Bactériologie virologie moléculaire Dr TORCHE E

CHAPITRE 1 : Bactériologie

Partie 1: Structure de la cellule bactérienne

I- Taille et forme :
Les cellules bactériennes se mesurent en micromètre. La plupart d’entre elles ont de 0.2 à 2 µm de
diamètre et de 2 à 8 µm de long. A l’exception de certaines d’entre elles qui sont plus petites comme les
Rickettsies et les Chlamydies ou au contraire, bien plus grande : 50µm de longueur pour Spirillum volutans,
alors que la bactérie géante exceptionnelle Epulopiscium fishelsoni dépasse 500µm.
La forme de la cellule varie beaucoup d’une espèce bactérienne à l’autre. Les cellules bactériennes
individuelles présentent trois formes principales : la forme sphérique (arrondie) des cocci, la forme en bâtonnet
des bacilles et la forme en spirale. Les cocci sont habituellement ronds mais peuvent être ovales, allongés ou
plats d’un coté (réniformes). Quand elles se divisent pour se reproduire, les bactéries peuvent rester attachées les
unes aux autres et se présenter en groupements caractéristiques de l’espèce à laquelle elles appartiennent. Les
modes de groupement des cocci sont variés. Ainsi, les cocci qui restent groupés par paires après s’être divisés
sont appelés diplocoques. Ceux qui forment des chaînettes sont appelés streptocoques. Ceux qui se divisent sur
deux plans et constituent des groupements de quatre cellules portent le nom de tétrades. Ceux qui se divisent sur
trois plans et restent attachés en groupements cubiques de huit cellules s’appellent sarcines. Ceux qui se divisent
dans de nombreuses directions et forment des grappes sont appelés staphylocoques. La division des bacilles
s’effectue dans un seul plan, de part et d’autre du petit axe transversal. Les diplobacilles restent par paires après
leur division et les streptobacilles forment des chainettes. D’autres encore sont ovales intermédiaire entre coques
et bacilles, les coccobacilles. Les bactéries spiralées présentent une ou plusieurs courbes. Celles qui ont la forme
bâtonnet incurvé et qui ressemblent à des virgules s’appellent vibrions. D’autres appelés spirilles ont une forme
hélicoïdale et un corps passablement rigide. Un troisième groupe est caractérisé par une forme flexible en hélice,
ce sont les spirochètes. Outre les trois principales formes, on trouve aussi des cellules en étoile, des cellules
plates et rectangulaires ainsi que des cellules triangulaires.
Les formes des bactéries sont déterminées par l’hérédité. La plupart des bactéries sont monomorphes
sur le plan génétique c à d qu’elles conservent toujours la même forme. Toutefois, certaines conditions du
milieu peuvent altérer cette forme, et les bactéries se présentent sous plusieurs formes. Ces bactéries sont
génétiquement pléomorphes.

II- Structure de la cellule bactérienne

1- Paroi
La paroi constitue l’enveloppe externe des bactéries. A l’exception des Mycoplasmes, elle présente chez
toutes les bactéries dont elle assure la forme et la rigidité. Elle est aussi responsable de la protection physique de
la membrane cytoplasmique sous-jacente.
L’originalité de la paroi des eubactéries réside dans la composition et la structure chimiques du
complexe macromoléculaire, appelé peptidoglycane, muréine ou mucopeptides, qui est son composant
principal. Mais en plus du peptidoglycane, leur paroi contient d’autres constituants qui varient selon les espèces.
Parmi ces constituants on note le lipopolysaccharide qui est aussi un composé exclusif des bactéries.

