BACTERIOLOGIE MEDICALE

Module 4 : bactériologie médicale

Chapitre I : généralités sur les bactéries

I- Découverte du monde bactérien

- En 1632-1723, Anton VAN LEEUWENHOEK drapier hollandais et grand amateur de
loupes et instruments d’optique, découverte et décrit entre 1674 et 1687 le monde
microbien, mais celui-ci n'est véritablement pas reconnu qu’a partir du milieu du XIXe
siècle a la suite des travaux de Louis PASTEUR et de ses élèves.
- En 1886, HAECKEL crée de protistes pour designer, entre le monde animal et végétal, les
êtres unicellulaires et les êtres pluricellulaires sans tissus différenciés. Les protistes sont
classes en deux catégories :
 Les protistes supérieurs ou eucaryotes qui possèdent un noyau entouré de
membrane, des chromosomes, un appareil de mitose et une structure cellulaire
complexe notamment la mitochondrie.
 Les protistes inférieurs ou procaryotes qui ont un chromosome unique sans
membrane nucléaire et sans appareil de mitose, et une structure élémentaire c’est-à-
dire pas de mitochondrie

Les bactéries font partie des protistes procaryotes, ce sont des êtres unicellulaires qui possèdent des
éléments essentiels à la vie cellulaire.

II- Structure des bactéries

Les bactéries sont des cellules procaryotes, c’est-à-dire des cellules qui n’ont qu’un seul
chromosome et qui ne possèdent pas de membrane nucléaire. Les bactéries n’ont pas non plus
d’appareil mitotique, de mitochondries, de réticulum endoplasmique et d’appareil de Golgi.
Les bactéries possèdent pour la plupart une paroi rigide qui a un constituant spécifique, le
peptidoglycane.

1- Moyens d’étude
- Microscopie optique : l’examen à l’état frais, entre lame et lamelle, renseigne sur la forme
des bactéries et leur mobilité éventuelle. L’examen après coloration permet de mieux
apprécier leur forme.
- Microscopie électronique : Elle permet l’étude de la structure fine des bactéries.
- Fractionnement des bactéries : les bactéries peuvent être lysées par :
 Des procédés physiques :

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Broyage en présence de microbilles de verre, d’ultrasons, de variation de pression ;

 Des procédés chimiques :

Digestion enzymatique, action d’antibiotiques, action de détergents. Les différents constituants

bactériens, lorsqu’ils sont libérés, peuvent être séparés par gel filtration, centrifugation
différentielle, électrophorèse.

2- Anatomie bactérienne

On distingue les enveloppes, les constituants internes, les appendices et la spore.

A- Les enveloppes ou constituants externes

 Le glycocalyx
 Définition et nature

On appelle glycocalyx tout composé renfermant des polysaccharides et situé à l’extérieur de la

paroi. Les glycocalyx sont subdivisés en deux catégories : la capsule et le slime. La capsule,
constituée d’un matériel fibreux, plus ou moins épais, est classiquement définie par le fait qu’en
présence d’encre de Chine, les particules colloïdales ne pénètrent pas dans la couche capsulaire qui
se présente alors sous forme d’un halo clair entourant la bactérie. Le slime (ou couche muqueuse)
est constitué de couches régulières formées de sous-unités glycoprotéiques recouvrant la surface
cellulaire et diffusant dans le milieu en lui conférant une forte viscosité.

 Rôle du glycocalyx

Le glycocalyx ne joue aucun rôle vital pour la bactérie. Les substances polysaccharidiques des
glycocalyx peuvent assurer l’adhérence à un certain nombre de cellules. La capsule représente le
facteur de virulence responsable du pouvoir pathogène des bactéries. La capsule permet une
classification antigénique des bactéries.

 La paroi

La paroi est une enveloppe rigide qui assure la forme des bactéries. Ainsi on distingue des Cocci,
des bacilles, des bactéries spiralées. La structure de la paroi est différente selon qu’il s’agit de
bactéries à Gram positif ou à Gram négatif. Dans les deux cas, on trouve un constituant
commun, le peptidoglycane (appelé aussi mucopeptide ou muréine).

