qui permettent à la cellule d’assurer une ou plusieurs fonctions
précises.
On distingue trois types de spécialisations : apicale, latérale et basale.
Elles se situent toutes dans les cellules épithéliales hautement polarisées, possédant un pôle
apical et un pôle basal qui repose sur un tissu conjonctif sous-jacent par le biais de la lame
basale (figure 28).

Figure 28 : Les différentes spécialisations de la membrane plasmique observées au MET, (1)


apicale, (2) latérale et (3) basale.

VI.1- Spécialisation de la membrane plasmique apicale


VI.1.1. Microvillosités
Les microvillosités sont des expansions cytoplasmiques en doigt de gant, de longueur variable
(0,5 à 1µm) et de diamètre régulier (0,1µm) (figure 28-1). Elles renferment un axe formé de
microfilaments d’actine et de nombreuses protéines associées. Elles occupent toute la surface
libre du pôle apical de certaines cellules épithéliales spécialisées dans les échanges avec le
milieu extracellulaire. Elles constituent notamment le plateau strié des entérocytes et la
bordure en brosse des tubes contournés du rein.
39
Dr E.D. BANTSIMBA MIOKONO
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VI.1.2. Stéréocils
Ils correspondent à des microvillosités longues et flexueuses. Le support central de
microfilaments d’actine y est moins développé que dans les microvillosités. Les cellules à
stéréocils les plus typiques sont celles du canal épididymaire et du canal déférent.

VI.1.3. Cils
Ce sont des expansions cytoplasmiques mobiles possédant un squelette de microtubules et de
protéines associées. Ils sont présents sur de nombreuses cellules, notamment les cellules
épithéliales de la trachée et de l’oviducte). Ils permettent le déplacement des structures
externes.

VI.2- Spécialisation de la membrane plasmique latérale


VI.2. 1. Interdigitations
Ce sont des interpénétrations des membranes plasmiques latérales des cellules voisines (figure
28-2). Elles augmentent la surface de contact entre les deux cellules ainsi que leur adhésion
ou adhérence.

VI.2. 2. Jonctions cellulaires


Ces jonctions peuvent être classées selon deux critères : leur forme et la largeur de l’espace
intercellulaire. On distingue les jonctions suivantes : zonula occludens, zonula adherens,
macula adherens et gap junction (tableau III).

Tableau III : Forme et la largeur de l’espace intercellulaire des différentes jonctions cellulaires

VI.2.2.1. Zonula occludens (jonction serrée ou tight junction)


Au fort grossissement (MET), elle présente plusieurs points de contact intercalés par des
espaces intercellulaires. Elle sert de barrière imperméable, empêchant le libre passage des
molécules de la lumière vers l’espace intercellulaire.

40
Dr E.D. BANTSIMBA MIOKONO
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VI.2.2.2. Zonula adherens


Elle se localise en dessous de la jonction serrée, elle présente au MET une structure en 6
feuillets avec un espace intercellulaire large. Une plaque dense cytosolique sous membranaire,
de nature protéique, permet la fixation de microfilaments d’actine du cytosquelette (figure 29).
Elle assure une excellente adhérence entre les cellules.

VI.2.2.3. Macula adherens ou desmosome


Elle est localisée en dessous de la jonction serrée et de la zonula adherens. Comme la zonula
adherens, elle présente une structure en 6 feuillets avec un espace intercellulaire large. La
plaque dense cytosolique de forme arrondie permet l’ancrage des filaments intermédiaires. Elle
assure l’adhérence intercellulaire, maintient la forme des cellules et augmente la résistance des
tissus soumis à des forces mécaniques en répartissant les tensions à travers l’ensemble de la
ou des couches cellulaires.

VI.2.2.4. Gap junction ou jonction communicante


Elle présente au MET, une structure en 6 feuillets avec un espace intercellulaire réduit. De
forme arrondie, elle est constituée par la juxtaposition de nombreux petits canaux
transmembranaires (connexions) mettant en communication directe le cytoplasme des deux
cellules voisines. Elle assure le transfert d’ions et de quelques molécules (eau, ATP, AMPc...).

1 1 1
6
A B 5 C

3
4 4

3
3
D
7

8
1

Figure 29 : Les différents types de jonctions cellulaires.