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La coloration de Gram a permis de distinguer deux groupements principaux de bactéries répondant

différemment à une même coloration parce que leur paroi est de structure et de composition différentes, en
particulier par l’organisation du peptidoglycane. La paroi des bactéries à Gram positif a une épaisseur de 20 à
80 nm. Elle est essentiellement composé de peptidoglycane, disposé en une vingtaine de couches superposées, et
parfois plus, représentant 30 à 70% de son poids sec. Elle est pauvre en lipides mais riche en constituant
secondaires : les acides teichoiques en particulier, liés par covalence au peptidoglycane. Ces polymères de ribitol
phosphate ou de glycérol phosphate peuvent exister sous la forme de un ou de plusieurs types chez une même
bactérie et sont caractéristiques des seules. La paroi des bactéries à Gram négatif est à la fois plus fine et plus
complexe. Elle est composée de deux éléments : le peptidoglycane et une membrane externe. Le peptidoglycane
est présent généralement en une seule couche de 1 à 5nm d’épaisseur (une à trois couches chez E.coli),
représentant moins de 10% du poids sec de la paroi. La membrane externe surmonte le peptidoglycane et
comporte deux feuillets plus ou moins liés au peptidoglycane selon les espèces. Cette membrane présente des
caractères particuliers et une composition complexe de protéines, phospholipides et de lipopolysaccharides.
La paroi assure également la protection physique des cellules contre les agents externes et permet le
maintien d’une pression osmotique intracellulaire très élevé qui autrement entraînerait l’éclatement des cellules.
La perméabilité de la paroi aux sels et aux composés de faible poids moléculaire laisse les structures
membranaires sous-jacentes semi perméables jouer leur rôle, dans le contrôle des échanges de substrats et de
métabolites avec le milieu environnant. La paroi est aussi le support des antigènes O et des sites de
reconnaissance et de fixation des bactériophages. La spécificité de composition et de structure du
peptidoglycane, vitale pour les bactéries, constitue pourtant une aubaine pour l’homme auquel elle offre une voie
de choix dans la lutte contre les espèces pathogènes. En effet, des agents antibactériens peuvent être
spécifiquement dirigés contre les constituant exclusifs de la paroi et contre leur métabolisme de synthèse, sans
risque de dommages pour les cellules de l’organisme hôte puisqu’il ne les possède pas.
2- Capsule
De nombreuses bactéries synthétisent et secrètent des polymères organiques qui se déposent et
s’accumulent en couches amorphes et visqueuses, d’épaisseur variable, à l’extérieur de leurs parois. C’est-à-dire
recouvrant le peptidoglycane des bactéries à Gram positif ou la membrane externe des bactéries à Gram négatif.
Ces polymères sont plus ou moins fortement liés à la bactérie et ne sont pas structurés. Ils ne constituent donc
pas une enveloppe cellulaire du même type que la paroi mais plutôt une sorte d’exsudat périphérique appelé
capsule. Cette capsule, qui est donc une structure facultative, est le plus souvent de nature polyosidique
polymérisée (homopolymère ou hétéropolymère), à l’exemple des dextrane des Leuconostoc ou des levanes des
Pseudomonas et Xanthomonas. La présence de la capsule détermine des propriétés particulières dont
principalement : l’adhésion plus ou moins spécifique à toutes sortes de supports, assurée par les polyosides. Et la
pathogénicité, facilitée par l’adhésion qui constitue aussi le plus souvent la première étape de l’infection. La
capsule confère aussi une protection vis-à-vis de l’environnement. Par ailleurs, la capsule peut constituer en elle-
même un facteur de virulence. Ainsi, les pneumocoques non capsulés ne sont pas pathogènes, contrairement aux
pneumocoques capsulés.
3- Flagelles
Les bactéries peuvent posséder un nombre variables de flagelles : de 1 à 50, dont la disposition diffère
d’une bactérie à l’autre avec une spécificité d’espèce qui détermine un facteur d’identification important. Il y a