 Le peptidoglycane 

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C’est un polymère composé de chaînes linéaires de N-acétyl-D glucosamine et d’acide N-

acétylmuramique.

 La paroi des bactéries à Gram positif 

Elle est épaisse et constituée en majeure partie par le peptidoglycane. Les acides téichoïques sont
en position plus superficielle. Les polyosides responsables de la spécificité antigénique des
bactéries sont fixés sur la paroi.

 La paroi des bactéries à Gram négatif

La couche de peptidoglycane est mince et recouverte par une double couche lipidique
asymétrique : la membrane externe. La membrane externe contient des protéines et renferme
comme principal composé lipidique au niveau du feuillet externe le lipopolysaccharide (LPS) et
des phospholipides au niveau du feuillet interne. Le LPS est composé de lipide A, de
polysaccharide de base ou « core » et de chaînes latérales ou séquences polyosidiques. Parmi
celles- ci on distingue :

- Des protéines majeures ou matricielles ;

- Des protéines mineures ;
- Des lipoprotéines.

Certaines protéines majeures sont organisées en triplets et délimitent des pores permettant le
passage non spécifique de petites molécules hydrophiles. C’est la raison pour laquelle on les appelle
des porines.

 La membrane cytoplasmique

C’est une double couche de phospholipides qui se font face par leur chaîne hydrophobe et dont
les pôles hydrophiles sont tournés vers l’extérieur. Cette double couche est constituée de deux
catégories de protéines :

- Les protéines intégrées ou intrinsèques qui font partie intégrante de la membrane ;

- Les protéines périphériques ou extrinsèques qui sont situées en périphérie.

Les fonctions de la membrane cytoplasmique sont nombreuses :

- Elle joue un rôle de barrière vis-à-vis des molécules hydrophiles.

- Elle contient de nombreuses enzymes notamment celles qui interviennent dans le
métabolisme énergétique.

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- Elle contient des systèmes de transport qui permettent la pénétration sélective de certaines
substances (sucres, acides aminés, ions minéraux).

Le mésosome, prolongement de la membrane cytoplasmique, porte le site d’attachement du

chromosome bactérien. La bactérie se multiplie par scissiparité. La séparation commence par une
invagination de la membrane cytoplasmique au niveau du mésosome. La membrane cytoplasmique
est progressivement tapissée par la paroi. La cloison ainsi formée entre les deux cellules filles est
appelée septum. Lorsque le septum se clive les cellules se séparent.

 L’espace périplasmique

On appelle périplasme l’espace situé entre la membrane cytoplasmique et la paroi chez les
bactéries à Gram positif et entre la membrane cytoplasmique et la membrane externe chez les
bactéries à Gram négatif.

B- Les constituants internes

 Le cytoplasme

La membrane cytoplasmique délimite le cytoplasme de la bactérie. Le cytoplasme contient de

nombreux ribosomes, tous les systèmes enzymatiques de la biosynthèse et des produits de
réserve (glycogène).

 Le noyau

L’appareil nucléaire bactérien est représenté par un chromosome circulaire, constitué d’une
molécule d’ADN en double hélice. C’est le support de l’information génétique, donc de
l’hérédité.

 Les plasmides (voir cours de génétique bactérienne)

C- Les appendices
 Les flagelles

La mobilité des bactéries est due à la présence d’un ou plusieurs flagelles. Leur nombre varie de
1 à 30 selon les espèces. Le flagelle comprend le filament et le crochet. Le filament est constitué
par une protéine appelée flagelline. Le flagelle est fixé à la bactérie par un crochet dont le
diamètre est un peu plus grand que celui du filament. Le crochet porte des disques. Chez les
bactéries à Gram positif le crochet porte une seule paire de disques attachés à la membrane
cytoplasmique. Chez les bactéries à Gram négatif le crochet porte deux paires de disques, l’une

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fixée à la membrane cytoplasmique l’autre à la paroi. En fonction du nombre et de la disposition

des flagelles on décrit deux grands types de ciliature :

 La ciliature polaire : le ou les flagelles sont disposés à un pôle de la bactérie.