41
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VI.3- Spécialisation de la membrane plasmique basale


La membrane plasmique présente au niveau du pôle basal deux types de différenciations, les
invaginations basales et les hémidesmosomes.

VI.3. 1. Invaginations basales


Ce sont des replis de la membrane plasmique qui divisent le cytoplasme en compartiments où
sont logées de nombreuses mitochondries allongées qui fournissent l’énergie nécessaire aux
transports actifs. Elles augmentent la surface d’échange (ex. cellule du tubule rénal) (figure
28).

VI.3. 2. Hémidesmosomes
Présents sur la membrane plasmique des cellules en contact avec la lame basale, ils sont
morphologiquement très proches des desmosomes (figure 29-C). Ils attachent le pôle basal de
la cellule épithéliale à la lame basale par le biais de molécules d’adhérence appelées intégrines
(figure 30).

4
1

6
3

Figure 30 : Hémidesmosomes et desmosomes.

1– Pôle basale ; 2- Membrane plasmique ; 3- Lame basale ; 4- Filaments intermédiaires ; 5-


Cadhérines ; 6- Hémidesmosomes ; 7- Desmosomes

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Chapitre 3. HYALOPLASME ET
CYTOSQUELETTE

Le cytoplasme d’une cellule comprend deux parties :


 Une solution aqueuse complexe : le cytosol ou hyaloplasme.
 Un réseau de filaments protéiques: le cytosquelette.

A. HYALOPLASME (OU CYTOSOL)

I. DEFINITION
Le hyaloplasme est la substance fondamentale de la cellule dans laquelle baignent les
organites. Il représente 50 à 60% du volume cellulaire. Le hyaloplasme avec les organites (sans
le noyau) constituent le cytoplasme.

II. ULTRASTRUCTURE
Le hyaloplasme contient des particules non délimitées par une membrane comme les sous
unités ribosomales libres, des inclusions lipidiques denses ainsi que des particules de glycogène
dispersées ou regroupées en rosettes dans la cellule animale mais également des particules
d'amidon chez la cellule végétale.

III. COMPOSITION CHIMIQUE


Le hyaloplasme est constitué d’environ 70% d’eau, 15-20% de protéines, d’ARN messager,
d’ARN de transfert et de différents solutés tels que les sucres solubles, les acides aminés, les
nucléotides, les composés organiques, les ions …
Il est à pH 7 dans la cellule animale et à pH 5,5 à 6 dans la cellule végétale. Le hyaloplasme
peut être solide (sous forme de gel) ou fluide (forme de « solution»)

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IV. ROLES
Le hyaloplasme est le carrefour des réactions métaboliques qui ont lieu dans la cellule, c’est le
lieu de synthèse et de dégradation des protéines.

B. CYTOSQUELETTE

I. DEFINITION
Le cytosquelette est spécifique des cellules eucaryotes. Leur cytoplasme est sillonné par
plusieurs types de structures fibreuses ou tubulaires qui participent à la fois à son architecture
et à sa dynamique : le cytosquelette.
Il comprend trois types d’éléments (figure 31) :
 les microfilaments d'actine (MF),
 les microtubules (MT) et
 les filaments intermédiaires (FI).

25 µm 25 µm 25 µm
FILAMENTS INTERMEDIAIRES MICROTUBULES MICROFILAMENTS D’ACTINE

25 nm 25 nm 25 nm
Figure 31 : Répartition des trois types de filaments protéiques du cytosquelette dans les
cellules.

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II. MICROTUBULES
Les microtubules sont des polymères instables et polarisés présents dans le hyaloplasme de
toutes les cellules eucaryotes. Ce sont des tubes creux formés par la polymérisation de
protéines globulaires : les tubulines.

II.1- Ultrastructure et architecture moléculaire


Les microtubules sont constitués de deux types de protéines globulaires, les tubulines alpha
(α) et les tubulines béta (β) qui s'associent en hétérodimères. Les dimères se polymérisent en
protofilaments en présence de GTP et de Mg2+. L'association de 13 protofilaments donne un
microtubule de 25 nm de diamètre (tube creux) (figure 32).

Figure 32 : Structure d’un microtubule et de ses sous-unités

Les microtubules présentent deux extrémités qui polymérisent à des vitesses différentes :
 L'extrémité (+) ou extrémité distale, à polymérisation rapide est orientée vers la
membrane plasmique (vers l’extérieur).
 L’extrémité (-) ou extrémité proximale à polymérisation plus lente s’oriente vers la région
centrale de la cellule, appelée centrosome.

