Chapitre II

Structure bactérienne
I- Introduction :

La bactérie est une unité cellulaire c'est-à-dire une cellule a un seul chromosome, sans membrane
nucléaire, sans appareil de Golgi, assurant un cycle biochimique à multiplication importante, elle a aussi
une paroi très rigide à constituants spécifiques.
Les bactéries se divisent en Eubactéries et en Archaebactéries.
Archaebactéries: sont adaptées à la vie dans des conditions de vie extrêmes (forte salinité, haute
température, faible pH, sans oxygène).
Eubactéries: sont des "vraie" bactérie, Les eubactéries représentent le domaine réunissant tous les
Procaryotes à l'exception des Archées.
II- Morphologie bactérienne :

La forme des bactéries, leurs dimensions ainsi que leur mode de groupements sont variables selon
les espèces et définissent la morphologie bactérienne. Cette morphologie constitue un critère
essentiel dans l’orientation des diagnostiques et donc dans leur identification.
II-1 -Taille :

Les bactéries les plus petites ont une taille d’environ 0,2 µm (Chlamydia) et les plus longues comme
certains Spirochètes qui peuvent atteindre 500µm de longueur. En moyenne la taille se situe entre 1 et
10 µm.

II-2 -Forme des cellules bactériennes : (Figure 1)

Les bactéries les plus communes ont deux formes

• Formes arrondies ou coques (Cocci)
Elles peuvent exister en tant que cellules isolées ou individuelles, mais peuvent être associées en
arrangements caractéristiques comme :
Les diplocoques : se forment quand les coques se divisent et restent ensemble pour former des paires
(groupes en deux), Ex : Neisseria. Ces coques peuvent aussi être groupées en grappes de raisin ou
en tétrades, et même en chaines ou capsulées
• Formes allongées ou bacilles :
L’autre forme habituelle des bactéries est celle d’un bâtonnet souvent appelé bacille (bâtonnet droit),
lorsque ce dernier est incurvé on parle de vibrion (Vibrio cholerae). Les bacilles sont très différents
dans leur rapport longueur/largeur, les coccobacilles étant si courts (2 à 3 micromètres) qu’ils
ressemblent à des coques.
La forme des extrémités du bâtonnet varie suivant les espèces, elle peut être plate, arrondie ou en forme
de cigares. Quoique beaucoup de bacilles soient solitaires, ils peuvent rester ensemble après leur division
pour former des paires ou des chaines. Il y a aussi des bacilles fusiformes et finalement la forme spiralée
qui est assez rare (spirilles et spirochètes).
Il y a aussi un groupe particulier de bactéries de forme filamenteuse se rapprochant des moisissures :
les actinomycètes
 Figure 1 : Les différentes formes et associations bactériennes

III- Anatomie bactérienne

Grâce au microscope électronique la structure fine de la cellule a été étudiée. La cellule apparait entourée
d’une enveloppe rigide : La paroi qui lui confère sa forme et sa résistance. Cette paroi entoure une
seconde enveloppe qui est plus mince et plus délicate, c’est la membrane cytoplasmique. Le cytoplasme
sous-jacent contient essentiellement l’appareil nucléaire : ADN, ARNt, ARNm, les ribosomes et les
substances de réserves ; A ces substances peuvent se greffer des structures facultatives ou spécifiques
de l’espèce (Figure 2)

Figure 2 : Schéma général de la bactérie

Ainsi, certaines structures sont présentes chez toutes les bactéries, ce sont les éléments constants ou
obligatoires ;
D’autres sont retrouvées seulement chez certaines bactéries : ce sont les éléments inconstants ou
facultatifs.

Paroi - membrane plasmique

Eléments Périplasme
facultatifs des
bactéries Cytoplasme - Chromosome

Capsule - Pili et Fimbriae -

Eléments Flagelle
constants des
bactéries Mésosome - Plasmide
Vacuole à gaz – Inclusions de
réserve - La spore

III-1- La paroi :

C’est l’enveloppe externe de la bactérie, il s’agit d’un véritable exosquelette qui confère à la
cellule sa forme.

III-1-1 -Rôle :

Elle joue un rôle important dans la protection, sa rigidité permet de donner à la bactérie sa forme
caractéristique et permet le maintien de sa pression osmotique intracellulaire : la protège des
risques de turgescence excessive. (Figure 3)

Figure 3 : La formation des protoplastes induites par l’incubation des cellules en présence de pénicilline dans un milieu isotonique. Le transfert
dans un milieu dilué produira la lyse

Cette rigidité et cette résistance à la pression osmotique sont dues à la présence d’une substance
complexe appelée peptidoglycane encore appelée mucopeptide ou muréine ou mucocomplexe.

La paroi peut protéger la cellule contre des substances toxiques et elle est aussi le site d’action de
plusieurs antibiotiques.
 III- 1- 2- Structure et composition chimique de la paroi :

La paroi représente 20% du poids sec de la cellule bactérienne, son épaisseur peut varier de 10 à
35 nm, cette paroi est nécessaire à leur croissance et à leur division (sauf les Mollicutes :
Mycoplasma). Sur la base d’une coloration développée par Christian Gram en 1884, les bactéries
se divisent en deux groupes majeurs

Les bactéries à Gram positifs se colorent en pourpre, possèdent une paroi très épaisse constituée
d’une seule couche (Figure 4a), alors que les bactéries à Gram négatifs qui se colorent en rose ou
rouge possèdent une paroi beaucoup moins épaisse et contient au moins deux couches (Figure
4b). Le peptidoglycane représente le constituant principal des parois cellulaires.

