UE_BIO109

Biologie
Végétale

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SOMMAIRE DU COURS
PREMIERE PARTIE : GENERALITES
I. LA BOTANIQUE EN PHARMACIE
A. Les plantes dans la Thérapeutique
B. Différentes thérapies utilisant les plantes
C. De la Plante au Médicament
D. Applications de ses connaissances en Botanique par le Pharmacien
II. HISTORIQUE DE LA BOTANIQUE
A. Classifications vernaculaires : la parataxonomie
B. Premisses de la classlfication : de l’antiqite au moyen age
C. Premières classifications scientifiques : les X V I e et X V I I e siècles
D. Linné : L’invention de la nomenclature moderne
E. Classifications naturelles et fondements de la systématique moderne : l’Ecole française, Candolle, Bentham & Hooker
F. Premières classifications évolutives Engler et l’Ecole allemande, Bessey et l’Ecole anglo-saxonne
G. classifications contemporaines prémoléculaires
H. classifications phylogénétiques moléculaires
III. LE REGNE VEGETAL
A. Principales caractéristiques des Végétaux
B. Notions de phytochimie
C. Les végétaux dans la biosphère
D. Les OGM
IV. NOTIONS D’EVOLUTION DU MONDE VEGETAL
A. Echelle des temps
B. La Paléobotanique
C. Evolution du Monde Végétal
D. Conclusion
V. GRANDES DIVISIONS DU REGNE VEGETAL
DEUXIEME PARTIE : SYSTEMATIQUE
I. GROUPES N’APPARTENANT PAS AU REGNE VEGETAL
1. Bactérioshizophytes = Bacteries
2. Cyanophycées ou Algues Bleues ou Cyanoschyzophyta (Cyanobacteries)
3. Lichens
II. GROUPES APPARTENANT AU REGNE VEGETAL
1. Les Algues Pluricellulaires
A. Embranchement des Chlorophytes (ou Algues Vertes)
B. Embranchement des Phéophytes (ou Algues Brunes)
C. Embranchement des Rhodophytes (ou Algues Rouges)
1- BRYOPHYTES
2- PTERIDOPHYTES
3- PRESPERMAPHYTES
4- SPERMAPHYTES
5- CHLAMYDOSPERMES
6- ANGIOSPERMES

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Domaine : Sciences et Technologie

Etablissement : Faculté des Sciences de la Santé

Parcours : License en sciences médicales

License en sciences pharmaceutiques

Semestre d’évolution : Mousson 1

Code et intitulé de l’enseignement : BIO109 Biologie Végétale

Nombre de crédits : 4

Jour, horaire et salle de l’enseignement : Mardi 10 h 00’ – 12 h 00’ et Jeudi 14 h 30’ -16 h 30’, Amphi FSS

Enseignant responsable de l’UE : Dr Dourma Marra, Maître de Conférences en Botanique et Ecologie

végétale, +228 90055302 / 99621174, mdourma@univ-lome.tg ; dourma2m@gmail.com

Disponibilité pour recevoir les étudiants (jours, heures, lieu) : Mardi 7 h 00-12 :00 Bureau sous Amphi
C FLESH Vendredi 7 h 00’ -10 h 00’, Bureau sous Amphi C FLESH
Public cible : Le cours de niveau licence s’adresse aux étudiants des Sciences Médicales qui aspirent aux
métiers de Médecins et de Pharmaciens.

Objectif général
L’objectif général de cette unité d’enseignement est de :
Connaître les multiples utilisations des plantes, identifier et classifier les grands groupes végétaux selon leurs
caractéristiques et leurs critères d’évolution.

Objectifs spécifiques

A l’issue de cette unité d’enseignement, vous devez être capable de :

1. connaître les plantes avec précision

 connaître les usages des plantes, leur importance pour la biosphère et les applications pour le
pharmacien ;
 appréhender l’histoire de la botanique depuis l’antiquité jusqu’aux classifications contemporaines ;

2. distinguer les caractéristiques des grands groupes végétaux ;

 connaître les généralités sur le monde végétal
 connaître l’évolution du monde végétal
 connaître les grandes division du monde végétal

3. maîtriser la systématique des grands groupes végétaux

 connaître la syétmatique des végétaux inférieurs ou Thallophytes
 groupes n’appartenant pas au règne végétal (les bactérioschizophytes, les cyanophycées
et les lichens)
 groupes appartenant au règne végétal (les algues pluricellulaires)
 connaître la systématique des végétaux supérieurs ou Cormophytes
 connaître les différents organes des végétaux supérieurs ;
 classifier les différents groupes végétaux selon leurs critères d’évolution
 reconnaître les plantes sur la base des caractéristiques (morphologiques, anatomique
et reproducteur), du niveau évolutif et
 du groupes phytochimique.

Pré-requis
Pour suivre ce cours, vous devez au préalable :
 avoir des notions de base élémentaires de la biologie du vivant ;
 savoir distinguer une cellule végétale d’une cellule animale ;
 connaître les différentes parties d’une plante (racine, tige, feuilles, fleurs, fruits).
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Descriptif du cours

Ce cours de Botanique traite des connaissances sur les usages des plantes, leur importance pour la biosphère
et les applications pour le pharmacien, de l’histoire de la botanique depuis l’antiquité jusqu’aux classifications
contemporaines ; aborde les grandes lignes de l'organisation, de la classification et des différents types de
reproduction et leur évolution depuis les Bryophytes primitives jusqu'aux Angiospermes évoluées. La définition
de l'organisme végétal, l'étude de la cellule végétale, les différentes caractéristiques et la systématique des
grands groupes végétaux sont abordées dans le développement de ce cours.
Les notions du cours permettent de comprendre l'originalité du règne végétal et les principes qui ont conduit
à l'établissement de la classification des végétaux, point de départ indispensable pour la reconnaissance des
espèces végétales. Ces notions servent également d'introduction à des enseignements spécialisés traitant de
l'utilisation thérapeutique des plantes, de leur rôle toxicologique, etc. où l'on considère comme acquise la
connaissance de la classification des végétaux. Ce cours s’adresse particulièrement aux étudiants de première
année de médecine et de pharmacie.

Langue d’enseignement : Le français

Plan et déroulement du cours

PREMIERE PARTIE : GENERALITES

Première semaine (séances 1 et 2)

CHAPITRE I. LA BOTANIQUE EN PHARMACIE
Les plantes dans la Thérapeutique
Différentes thérapies utilisant les plantes
De la Plante au Médicament
Applications de ses connaissances en Botanique par le Pharmacien

Deuxième semaines (séance 3 et 4)

CHAPITRE II. HISTORIQUE DE LA BOTANIQUE
Classifications vernaculaires : la parataxonomie
Prémisses de la classification : de l’antiquité au moyen âge
Premières classifications scientifiques : les XVIe et XVIIe siècles
Linné : l’invention de la nomenclature moderne
Classifications naturelles et fondements de la systématique moderne : l’Ecole française, Candolle, Bentham &
Hooker
Premières classifications évolutives Engler et l’Ecole allemande, Bessey et l’Ecole anglo-saxonne
Classifications contemporaines prémoléculaires
Classifications phylogénétiques moléculaires

Troixième semaine (séance 5 et 6)

CHAPITRE III. LE REGNE VEGETAL
Principales caractéristiques des Végétaux
Notions de phytochimie
Les végétaux dans la biosphère
Les OGM

Quatrème semaine (séance 7 et 8)

CHAPITRE IV. NOTIONS D’EVOLUTION DU MONDE VEGETAL
Echelle des temps
Paléobotanique
Evolution du Monde Végétal
Conclusion

Cinquième semaine (séance 9 et 10)

CHAPITRE V. GRANDES DIVISIONS DU REGNE VEGETAL

DEUXIEME PARTIE : SYSTEMATIQUE

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Sixième semaine (séance 11 et 12)
CHAPITRE I. GROUPES N’APPARTENANT PAS AUTREFOIS AU REGNE VEGETAL (REGNE DES
MONERES)
Bactérioschizophytes = Bactéries
Cyanophycées ou Algues Bleues ou Cyanoschyzophyta (Cyanobactéries)
Lichens
Septième semaine (séance 13 et 14)
CHAPITRE II. GROUPES APPARTENANT AU REGNE VEGETAL (REGNE DES ALGUES)
Algues Pluricellulaires
Chlorophytes (ou Algues Vertes)
Phéophytes (ou Algues Brunes)
Rhodophytes (ou Algues Rouges)

Huitième semaine (séance 15 et 16)

CHAPITERE III. GROUPE DE VEGETAUX SUPERIEURS (REGNE DES PLANTES)
A. Bryophytes
B. Ptéridophytes

Neuvième semaine (séance 17 et 18)

C. Les Spermaphytes
 Préspermaphytes
 Chlamydospermes
 Angiospermes

Dixième à deuxième semaine (séance 19 à 24)

D. Morphologie et organographie des Angiospermes
 L’appareil végétatif souterrain (Les racines)
 L’appareil végétatif aérien (Les tiges et les feuilles)
 L’appareil reproducteur (la fleur, les inflorescences, les fruits, les infrutescences, les
grains, les graines)

Activités d’apprentissage : Cours polycopiés, cours magistral, TD

Evaluation : Ce cours peut donner lieu à des questions rédactionnelles, QCM, QCRO, QCU, Planches
(schémas), évaluation théorique et pratique.
- Contrôle continu : Exposés,
- Examen final : Examen écrit, travail pratique, travail de recherche, de synthèse
Poids dans la validation : 100%

Sources bibliographiques

LÜTTGE, U., KLUGE, M. ET BAUER, G., 1992 – Botanique. 574 p.