II.2- Protéines associées


Les microtubules sont associés à des protéines, toutes appelées MAP (Microtubule Associated
Proteins). Certaines d’entre elles ont un rôle dans la stabilisation des microtubules tandis que

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d’autres sont spécialisées dans le mouvement des vésicules et des organites le long des
microtubules.
Ces protéines dites motrices appartiennent à la famille des kinésines ou à celle des dynéines.
Elles sont responsables des mouvements orientés de molécules, de vésicules ou d’organites le
long des microtubules (Figure 33).
 Les kinésines transportent ces corps vers l’extrémité (+) ou extrémité distale des
microtubules : transport antérograde.
 Les dynéines transportent ces corps vers l’extrémité (–) ou extrémité proximale des
microtubules : transport rétrograde.

Figure 33 : A- Kinésine et dynéine disposées sur un microtubule ; B- Kinésine et dynéine


transportant des vésicules le long d’un microtubule d’une cellule nerveuse.

Les MAP (Microtubule Associated Proteins) sont des hétéropolymères organisées en trois
domaines :
 deux têtes identiques se fixant sur les microtubules et possédant une activité ATPasique ;
 une tige à l’extrémité de laquelle se fixe le matériel à transporter (grâce à la présence d’un
adaptateur).
Dans le modèle représenté dans la figure 33-B, les deux protéines motrices sont fixées à la
membrane des vésicules par l’intermédiaire d’une protéine membranaire la kinectine pour ce
qui est des kinésines et la dynactine dans le cas des dynéines.

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II.3- Variétés de microtubules


On distingue deux types de microtubules selon le type de fixateur et selon la température de
fixation.

II.3.1. Microtubules stables


Ils sont conservés quel que soit le type de fixateur et quelle que soit la température de fixation.
Les microtubules stables sont donc des éléments cellulaires permanents.

II.3.1.1 Centrosome
Le centrosome est constitué de deux centrioles disposés perpendiculairement l’un à l’autre et
entourés d'une matrice amorphe correspondant au matériel péricentriolaire.
Il est localisé près du noyau, dans l’aire golgienne. Le centrosome est considéré comme le
centre organisateur des microtubules (ou MTOC : Microtubule Organizing Center) car ils
s’organisent de façon radiaire autour de ce dernier (Figure 34).

5 L'extrémité (+) ou extrémité distale

4 1
4 L'extrémité (-) ou 2
extrémité proximale

3
Figure 34 : Structure du centrosome avec ses microtubules fixés. L’extrémité (–) des
microtubules est orientée vers le centrosome. L’extrémité (+) est libre dans le cytoplasme.

Chaque centriole est un cylindre creux constitué de 9 triplets de microtubules des


microtubules A, B et C. Les triplets sont liés entre eux par des liaisons transversales (Figure
35). La cellule végétale renferme une matrice amorphe et ne contient pas de centrioles
(centrosome).

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Figure 35 : Disposition des microtubules au sein d’un centriole. A- Centriole vu de profil, B-


Coupe transversale d’un centriole montrant la disposition des microtubules A, B et C.

Le centrosome intervient dans :


 la nucléation des microtubules, c'est-à-dire au début de la polymérisation lorsqu’un
microtubule prend naissance ;
 la formation du fuseau mitotique lors de la division cellulaire ;
 la formation du corpuscule basal dans les flagelles et les cils.

II.3.1.2 Corpuscule basal ou cinétosome


Il se trouve à proximité de la membrane plasmique, à la base des cils et des flagelles et possède
une structure centriolaire (9 triplets périphériques).

II.3.1.3 Cils et flagelles


Les cils et les flagelles (plus longs) sont des expansions de la membrane plasmique contenant
un squelette organisé de microtubules appelé axonème, et ancrées dans le cytosol par un
corpuscule basal.
L’axonème est le prolongement du corpuscule basal, il est composé d’une part de 9 doublets
de microtubules périphériques : le microtubule le plus interne (A) et le microtubule externe
(B) et d’autre part de microtubules centraux complets reliés entre eux entourés par un
manchon de protéines associées aux microtubules.