Figure 4 : Structure schématique de la paroi : a - d’une bactérie à Gram positif

b - d’une bactérie à Gram négatif

III-1-3- Coloration de Gram :

Le principe de la coloration de Gram se base sur la préparation d’un frottis qui sera soumis à l’action
de deux colorants basiques séparées par une étape de décoloration.

Le premier colorant est le violet de gentiane qui colore les germes en violet (toutes les bactéries sont
colorées en violet), la lame est ensuite lavée à l’alcool éthylique à 95° (décoloration) après une étape
de fixation avec le Lugol (voir détail en TP)

Deux cas se présentent :

Les germes non décolorés par l’alcool apparaissent violets au microscope et sont dits Gram positifs.
Les germes sont décolorés puis recolorés, en effet on applique un second colorant sur la lame : la
fuchsine qui colore certains germes en rose. Ces derniers sont dits bactéries Gram négatives
La paroi des germes Gram positifs plus épaisse que les autres retient plus facilement le violet de
gentiane, tandis-que la paroi des germes Gram négatifs, beaucoup plus mince, laisse facilement passer
l’alcool qui élimine le premier colorant.
Il est à noter qu'un rinçage à l'eau est nécessaire après chaque étape pour enlever l'excès de colorant
NB : L'utilisation de bactéries vieilles (âgées) peut fausser le type de Gram de certaines bactéries Gram
positives qui peuvent paraitre en rose à cause de vieillissement de la paroi bactérienne.

III-1-4- Paroi des bactéries à Gram négatifs :

C’est la plus complexe et contient en plus d’une mince couche de peptidoglycane (qui ne représente pas
plus de 10% du poids total de la paroi avec une épaisseur de1 à 3 nm), une membrane externe de 7 à 8
nm. L’espace périplasmique est différent de celui des bactéries à Gram positifs, il couvre tout l’espace
entre la membrane cytoplasmique et la membrane externe. Cet espace contient des enzymes qui
participent à la nutrition (hydrolase) elles semblent aussi jouer un rôle important dans la résistance aux
antibiotiques, et des protéines qui sont impliquées dans le transport des molécules à l’intérieur de la
cellule (Figure 5).

Figure 5 : L’enveloppe des bactéries à Gram négatif

La membrane externe :

Elle est séparée de la membrane plasmique par l'espace périplasmique (donc le peptidoglycane est au
milieu de l'espace). Elle présente une structure hautement spécialisée et sert d’interface entre la cellule
et son environnement externe. Elle constitue donc une barrière physique et fonctionnelle qui contrôle
le passage des substances solubles et des substances externes vers la membrane cytoplasmique. C’est
donc à la fois une barrière contre les agents externes comme les antibiotiques, les détergents ou des
produits chimiques toxiques, et une structure assurant grâce à sa perméabilité, le passage des éléments
nutritifs du milieu vers la membrane cytoplasmique. Elle possède les caractéristiques fondamentales
d’une membrane biologique, mais sa composition est particulière en sens qu’elle renferme comme
principal composé lipidique, au niveau du feuillet externe, le lipopolysaccharide, alors que les
phospholipides prédominent dans le feuillet interne.
Les phospholipides forment une double couche imperméable à l’eau et donc aux substances solubles
dans l’eau.
Les lipopolysaccharides sont situés à l’intérieur de la couche phospholipidique et sont également
connus sous le nom d’endotoxines (fortement liées à la membrane et ne sont libérées qu’après lyse).
Ces grandes molécules contiennent à la fois des lipides et des glucides et sont formées de trois
parties (Figure 6)
- Lipide A enfouie dans la membrane externe
- Polysaccharide central
- Chaine latérale O

Figure 6 : Structure du lipopolysaccharide

Le lipide A est un glycolipide constitué des dérivés de glucosamine chacun avec des acides gras, des
phosphates ou des pyrophosphates.
Le polysaccharide du LPS est formé :
D’une partie centrale : core commun à toutes les bactéries à Gram négatifs et dont la composition
chimique peut varier selon les espèces, chez les Salmonelles il est constitué de dix sucres dont plusieurs
ont une structure inhabituelle (5 hexoses, 2 heptoses puis 3 résidus de sucres en C8 KDO).
La chaine latérale O à l'extrémité appelée également l'antigène O qui est une courte chaine de
polysaccharides.
La partie lipidique constituée du lipide A est le support de la toxicité et le polysaccharide est
responsable de la spécificité antigénique.
Le LPS joue donc plusieurs rôles. En effet, il contribue à la charge négative de la surface externe
de la bactérie, il peut faciliter l'adhésion de la bactérie à des surfaces, il participe à la
sélectivité de la membrane externe en empêchent la perméabilité de certaines molécules et
enfin, il suscite une réponse immunitaire chez l'hôte via l'antigène O et agit également comme
une endotoxine à cause de la toxicité du lipide A.
Les lipoprotéines de Brown sont des molécules polypeptidiques qui assurent la liaison entre la
membrane externe et le peptidoglycane. On les trouve aussi à l’état libre dans la double couche
lipidique.
Les porines sont des canaux de transport, elles permettent le passage de substances solubles dans
l’eau. Elles laissent rentrer des petites molécules inferieures à 600 daltons. Cependant, les plus
grosses molécules traversent la membrane externe par les transporteurs spécifiques (ex :
vitamine B12)
 Le peptidoglycane :