GORENFLOT, R. 1994 - Biologie Végétale 1. Plantes supérieures. 4e éd. Masson, 248 p.
BOUCHET, PH., 1979. Abrégé de Cryptogamie. Ed. Masson. 207 p.
GORENFLOT R. ET DE FOUCAULT B., 2005 – Biologie végétale, les Cormophytes, 7è édition. Dunod, 594
p.
SADAWA D., HELLER H. C., ORIANS G.H., PURVES W.K. AND HILLIS D.M., 2017. Life the Science of
Biology, Eighth edition, 1251 p. ISBN
LABERCHE J.C., BIOLOGIE VEGETALE. Dunod, Paris, 2010. 318 p. 3e édition. ISBN- 978-2-10-054840-8.
SPICHIGER R.E., FIGEAT V.V. M. & JEAN MONOD D., 2004. Botanique systématique des plantes à fleurs. Une
approche phylogénétique nouvelle des Angiospermes des régions tempérées et tropicales. 3e édition. Presses
polytechniques et universitaires Romandes, 413 p. ISBN 978-2-88074-502-8.
RAYNAL-ROQUES A., 1994. La botanique redécouverte. Berlin, INRA éditions, 512 p. ISBN 976-2-7011-1610-
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5
Première
Partie :
Généralités

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CHAPITRE I. LA BOTANIQUE EN PHARMACIE

I. QU'EST CE QUE LA BOTANIQUE ?

La botanique ou biologie végétale (Lamarck, 1793), appartient aux sciences naturelles et a pour objet
la connaissance des plantes. C’est surtout une science d'observation, mais aussi parfois
d'expérimentation dans l’acquisition et le classement des connaissances. Elle permet de décrire les
plantes du monde et leurs éléments constitutifs, de les comparer, les classer et les relier puis les
nommer. Elle représente actuellement l’aboutissement de quelques siècles de recherche. Cette
discipline est apparue, à l’origine, en Europe de l’ouest, entre le XVIe et le XVIIIe siècle en ayant pour
objet, l’étude fondamentale des plantes. C’est une science ancienne mais toujours vivante car les
concepts et théories ne sont pas figés mais évolutifs. C’est donc une discipline scientifique en
constante évolution.

II. DISTINCTION DES DISCIPLINES

Depuis le début du XIXème, les principales disciplines actuelles de la botanique ont progressé de façon
indépendante, s’ignorant mutuellement parfois : la botanique fondamentale et la botanique appliquée.

A. Botanique fondamentale proprement dite

La botanique fondamentale se compose schématiquement de 3 compartiments en inter-relations
(Chicouene, 2000) :
- morphologie externe = morphologie s.s. traite des formes extérieures des organismes ;
- organographie : typologie, durée de vie, physiologie, des organes spécialisés (ex. tubercules, organes
chlorophylliens, diaspores, épines) ;
- l'anatomie ou morphologie interne : décrit les structures internes, la répartition des tissus ; elle est
souvent microscopique. L’histologie, embryologie et morphogénèse complètent l’anatomie. On peut
citer en marge, la cytologie (biologie cellulaire). La physiologie végétale traite essentiellement du
déclenchement des différentes activités dans la vie de la plante et des flux de matières dans la plante
; elle est de plus en plus proche de la cytologie et de la biochimie ; elle est classée dans la biologie
végétale au s.l. Certaines notions sont différentes en morphologie et anatomie animales : l'organe
végétal est une notion de morphologie externe, et l’organe est généralement une portion de membre
; alors que l'organe animal est une notion d’anatomie. La phytogéographie est l’étude de l’aire de
validité de chaque description de taxon ; cette répartition va de l’échelle mondiale à régionale. En
pratique, la phytogéographie est surtout l’étude de la répartition des taxons. L'écologie végétale
est un complément à une autre échelle (souvent stationnelle), ou plutôt sous un autre aspect, avec
l’étude des milieux (par des descripteurs biotiques et abiotiques) où les plantes poussent, leurs cycles
biologiques et leur phénologie. La taxonomie végétale a pour objet de ranger les plantes en taxons
et de nommer ces taxons (espèces, genre, familles...) ; la morphologie spéciale est liée en traitant des
caractères morphologiques de chaque taxon. La systématique est l’étude des liens de parentés
entre plantes à partir de divers caractères (la génétique en particulier). La paléobotanique (ou étude
des plantes fossiles) est souvent une approche de la stratigraphie au travers de la taxonomie.

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 Ecologie Biologie et Physiologie végétales
Géographie
Sociologie
Agronomie

Horticulture Anatomie et
Ethnobotanique BOTANIQUE Histologie végétales

Phytochimie
Palynologie
pollens
Systématique
B. Botanique appliquée
Les applications concernent la forêt, l'agriculture, l'ornement, la pharmacie (plantes médicinales), la
médecine (régimes alimentaires), l'environnement, l'aménagement (protection de milieux, d’espèces),
de façon générale la gestion des milieux naturels comme celle des milieux très anthropisés (espaces
agricoles et pastoraux, rivières, voies de circulation humaines...). Les 3 premiers domaines
d’application cités comportent en particulier 3 aspects : l’amélioration des plantes (sélection
artificielle) ; la phytopathologie (désordres physiologiques et surtout maladies infectieuses) ; la
malherbologie (étude des plantes indésirables dans un milieu : trop de végétation ou flore non
conforme à celle souhaitée). C’est le cas par exemple de la lagune de Bè à Lomé. La phytopathologie
s’intéresse surtout aux plantes cultivées, et donc généralement améliorées ; aussi, les éventuelles
maladies génétiques sont abordées en amont par les améliorateurs.

III. LA BOTANIQUE EN PHARMACIE

Certaines plantes contiennent des principes actifs qui peuvent être extrêmement puissants, d'autres
sont toxiques à faible dose. La consommation « brute » de la plante induit la consommation d'autres
produits contenus dans la plante que le principe actif, ne permettant ainsi pas de connaître la dose
exacte de principe actif ingéré entraînant un risque de sous-dosage ou de surdosage. Pour certains
médecins phytothérapeutes, les autres principes vont atténuer les effets secondaires en entrant en
interaction. Un exemple : la distillation de la lavande permet de dénombrer plus de 200 molécules
différentes, dont des cétones et coumarines, dont la toxicité est moindre que s'ils étaient utilisés seuls.

La composition d'une plante peut varier d'un spécimen à l'autre, dépendant du terrain, des conditions
de croissance, humidité, température, ensoleillement, qui vont déterminer ce que l'on appelle en
aromathérapie le chémotype.

Ainsi, il n'est pas recommandé d'utiliser des plantes d'origine douteuse, puisque les facteurs de
pollution, la cueillette et les méthodes de conservation, de stockage… peuvent altérer les propriétés
des plantes. Il convient d'éviter les plantes sèches vendues sous sachet transparent, car la lumière
altère en partie leurs propriétés.