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L’extrémité (–) de ces microtubules est située dans le corpuscule basal, à la base du cil.
L’extrémité (+) de ces microtubules est au contact de la membrane plasmique, au sommet du
cil.

II.3.2. Microtubules labiles


Ils se conservent par des fixateurs aldéhydiques (ex. glutaraldéhyde) et à une température
supérieure à 4°C, c’est le cas des microtubules du fuseau mitotique ou achromatique.
Des drogues (ex. dans le cas d’une chimiothérapie) peuvent perturber la dépolymérisation des
microtubules labiles comme la colchicine et la vinblastine qui empêchent la polymérisation et
le taxol qui bloque la dépolymérisation.

II.4- Fonctions
Les microtubules stables et labiles interviennent dans le :
 maintien de la forme de la cellule,
 déplacement des chromosomes au cours de la mitose et la meïose,
 transport des vésicules d'endocytose et d’exocytose,
 déplacement des organites intracellulaires,
 flux axonal,
 mouvement de cellules isolées (paramécie, spermatozoïde …), à l’aide des cils et flagelles

II.5- Biogénèse
Les microtubules se polymérisent à partir de centres organisateurs (MTOC), ces centres sont :
 le corpuscule basal ou cinétosome centre organisateur de l’axonème des cils et flagelles
 la matrice péricentriolaire amorphe (cellule animale) ou la masse amorphe (cellule
végétale), centres organisateurs des autres microtubules
 le kinétochore, centre organisateur des microtubules kinétochoriens,

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III. MICROFILAMENTS D'ACTINE


Ce sont des polymères instables et polarisés présents dans le hyaloplasme.

III.1- Ultrastructure et architecture moléculaire


L’actine est l’une des protéines cellulaires les plus abondantes.
Les microfilaments d’actine ou actine F ont un diamètre d'environ 7 à 8 nm et résulte de la
polymérisation de l'actine G (globulaire) (figure 36).
L’ultrastructure d’un filament d’actine correspond à deux protofilaments qui s’enroulent l’un
autour de l’autre comme deux brins parallèles d’une hélice (figure 36).

Figure 36 : Disposition des monomères d’actine dans un filament d’actine (= actine F)

La polymérisation de l’actine en microfilament d’actine nécessite la présence de l'ATP et du


Mg2+. Comme les microtubules, les microfilaments d’actine sont polymérisés et possèdent
deux extrémités : une extrémité (+) où la polymérisation est plus rapide et une extrémité (-)
où la polymérisation de l'actine est plus lente.

III.2- Protéines associées


Plusieurs types de protéines s'associent aux microfilaments d'actine et interviennent dans
différentes fonctions :
III.2.1. Contrôle de la polymérisation /dépolymérisation des MF
La profiline favorise la polymérisation et le caldesmon empêche la dépolymérisation.

III.2.2. Organisation des microfilaments d’actine


L’α- actinine, la fimbrine, la villine et la filamime interviennent dans l’organisation des
microfilaments d’actine en faisceaux ou en réseau (figure 37).
 En faisceaux larges : filament d’actine et α – actinine (figure 37-A).
Le faisceau est contractile et lâche. Il est présent dans l’extrémité (+) des filaments d’actine.
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 En faisceaux serrés : filament d’actine et fimbrine ou villine (figure 37-B).


Dans le faisceau ; les filaments d’actine sont parallèles et serrés. Il est présent dans les
microvillosités.

 En réseau : filament d’actine et filamine (figure 37-C).


Dans le réseau ; les filaments d’actine sont reliés transversalement par la filamine formant un
réseau mécanique fort ou gel. Il est présent dans les pseudopodes et la membrane plasmique.

B
A C

Figure 37 : Deux types de faisceaux de filaments d’actine : (A) parallèle / serré ; (B) contractile
/ lâche. L’organisation en réseau des filaments d’actine (C).

III.2.3- Mouvements de vésicules et d'organites


La myosine I, protéine motrice en présence d’ATP, permet de déplacer les vésicules et les
organites tout le long des microfilaments d’actine de l’extrémité (-) vers l’extrémité (+).
Les molécules de myosine I ancrent les microfilaments d’actine à la membrane plasmique sur
les faces latérales de la microvillosité (figure 38). On retrouve également la fimbrine, associée
à une autre protéine : la villine.