 La ciliature péritriche : les flagelles sont répartis sur toute la surface de la bactérie. Les
flagelles sont antigéniques et constituent le support de l’antigénicité H.
 Les fimbriae et pili

Il s’agit d’appendices non flagellaires, de nature protéique, dont on connaît deux types principaux.

 Les pili communs ou fimbriae

Ils sont retrouvés chez de très nombreuses espèces de bactéries à Gram négatif (Neisseria,
Moraxella, Vibrio, Enterobacteriaceae, Pseudomonadaceae). Ils permettent l’adhésion des
bactéries à des supports inerte ou cellulaires. Aussi le terme d’adhésine est-il utilisé pour désigner
ces fimbriae.

 Les pili sexuels

Ils sont constitués presque exclusivement de protéine, la piline. Ces structures sont présentes à la
surface des bactéries à Gram négatif F+ (porteuses du facteur de fertilité F) et se distinguent des
autres appendices par un certain nombre de caractères :

- Ils présentent un diamètre plus large ;

- Ils sont présents en petit nombre (1 à 3) ;
- Ils fixent des bactériophages à ARN le long de leur gaine ;
- Ils fixent des bactériophages à ADN à leur sommet.

Ces structures sont impliquées dans l’appariement des bactéries au cours de la conjugaison.

 Les cycles évolutifs

La plupart des bactéries ne présentent pas de cycle évolutif. Il existe cependant quelques espèces
capables de se différencier en cellule plus résistante au moment où leur croissance n’est plus
possible. C’est ce qu’on appelle la sporulation et l’enkystement. La sporulation existe chez des
bactéries à Gram positif telles que les Bacillus et les Clostridium. Elle aboutit à la formation de
spores qui se caractérisent par des propriétés de grande résistance aux agents physiques (chaleur,
sécheresse) et chimiques (acides, solvants) et permettent donc à ces espèces de survivre dans des
conditions très défavorables.

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Chapitre 2 : Croissance et nutrition bactériennes

I- Croissance bactérienne

Lorsqu’une cellule bactérienne est placée dans un milieu de culture convenable qui assure ses
besoins nutritifs, elle va réaliser ses biosynthèses de façon harmonieuse. La croissance bactérienne
qui résulte de ces biosynthèses est égale à l’accroissement de la masse de la cellule ou de la
population bactérienne.

1- Conditions physico-chimiques de la croissance :

A- Le pH :

Les bactéries ne se multiplient correctement que dans un milieu ajusté au départ à un pH voisin de
la neutralité (optimum voisin de 7,0 – 7,4). Toutefois la croissance de certaines bactéries se fait
correctement à un pH plus alcalin (pH 8,5 à 9,0 pour Vibrio cholerae). Par contre pour d’autres
bactéries la croissance est réalisée à un pH acide (pH 5,0 à 5,5 pour les Lactobacillus).

 La température :

La température optimale de croissance varie avec les bactéries. On distingue ainsi :

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- Des bactéries psychrophiles (optimum < 20 °C) ;

- Des bactéries mésophiles (optimum situé entre 25 et 45 °C)
- Des bactéries thermophiles (optimum > 45 °C)
 La pression osmotique :

Les bactéries sont assez tolérantes vis-à-vis des variations des concentrations ioniques. L’affinité de
certaines bactéries pathogènes pour la salinité est utilisée pour la réalisation de milieux sélectifs
(milieu de CHAPMAN pour Staphylococcus aureus). Il existe des bactéries halophiles exigeant
plus de 2 % de NaCl pour cultiver (Vibrio parahaemolyticus) et des bactéries hyperhalophiles
qui requièrent des concentrations supérieures à 20 – 25 % (Vibrio costicola).