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quatre types d’arrangement des flagelles bactériens : monotriche (un seul flagelle polaire), amphitriche (un ou
plusieurs flagelles aux deux extrémités de la cellule), lophotriche (deux ou plusieurs flagelles à une extrémité de
la cellule) et péritriche (des flagelles réparties sur toute la surface de la cellule).
Les flagelles sont des filaments de plusieurs microns de long :3 à 12 µm, pour une vingtaine de
nanomètres. Ils sont constitués de sous unités d’une même protéine : la flagelline, structurée en sous unités
hélicoïdales. En plus des antigènes de surface des bactéries, le flagelle confère aux bactéries des propriétés
antigéniques additionnelles : les antigènes H, spécifiques et variables d’une espèce bactérienne à l’autre et même
au sein d’une même espèce.
4-Fimbriae et Pili
Beaucoup de bactéries à Gram négatif possèdent des appendices filiformes qui sont plus courts, plus
droits et plus minces que les flagelles et qui servent plutôt à fixer la bactérie qu’à la faire avancer. Ces structures,
constituées d’une protéine appelée piline assemblée en hélice autour d’un noyau central, sont de deux types, les
fimbriae et les pili, qui ont des fonctions très différentes.
Les fimbriae émergent des pôles de la cellule bactérienne ou sont uniformément distribuée sur toute sa
surface. Leur nombre peut varier de quelques unes à plusieurs centaines par cellules. Les fimbriae jouent un rôle
important dans la virulence de la bactérie, elles permettent aux bactéries d’adhérer aux surfaces, y compris à
celles d’autres cellules.
Les pili sont généralement plus longs que les fimbriae et leur nombre ne dépasse pas un ou deux par
cellule. Les pili relient les bactéries en vue du transfert d’ADN d’une cellule à l’autre lors d’un processus de
reproduction appelé conjugaison. C’est pourquoi on les appelle parfois pili sexuels.
5-Membrane cytoplasmique
La membrane cytoplasmique est au contact direct du cytoplasme qu’elle limite de manière continue et
sépare du périplasme. Elle constitue une barrière hautement sélective, permettant d’une part aux bactéries
d’absorber et de concentrer les substrats nécessaires à leur croissance et, d’autre part, d’expulser dans l’autre
sens les métabolites inutiles.
Sur le plan fonctionnel, les bactéries possèdent peu de structures membranaires spécialisées. Leur
membrane cytoplasmique est en fait le siège de nombreuses fonctions fondamentales assurées par des organites
cellulaires spécifiques chez les cellules eucaryotes. Ainsi, elle est le site de localisation des enzymes respiratoires
de la chaîne d’oxydoréduction phosphorylante, des cytochromes et des enzymes du cycle tricarboxylique. Elle
est le siège de la synthèse des lipides et joue un rôle dans la répartition des chromosomes aux cellules filles. Elle
renferme aussi les enzymes responsables des étapes terminales de la synthèse de divers constituants
macromoléculaires de la paroi : acides teichoiques, peptidoglycane, LPS. La membrane cytoplasmique porte
aussi des sites de liaisons spécifiques de l’ADN bactérien et dans leur répartition entre les cellules filles. La
membrane cytoplasmique est responsable des échanges de substances entre la bactérie et son environnement.
6-Mesosomes
Chez certaines bactéries, la membrane cytoplasmique comporte des invaginations plus ou moins
développées en corps membraneux. La plus remarquable de ces structures intracytoplasmiques est appelée
mésosome. Elle apparaît comme une poche formée par la membrane cytoplasmique et remplie de vésicules, de
lamelles ou de tubules de nature membraneuse.
7- Périplasme

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Le périplasme forme l’espace situé entre la membrane cytoplasmique et la membrane cytoplasmique et