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Figure 38 : Cellule épithéliale et détail d’une de ses microvillosités

III.2.4- Contraction musculaire


Au cours de la contraction musculaire, la myosine II à activité ATPasique en présence de Ca2+
se lie au microfilament d'actine pour former un complexe actomyosine. Ce complexe entre en
jeu dans le processus de contraction des fibres musculaires.

III.3- Fonction
Les microfilaments d’actine interviennent dans plusieurs fonctions :
 la forme et le maintien de la polarité des cellules (ex. microvillosités des cellules
épithéliales),
 les mouvements intracellulaires des organites (mouvements de cyclose des chloroplastes
chez la cellule végétale,
 les mouvements des vésicules intracellulaires,
 les mouvements cellulaires à l’aide de pseudopodes (ex. déplacement : amibe),
 la cytodiérèse, au cours de la division cellulaire,
 la formation des jonctions cellulaires

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IV. FILAMENTS INTERMEDIAIRES

IV.1- Ultrastructure et architecture moléculaire


Les filaments intermédiaires sont des polymères stables et non polarisés, présents dans le
hyaloplasme et dans le nucléoplasme, ayant un rôle plutôt structural dans la cellule. Leur
diamètre est compris entre 8 et 10 nm. Des trois constituants du cytosquelette, les filaments
intermédiaires résistent le mieux aux forces d’étirement ou de déformation.
Ils proviennent de la polymérisation de monomères fibreux. Chaque monomère est composé
de trois domaines :
- un domaine central hydrophobe organisé en hélice alpha. Il est très conservé d’une
famille de filaments intermédiaires à l’autre ;
- une extrémité N-terminale et une extrémité C-terminale de longueur variable. Ces
extrémités portent des sites de phosphorylation et de O-glycosylation.
La polymérisation des monomères donne naissance aux filaments intermédiaires de la façon
suivante :
- deux monomères de même orientation s’associent par leur domaine central pour
donner un dimère torsadé (association parallèle) ;
- deux dimères d’orientation opposée s’associent avec un décalage pour former un
tétramère (association anti-parallèle) ;
- l’association bout à bout de plusieurs tétramères constitue un protofilament ;
- 8 protofilaments s’associent pour former un filament intermédiaire de forme
cylindrique de 8 à 10 nm de large.

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Figure 39 : Étapes dans la mise en place d’un filament intermédiaire

IV.2- Familles de protéines fibreuses


IV.2.1- Lamines
Elles forment un réseau à la périphérie du noyau (face nuléoplasmique) des cellules eucaryotes,
elles ont un rôle de soutien de l’enveloppe nucléaire et un point d’attache à la chromatine
dense. Au moment de la division cellulaire le réseau de lamines est déstructuré et l’enveloppe
nucléaire fragmentée en vésicules.

IV.2.2- Cytokératines
Ce sont des protéines fibreuses spécifiques des cellules épithéliales, elles forment un réseau qui
s’ancre dans le desmosome et l’hémidesmosome. Ce réseau de kératine est en continuité avec
les cellules voisines, elles participent à la résistance aux forces de traction.

IV.2.3- Vimentine
C’est une protéine fibreuse spécifique des cellules conjonctives et cartilagineuses, elle se trouve
dans le hyaloplasme.
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IV.2.4- Desmine
Elle est spécifique des cellules musculaires, elle consolide les myofibrilles et confère au muscle
son aspect strié en microscopie photonique.

IV.2.5- Protéines des neurofilaments


Ce sont des protéines spécifiques des neurones.

IV.3- Fonction
Les fonctions des filaments intermédiaires concernent principalement l’architecture cellulaire
et tissulaire. Elles dépendent essentiellement du type de filament intermédiaire :
 dans les épithéliums, les cytokératines relient les cellules entre elles par l’intermédiaire des
desmosomes. Elles assurent ainsi leur cohésion et leur stabilité mécanique ;
 dans les cellules nerveuses, les neurofilaments assurent la continuité et l’élasticité des
neurones ;
 dans les noyaux, les lamines assurent la stabilité de l’enveloppe nucléaire interne et son
interaction avec la chromatine.

V. FONCTIONS DU CYTOSQUELETTE
Le cytosquelette assure plusieurs fonctions telle que :
L’organisation spatiale dans la cellule

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