Il constitue 50 à 80% de la paroi cellulaire des bactéries à Gram positifs et 1 à 10% chez les bactéries
à Gram négatifs. Il est responsable de la rigidité de la paroi, il s’agit d’un glycosaminopeptide, c’est
un gros polymère constitué essentiellement par deux sucres azotés : N acétyl glucosamine (NAG) et
l’acide N acétyl muramique (NAM) (osamines), reliés entre elles par une liaison glycosidique
β (1-4). L’acide N acetyl muramique est associé à une courte chaine peptidique de quatre acides
aminés (Figure 7) qui sont :

- L’alanine
- Acide D glutamique
- Selon les espèces la lysine ou l’acide Diaminopimélique (Figure 8)
- D’alanine

Figure 8 : les acides diaminés du peptidoglycane

(a)L-lysine (b) Acide méso-diaminopimélique
Figure 7 : Structure générale du peptidoglycane

Les chaînes de peptidoglycane voisines sont interconnectées (entre le 3ème acide aminé d'une
chaine et le 4ème acide aminé d'une autre chaine voisine) soit par une liaison peptidique directe, soit
par une courte chaine d'acides aminés entre deux sous-unités peptidiques (ex : Gly-Gly-Gly-
Gly-Gly), ( Figure 9 et 10) Bien que la composition des peptides puisse varier d'une espèce à
l'autre, la composition du squelette carbohydraté est généralement considérée comme étant
constante.
 Figure 9 : Les pontages du peptidoglycane (a) le peptidoglycane
d’E.coli avec un pontage direct, typique de la plupart des bactéries à
Gram négatifs. (b) Le peptidoglycane de Staphylococcus aureus,
bactérie à Gram positifs. NAM acide N-acétylmuramique. NAG acide
N-acétylglucosamine
Figure 10 : Dessin schématique d’un segment du
peptidoglycane montant les chaines polysaccaridiques,
les chaines latérales tetrapeptidiques et les ponts
interpeptidiques

Ces acides aminés présents dans la paroi sont souvent de la configuration D (dans la matière vivante
les acides aminés sont généralement sous la configuration L).

La composition et la structure du peptidoglycane varient d’une espèce bactérienne à l’autre. NAG et

NAM sont fixes, les acides aminés et la nature de leur liaison peuvent varier.

III-1-5- Paroi des bactéries à Gram positifs :

La paroi des bactéries à Gram positifs est plus simple et comprend uniquement un peptidoglycane
épais, (Figure 11) ce dernier peut être lié par covalence à d’autres macromolécules telles que les
acides téichoïques (présents uniquement chez les Gram positives et peuvent représenter jusqu’au
50% du poids de la paroi et 10% du poids sec de la bactérie), cette paroi peut contenir également
des protéines pariétales (ex : adhésines, couche S. Etc.). L'espace périplasmique, situé entre la
membrane cytoplasmique et la paroi, est petit par rapport à celui des bactéries Gram-négatives et
peu de protéines sont retrouvées fixées au côté extérieur de la membrane cytoplasmique. Il est
admis que la plupart des protéines secrétées par les cellules traversent habituellement le
peptidoglycane. Ces dernières sont considérées comme des exo-enzymes, car elles servent
souvent à dégrader les substrats nutritifs trop grands pour être transportés à travers la membrane
cytoplasmique.
 Figure 11 : l’enveloppe des bactéries à Gram positifs

Les acides téichoïques (AT) sont localisés soit dans la paroi (liés au peptidoglycane) soit dans le
feuillet externe de la membrane cytoplasmique (liés à un glycopeptide), on les appelle alors acides
lipoteichoiques (ALT). Ils sont formés d’un squelette d’aldol (glycérol ou ribitol) connecté par des
liaisons phosphates. Des acides aminés comme D alanine et des sucres comme le glucose sont
attachés au glycérol ou au ribitol.
Ces acides téichoïques assurent la cohésion entre le peptidoglycane et la membrane plasmique, en plus
ce sont le support de l’antigénicité chez les bactéries à Gram positifs.
Chez ces bactéries, un grand nombre de tétrapeptides sont reliées entre elles, le degré de pontage par
liaison peptidique entre chaines adjacentes est fort alors que chez les bactéries à Gram négatifs le degré
de pontage est beaucoup plus faible.

III-1-6- Obtention des protoplastes et des sphéroplastes : (Figure 12)

Certaines substances comme les lysozymes provoquent la destruction de la paroi (hydrolyse de la liaison
entre NAG et NAM et la pénicilline inhibe la synthèse du peptidoglycane).
Si les bactéries à Gram positifs sont incubées dans un milieu isotonique en présence de la pénicilline,
on obtient des protoplastes.
Les bactéries à Gram négatifs gardent leur membrane externe après ce traitement à la pénicilline, on
les appelle sphéroplastes. Ces deux formes continuent à se développer tant que l’isotonie du milieu est
maintenue.
Les protoplastes ne gardent plus les propriétés antigéniques de la bactérie, ne se divisent plus, ne
fixent plus les bactériophages et sont immobiles. Alors que les sphéroplastes conservent toutes les
propriétés initiales de la bactérie.
 Figure 12 : Formation des protoplastes et des sphéroplastes

III-1-7 Conclusion :

Grâce à la paroi, la bactérie peut résister à la pression de turgescence exercée par le cytoplasme
bactérien (une pression d'environ 2 barres), ainsi qu’à diverses agressions du milieu
environnemental. De plus, elle fournit la forme et la structure caractéristique à la cellule
grâce à la rigidité et l'élasticité du peptidoglycane. D'autres rôles sont également attribués à la
paroi, par exemple, elle permet la fixation des bactériophages, elle participe à la mobilité du
fait qu'une bonne partie du flagelle est maintenue par la paroi, Elle joue un rôle de barrière
à perméabilité sélective et enfin contribue à la toxicité. En effet, chez les bactéries à Gram
négatifs, le LPS est une endotoxine qui peut donner des fièvres et lésions.