 Les pressions partielles d’oxygène :

Selon leur comportement à l’égard de l’oxygène les bactéries sont réparties en 4 classes :

 Aérobies strictes :

Elles ne vivent qu’en présence d’air. Elles tolèrent des pressions partielles d’oxygène élevées et se
développent sous atmosphère d’oxygène pur.

 Microaérophiles :

Elles se développent mieux ou exclusivement lorsque la pression partielle d’oxygène est inférieure
à celle de l’air.

 Aérobies-anaérobies :

Elles se multiplient avec ou sans air.

 Anaérobies strictes :

Elles ne vivent et ne se développent qu’en absence d’air.

 Les radiations :

Les bactéries sont sensibles aux UV, aux rayons X, à la lumière.

 Les substances antibactériennes :

Les antibiotiques et les antiseptiques inhibent la croissance des bactéries. Ils sont utilisés pour les
détruire. Toutefois certaines substances sont des inhibiteurs sélectifs de certains microorganismes.

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C’est pourquoi on les ajoute dans les milieux pour favoriser électivement la multiplication de
bactéries résistantes. C’est le principe des milieux sélectifs et d’enrichissement.

2- Mesure de la croissance bactérienne :

a- Méthodes de mesure :
 Numération totale :

La totalité des cellules viables ou non, est dénombrée au microscope dans des compartiments
volumétriques, au moyen de compteurs automatiques de particules.

 Numération des cellules viables :

On compte les colonies bactériennes apparues sur ou dans un milieu de culture gélosé convenable,
inoculé par une aliquote d’une suspension bactérienne homogène et suffisamment diluée. Dans ces
conditions, si l’isolement des colonies est correct, chacune de ces colonies est supposée et dérivee
d’une seule bactérie, appelée unité formant de colonie (UFC). Toute bactérie incapable de former
une colonie est dite non viable.

b- Méthodes quantitatives :
- Mesure directe de la masse bactérienne

Les bactéries sont lavées, séchées et pesées. C’est une méthode longue, qui nécessite une grande
quantité de cellules pour que les pesées soient assez précises. Toutefois c’est la méthode de
référence.

- Dosage de l’azote bactérien

C’est une méthode lourde.

- Mesure de l’activité enzymatique des bactéries

Mesure du pH ; Mesure de la consommation d’oxygène. Ces méthodes sont peu précises et peu
utilisées.

c- Mesure de la densité optique

On mesure la lumière absorbée par la suspension bactérienne dans des conditions de spectre
lumineux soigneusement défini. Cette méthode, rapide et apparemment précise, est de loin la plus
employée. On peut établir que la densité optique D est proportionnelle à la masse bactérienne m,
dans des limites expérimentales données : D = k. m k est une constante liée à la technique.

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3- La courbe de croissance et les phases de la croissance

On inocule une culture d’Escherichia coli dans un milieu de culture liquide non renouvelé,
tamponné et ajusté à pH 7,4, incubé à 37 °C dans un bain thermostaté suffisamment aéré grâce à
une agitation correcte. Cette agitation a un rôle triple :

- rend uniforme la composition et la température du milieu ;

- assure une concentration maximale de l’oxygène dissous dans le milieu ;

- disperse suffisamment les bactéries pour obtenir un trouble homogène, dont le contenu en cellules
bactériennes peut être facilement évalué. On suit, en fonction du temps, la croissance et on dresse
une courbe. Sur la courbe de croissance on constate :

- des variations de la masse bactérienne en fonction du temps

- que la croissance est limitée dans le temps.

Selon les variations du taux de croissance on peut distinguer sur la courbe de croissance 6 parties
distinctes par les lettres A à F. Le taux de croissance µ est le nombre de divisions (ou de
doublements ou de générations) par unité de temps (généralement l’heure). Ainsi si la densité
optique double en 20 min on a 3 divisions à l’heure : µ = 3. Le temps de génération est l’intervalle
de temps entre 2 divisions. Pour E. coli 20 min, M. tuberculosis : 27 h, M. leprae : 10 – 20 j.

