LA PAROI

BACTERIENNE
La paroi est un élément essentiel de la structure bactérienne présente chez la plupart

des bactéries (absente chez les mycoplasmes et quelques archéobactéries). Cette paroi

rigide représente un véritable exosquelette conférant à la cellule sa forme et la

protégeant de la pression osmotique.

Globalement, la paroi représente environ 20% du poids sec de la bactérie. Elle peut

varier en épaisseur, structure et composition chimique d’une bactérie à l’autre.

1 - COMPOSITION CHIMIQUE :

 Les osamines

 Les acides aminés.

 Les oses simples.

 Les lipides.

 Les acides teïchoiques.

 Les acides mycoliques.

 a) Les osamines (sucres aminés) :

1. Le N-acétylglucosamine : 2. L’acide N-acétylmuramique :

Chez certaines espèces présence de galactosamine en faible quantité

 b) Les acides aminés :
 L – Alanine
 D – Alanine
 Acide D – Glutamique
 L – Lysine ou Acide Diamino-Pimélique

Chez certaines espèces présence d’autres acides aminés, exemple :

• Glycine chez Staphylococcus aureus
• Acide Aspartique chez Lactobacillus acidophilus

Originalités :
 Présence des acides aminés forme D
 Présence du DAP (Acide Diamino-Pimélique) : acide aminé non protéogène
retrouvé uniquement au niveau de la paroi bactérienne.
 c) Les oses simples :

 Glucose, galactose, mannose ……….

Certains sont spécifiques (exemple: rhamnose chez les streptocoques du

groupe A). La nature et l’enchaînement des sucres déterminent la spécificité
antigénique de la paroi.

d) Les lipides:

Représentent de 10 à 22 % chez les bactéries à Gram –.

Presque absents chez les bactéries à Gram +.
 e) Les acides teichoïques :

Présents uniquement chez les bactéries à Gram +.

 Polyribitol phosphate.

 Polyglycérol phosphate.

f) Les acides mycoliques :

Acides gras à longues chaînes (C60).

Présents chez certaines bactéries particulières (les mycobactéries).
2- STRUCTURE :

2 grands types de paroi bactérienne :

Selon la coloration de Gram

Gram - Gram +

Elément commun : Peptidoglycane

Peptidoglycane = Mucopeptide = Muréine = Mucocomplexe

L’unité structurale du peptidoglycane, un glucosaminopeptide : Glycane

Cette structure de polymère en réseau, qui donne à la cellule sa rigidité, est
caractérisée par :

 Les liaisons β(1-4) entre l’acide N-acétylmuramique et le N-

acétylglucosamine.

 L’ordre invariable des acides aminés qui forment le tétrapeptide.

 Le pontage entre le D-alanine d’un tétrapeptide et la L-lysine ou le DAP d’un

tétrapeptide voisin.

 La liaison β-glucosidique qui unit l’acide teichoïque au résidu N-

acétylglucosamine (NAG), chez les bactéries Gram +.

 Le peptidoglycane peut différer par certains constituants, en particulier :

 Les acides aminés du tétrapeptide .

 La nature des ponts interpeptidiques.
Ces différences déterminent un réseau plus ou moins serré (compact):
 Lâche pour les formes sphériques
 Compact pour les formes bacillaires
(liaisons interpeptidiques longues)
(liaisons interpeptidiques directes).

Escherichia coli Staphylococcus aureus Micrococcus lysodeikticus

La structure du peptidoglycane est importante pour la taxonomie des

bactéries Gram+ notamment des actinomycètes. Schleifer et Kandler ont

proposé un système de classification des peptidoglycanes reposant sur :

 La position des ponts interpeptidiques.

 La nature des ponts interpeptidiques.

 La nature du troisième acide aminé des unités tetrapeptidiques.

 Un signe prime « ‘ » indique que le premier acide aminé et la Ser ou Gly et

non la l-Ala.
 Coloration de GRAM

Christian Gram (Médecin Danois ), En 1884

développa une coloration différentielle
 Coloration de Gram

Sur la base de la coloration développée par Christian Gram en

1884, les bactéries se divisent en deux groupes:

 Bactéries Gram-positives : paroi formée d’une couche homogène

de peptidoglycane de 20 -80 nm située à l’extérieur de la

membrane plasmique.

 Bactéries Gram-négative : fort complexe, formée d’une couche

de peptidoglycane de 2 -7 nm entourée d’une membrane

externe épaisse de 7-8 nm.

Coloration de Gram.
La paroi des bactéries Gram-positives est plus

résistante que celle des bactéries Gram-

négatives.