NB : Les parois bactériennes ne sont pas toutes identiques à celles des bactéries Gram positives
et des Gram négatives conventionnelles. Car certaines bactéries présentes des parois particulières
voire même absentes.
Chez les Mycoplasmes, la paroi bactérienne est absente.
Le genre Chlamydia par exemple, qui fait partie des bactéries à Gram négatives, le
peptidoglycane est inexistant.
Le genre Mycobacterium dont l'espèce Mycobacterium tuberculosis fait partie de ce groupe
de bactérie Gram positives, cependant en plus de peptidoglycane, leur paroi est très riche en
acides mycoliques qui résulte d'une estérification entre un acide gras long avec un alcool long. Ces
bactéries sont dites "acido-alcoolo-résistantes" et elles sont mises en évidence par la coloration de
Ziehl Nielsen.
Les archéobactéries représentent un domaine à part très différent de celui des bactéries. Ces
Archaea ne présentent pas de peptidoglycane habituel, mais certaines possèdent une
pseudomureine composée de N-acétyl-alosaminuronique à la place de N-acétylmuramique (NAM).

III-2 La membrane cytoplasmique :

C’est une mince enveloppe située immédiatement sous la paroi. Elle est aussi appelée membrane
protoplasmique, elle a 7,5nm d’épaisseur environ et comporte 2 feuillets denses limitant un feuillet
interne transparent. L’analyse au microscope électronique montre que la membrane bactérienne présente
une grande similitude avec la membrane des cellules eucaryotes, toutefois les particules
intramembranaires (protéines qui apparaissent en cryodécapage) sont beaucoup plus abondantes que
dans la plupart des membranes des cellules eucaryotes. De point de vu moléculaire, la membrane
cytoplasmique bactérienne (Figure 13) est principalement constituée de lipides (de 30 à 40%) et de
 protéines (de 60 à 70%). Les glucides sont quantitativement des constituants mineurs et souvent
associés aux lipides (glycolipides) ou aux protéines (glycoprotéines). De plus on ne trouve jamais de
stérols (sauf chez les Mycoplasmes)

On distingue deux catégories de protéines : les protéines périphériques et les protéines

intégrales qui traversent complètement le double feuillet.

Figure 13 : Structure de la membrane cytoplasmique bactérienne

Chez la majorité des espèces c’est la membrane cytoplasmique qui assure toutes les fonctions
membranaires : elle est nécessaire au contrôle des échanges avec le milieu extérieur.
1- Barrière semi-perméable (ou semi sélective) : elle permet le passage de molécules lipophiles et
empêche le passage des molécules hydrophiles.
On distingue 2 grands types de transport :
• Le transport passif : il se fait dans le sens du gradient de concentration et ne nécessite pas
d’énergie.
• Le transport actif : il se fait en sens inverse du gradient de concentration des molécules, ce qui
nécessite l’utilisation d’énergie (généralement fournie sous forme d’ATP)
Les rôles de la membrane cytoplasmique bactérienne ne sont pas limités aux échanges cellulaires
uniquement. En effet la membrane est impliquée dans la respiration cellulaire, (renferme surtout
les enzymes impliquées dans les chaînes respiratoires, c'est-à-dire les déshydrogénases, les
coenzymes qui leur sont associées NAD, FAD, cytochrome et cytochrome oxydase), dans la
photosynthèse, dans la synthèse des lipides, dans la régulation de la division cellulaire et dans la
réplication de l'ADN via le mésosome. De plus, la membrane est le lieu de fixation des
flagelles et de l'initiation de leur mouvement. Par ailleurs, elle est la cible de certaines
substances telles que les détergents et les antibiotiques.

Mésosomes :

Ce sont des invaginations de la membrane cytoplasmique vers le protoplasme. Ils sont donc en continuité
avec la membrane de structure vésiculaire, tubulaire ou lamellaire. Ils sont présents chez les bactéries à
Gram positifs et rarement chez les bactéries à Gram négatifs, sauf chez les Caulobacter et
achromobacter. Leur rôle exact n’est pas encore connu, mais comme elles sont généralement situées
dans l’endroit où commence la bipartition cellulaire, on pense que ces mésosomes jouent un rôle dans
la synthèse de la paroi et dans la division du matériel nucléaire.
III-3- Cytoplasme :

Le cytoplasme des procaryotes se caractérise par une très forte densité et par la rareté et même l’absence
d’organites. C’est un hydrogel colloïdal à pH neutre (7 à 7,2) constitué de deux régions distinctes.
Une région riche en ADN, elle est centrale constituant le corps chromatinien ou matériel nucléaire.
Une région périphérique riche en ribosomes (ARN ribosomaux, région granulaire).
Entre ces deux régions il y a une zone liquide contenant des inclusions nutritives sous forme de globules
ou des cristaux.
En général, chaque groupe de bactéries synthétise une seule catégorie de substances de réserve qui forment des
agrégats, parfois de grande taille. Cela peut être des glucides (amidon et glycogène), des lipides (poly-
hydroxy-butyrate), du polyphosphate, et parfois des minéraux (fer, soufre).
Des organites spécialisés : On trouve des chromatophores et des vacuoles à gaz