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 Phytochimie Systématique

Etude des Etude des familles

molécules végétales et des espèces végétales

Botanique Pharmaceutique

espèces et familles possédant

des molécules bio-actives potentiellement
utilisables en thérapie

A. Les plantes dans la thérapeutique

La phytothérapie est la médecine par les plantes. C’est la plus ancienne des médecines employées par
l’homme. Même des animaux utilisent instinctivement des plantes pour se soigner.
À partir du XIXe siècle, les scientifiques ont identifié les substances actives présentes dans les plantes
et les ont isolées pour obtenir les médicaments chimiques, de plus en plus actifs.
La phytothérapie du XXIe siècle se doit d’offrir des solutions à la fois douces et actives, qui répondent
aux attentes des patients, des médecins et des pharmaciens.
Le principe actif est la substance qui, dans la plante, possède les propriétés recherchées. Outre leur
action aujourd’hui largement démontrée, les plantes offrent l’immense avantage d’agir en douceur,
avec un minimum d’effets négatifs. Cette caractéristique de la phytothérapie lui confère une place
privilégiée dans le traitement de nombreuses affections courantes.
Les plantes ayant des propriétés médicinales sont étudiées dans le cadre de la pharmacognosie (du
grec pharmakon drogue, venin, poison et gnosis connaissance) :
 plantes à l’origine, directement ou indirectement de la majorité des médicaments ;
 médecines traditionnelles : utilisation empirique L’OMS a répertorié plus de 22 000 plantes
utilisées dans les médecines traditionnelles ;
 plantes médicinales "reconnues" inscrites dans des Pharmacopées. Environ 450 espèces végétales
inscrites à la Pharmacopée Française.

B. Thérapies à base de plantes

1. Allopathie
Elle est considérée comme la "médecine classique". L’allopathie utilise des milliers de constituants
végétaux sous forme :
 d'extraits plus ou moins complexes ;
 de Principes Actifs purs (PA) ;
 de composés d'hémisynthèse (PA + ou – modifiés) ;
 de composés de synthèse (produits imitant les PA naturels).

2. Phytothérapie
C’est l’utilisation directe de plantes ou de parties de plantes (tisanes). Une drogue est la partie
desséchée d’une plante qu'on utilise. La phytothérapie comprend l’aromathérapie et la
gemmothérapie.
L’aromathérapie est l’utilisation des Huiles Essentielles (Essences). La gemmothérapie est une médecine
non conventionnelle qui utilise des tissus embryonnaires végétaux en croissance (jeunes pousses,

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bourgeons, radicelles) préparés par macération dans un mélange d'eau, de glycérine et d'alcool pour
obtenir un extrait que l'on nomme « macérat » glycériné.

3. Homéopathie
La moitié, environ, des médicaments homéopathiques sont à base de plantes (Teintures mères).
Les organes de plantes se consomment de plusieurs formes :
 Infusion : de l’eau bouillante est versée sur la plante, qui repose ensuite pendant 3 à 10 minutes.
 Macération : la plante est maintenue dans de l’eau froide durant quelques heures à quelques jours,
en fonction du type de plante.
 Décoction : la plante est bouillie pendant 5 à 10 minutes, puis refroidie et filtrée.
 Teinture mère : elle résulte de la macération de la plante séchée dans de l’alcool à 40°, 60° ou
80°.
 Poudre totale : elle est produite par broyage de la plante séchée. La poudre obtenue est mise en
gélules.
 Extrait standardisé de plante : concentré obtenu par évaporation d’un macérat préparé à partir
de la plante. Cette méthode permet d’extraire l’essentiel des composants utiles et de toujours
maîtriser la teneur en actifs; on parle de la standardisation d’un extrait.

C. De la plante au médicament
Les organes des plantes sont transformés en médicament suivants divers processus :
- soit par une collecte aveugle de très nombreuses plantes sur le terrain suivie d’études chimique et
pharmacologique au laboratoire ;
- soit par une étude ciblée de plantes pouvant être intéressantes car elles présentent une chimie
particulière, plantes proches utilisées….) ;
- soit une étude basée sur des plantes utilisées dans des médecines traditionnelles. Dans ce dernier
cas on parle de l’Ethnobotanique (et Ethnopharmacologie). Elle s’intéresse à :
 l’étude des médecines traditionnelles ;
 la récolte de plantes sur le terrain ;
 l’étude chimique et pharmacologique au laboratoire.

D. Application des connaissances en botanique pour le Pharmacien

La connaissance de la Botanique pour la Pharmacien revêt un triple intérêt :
1. en officine
Le pharmacien donne des conseils :
 utilisation des plantes médicinales (tisanes, extraits,…) ;
 contact avec une plante irritante ;
 problème des plantes allergisantes (ambroisie) ;
 ingestion d'une plante inconnue peut-être toxique.

2. dans l'industrie
Les pharmaciens dans nombreuses industries préparent des spécialités à base de plantes dans des
laboratoires de phytothérapie, cosmétologie, homéopathiques et dans des industries agro-
alimentaires.

3. dans la recherche
Dans le domaine de la recherche des pharmaciens participent à la meilleure connaissance de
l’ethnobotanique et renforcent leur capacité à une carrière d’enseignants-chercheurs des universités.

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 CHAPITRE II : HISTOIRE DE LA CLASSIFICATION BOTANIQUE

A. CLASSIFICATIONS VERNACULAIRES : LA PARATAXONOMIE

Pour les chasseurs cueilleurs qu’ils soient du Paléolithique ou du XXe siècle, le monde végétal constitue la
source où l'on s’approvisionne en nourriture, en fibres, en matériaux de construction, en médicaments, en produits
toxiques divers, etc. Les plantes fournissant ces produits font l‘objet de classifiction vernaculaires, c'est-à-dire basé
sur des noms et des concepts locaux. Ces concepts descriptifs utilisent en priorité des caractères tels que l'usage
potentiel, l'allure générale, l'écologie, l'odeur du bois ou des feuilles, les caractères des exsudats (sève, latex), la
facon dont se desquame ou s’arrache l’écorce, la symbiose avec les animaux (fourmis). Les classifications
empiriques sont nommées parataxonomie. Le défaut de ces taxonomies locales est qu'elles utilisent un langage
régional, inadapté à une transmission globale de l'information.

B. PREMISSES DE LA CLASSlFICATION : DE L’ANTIQITE AU MOYEN AGE

ARISTOTE (364-322 av. J.-C.) fut le precurseur de la biologie, et plus particulièrement de la classification. Il utilise
le concepte de genre et d'espèce (accident specifique de genre) pour designer une entité biologique dans le cadre
de ces catégries (voir plus loins sous Linné) et pour classer ses Substances dans le buissonement gigantesques des
êtres.
De l'Antiquité au Moyen Age, les classifications reposaient surtout sur l'utilisation de la plante, de ses propriétés
alimentaires, aromatiques, médicinales ou toxiques. Citons les auteurs suivants :
THEOPHRASTE (370-285 av J.-C.). Philosophe grec, disciple d'Aristote, il fut appelé le «père de la botanique». Il
établit une classification artificielle en quatre groupes principaux : herbes, sous-arbrisseaux, arbrisseaux et arbres. Il
détermina 500 plantes, releva certaines différences morphologiques (corolle, position de l’ovaire, types
d'inflorescences, etc.).
PLINE (23-79). Naturaliste romain, il écrivit une grande encyclopédie, son Histora naturalis, en 37 volumes, dont
neuf traitent des plantes médicinales. Pline s'est conformé à la botanique de Théophraste tout en compilant les
informations d'autres auteurs romains. Les quelques 300 noms de plantes qu'il ajoute à ce qui était déjà connu
relèvent plus de la poésie que de la réalité biologique.
DIOSCORIDE (1er siècle après J.-C.). Médecin militaire grec dans l'armée romaine, il transmit son savoir au travers
de son Muteria medica. L'ouvrage décrit 600 plantes médicinales, 100 plantes nouvelles par rapport au catalogue de
Théophraste. L'ouvrage de Dioscoride fit référence dans le domaine de la médecine pendant 1500 ans.
Du début de l’ère chrétienne jusqu'au XIIe siècle, les sciences naturelles ont régressé en Occident suspectées par
l’Eglise de déviationnisme diabolique. Les biologistes étaient à la fois alchimistes et médecins, mais sentaient toujours
le soufre. Citons par exemple :
ALBERTUS MAGNUS (Albert le Grand) (1193-1280). Philosophe - il fut le maître de Saint Thomas d'Aquin - et
alchimiste, il décrivit de nombreuses plantes dans son De vegetalis. Il fut le premier à différencier les Monocotylédones
des Dicotylédones à partir de la structure de la tige. D'après Albert, la fonction décide de la forme des organes. Elle
est donc capitale pour la classification. Il établit une méthode consistant à délimiter les taxons sur la base de ce seul
critère, contrairement à ce que préconisaient Aristote et Théophraste.