A - Phase de latence : C’est la phase pendant laquelle aucune croissance ne se produit.

B - Phase d’accélération : C’est la phase au cours de laquelle le taux de croissance s’accroît

régulièrement.

C - Phase exponentielle de croissance : C’est la phase pendant laquelle le taux de croissance

devient constant et sa valeur maximale.

D - Phase de ralentissement : C’est la phase où la valeur du taux de croissance diminue

progressivement.

E - Phase stationnaire maximale : Elle correspond à la valeur maximale possible de la masse

bactérienne et à un arrêt de la croissance. µ = 0. F - Phase de décroissance : C’est la phase au cours
de laquelle la masse bactérienne décroît et le taux de croissance prend des valeurs négatives. La
phase de décroissance correspond à une mort et à une lyse progressive des bactéries en présence des
déchets du métabolisme accumulés pendant la croissance.

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II. NUTRITION BACTERIENNE

1- Besoins nutritifs des bactéries
A- Aliments énergétiques

Toutes les bactéries tirent leur énergie de l’oxydation d’un substrat oxydable dit énergétique. Le
substrat est soit l’oxygène, soit un composé inorganique oxygéné (nitrate, sulfate), soit un composé
organique.

B- Aliments constitutifs

L’eau qui représente 80 – 90 % du poids d’une bactérie doit être présente dans les milieux de
culture : elle peut servir de source d’hydrogène et d’oxygène. Les autres composés élémentaires
également nécessaires peuvent être répartis en 3 groupes :

- Besoins en ions minéraux

Les ions quantitativement les plus nécessaires sont : HPO4 --, Cl-, SO4 --, K+, Na+, Ca++, Mg++.
Certains ions appelés oligo-éléments ne sont nécessaires qu’à une concentration très faible (Fe++,
Mn++, Co++).

- Source de carbone

Quelques bactéries utilisent le CO2 présent dans l’air comme source de carbone pour leur nutrition,
à condition qu’une source d’énergie soit fournie par ailleurs : ces bactéries sont dites autotrophes.
Toutefois, pour la majorité des bactéries, un substrat organique est la source de carbone principale
et obligatoire : ces bactéries sont dites hétérotrophes.

- Source d’azote

Toutes les bactéries peuvent assimiler l’ammoniac ou les sels d’ammonium en solution. Les
nitrates, les nitrites ou les dérivés azotés organiques (acides aminés, amines) constituent une source
d’azote pour certaines bactéries.

C- Aliments spécifiques

Beaucoup de bactéries isolées dans la nature sont capables de croître avec une seule source de
carbone et d’énergie : ces bactéries sont prototrophes. Certaines bactéries, notamment parmi les
souches parasites, ne sont pas capables de croître avec un seul substrat comme source de carbone, il
faut ajouter dans leur milieu des concentrations correctes de molécules qu’elles ne savent pas
synthétiser : ces molécules sont appelées des facteurs de croissance. Les bactéries exigeant un ou

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plusieurs facteurs de croissance pour leur nutrition sont appelées auxotrophes pour le ou les facteurs
considérés.

2- Types trophiques des bactéries

Huit types trophiques principaux ont été définis chez les bactéries. Types trophiques des bactéries
Fonction Classe du besoin Nature du besoin Type trophique Biosynthèses Source de carbone CO2
Autotrophe Composé organique Hétérotrophe Facteur de croissance Non indispensable Prototrophe
Indispensable Auxotrophe Catabolisme Substrat énergétique Minéral Lithotrophe Organique
Organotrophe Source d’énergie Lumière Phototrophe Oxydation biochimique Chimiotrophe Les
bactéries chimioorganotrophes représentent la majorité des bactéries à Gram négatif, la totalité des
bactéries à gram positif et en particulier la quasi-totalité des bactéries susceptibles d’être isolées
dans un laboratoire. Elles tirent leur énergie de réactions chimiques non lumineuses au cours
desquelles seul un substrat organique peut être utilisé pour produire l’énergie nécessaire à la
croissance. Toutes les bactéries chimioorganotrophes sont hétérotrophes (quelques espèces peuvent
être autotrophes facultatives), elles peuvent être prototrophes, ou auxotrophes pour un ou plusieurs
facteurs de croissance.