la membrane externe des bactéries à Gram négatif et la membrane cytoplasmique et la paroi des bactéries à
Gram positif. Chez les bactéries à Gram négatif, il peut occuper jusqu’à 40% du volume cellulaire, alors que son
espace est très réduit chez les bactéries à Gram positif. Malgré son aspect transparent au microscope, le
périplasme est le siège de nombreuses enzymes aux activités essentielles pour les bactéries : enzymes
hydrolytiques comme les protéases, les phosphatases, ou les nucléases qui sont impliquées dans la digestion des
nutriments en leur composants élémentaires de taille compatible avec leur transport à l’intérieur de la cellule,
enzymes et autres protéines responsables du transport de nutriment et de métabolites, enzymes de détoxification
qui protègent la cellule contre les substances toxiques telles les β-lactamases qui détruisent la pénicilline.
8- Cytoplasme
Le cytoplasme bactérien est un hydrogel colloïdal, pauvre ou même dépourvu de structures
intracellulaires. Il contient en suspension le matériel génétique, bactérien, de très nombreux ribosomes et
quelques inclusions facultatives de nature variée dont la présence est relativement généralisée ou au contraire
limitée à un nombre réduit de groupes bactériens. Le cytoplasme a un pH de 7 à 7.2 et sa composition est
hétérogène. Il comporte en solution ou en suspension : des ions, des métabolites organiques, des enzymes, des
lipides et une large variété de composés solubles. Il est le siège de la plupart des réactions métaboliques
cellulaires et notamment des voies métaboliques de synthèse des macromolécules.
9- Ribosome
Les ribosomes sont les principales structures intracellulaires communes à toutes les bactéries. Ils
apparaissent au microscope électronique comme des particules sphériques de 18 nm de diamètre en moyenne. Ils
peuvent être séparés par ultracentrifugation et se caractérisent par un coefficient de sédimentation de 70S (Unité
de Svedberg). Ils peuvent être dissociés en deux sous unités distinctes : une sous unité 30S et une sous unité 50S,
formées globalement de 65%d’ARN et 35% de protéines. Les cellules bactériennes peuvent contenir 5000 à
50000 ribosomes. Les ribosomes forment la structure cellulaire de synthèse des protéines. Cette dernière est
effectuée de manière continue dans le cytoplasme. Dans les cellules en phase active de biosynthèse protéique
(bactéries en croissance), les ribosomes forment une chaînes de plusieurs unités « enfilées » les unes à la suite
des autres sur un brin d’ARNm. Ils sont alors appelés polysome.
10-Inclusions cytoplasmiques
10-1- Granule de réserve
Certaines bactéries accumulent dans leur cytoplasme des produits de réserve. Ces réserves
correspondent à des granules qui sont au contact direct du cytoplasme ou limités par une mince enveloppe de
lipides mais ils ne sont pas individualisés par aucune membrane. Les granules de réserve sont de diverses
natures.
Réserves de carbone : les inclusions appelées granules de polysaccharides sont généralement
constituées de glycogène et d’amidon.
Réserves azotées : beaucoup de Cyanobactéries accumules la cyanophicine qui est un polymère
d’arginine et d’aspartate pouvant atteindre une taille de 500nm. Ces acides aminés constituent une réserve
directe de précurseurs pour la biosynthèse d’autres acides aminés et d’acides organiques du cycle
tricarboxylique.