C. PREMIERES CLASSIFICATIONS SCIENTIFIQUES : LES XVIe ET XVIIe SIECLES

La découverte du Nouveau Monde a mis à disposition des naturalistes un matériel nouveau qui n'avait plus grand-
chose à voir avec les références européennes. La botanique devient une science plus abstraire. L'invention de
l’imprimerie facilite la diffusion de l'information. Le besoin d'une classification plus précise se fait sentir, car on ne
pouvait plus seulement nommer ces nouvelles plantes d'après leurs propriétés ou leur allure générale, puisque, la
plupart du temps, on ne les avait pas observés dans leur milieu d'origine. La plante séchée, conservée et parfois
dessinée, devient matériel de référence, l'œil, aidé par la loupe, remplace le toucher et l'odorat. La variabilité de
l'appareil floral, qu'on peut mieux observer grâce à des instruments d'optique, permet de distinguer des plantes
végétativement semblables. On décrit plus précisément les plantes, on les mesure. Les dessins de Léonard de Vinci
et d'Albrecht Dürer sont remarquables par leur précision scientifique. Citons entre autres botanistes qui ont
marqué cette période, les noms suivants :
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OTTO BRUNFELS (1464-1534). Cet herboriste allemand décrit les plantes utilitaires, qu’il illustre avec soin. Il
distingue les plantes à fleur.
LUCA GHINI (1490-1556). On le considère comme l'inventeur de l'herbier, appelé aussi herbarium vivum, hortus
sccus (jardin Sec) ou hortus hiemalis (jardin d'hiver). Il participa à la création des Jandins botaniques de Pise et de
Florence, premiers jardins européens voués à l’étude des plantes.
JEROME BOCK (1498-1554), LEONARD FUCHS (1501-1566). VАLERIUS CORDUS sont d'autres herboristes
allemands du XVIe siècle, à qui l'on doit de nombreuses illustrations à partir de matériel vivant (plantes en fleurs et
en fruits).
ANDREA CAESALPINO (1519- 1603). A partir de la classification de Théophraste, cet élève de Ghini propose de
nouvelles subdivisions : 1500 végétaux connus regroupés dans 15 classes, selon les habitats, certains caractères
végétatifs, carpologiques, des graines et des fleurs.
Les frères Bauhin furent contemporains de Césalpin. Ils marquèrent la classification de manière durable. JOHANNES
BAUHIN, dit le Jeune (1541-1612), surnommé le «père de la Botanique» comme Théophraste est un huguenot
réfugié d’abord à Bile. Son Historia plantarum universalis (ouvrage posthume, 1650-1651), contient les descriptions de
5000 taxons. C'est la première fois qu'un grand nombre de plantes européennes sont décrites de manière vraiment
identifiable.
JOHN RAY (1627-1705), il décrit 18 000 espèces. C'est le concept moderne d'espèce qu'il définit dans son Нistoria
platarum (1686-1704). Il met en évidence les Cryptogames sous le nom d’Imperfectae. Il est le premier botaniste à
utiliser les grandes divisions : Monocotylédones (one cotyledon) et Dicotylédones (two cotyledons). Il est à l'origine de
la classification naturelle, c'est-à-dire d'une classification utilisant de nombreux caractères.
PIERRE MAGNOL (1638-1715). Professeur de botanique et directeur du Jardin botanique de Montpellier, il a eu
l'occasion de rencontrer Ray et de lui présenta son concept de Familia. Les familles que Magnol a proposées sont
toujours d'actualité.
JOSEPH PITTON DE TOURNEFORT (1656-1708). Il regroupe 10 000 espèces en 700 genres et 22 classes. Le
classement de Tournefort est basé sur la corolle, comme l'avait recommandé Auguste Quirinus Rivinus, un allemand,
Bachmann (1652-1723). Il utilise les concepts d’ « Apétales », de « Monopétales», de « Gamopétales ou
Synpétales » et de « Polypétales (= Dialypétales). Son système est rigoureusement dichotomique. Il n'attache que
peu d'importance au nombre de cotylédons.
Jusqu'à la Renaissance, l'usage et le milieu étaient considérés connue les facteurs primordiaux pour la classification
des plantes. S'y ajoutent dès le XVIe siècle, et grâce au perfectionnement de l'optique, un certain nombre de
caractères morphologiques. Au XVIIe siècle, Ray recommande l’utilisation d'un maximum de caractères. Ainsi, avant
Linné, les concepts modernes de Cryptogames, de Monocotylédones et de Dicotylédones sont établis (Ray), ainsi
que les bases de la nomenclature binomiale (K. Bauhin), les notions de famille (Magnol), de genre (Tournefort) et
d’espèce (Ruy).

D. LINNE : L’INVENTION DE LA NOMENCLATURE MODERNE

CARL VON LINNE (1707-1778) fut professeur de botanique et de médecine à l'Université d'Uppsala (Suède). Il
est considéré comme le père de la taxonomie. Il inventa une classification basée sur les différences des organes
sexuels : 24 classes selon le nombre, l'assemblage et la longueur des étamines (Monandria, Diandria, etc.) et selon le
nombre des styles. Une telle classification, basée sur un nombre restreint de caractères, est qualifiée d’artificielle.
Linné était conscient que son système n'avait rien de naturel, mais d'un point de vue pratique, il lui permit de classer
tout le matériel botanique connu à son époque. Il améliore le binôme nomenclatural, déjà proposé par K. Bauhin,
reprend la notion de genre selon Tournefort et donne à l'espèce sa signification moderne en s'inspirant du concept
de Ray.
Linné a magnifiquement assimilés les données de ses prédécesseurs. L'influence incomparable de son ouvre tient -
entre autres - à son résumé magistral des données du passé. Jusque-là, les espèces étaient décrites par de courtes
phrases latines de quelques mots, nommées polynômes. Linné, dont l'ambition était de nommer tout le minéral, le
végétal et l'animal existant, a utilisé ce système polynomial dans Species plantarum (1753) en apportant une innovation
qui allait être le fondement de la nomenclature binomiale moderne : dans la marge des descriptions polynomiales de
chaque espèce du Species plantarum, il ajouta un résumé constitue d'un seul mot qui, combiné avec le nom générique,
allait donner une abréviation en deux mots (binomiale) de la description polynomiale. Le système nomenclatural
moderne était né.

12
Par exemple, la pâquerette s'appelait Bellis scapo nudoi unifloro ou Bellis sylvestris minor selon les auteurs avant 1753. Ces
noms sont des polynômes. Dans le Species plantarum, Linné l'appelle du binôme Bellis perennis nom scientifique encore
aujourd'hui. Pour la botanique, Linné est l'auteur de trois ouvrages encyclopédiques :
- le Systema naturae (1735) (présentation de son système de classification des trois règnes de la nature, mineral,
végétal et animal):
- le Genera plantarum : (1737) (description des genres de plantes) ; dans l'appendice de la sixième édition (1764), il
fait la liste de 58 «ordres naturels» ;
- le Species plantarum (1753) (catalogue et manuel pour l'identification des plantes à son époque).
Avec le Species plantarum, Linné a été le premier auteur d'une flore mondiale, travail gigantesque regroupant toute
l'information botanique disponible à celle époque. De plus, cet ouvrage représente le point de départ de la
nomenclature moderne de la plupart des végétaux.
Jusqu’à cette époque, et y compris pour Linné, la nature vivante était création divine fixe et définitive. Les essentiae
avaient été créées une fois pour toute lors des évènements cités dans le livre de la Genèse, ou par l'impulsion divine
originelle évoquée par Aristote et les Anciens. Pour Linné, directement influencé par Aristote, l’essentia, c’est-à-dire
un groupe quelconque d'organismes semblables, se distingue d'un autre par la differentia. La definitio est la description
de l’essentiae. Ainsi la nomenclature binomiale reflète précisément l’essentiae générique réduite à un seul mot, l’épithète
spécifique, indiquant la differentia spécifique. Ce genre de classification artificielle, essentialiste et fixiste, a eu son apogée
avec Linné et ses disciples (Thunberg, Willdenow).