III-3-1- Ribosomes et synthèse protéique :

Lorsque la cellule entreprend la synthèse d’une protéine, l’ADN donne l’ordre d’exécution et les
ribosomes exécutent cette synthèse.
Les ribosomes sont de petites granulations sphériques de 10 à 30 nm de diamètre. Ils sont très
abondants dans le cytoplasme des bactéries en croissance exponentielle et cultivés en milieu riche
(plus 15000 ribosomes/bactérie). Ils ont l’aspect d’une brioche, et se composent de 2 sous unités
(30 S et 50 S) de forme globulaire, collées l’une à l’autre et qui peuvent être séparées par ultra
centrifugation. Ils présentent une constante de sédimentation de 70S. La (figure 14) illustre la
composition d'un ribosome procaryote (sous-unités, types d'ARNr, nombre de protéines) en
comparaison à un ribosome eucaryote.
De point de vue composition, les ribosomes sont constitués d'ARN (63%) et de protéines (37%) et
la cohésion est maintenue en présence d'ions Mg++ et d'autres liaisons telles que les liaisons
hydrogène, ioniques et hydrophobes. Vu la charge négative des ARN et de certaines protéines,
les ribosomes fixent les colorants basiques tel que bleu de Méthylène

Figure 14 : Comparaison des ribosomes procaryotes et des ribosomes eucaryotes

Rôle des ribosomes
Les ribosomes bactériens jouent un rôle fondamental dans la traduction de l'ARN Messager et la
biosynthèse des protéines. Dans la plupart des cas, ils forment un polysome. La petite sous-unité
30S fixe l'ARNm en premier de son extrémité 5', puis la grande sous-unité se fixe en deuxième
lieu sur la petite sous-unité pour mettre l'ARNm en "sandwich". La sous-unité 50S comporte deux
sites ; le site A (aminoacyl) qui accueille les ARNt et le site P (peptidyl) qui accueille la chaine
d’aminoacyl en cours de construction. Les acides aminés s'unissent les uns aux autres par des
liaisons peptidiques pour former une protéine. La figure15 illustre le processus de
biosynthèse des protéines par le ribosome bactérien.

Figure15 : Processus de biosynthèse des protéines par les ribosomes bactériens

NB : Plusieurs antibiotiques perturbent le fonctionnement des ribosomes tels que les

Aminosides, les phénicolés, les tétracyclines, l'acide fusidique, l'oxasolidinole, la rifamycine.

III-3-2- Les corps d’inclusion et substances de réserve :

Certaines bactéries accumulent au cours de leurs croissances des produits de réserve qui forment
des agrégats, parfois de grande taille en contact direct avec le cytoplasme, elles ne sont pas
limitées par une membrane sauf les granules de fer des magnétosomes. En général, chaque
groupe de bactéries synthétise une seule catégorie de substances de réserve. Les principales
substances de réserve retrouvées sont :

1- Le glycogène (ou l'amidon, moins fréquent) : Ce type de réserve est fréquent chez les
entérobactéries, les Clostridium...etc.
2- ß-hydroxybutyrate : C'est un composé qui est utilisé pendant la maturation de la spore. On le
rencontre donc en particulier chez les bactéries sporulantes comme Bacillus megaterium. Il
peut être mis en évidence par des colorants spécifiques des graisses comme le noir Soudan.
3- Polyphosphates inorganiques : Ce sont des polymères linéaires d'orthophosphate. Ils
constituent les granulations métachromatiques qui prennent une coloration pourpre en présence de
colorants basiques comme le bleu de toluidine (présents chez les corynébactéries).
4- Fer et soufre : Les inclusions de Fer se trouvent chez les sidérobactéries : Le fer peut être
sous forme d'hydroxyde de fer ou d'oxyde de fer (bactéries magnétiques pouvant être déplacées
dans un champ magnétique). Quant aux inclusions de soufre, elles sont présentes chez les
Thiobactéries qui tirent leur énergie de l'oxydation de H2S.
5- Chromatophores et pigments : Le chromatophore des bactéries photosynthétiques joue le
rôle de chloroplaste des plantes supérieures. Ils contiennent des pigments photosynthétiques
appelés bactériochlorophylles qui assurent la conversion de l'énergie lumineuse en énergie
chimique.
6- Vacuoles à gaz : Elles sont rencontrées chez les procaryotes photosynthétiques : bactéries
pourpres, bactéries vertes, algues bleu-vert. Elles permettent à ces micro-organismes aquatiques de
flotter et de remonter à la surface de l'eau.
III-4- Appareil nucléaire (nucléoïde) :

Le chromosome bactérien est un ADN diffus dans le cytoplasme (non entouré par une
membrane nucléaire. Il est constitué d’un unique filament continu et circulaire, superenroulé,
ayant une taille parfois 1000 fois plus long que la bactérie (ex E. coli : 1360 µm = 1,36 mm)
formé d’une double chaîne d’ADN (à laquelle semblent associées des protéines basiques comme la
spermine qui correspondent aux histones chez les eucaryotes). L’absence de membrane nucléaire
conduit à parler d’appareil nucléaire ou de nucléoïde ou de chromosome plutôt que de noyau. Son
poids moléculaire est de l’ordre de 3. 109 daltons et le nombre de paires de bases de 5. 106. La
condensation et le dépliement de l’ADN bactérien se fait par des protéines spécifiques appelées les
topoisomérase I et II respectivement. (Figure 16)