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Réserves de lipides : on observe des inclusions de lipides dans diverses espèces de Mycobacterium, de
Bacillus, d’Azotobacter, de Spirillum et d’autre genres. Une façon répandue de stocker les lipides, unique aux
bactéries, est de les emmagasiner sous la forme d’un polymère, l’acide poly-β-hydroxybutyrique.
Réserves de polyphosphates : Des polyphosphates associés à la région nucléaire, appelé Volutine ou
granules chromatiques, sont constitués d’un polumère linéaire pouvant contenir jusqu’à 500 molécules d’ortho
phosphate.
Réserves de soufre : trois groupes de bactéries oxydant le sulfure d’hydrogène (H2S) déposent le
soufre élémentaire dans leur cytoplasme, sous la forme de globule de 100 à 1000 nm de diamètre. Il s’agit des
bactéries photosynthétiques pourpres (Chromatium), des bactéries filamenteuses mobiles par glissement
(Beggiatoa), des bactéries incolores du soufre (Thiobacillus, Chlorobium).
Réserves de fer : les bactéries qui oxydent le fer, dites bactéries ferro-oxydantes, contiennent des
inclusions cytoplasmiques d’hydroxyde ferrique qui peu également etre incrusté dans des gaines réunissant en
filament plusieurs cellules bactériennes entre elles.
10-2- Vacuoles à gaz
De nombreuses bactéries contiennent des vacuoles intracytoplasmiques de gaz dont le nombre varie de
quelques unités à plusieurs centaines. Chaque vacuole est entourée d’une membrane protéique rigide de 2 nm,
imperméable à l’eau mais perméable aux gaz. Les variations du volume de leur contenu gazeux permettent aux
bactéries de modifier leur masse spécifique et d’adapter ainsi, en milieu aqueux, leur niveau d’immersion à la
profondeur la plus favorable à leur croissance.
10-3- Carboxysomes
Ce sont des structures qui contiennent un peu d’ADN et la ribulose diphosphate carboxylase
(carboxydismutase) : enzyme clé du cycle de Calvin, permettant la réduction Du CO2 en composés organiques
glucidiques.
10-4-Phycobilisomes
Ils sont observés en particulier chez les Cyanobactéries ou ils jouent le rôle d’antennes collectrices du
photosystème II. Ils sont composés essentiellement de phicobiliprotéines.
10-5-Magnétosomes
Ce sont des inclusions d’oxyde de fer (Fe3O4), constituées par plusieurs espèces de bactéries à Gram
négatif telles que Aquaspirillum magnetotacactium. Qui agissent comme des aiments. Les bactéries peuvent se
servir des magnétosomes pour se déplacer vers le bas jusqu’à ce qu’elles atteignent un point d’attache qui leur
convient.
11-Endospores
Quand les nutriments essentiels viennent à manquer, certaines bactéries à Gram positif telles que celles
des genres Clostridium et Bacillus, constituent des cellules dormantes spécialisées, appelées endospores. Les
endospores qui sont uniques aux bactéries, sont des cellules déshydratées, très durables munies d’une paroi
épaisse et de couches externes supplémentaires. Elles se forment à l’intérieure de la membrane de la cellule
bactérienne. Quand elles se libèrent dans l’environnement, elles peuvent résister à la chaleur extrême, à
l’absence d’eau ainsi qu’à l’exposition à de nombreux corps chimiques et aux rayonnements. La formation d’une
endospore dans une cellule végétative- cellule mère dont les fonctions métaboliques sont actives- s’effectue sur
plusieurs heures et s’appelle sporulation, ou sporogénèse.

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12-Materiel génétique
La région nucléaire, ou nucléoide, de la cellule bactérienne contient un long filament simple, continu, de
forme circulaire, composé d’ADN bicaténaire et appelé chromosome bactérien. C’est le patrimoine génétique de
la bactérie, qui porte toute l’information nécessaire à la production de ses structures et à l’accomplissement de
ses fonctions. Le chromosome bactérien n’est pas entouré d’une enveloppe nucléaire et ne contient pas
d’histones. L’absence de membrane nucléaire rend le chromosome bactérien très accessible et facilite la synthèse
des protéines. En plus de leur chromosome, les bactéries contiennent souvent de petites molécules circulaires
d’ADN bicaténaires appelées plasmides. Ces molécules sont des éléments génétiques extrachromosomiques, c à
d qu’elles ne sont pas reliées au chromosome bactérien et que leur réplication est indépendante de celle de
l’ADN chromosomique. Ils contiennent habituellement de 5 à 100 gènes qui, en règle générale, ne sont pas
essentiels à la vie de la bactérie quand les conditions de l’environnement sont normales ; ils peuvent être acquis
ou perdus sans que cela nuise à la bactérie. Par contre, dans certaines conditions, les plasmides confèrent plus
d’avantage aux cellules. Ils peuvent porter des gènes pour des activités telles que la résistance aux antibiotiques,
la tolérance métaux toxiques, la production des toxines et la synthèse d’enzyme. La présence des plasmides
contribuent généralement à l’augmentation de la virulence des bactéries. Ces structures peuvent être transmises à
une bactérie par un virus ; elles sont ensuite transmises d’une bactérie à l’autre.