E. CLASSIFICATIONS NATURELLES ET FONDEMENTS DE LA SYSTEMATIQUE

MODERNE : L’ECOLE FRANCASE, CANDOLLE, BENTHAM & HOOKER

A la fin du XVIIIe siècle, les explorations des zones intertropicales et de l'hémisphère sont l'occasion de nombreuses
découvertes naturalistes. La culture des plantes dans les serres des grands jardins botaniques métropolitains, reflets
des puissances coloniales en devenir, et le perfectionnement des moyens d'observation permettent d’approfondir
les connaissances en anatomie et en physiologie. Les botanistes présentent qu'il existe des affinités naturelles entre
les plantes et recherchent une classification qui reflète le mieux possible cet apparentement. Ces tentatives vont de
pair avec l’utilisation d'un maximum de caractères pour circonscrire un taxon, contrairement à la classification
linnéenne basée sur un choix réduit d'observations. Tous les concepts morphologiques qui interviendront désormais
en systématique sont mis en au début du XIXe siècle.
MICHEL ADANSON (1727-1806). Formé par l’étude de la complexité du matériel, il cherche à utiliser le plus
grand nombre possible de caractères pour décrire les plantes et donne une importance relative à chacun. Il crée la
première méthode de systématique numérique. Il regroupe dans son Famille des plantes (1763) 58 familles.
ANTOINE-LAURENT DE JUSSIEU (1748-1836) et la dynastie Jussieu (Antoine, Bernard, Joseph, Adrien). Neveu
de Bernard, il est influence par ce dernier, ainsi que par Linné et Adanson. Il crée trois grands groupes - Acotylédones
(Cryptogames), Monocotylédones et Dicotylédones divisés en 15 classes et 100 sous-groupes naturels appelés
ordres (correspondant à notre concept de famille). Il est l’auteur du Genera plantarum (1789) qui est considéré par
le Code international de la nomenclature botanique comme point de depart de la nomenclature des familles.
AUGUSTIN-PYRAMUS DE CANDOLLE (1778-1841) et la dynastie des Candolle, Alphonse Louis Pierre (1806-
1841), Anne Casimir Pyramus (1836-1918), Richard Emile Augustin (1868-1920). Professeur à Montpellier, puis à
Genève, fondateur du Jardin botanique des Bastions. Candolle s'inspire des grands botanistes français (Magnol,
Adanson, les Jussieu) et anglais (R. Brown).

Portrait de AUGUSTIN-PYRAMUS DE CANDOLLE (1778-1841)

13
Il approfondit l’étude des familles en tant que groupes naturels en insistant sur la morphologie. Il propose dans sa
Théorie élémentaire de la botanique (1813) deux grands groupes désormais classiques : les plantes vasculaires
(Vasculares) et les plantes non vascuculaires (Cellulares). Les plantes vasculaires sont elles-mêmes divisées en
Exogenae (faisceaux vasculaires disposés en cercle), ou Dicotylédones, et Endogenae (faisceaux vasculaires disposés
irrégulièrement), ou Monocotylédones. Après avoir placé les Cryptogames vasculaires dans cette dernière classe, il
reconsidère cette décision en 1833. A l'intérieur des Dicotylédones, il crée des subdivisions basées sur des concepts
qui sont encore d'actualité : Thalamiflorae, Calciflorae, Monochlamydae.
G E O R G E B E N T H A M (1800-1884) et JOSEPH DALTON HOOKER (1817-1911), directeur des Jardins
botaniques royaux de Kew, sont les auteurs du Genera plantarum (1862-1883), ouvrage magistral encore d'actualité
et qui décrit tous les genres alors connus de plantes à graines (7569). Ils proposent trois grands groupes
d'Angiospermes : Polypetalae (pétales libres), Gamopetalae (pétales soudés) et Monochlamydae (apétales). Les
classifications de Candolle et de Bentham & Hooker reproduisent à tel point la réalité des filiations qu'elles sont
d'excellentes ébauches de systèmes phylogénétiques.

F. PREMIERES CLASSIFICATIONS EVOLUTIVES ENGLER ET L’ECOLE ALLEMANDE,

BESSEY ET L’ECOLE ANGLO-SAXONNE

Si les concepts d’hérédité et d'évolution ont déjà été présentés par certains visionnaires comme Ray, Lamarck, au
début du XIXe siècle, émet clairement l'hypothèse que les taxons peuvent changer au cours du temps, en donnant
naissance à de nouveaux groupes. Il ajoute ainsi aux piliers tradionnels de la systématique- morphologie, anatomie
et milieu- le facteur temps.
Au XIXe siècle, la plupart des familles des Angiospermes sont perçues comme des groupes naturels.
La théorie de l’évolution developpée par Darwin dans son ouvrage On the origin of species (1859) révolutionne la
pensée naturaliste : par sélection naturelle, de nouvelles espèces sont créées. Les notions d'espèces dynamiques et
de lignees d'onanismes apparentés dominent désormais la classification.
JEAN BAPTISTE MONET, CHEVALIER DE LAMARCK (1744-1829), propose l'idée d'évolution dans les séries
naturelles. Il expose aussi une méthode analytique pour l’identification des plantes, précurseur de nos clefs
dichotomiques de détermination moderne. Il est l'auteur, entre autres, de la partie Botanique de l’Encyclopédie de
Diderot & d'Alembert et d'une Flore Française, en collaboration, pour La troisième édition, avec le jeune A.-P. de
Candolle.
ADOLPHE THEODORE BRONGNIART (1801-1876) suggère l’utilisation des formes fossiles pour l'élaboration d'un
système phylogénétique : il est le fondateur de la paléobotanique. Son système très clair influencera l'Ecole
englérienne qui reprendra ses concepts de Monocotyledones avec ou sans albumen, ainsi que les notions de
Dicotylédones dialy- ou gamopétales.

August-Wilhelm Eichler (1835-1887). Morphbologiste, il applique à son système la théorie de l'évolution sans
admettre l'idée d'une reduction secondaire. C'est-à-dire que pour lui tout ce qui est simple est primitif. Il eu une
influence capitale sur l'Ecole allemande. Sa classification générale est très moderne : Cryptogames (Thallophytes et
Ptéridophytes), Phanérogames (Gymnospermes, Angiospermes).

ADOLPH ENGLER (1844-1930). Professeur à l'Université de Berlin et directeur du jardin botanique de cette ville au
temps de l'apothéose coloniale du IIe Reich, il propose le premier système complet partiellement évolutionniste. Il
publie avec Karl Prantl Die naturlichen Pflanzenfamilien (1887-1915) et Das Pflanzenreich (1900-1953). Selon l'Ecole
englérienne - dite aussi allemande - les Monocotylédones et Dicotylédones descendraient de Gymnospermes
disparues, les lignées ayant évolué séparément. Les Monocotylédones seraient apparues avant les Dicotylédones
qu'il divise en Archichlamydae et Sympetalae ou Metachlamydae.

RICHARD VON WETTSTEIN (1863-1931) adopte sans réserve les principes de Darwin. Il établit une phylogénie
végétale très cohérente faisant apparaitre la vie dans l’eau, puis la faisant évoluer du simple au compliqué, l'origine
des Cormophytes étant à rechercher auprès de végétaux semblables aux Algues vertes.

14
CHRALES E. BESSEY (1845-1915) est un botaniste américain fervent partisan de Darwin et Wallace. Il publie un
système phylogénétique et monophylétique, basé sur ceux de Candolle, Bentham & Hooker et Hallier. Selon lui, la
taxonomie doit refléter, la séquence évolutive et les interactions entre chaque taxon (Phylogeny and taxonomy of
Angiospermes, 1893). Les Ranales et leurs ancêtres sont considères comme les Angiospermes primitifs, desquels
seraient dérivées les Monocotylédones et les Dicotylédones.. Il accorde une importance majeure à la position de
l'ovaire, nommant les plantes à fleurs superovariées Sirobiloideae et les inférovariées Cotyloideae, groupe qu'il
considérait comme le plus évolué. Le système de Bessey est à la base des grands systèmes américano-russes et
dérivés (Cronquist, Takhtajan, Dahlgren et Thorne).

HANS H A L L ER (1868-1932) associe taxonomie et phylogénie intégrant dans sa classification un maximum

d'éléments morphologiques, anatomiques, biologiques et pbytochimiques.

JOHN HUTCHINSON (1884-1972). Son système est basé sur Candolle, Bessey et Bentham & Hooker. Mais il y
apporte des modifications importantes : subdivision fondamentale des Dicotylédones entre ligneux et herbacées.

ALFRED B. RENDLE (1865-1938) propose un système basé sur celui d'Engler, avec des modifications le rapprochant
de Bessey. Il divise les Dicotylédones en trois groupes : les Monochlamydeae, les Dialypétalae et les Sympetalae. Ses
descriptions et son argumentation sont particulièrement claires (The classification of flowering plants, 1904 et 1925).