Figure 16 : Le changement de conformation de l'ADN bactérien

L'ADN= Acide Désoxyribo Nucléique est composé de deux chaines complémentaires

antiparallèles formée chacune d’un ensemble de nucléotides liés par des liaisons diester. Un
Nucléotide est composé d'un phosphate, d'un sucre pentose (désoxyribose) et d'une base purique (A
ou G) ou pyrimidique (C, T). La structure des chaines de nucléotides est stabilisée grâce à des
liaisons d'hydrogènes (A avec T et G avec C) pour engendrer une structure en double hélice
(Figure 17). De plus l’ADN bactérien n’est pas associé à des histones comme l’ADN de toutes les
cellules eucaryotes.
 Figure 17 : La structure en double hélice de l’ADN

L’ADN est le support de l’information héréditaire, cette information est transcrite en langage ARN puis
en protéines.
L’ADN dirige les réactions chimiques de la cellule parce qu’il commande la synthèse des enzymes
et des protéines.
Il commande cette fabrication par l’intermédiaire d’un code qui est connu et commun à tous les êtres
vivants.
C’est l’ordre de succession de 4 bases qui codifie la composition de chaque protéine. Chacune des
séquences indiquant une protéine est un gène.
L’ADN d’une bactérie porte l’information pour la synthèse de 2000 à 4000 protéines.

III-5- Plasmides :

La cellule bactérienne peut contenir des éléments génétiques extra chromosomiques (Figure 18),
capables d’autoréplication. On les appelle plasmides. Certaines bactéries possèdent plusieurs
plasmides différents. Leur existence sans être vitale, permet à la bactérie une meilleure adaptation à
son environnement.

Figure 18 : Schéma ADN et plasmide bactérien

Les plasmides sont des molécules d’ADN bicaténaires, généralement circulaires mais il en existe
des linéaires. Parfois ils s’intègrent dans le chromosome et on les appelle des épisomes. Ils sont
transmissibles aux cours des générations mais pas de façon équitable comme pour le chromosome,
Les plasmides sont généralement de petite taille (1 à 400 kb), soit 1% du chromosome bactérien. Ils
portent très peu de gènes (- de 30).
On distingue :
Des plasmides conjugatifs qui portent le gène responsable de la synthèse des pili sexuels permettant
la conjugaison entre les bactéries mâles donatrices d’ADN et les bactéries femelles dépourvues de
facteur F et réceptrices de cet ADN.
Des plasmides R qui portent des gènes de résistance aux antibiotiques. C’est par ce transfert
contagieux de facteurs de résistance, que l’on explique aujourd’hui la résistance de nombreuses
espèces bactériennes à plusieurs antibiotiques.
Des plasmides de virulence portent l’information génétique (gène), nécessaire à l’élaboration de
toxines ou autres facteurs de virulence.
Des plasmides Col qui codent pour des protéines dites bactériocines
Des plasmides métaboliques qui codent pour des enzymes capables de catalyser des molécules
complexes, aromatiques qui polluent notre environnement (pesticides) ou bien des nutriments
comme le lactose.

III-6-Pili ou Fimbriae :

Ensemble de pilus, ils n’ont pas un rôle de locomotion. Ce sont des appendices plus
courts et plus fins que les flagelles qui mesurent de 3 à 10 nm de diamètre et plusieurs
μm de long. On les retrouve plus fréquemment chez les bactéries à Gram négatif que
celles à Gram positif.

Ils sont fréquents chez les bactéries à Gram négatifs leur nombre peut être supérieur à celui des flagelles
et sont constitués d’une protéine appelée piline (protéine globulaire) de 17 KD. De la même manière
que la flagelline, la piline est assemblée en hélice. On distingue 2 types de pili :

Pili communs : De faible diamètre de 3 à 9 nm et présents en grands nombre (2 jusqu’à 1000 par
bactérie) autour de la bactérie. Ce sont des moyens qui permettent la fixation des bactéries aux
substances grâce à des propriétés dites agglutinantes. Ils jouent aussi un rôle dans la pathogénicité
en protégeant la bactérie contre la phagocytose (ex : gonocoque, Salmonella).

Pili sexuels : Sont moins nombreux (1 à 10), ils sont plus gros (9 à 10 nm de diamètre) et plus longues,
leur rôle est exclusivement sexuel car ils participent dans la conjugaison bactérienne. Ils permettent le
passage de l’ADN monocaténaire de la bactérie donatrice (mâle) à la bactérie réceptrice (femelle).

III-7-La capsule

C’est une structure facultative, entourant la paroi et qui peut exister ou non selon les conditions de
culture.

On distingue en réalité 3 types de couches, la capsule, les couches mucoïde et la couche S selon les bactéries.

La capsule, est bien organisée, bien définie et elle est difficilement détachable de la bactérie.

La couche mucoïde, retrouvée chez les bactéries aquatiques est moins bien organisée, diffuse, elle est
facilement détachable de la bactérie.
La couche S, plus rigide, très structurée. C’est une couche de surface mise en évidence que par microscopie
électronique. Elle est constituée de sous unités protéiques.
La nature chimique des constituants capsulaires est généralement des polyholosides et quelquefois
des polypeptides, (Bacillus anthracis) agent de la maladie du charbon, possède une capsule de nature
protéique).