La paroi des bactéries à Gram négatif est riche en lipides, ce qui

explique leur décoloration après traitement à l’alcool (les lipides
étant solubles dans l’alcool).
Comparaison de la composition chimique globale de la paroi
chez les bactéries Gram+ et les bactéries Gram -

Gram + Gram -

Osamines abondants Peu

Acides aminés 24 – 35 % ~ 50 %

Nombre d’ac am 4 à 10 16 à 17

DAP Présent sans lysine Présent avec lysine

Acides teichoïques présents Absents

Oses 20 à 60 % 20 à 60 %

lipides 1 à 2,5 % 10 à 22 %
Comparaison de la structure de la paroi chez les
bactéries Gram+ et les bactéries Gram -

Bactérie Gram + Bactérie Gram -

 La paroi des bactéries à Gram positif
 Paroi épaisse d’aspect homogène.

 Très riche en peptidoglycane (jusqu’à 90% des constituants de la paroi) disposé en

plusieurs couches.

 Cette épaisse couche est traversée par des acides téichoïques ou lipotéichoïques qui sont
des polymères de glycérol et de ribitol reliés par des groupement phosphates.

 Les acides téichoïques sont connectés soit aux résidus N-acétylglucosamine du

peptidoglycane par des liaisons β-glucosidiques, soit aux lipides de la membrane
plasmique (acides lipotéichoïques) ce qui leur permet de s’enchasser dans celle-ci.

 Les acides téichoïques chargés négativement confèrent à la paroi sa charge négative

puisqu’ils la dépassent à la surface.

 Peu ou pas de protéines sauf exception (ex : S aureus).

 Osamines (Abondants)
Acides aminés
Acides téchoiques
Oses (20 à 60%)
Lipides (1 à 2.5 %)

G+

Les AcidesTéchoiques sont

connectés soit aux résidus N-
acétyl glucosamine du
peptidoglycane par une liaison
ß-glycosidique, soit aux lipides
de la membrane plasmique.
 La paroi des bactéries à Gram négatif
 Plus fine (6 à 15 nm) avec une mince couche de peptidoglycane (< 15 % du poids sec).
 Aspect hétérogène stratifié (3 couches au microscope électronique) :
 a) l’espace périplasmique ou périplasme :

Retient les protéines élaborées dans le cytoplasme assure plusieurs fonctions :

 Transport des nutriments dans la cellule.

 Digestion des nutriments (protéases).

 Dégradation des substances toxiques (pénicillinases).

 Certaines protéines peuvent être impliquées dans la chimiotaxie.

 b) La membrane externe :

 Se trouve du côté extracellulaire.

 Possède les caractéristiques fondamentales d’une membrane biologique (mosaïque fluide).

 Constituée d’une double couche de phopholipides amphipathiques asymétrique : face

interne composée de phopholipides et face externe de phopholipides et de LPS

(lipopolysaccharide).

 Présence de protéines enchâssées dans la matrice phospholipidique : protéines majeures,

mineures et lipoprotéines.
b – 1 – les protéines majeures :

 70 % des protéines de la membrane externe

 Groupées pour former des pores : porines.
 Traversent toute le membrane externe et sont fortement liées au
peptidoglycane.
 Transport des molécules de PM < 600 Da sans spécificité.

b – 2 – les protéines mineures :

 Transport spécifique de petites molécules incapables de passer à travers les

porines (ex : vitamine B12, les nucléosides ……..)
 Servent de récepteurs aux bactériophages.
b – 3 – les lipoprotéines : ex lipoprotéine de Braun :

 Protéine libre ou fortement attachée au peptidoglycane. C’est la protéine la plus

abondante (en nombre) dans la membrane externe.
 Petite molécule polypeptidique de 58 acides aminés, portant à son extrémité N-
terminale des constituants lipidiques.
 Chez E. coli 7,5. 10⁵ lipoprotéines/cellule dont les 2/3 sont à l’état libre et 1/3 sont
liées au peptidoglycane.
 La partie lipidique est enchâssée dans la membrane externe par des liaisons
hydrophobes avec les phospholipides, la partie protéinique est associée au
peptidoglycane par des liaisons covalentes.

Les lipoprotéines de Braun jouent un rôle dans la cohésion et la rigidité de la

paroi bactérienne
 b – 4 – le lipopolysaccharide (LPS) :
 Considéré comme le support de la toxicité : endotoxine.
 molécule complexe contenant à la fois des lipides et des glucides.

Le LPS est formé de trois parties :

 Le lipide A : constituant majeur de la membrane externe, c’est un
polymère constitué de :
 Unités disaccharidiques de glucosamine reliées entre elles par des
ponts pyrophosphates.
 Longues chaînes d’acides gras parmi lesquelles on note la présence
constante de l’acide β-hydroxymyristique.
 Le polysacharide central ou core : composition en sucre variable selon
les espèces. Cependant on y trouve toujours un sucre particulier en C8 :
le cétodésoxyoctonate (KDO).