3- Milieux de culture
A- Milieux synthétiques

Lorsqu’un milieu de culture ne contient que des composés chimiquement définis, on le nomme
milieu synthétique. Habituellement un milieu ne contient qu’un seul substrat carboné qui est la
seule source de carbone et d’énergie.

B- Milieu semi-synthétique

On parle de milieu semi-synthétique si l’apport de facteurs de croissance est fait par un extrait
d’organismes vivants, tel qu’un extrait de levures.

C- Milieu complexe :

Les milieux complexes sont réalisés empiriquement à partir d’infusion de viande, additionnés le
plus souvent d’extraits protéiques obtenus par hydrolyse enzymatique et appelés peptones. Les
peptones pepsiques ou pancréatiques sont préparés à partir de tissus animaux (muscles, cœur, foie,
cerveau, rein) ou fongiques (levures). L’excès d’un seul substrat (minéral ou organique) peut rendre
le milieu toxique. Ceci est vrai pour les milieux complexes où il y a souvent un déséquilibre entre
les constituants élémentaires, particulièrement entre les acides aminés. Pour pallier la toxicité des

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milieux complexes, on utilise des substances protectrices (le sang, le sérum, l’amidon, le charbon).
Le gaz carbonique, qui est éventuellement ajouté dans l’air où sont incubés les milieux de culture,
joue probablement le même rôle protecteur vis-à-vis des produits toxiques présents dans les
peptones (en particulier la cystéine et la glycine).

4- Facteurs de croissance :
A- Définitions :

Un facteur de croissance est un métabolite essentiel que la bactérie ne sait pas synthétiser. Un
métabolite essentiel est une molécule organique indispensable au maintien de l’existence et de la
croissance des bactéries. Selon leur fonction métabolique les facteurs de croissance sont répartis en
2 groupes principaux :

- Les métabolites de structure : acides aminés, peptides, bases puriques et pyrimidiques, acides gras.

- Les vitamines ou composés catalytiques apparentés aux coenzymes : ce sont les coenzymes vraies,
les précurseurs de coenzymes, des groupements prosthétiques d’enzymes diverses. Les besoins
quantitatifs sont de l’ordre de 10 µg/ml pour les facteurs de croissance du premier groupe, et
inférieurs à 1 µg/ml pour ceux du 2ième groupe.

B- Applications pratiques des facteurs de croissance

- Dosages des métabolites ou vitamines

Ces dosages nécessitent de préparer un milieu qui satisfait toutes les exigences nutritives de la
bactérie-test à l’exclusion du facteur à doser.

- Applications en taxonomie

Les exigences nutritives de certaines bactéries pathogènes (Streptococcus, Bacteroides) ont conduit
à choisir des milieux de culture suffisamment riches (sang, extrait de levures, extrait d’organes)
pour isoler ces bactéries. Les exigences nutritives des bactéries sont utilisées pour les classer,
lorsqu’elles sont constantes dans un groupe donné.

Exemple : Haemophilus Tous les Haemophilus poussent sur des milieux additionnés de sang, en
réalité ils exigent seulement l’hémine et/ou le NAD

- Etude de la syntrophie et du satellitisme

Haemophilus canis (auxotrophe pour l’hémine) et Haemophilus parainfluenzae (auxotrophe pour

le NAD) peuvent se multiplier ensemble (culture mixte) dans un bouillon nutritif ne contenant ni

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hémine ni NAD. Ce phénomène de symbiose mutuelle a reçu le nom de syntrophie. Haemophilus

influenzae et Staphylococcus aureus peuvent pousser ensemble sur une gélose au sang. On
observe que les colonies de H. influenzae qui se trouvent à proximité de celles de S. aureus sont
nettement plus grandes que les autres. Ce phénomène est appelé satellitisme

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