Chez le pneumocoque les polyholosides sont formés de longues chaines d’acides polyaldobionique. Un
acide aldobionique est composé d’un ose associé à un acide uronique par une liaison osidique. Ces acides
uroniques peuvent être selon les souches de l’espèce soit des acides glucuroniques, acides
galacturoniques, acides cellobiuroniques. Les oses varient aussi : glucose, galactose, rhamnose,
osamine, etc.

Cette diversité dans la nature des constituants et dans leur enchainement entraine des spécificités
antigéniques différentes. Elle est à la base de la classification sérologique de l’espèce pneumocoque en
de nombreux types.

La capsule et les couches mucoïdes peuvent être regroupées sous le terme de glycocalyx, qui est un réseau de
polysaccharides.

La couche S est composée de protéines et de glycoprotéines, organisés en pavement.

La capsule ne joue pas un rôle vital pour la bactérie mais elle peut lui être utile grâce à ses rôles. En
effet, la capsule joue un rôle de protection soit contre les prédateurs comme les protozoaires ou contre
la phagocytose, contre les agents physiques et chimiques, la dessiccation, les UV et la fixation des
bactériophages. De plus, elle joue un rôle dans le pouvoir pathogène car elle exerce un
chimiotactisme négatif sur les leucocytes, elle s’oppose à la phagocytose en diminuant l’adhésion
des bactéries aux bactériophages et elle empêche la pénétration des antibiotiques. La capsule est
considérée comme un facteur de virulence donc sa présence dans certaines bactéries les rendent
virulentes (Streptococcus pneumoniae) (Les pneumocoques capsulés injectés à une souris déclenchent
en 24 heures une septicémie mortelle, les mêmes cellules non capsulées ne sont plus mortelles, donc ces
substances capsulaires sont donc de véritables facteurs de virulence)

Les capsules jouent également un rôle antigénique (injectés à un animal ils l’obligent à élaborer
des anticorps protecteurs), et les antigènes capsulaires (Antigène K : Kapsel) sont responsables
de la spécificité sérologique (Ex : l’antigène Vi chez Salmonella Typhi). Quant à la couche S,
elle joue un rôle de squelette, d’adhésion, de résistance aux protéases des macrophages et de
protection vis à vis des bactériophages

III-8-Appendice externe : flagelle :

Les cils et les flagelles sont des appendices locomoteurs rigides et fins de nature protéique
(composés de flagelline) avec une structure hélicoïdale qui s’étendent de la membrane plasmique
jusqu'à l’extérieur en traversant la paroi bactérienne. Ces structures caractérisent les bactéries
mobiles dont le diamètre est d'environ 10 à 25 nm (ex : 12 nm chez Proteus et de 20 -25 chez
Pseudomonas). Ils sont très rares chez les coques.

La microscopie électronique à transmission a permis de montrer que le flagelle bactérien est

composé de trois parties à savoir ; le corps basal enfoui dans la membrane cytoplasmique, le
filament qui s'étend à l'extérieur de la cellule et enfin, le crochet court et courbe qui relie le corps
basal au filament (Figure 19). De point de vu structural, le filament est un cylindre creux,
composé de sous- unités de flagelline dont la masse molaire varie de 30000 à 60000 Da selon
l'espèce bactérienne. Cette protéine s'organise pour créer un filament long creux et rigide. Le
filament de certaines espèces est entouré également par une gaine de lipopolysaccharides telle
que Vibrio cholerae. Le crochet et le corps basal sont plus larges est plus complexes que le
filament

Le crochet est constitué de différentes sous unités protéiques alors que le corps basal chez les bactéries
à Gram négatifs est constitué de 4 anneaux attachés à un axe central, 2 anneaux externes L et P attachés
respectivement au lipopolysaccharide et peptidoglycane, l’anneau M interne est attaché à la membrane
cytoplasmique.

Chez les bactéries à Gram positifs il y a présence de 2 anneaux : interne attaché à la membrane
cytoplasmique et externe au peptidoglycane.

Figure 19 : L'ultrastructure d'un flagelle de bactéries à Gram négatif (à gauche) et à

Gram positif (à droite)

Le mode de distribution des flagelles bactériens varie d'une espèce à une autre. La figure
20 résume l'arrangement des flagelles les plus retrouvés chez les bactéries à savoir, la flagellation
montriches, lophotriche, amphitriche et péritriche

Figure 20 : Types flagellaires et modes d’insertion

Le rôle principal des flagelles est la mobilité. Les flagelles fonctionnent comme les hélices de
bateaux, par conséquent, une rotation dans le sens opposé à celui des aiguilles d’une montre
engendre un déplacement avant appelé la course. A l'inverse, une rotation dans le sens des
aiguilles d’une montre engendre une culbute (elle se tourne sur elle-même afin de changer de
sens). La mobilité permet aux bactéries d’envahir les tissus de l’hôte ce qui permet de
considérer les flagelles comme des facteurs de virulence.

Rôle antigénique :

Les antigènes flagellaires (Ag H) déterminent différents sérotypes (exemple : sérotypage des Salmonella).
En présence de l’anticorps correspondant à leur Ag H, les bactéries agglutinent et les bactéries
s’immobilisent. La spécificité antigénique repose sur le nombre et la séquence des acides aminés de la
flagelline.

Les flagelles possèdent d'autres rôles autres que la mobilité tel que le chimiotactisme.
Le système du chimiotactisme permet à la bactérie de sentir le milieu environnemental
(attractif ou répulsif) et provoque une réponse par un changement de rotation des
flagelles. Dans le cas des nutriments (substance attractive), les bactéries métabolisent
les nutriments dans le voisinage immédiat, créant un gradient chimique. Elles vont
ensuite se déplacer suivant le gradient pour former un anneau de croissance.