 Chaine latérale du LPS ou antigène O : c’est une chaîne polysaccharidique s’étendant au-delà du
polysaccharide central, elle est constituée de séquences répétitives (jusqu’à 40). Chaque séquence est composée
de 3,4 ou 5 sucres.
 Osamines (peu)
Acides aminés
Présence du DAP avec Lys
Oses
Lipides

G-
Chainon
peptidique

Porine

Pont
interpeptidique

Lipoproteine
de Braune Osamines
 3 - FONCTIONS DE LA PAROI :

Maintient de la forme
Division cellulaire
« exosquelette »

Résistance à la forte
pression osmotique

Perméable à l’eau et Support de nombreux

aux petites molécules antigènes
 a) Maintient de la forme et résistance à la POi :

Bacillus subtilis : Gram +

Première
expérience
+
Lyzozyme
(destruction des liaisons β 1-4)

Milieu hypotonique Milieu isotonique

(1‰ de saccharose)

Le protoplaste perd ses

propriétés antigéniques,
ne fixe plus les
bactériophages et ne se
divise plus
Gonflement et éclatement Cellule sphérique sans
De la cellule paroi : protoplaste
 Escherichia coli : Gram - Un traitement préalable
à l’EDTA est
indispensable pour
déstabiliser le LPS et
Deuxième permettre au lyzozyme
expérience +
Lyzozyme d’atteindre sa cible.
(destruction des liaisons β 1-4)

Milieu hypotonique Milieu isotonique

(1‰ de saccharose)

Le sphéroplaste conserve
toutes les propriétés de la
cellule initiale.
Gonflement et éclatement Cellule sphérique avec
De la cellule fragments de paroi : sphéroplaste
 Conclusions :

 La paroi confère à la cellule sa forme.

 La paroi joue un rôle dans la résistance à la pression osmotique interne de la

cellule.

 Le peptidoglycane ne joue aucun rôle dans les propriétés antigéniques, la

division cellulaire ou la fixation des bactériophages.

 b) Propriétés antigéniques:
b – 1 – chez les bactéries à Gram + :

Les acides teichoïques ou leur sous-unités osidiques constituent les principaux antigènes.

Chez les streptocoques, deux catégories d’antigènes ont été isolés :

 Antigènes de nature polyosidiques ou antigènes C : permettent de définir des groupes sérologiques. La

classification antigénique de LANCEFIELD permet de définir plusieurs groupes sérologiques : A, B, C, D………
Chaque groupe sérologique est caractérisé par un antigène C composé de un ou de plusieurs polyosides
différents.

Exemple : Groupe A --> Streptocoques pathogènes pour l’homme : antigène C = Rhamnose et N-acétylglucosamine.

 Antigènes de nature protéiques ou antigènes M, T, R : la protéine M est importante sur le plan sérologique et
physiopathologique, c’est le support de la virulence des souches. Elle permet de distinguer au sein du groupe A
56 types sérologiques.

Un groupe sérologique : ensemble de bactéries ayant le même antigène C.

Un type sérologique : ensemble de bactéries ayant le même antigène C et un même antigène M.
 b – 2 – chez les bactéries à Gram - :

La plupart des Enterobacteriaceae, en particulier Salmonella sp. Possèdent deux principaux antigènes :

 Antigène somatique O

 Antigène flegellaire H

La spécificité antigénique dépend de la nature des lipides et des sucres ainsi que de leur mode de liaison.

En se basant sur la diversité des facteurs O et H, KAUFFMAN et WHITE ont pu classer les Salmonella en

groupes sérologiques puis en sérotypes.

Exemple : le groupe sérologique D regroupe toutes les souches de différentes espèces de Salmonella ayant en

commun l’antigène O9.

Ce groupe sérologique se subdivise à son tour en sérotypes selon la diversité de l’antigène H.

 c) Fixation des bactériophages :

 Propriété liée à la paroi où sont localisés les récepteurs spécifiques.

 Chez les bactéries à Gram négatif les récepteurs sont en majorité les

protéines mineures de la paroi ou le LPS.

 Chez les bactéries à Gram positif, ces sites sont représentés par les

acides teichoïques.
Les bactériophages, ou phages sont
des virus n'infectant que des
bactéries. La première étape de
l’infection nécessite absolument la
fixation du virus à un récepteur
cellulaire qui lui est très spécifique.
 La fixation des bactériophages est une propriété utilisée pour identifier des

lysotypes.

 Un lysotype est un groupe de bactéries capable de fixer le ou les mêmes phages.

MERCI