AUGUSTE B. PULLE (1878-1955), connu surtout pour son Flora of Suriname (1932), a influencé fortement la
botanique néerlandaise en proposant un système intermédiaire entre celui d'Engler et celui de l'Ecole anglo-
saxonne. Il classe les plantes à graines dans quatre lignées évolutives indépendantes : Ptéridospermes,
Gymnospermes, Chlamydospermes et Angiospermes.

G. CLASSIFICATIONS CONTEMPORAINES PREMOLECULAIRES

Le dualisme entre approches phylogénétiques et approches morphologiques subsiste. Des systèmes

basés uniquement sur des caractères morphologiques permettraient de déterminer aisément les taxons
mais ne reflètent pas très imparfaitement les affinités entre les groupes. Au contraire, des systèmes qui
ne seraient construits que sur des hypothèses phylogénétiques seraient d’utilisation difficile pour la
détermination des taxons.
LOUIS EMBERGER (1897-1969), chef de file de l'école française contemporaine met en place un système basé sur
six lignées distinctes à partir des Gymnospermes (polyphylétisme des Angiospermes).
Ses préoccupations sont d’ordre phylogénétique, bien
qu’il maintienne les divisions qu’il considère n’être que
des paliers phylogénétiques. Ses six grandes lignées
étaient originales, appuyées par de nombreuses
disciplines dont la paléonthologie, mais elles n’ont
toutefois pas confirmées.

ARMEN TAKHTAJAN (1910-) développe un système phylogénétique pour les Angiospermes. Il divise les
Magnoliophyta en deux classes : les Magnoliopsida et les Liliopsida eux-mêmes partagés en sous-classes. Les
Magnuliopsida (Dicotylédones) regroupent sept sous-classes, 20 superordres et 71 ordres, les Liliopsida
(Monocotylédones) trois sous-classes, huit superordres et 21 ordres. Il considère les plantes à fleurs comme
monophylétiques.

15
ART H U R CRONQUIST (1919-1992), du Jardin botanique de New York, présente un système de classification
pour les Dicotylédones, en 1957. Son arbre évolutif est représenté par deux branches, les Magneliopsida et les
Liliopsida, qui dérivent du groupe primitif des Ranales. Il divise les Magnoliopsida en six sous-classes (Magnoliidae,
Hammamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae) et 55 ordres et les Liliopsida en cinq sous-classes
(Alismatidae, Arecidae, Commelinidae, Zingiberidae, Liliidae) et 18 ordres. En 1981 il publie An integrated system of
classification of flowering plants, ou il propose des synopsis, des descriptions avec des commentaires critiques soutenus
par de nombreuses reférences bibliographiques. En 1988, il reprend
ses idées sous une forme abrégée dans The evolution and classification of
flowering plants. Cronquist reconnaît l’arbitraire de certains de ses
regroupements. Son système n’en reste pas moins logique et
didactique. Bien qu'il fasse encore référence, plusieurs lignées sont
remises en question à la lumière des récents résultats fournis par la
systématique moléculaire.

GEORGE L. STEBBINS (1906-2000). En reprenant Cronquist,

Takhtajan et Hutchinson, il propose en 1974 une représentation
circulaire de la classification des Angiospermes, ou apparaît le degré
d'évolution et de spécialisation des ordres par rapport à un ancêtre
archaïque primitif situé au centre du disque. Il intègre des critères
génétiques, géologiques, reproductifs, paléobotanique et écologiques,
pour améliorer le système de Cronquist.

ROBERT F. THORNE (1920-). Le système de ce botaniste américain est aussi un perfectionnement de celui de
Cronquist. Thorne (1983-1992) propose deux classes d'Angiospermes, les Magnoliopsida et Liliopsida, qu'il divise en
superordres. Il utilise une représentation graphique à deux dimensions pour ses lignées, le centre du diagramme
étant le précurseur protoangiospermien hypnothétique. Les groupes les plus évolués se retrouvent ainsi à la
périphérie du disque.

R OL F D A H L G REN (1932-1987). Dans la classification de ce botaniste danois interviennent massivement des

éléments chimiotaxonomiques. Il présente un diagramme phylogénétique, les Magnoliidae sont divisés en 25
superordres, et les Liliopsidae en dix. Comme Thorne, Dahlgren (1983-1985) utilise les supers ordres à la place des
sous-groupes pour indiquer plus subtilement les affinités entre les groupes.
Selon lui, aucun groupe moderne n’est l’ancêtre d'un autre groupe. Seule
la subsistance de certains caractères ancestraux peut témoigner du
degré d'archaïsme d'un groupe. Il considère classiquement que les
plantes à fleurs sont monophylétiques, Dahlgren s'est plus
spécifiquement intéresse aux Monocotylédones, dont il a divisé les
ordres en un grand nombre de familles. Son système est assez proche
de celui de Thorne et, comme lui, dérivé de ceux de Cronquist et
Takhtajaon.4
"arbre" de Dahlgren
En effet, si Candolle, Bentham & Hooker et Engler considéraient la gamopétalie comme un caractère discriminant
un ensemble de dicotylédonien monophylétique (Corolliflorae, Gamopetalae, Sympetalae, Metachlamydae, etc.), les
taxons gamopétales sont au contraire dispersés dans les différentes lignées par presque tous les systèmes
besseyens.

On verra que les résultats fournis par la systématique moléculaire ont tendance à
confirmer les opinions candolléenne et englérienne. De même, si l'hypothèse
besseyenne de l’archétype angiospermien magnoliidien euanthial a prévalu dans
les systèmes contemporains, les résultats récents de la systématique moléculaire
indique que l’hypothèse du précurseur pseudanthial selon Hallier ou Engler n'est
pas à rejeter (archétype aralien ou piperalien).

"Cactus" de Bessey 16
 H. CLASSIFICATIONS PHYLOGENETIQUES MOLECULAIRES

Les grands systèmes de classification dont nous venons de parler sont encore utilisés. Ils traduisent l'idée que se
faisaient leurs auteurs de l'évolution des organismes. Ces savants ont sélectionnés les caractères qu'ils considéraient
importants pour délimiter les taxons. Il existe donc plusieurs systèmes de classifications selon le poids respectif
donné par chaque spécialiste aux différents caractères. Ces grands systèmes ne sont pas contradictoires, loin de là,
et les convergences entre eux sont nombreuses.
En 1973, Sneath & Sokal ont défini les principes de la phènétique, souvent considérée comme synonyme de
taxonomie numérique. Dans cette approche, le maximum de caractères sont codés puis un algorithme
mathématique qui permet de reconstruire un arbre « généalogique ».
L'adoption du principe de l'évolution a permis la mise au point d'une méthode phylogénétique basée sur la
reconnaissance de caractères primitifs et dérivés. En 1950, l’Enthomologiste W. Hennig a élaboré les concepts
nouveaux de la cladistique, que l’on doit considérer comme une véritable révolution systématique. La cladistique a
une approche philosophique et méthodologique, acceptée depuis longtemps par les zoologues, mais adoptée plus
tardivement par les botanistes. Son principe fondamental est que la preuve d'une parenté phylogénétique entre
différents taxons n'est fournie que lorsqu'ils partagent les mêmes caractères dérivés. Ces caractères dérivés partagés
sont nommés synapomorphies. Les caractères ancestraux partagés par lesdits taxons sont qualifiés de
symplésiomorphie. La construction des arbres phylogénétiques en cladistique est basée sur les changements d'états
relatifs des caractères (d'ancestral ou plésiomorphe, a dérivé ou apomorphe).
La cladistique met en évidence (trois types de groupes : les groupes monophylétiques dont les membres sont issus
d'un ancêtre commun ; les lignées polyphylétiques regroupant des taxons issus de plusieurs ancêtres ; les groupes
paraphylétiques incluant seulement une partie des descendants d'un ancêtre commun.

Les premiers cladogrammes ont été produits en codant une petite centaine de caractères morphologiques (par
exemple la position de l'ovaire qui pouvait avoir trois états : 0 = supère, 1 = semi-infère, et 2 = infère). Mais il y a
une dizaine d'années, les séquences d'acides nucléiques ont commencé à être utilisées. Dans ce cas, chaque caractère
est un site dans un alignement de plusieurs séquences homologues, et quatre états sont possibles pour les quatre
nucléotides formant la molécule d'ADN (en fait les quatre bases azotées A-adénine, C-cytosine, G-guanine et T-
thymine). L'utilisation de ces molécules en systématique a alors donné naissance à une nouvelle révolution, celle de
la systématique moléculaire. On lui reproche de n'analyser qu'une portion infime du génome alors que les
morphologistes étudient l'organisme entier. Cependant, en comparant les séquences d'un gène d'environ 1500
paires de bases, ce sont plusieurs centaines de caractères qui sont analysés, voir beaucoup plus que dans une analyse
morphologique. La phylogénétique moléculaire est devenue une science en soi, accomplissant des progrès rapides
tant théoriques qu'analytiques.