Fixation des bactériophages

Les flagelles sont le lieu de fixation de certains bactériophages

La croissance des flagelles se fait par un prolongement de l’extrémité et non pas à partir de la base. Les
sous unités de flagelline sont transportées à travers le tube creux et s’assemblent spontanément à
l’extrémité. Ce processus de synthèse est appelé auto assemblage. (Figure21)

Figure 21 : Croissance des filaments flagellaires

Le nombre de flagelles porté par la bactérie et le mode de groupement permet de caractériser certaines
espèces. Ex : Le genre pseudomonas est caractérisé par un flagelle polaire,
IV- Cycles évolutifs

La plupart des bactéries ne présentent pas de cycle évolutif. Elles se multiplient exponentiellement
tant que la nourriture est à leur disposition et entrent en phase stationnaire quand les ressources sont
épuisées. Elles peuvent résister plus ou moins longtemps en phase stationnaire mais finissent par se
lyser et mourir. Il existe cependant quelques espèces capables de se différencier en une cellule plus
résistante au moment où leur croissance n’est plus possible. C’est ce qu’on nomme la sporulation et
l’enkystement. La spore se caractérise par des propriétés de grande résistance aux agents physiques
(chaleur, sécheresse) et chimiques (acide, solvants), et permet donc à ces espèces de survivre dans
des conditions très défavorables. La spore peut revenir à la forme végétative dès le retour des
conditions favorables formant ainsi un cycle. Ce chemin inverse est appelé germination
(Figure 22)

Figure22 : Le cycle sporal ; passage de la forme végétative à la forme sporale et vice-versa

La sporulation existe chez les bactéries à Gram positifs telles que les bacilles et les clostridies.

La position de la spore dans la cellule est variable : centrale, terminale, subterminale (figure 23). Elles
servent également dans l’identification bactérienne. La spore peut être libre ou non. La recherche de tous
ces caractères se fait dans un but taxonomique.

Figure 23 : Les différentes morphologies de l’endospore bactérienne.

La spore possède une paroi et une membrane plasmique identiques à celle de la cellule végétative.
L’enveloppe la plus externe est mince, appelée exosporium. Sous l’exosporium on trouve le manteau ou la
tunique, composée de plusieurs feuillets protéiques. Le cortex est localisé juste sous la tunique. Enfin le
protoplaste (cytoplasme) ou cœur de la spore, contient les ribosomes, le nucléoïde et des enzymes inactives
( Figure 24)

Figure 24 : La structure d'une endospore bactérienne

Le processus de sporulation se déclenche à la fin de la croissance exponentielle et dure 7 à 10 heures.

Au point de vue morphologique, on distingue six stades principaux. (Figure25)

Figure 25 : Les différents stades de la formation de l´endospore

 Le stade I se caractérise par la présence d’un long noyau appelé bâtonnet axial, qui résulte de la
dernière réplication du génome. Il contient donc deux génomes (ou plus parfois). Ces deux génomes se
séparent, l’un va devenir le noyau sporal et sera isolé du noyau de la cellule mère par un
cloisonnement membranaire. Ce septum de sporulation, situé près de l’un des pôles de la bactérie, se
forme par invagination de la membrane cytoplasmique, contrairement au septum de division, toujours
situé au centre.

Ce septum de sporulation typique du stade II, va croitre et peu à peu va se détacher de la membrane
cytoplasmique pour finalement envelopper le cytoplasme présporal et former une préspore ovoïde au
stade III. Entre les deux membranes limitant la préspore va se former tout d’abord la paroi sporale, qui
correspond à l’ébauche de la paroi de la future bactérie qui émergera pendant la germination de la spore.
Puis très vite apparait une enveloppe transparente aux électrons, appelée cortex, dont la présence
caractérise le stade IV. Enfin, deux enveloppes vont se former entre les stades IV et VI, à l’extérieur du
cortex. Il s’agit des tuniques interne et externe de nature essentiellement protéique, alors que la paroi
sporale et le cortex se composent surtout de peptidoglycane. Après la maturation de la spore, la cellule
mère se lyse et libère ainsi la spore mure.

Au cours de la formation des enveloppes sporales, la préspore devient tout d’abord résistante à divers
solvants (octanol, chloroforme) puis à la chaleur ; Les spores de certaines espèces résistent à des
températures supérieures à 100°C. Cette résistance pose un problème important dans l’industrie
alimentaire. Les conserves ne subissent qu’une cuisson très courte, les spores ne sont pas tuées et
peuvent ensuite germer et contaminer la nourriture. Les contaminations les plus redoutables sont celles
des clostridies, qui se multiplient aisément en condition anaérobie et produisent des toxines extrêmement
dangereuses, entre autres celles responsables du botulisme.

Cette résistance à la chaleur semble être due en grande partie à la présence du cortex car les mutants de
sporulation incapables de former un cortex normal ne sont pas thermorésistants, alors que ceux
dépourvus de tunique mais possédant un cortex normal le sont. De plus la présence de dipicolinate de
calcium dans la spore mure est également un des facteurs essentiels de la thermo résistance. Il semble
que cette substance soit localisée en grande partie dans le cortex car les mutants cortex déficients ne
fixent pas le dipicolinate de calcium. Les tuniques jouent peut-être un rôle dans la résistance aux solvants
organiques, mais elles semblent surtout contenir des enzymes qui interviennent au moment de la
germination.