L a qualité abondante de caractères moléculaires analysables n'a pu se faire que grâce au développement de moyens
de calculs puissants, c'est-à-dire de la bioinformatique. Malgré l'existence de super-ordinateurs et de programmes
phylogénétique nés très performants, le temps de calculs peut durer plusieurs heures, voire plusieurs jours. Si les
moyens d'analyser des données se développent, le séquençage automatique permet d'accumuler des caractères
moléculaires à une vitesse соnsidérable.
En botanique, l'ADN chloroplastique est largement utilisé. Il a une petite taille (environ 150 000 paires de bases),
mais se trouve en très grande quantité dans les cellules végétales.
En 1993, Chase, Soltis, Olmstead & al. ont ainsi fait une analyse cladistique de 500 séquences d'ADN représentant
l'ensemble des plantes à graines. L'explosion de la systématique moléculaire abouti à la formation d’un groupe de
botanistes, le «Angiosperm Phylogeny Group ». Ce groupe publie une classification ordinale des plantes à fleurs
(APG, 1998) sur laquelle s'est basé la première édition de cet ouvrage, puis, en 2002 (APG II), une nouvelle
classification qui est généralement suivie dans cette nouvelle édition, sous réserve de certaines propositions.

17
 CHAPITRE III : LE REGNE VEGETAL

A. PRINCIPALES CARACTERISTIQUES DES VEGETAUX

a) Les cellules végétales
Elle est caractérisée par la présence d'organites particuliers comme les chloroplastes (assurant la
photosynthèse) et les plasmodesmes (permettant à la cellule de communiquer avec ses voisines et
d'assurer la continuité de certaines fonctions). La vacuole, organite ayant un rôle de "conteneur", est
très développée.

Les principaux caractères distinctifs entre eucaryotes et procaryotes sont résumés dans le tableau
suivant :
CARACTÈRES DISTINCTIFS
PROCARYOTE EUCARYOTE
Pas de noyau Existence d'un noyau
Division cellulaire par Division cellulaire par mitose et par méïose
scissiparité
Pas d'organites Nombreux organites (mitochondries, reticulum,
subcellulaires dictyosomer, et plastes chez les végétaux)
Paroi glycoprotéique Paroi pectocellulosique chez les végétaux
Pas de cytosquelette Cytosquelette (actine, microtubules)

La cellule végétale se distingue à son tour de la cellule animale par trois caractéristiques cytologiques
majeures:
 les plastes et pigments assimilateurs (chlorophylles, caroténoïdes, phycobilines)
 la paroi
 la vacuole

Les plastes et les pigments assimilateurs

Cellule végétale observée en microscopie optique (x100) montre de petits points verts plaquées
contre la paroi cellulaire : les chloropastes.
Les plastes sont des organites limités par deux membranes. Ils dérivent tous de proplastes et sont de
deux types :
 Les leucoplastes, dépourvus de pigments, tels les amyloplastes qui accumulent de l'amidon,
substance de réserve.

18
  Les chromoplastes, en particulier les chloroplastes, dont les pigments, chlorophylles et
caroténoïdes, assurent l'absorption de l'énergie solaire. Parmis ceux-ci, seul la chlorophylle a
est capable capable de réaliser la consversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique grâce
à la réaction photosynthétique. D'autres chromoplastes accumulent des pigments
caroténoïques qui confèrent à certains organes leur couleur jaune [photo forsythia], orangé
[photo potiron], rouge [photo tomate].
La paroi
La paroi est l'enveloppe la plus externe de la cellule végétale.
Elle est essentiellement composée de polymères glucidiques,
cellulose et pectine, de protéines pariétales et éventuellement
d'autres composées de nature phénolique (lignine et subérine).
La paroi est composée de trois parties :
 paroi primaire, de nature pecto-cellulosique, la paroi
primaire n'existe seule que dans les cellules juvéniles.
Elle est extensible, ce qui permet la croissance cellulaire
(élongation),
 paroi secondaire, elle apparaît lors de la
de la cellule. Elle est constituée de cellulose et d'hémicellulose et est enrichie en composés
phénoliques : lignine (pour renforcer la rigidité), cutine et subérine (pour l'imperméabiliser).
Cette différenciation s'observe pour les cellules conductrices de sève du xylème (le bois) et
pour différents tissus de soutien (sclérenchyme) ou de protection (liège).
 lamelle moyenne, c'est la partie la plus externe de la paroi et elle est commune à deux cellules
contigües. C'est elle qui se forme la première et elle est constituée de matières pectiques.
La paroi assure le maintien et définit la taille et la forme de la cellule végétale. Elle participe à la
régulation des relations avec les autres cellules et avec l'extérieur, et, de manière passive, au transport,
à l'absorption, et à la sécrétion de multiples substances. Pour permettre les communications entre
cellules, directement de cytoplasme à cytoplasme, les parois sont finement ponctuées de
plasmodesmes.

La vacuole

La vacuole est très importante chez les végétaux, elle occupe 80 à 90% du volume cellulaire. Les
cellules jeunes possèdent plusieurs petites vacuoles alors que la cellule adulte se caractérise par une
vacuole unique. La vacuole est limitée par une membrane : le tonoplasme. Elle contient le suc
vacuolaire dont la composition varie en fonction de l'état de la plante. En général, son rôle est dédié
au stockage de l'eau, de solutés organiques, d'ions minéraux et parfois de pigments (anthocyanes). A
ce titre, la vacuole joue un rôle majeur dans la régulation des grandes fonctions physiologiques de la
cellule végétale (pH, pression osmotique, concentrations ioniques,...).

b) les tissus végétaux

Les cellules d'un végétal vont se différencier, se spécialiser pour former différents tissus. Le
regroupement de ces tissus en vue d'assurer les différentes fonctions donneront naissance aux
organes : racines, tiges, feuilles et fleurs.
La formation des organes et des tissus résultent de l'activité des méristèmes et a lieu tout au long de
la vie de la plante. Ceci est une des caractéritiques des organismes végétaux puisque chez les animaux,
la formation des organes et des tissus a surtout lieu durant l'embryogénèse. Les principaux tissus de
la cellule végétale sont les :
 méristèmes
 tissus superficiels
 tissus vasculaires
 tissus assimilateurs et de réserve
 tissus de soutien

19
c) la multiplication végétative

Un fragment de végétal, placé dans de bonnes conditions, donne un individu génétiquement identique
(clone) au donneur. Cette capacité s'appelle la totipotence, et est utilisée dans le (micro-)bouturage
pour les plantes stériles par exemple.
Les organismes végétaux sont peu différenciés. Seuls les végétaux les plus évolués présentent des
organes bien différenciés structurellement et fonctionnellement : tige, feuille, racine, fleur et appareil
conducteur de sève.
Cette faible différenciation a pour conséquence de permettre une grande facilité de régénération qui
est à la base de la multiplication végétative. Elle s’observe dans les zones de croissance de la plante :
les méristèmes Cette extraordinaire capacité est due à la totipotence de la cellule végétale, c'est à
dire la possibilité qu'a potentiellement n'importe quelle cellule végétale de se dédifférencier pour se
redifférencier ensuite et donner un nouvel organisme.

d) le métabolisme
Les végétaux sont autotrophes, c'est-à-dire qu'ils produisent eux-même leur matière organique par la
photosynthèse. Cela se passe dans les chloroplastes, selon la réaction :

n[CO2+H2O] + Energie lumineuse -> [CH2O]n + nO2

Schéma général de la photosynthèse (d'après G.Alkan-CART-P.Morin, Biologie Term.D, Ed. F.Nathan,

p.333)

Mais il existe des cas particuliers :

 Les plantes "carnivores", qui sont en fait insectivores. Ces plantes sont autotrophes, mais la
digestion permet de leur fournir un complément azoté et minéral.
 Les plantes parasites, elles n'ont pas de chlorophylle mais sont branchées sur le liber d'une
autre plante.
 Les plante hémi- ou semi-parasites, elles sont capables de la photosynthèse mais n'ont pas de
racines, elles se branchent donc sur le bois.
 Les plantes symbiotes, associées pour des bénéfices réciproques. La plupart des végétaux
supérieurs sont associés à des champignons au niveau des racines (mycorhyzes). Certaines
graines de plantes doivent être attaquées par un champignon afin de démarrer.
 Les plantes épiphytes, qui sont situées sur d'autres plantes, sans forcément les parasiter.

e) l’immobilisme
L'immobilité est compensée par une aptitude à coloniser de grandes surfaces par différents moyens :
 La dispersion de spores, graines, fruits, fragments...
 Les rhizomes, tiges souterraines
 Les stolons, tiges rampantes puis s'enracinant
Certaines parties sont mobiles, comme la fleur (résupination), les vrilles, les feuilles...
Cet immobilité est aussi compensée par une chimie très développée.

20
B. NOTIONS DE PHYTOCHIMIE

a) Le métabolisme primaire
Appelé aussi chimie lourde, il est composé des molécules indispensables à la vie de la plante, comme
les acides aminés, la chlorophylle, la cellulose, l'amidon... La cellulose est la première biomasse.

b) Le métabolisme secondaire
Longtemps considéré comme les déchets du primaire, il est en fait issu de l'adaptation avec le milieu.
Environ 40 000 molécules nous sont connues, mais ce nombre augmente. Les molécules sont trouvées
sous forme d'hétérosides, c'est-à-dire associées à des sucres. D'ailleurs on distingue dans un
hétéroside la partie aglycone (ou la génine) et les sucres. Cette association leur permet d'être solubles
dans la vacuole.

Les composés phénoliques

Ils sont dits aromatiques car ils possèdent une partie benzène. La molécule de base est le phénol (un
benzène et une fonction alcool). Ils se décomposent en :
 Acides phénoliques, comme l'acide salicylique, la vanilline...
 Coumarines, dont les fur(an)ocoumarines, qui sont photosensibilisantes.
 Flavonoïdes, présents dans tous les végétaux supérieurs au niveau des feuilles. Il existe une
quinzaine de sous-classes comme les flavones, les flavonols, les isoflavones, les tannins, les
anthocyanes...
 Lignines, parfois intégrées dans le métabolisme primaire, c'est la deuxième biomasse après la
cellulose.
Les composés terpéniques
La molécule de base est l'isoprène et on les distingue selon le nombre de carbones :
 Monoterpènes : à 10 carbones, contient le menthol, le camphre...
 Sesquiterpènes : à 15 carbones, contient l'artémisine, un anti-paludéen...
 Diterpènes : à 20 carbones, comme l'acide résinique...
 Triterpènes : à 30 carbones, contient les phytostérols...
 Tétraterpènes : à 40 carbones, contient la famille des caroténoïdes comme le carotène, le
lycopène...
Au-delà de 40 carbones, les polyterpènes sont sous forme de latex pour la plupart, et certains donnent
le caoutchouc ou les gommes à mâcher.

Les alcaloïdes
Présents surtout chez les végétaux supérieurs, ce sont des molécules qui ont le comportement de
bases car elles possèdent de l'azote, elles ont souvant des propriétés pharmacologiques (et donc une
toxicité). L'atropine, la nicotine, la morphine, la codéine, la colchicine sont des alcaloïdes, etc.
Les glucosinolates
Ils dégagent une odeur soufrée et piquante, et sont principalement présent dans la famille des
Brassicacées (choux, moutardes, radis...)

Les hétérosides cyanogènes

Ils sont caractérisés par un dégagement d'acide cyanhydrique une fois soumis à une enzyme, et sont
donc dangereux. Ils sont fréquents chez les Rosacées, plus particulièrement dans la graine.

c) Emplacement et rôle des métabolites secondaires

Situés dans :
 la paroi squelettique (lignines) ;
 les vacuoles (hétérosides, flavonoïdes, alcaloïdes...) ;
 les organites spécifiques : les chromoplastes contiennent par exemple les caroténoïdes...

d) Fonctions des composés du métabolisme secondaire

21
Il remplissent différentes fonctions comme :
 Co-piégeurs de lumière (on parle de pigments accessoires), car la chlorophylle n'absorbe que
certaines longueurs d'ondes. Cependant, seule la chlorophylle permet la photosynthèse, il
existe donc un transfert d'énergie par électrons.
 Guides à nectar, ils attirent les insectes vers le nectar, ce qui permet une pollinisation
améliorée.
 Défense contre les UV (flavonoïdes), les virus, les micro-organismes, les insectes (terpénoïdes,
nicotine, tannins, roténone...), les herbivores (tannins, hétérosides cyanogènes,
glucosinolates...) et même d'autres plantes (juglone).
e) Intérêt des molécules du Métabolisme secondaire pour le Pharmacien
Les molécules d'origine végétale les plus actives sont souvent toxiques (alcaloïdes, hétérosides
cardiotoniques, saponines,…). Toutefois, elles sont très actives sur le plan thérapeutique :
 activité au niveau du système nerveux ex : alcaloïdes
 activité au niveau du muscle cardiaque ex : hétérosides cardiotoniques
 activité antiseptique ex : Huiles essentielles (mono et diterpènes)
activité parasiticide ex. paludisme (quinine, alcaloïde ; artemisinine, sesquiterpène)

 activité anti cancer ex : taxol et dérivés (diterpènes de l’if), alcaloïdes (colchicine)
 activité anti-oxydante et anti-inflammatoire ex : anthocyanes, flavonols…

C. LES VEGETAUX DANS LA BIOSPHERE

 a. Source de production de matière première

Elles ont le rôle de producteur primaire dans la chaîne alimentaire. L'amidon, le saccharose, la cellulose
ou les lipides des plantes huiles sont utilisés quotidiennement dans l'alimentation.
Leur nature chimique est également variée : glucides (fruits, pomme de terre, céréales, betterave,
canne à sucre…) ; lipides (Olive, noix de palmes, tournesol, germe de maïs, avocat …) ; protéines
(soja, lentilles) ; pectines et acides pectique, extraits en général des fruits (gelée, confiture) ; divers
acides organiques extraits aussi des fruits (acide tartrique, malique, citrique, acétique utilisé dans
l’industrie alimentaire).

- Utilisation préhistorique des plantes comestibles, dont les descendants actuels sont souvent très
différents des types originaux, par hybridation et sélection (ex : blé, maïs)
- Importance particulière des céréales (amidon de l’albumen du caryopse) : blé, riz (origine : Asie
S-E), maïs (origine : Amérique centrale), avoine, orge ;
- Divers aliments ou épices proviennent d’organes variés :
 Graines (pois, cacao, haricot, noix, noisette, motarde tournesol, poivre, )
 Fruits (bananes, orange, vanille, pomme, mangue, karité, néré)
 Fleurs (chou-fleur, câpre, clou de girofle) ;
 Réceptécle floraux (fraise) ou pédicelles (anacarde) ;
 Racines (manioc, carottes, betterave à sucre)
 Tiges (canne à sucre)
 Feuilles (chou, épinard, salade, persil, fourrage pour le bétail)
 Rhizomes et tubercules : pomme de terre, igname, taro, …

b. Médicaments, stimulants et toxines

Elle ont aussi un intérêt thérapeutique que ce soit au niveau du système nerveux (alcaloïdes),
cardiaque (hétérosides cardiotoniques), inflammatoire (anthocyanes et flavonols)... Les mono- et
diterpènes sont de très bons antiseptiques, de nombreux parasiticides sont issus du monde végétal
(anti-paludéens), des molécules anti-cancéreuses comme le taxol et ses dérivés, la vinblastine...
Évidemment, les molécules les plus actives sont souvent les plus toxiques, ce qui pose problème.

22
Des substances végétales, en particulier des hétérosides et de nombreux alcaloïdes, sont utilisés
comme stimulants (caféine de la graine de café, ou feuille de thé) ; beaucoup sont toxique : narcotiques
et hallucinogènes (ex : cocaïne de l’Eerytroxylon …).
La plupart peuvent être utilisés en médecine (ex : l’éphédrine de l’Ephedra : vasodilatateur) ; la
concentration utilisée importe beaucoup, certains sont des poisons paralysant, mais un
cardiostimulant à faible dose.

c. Produits industriels
Textiles
- Des textiles produits à partir des fibres de certains végétaux (lin, sisal, chanvre, agave…)
- Les tissus de coton sont dérivés des poils tégumentaires de la graine. Le papier était fait de chiffons
(coton) jusqu’au 19e siècle (+ certain de luxe actuels).
Les bois des arbres
- Fournis une grande variété de produits. Les conifères fournissent ¾ de la production de bois en
Europe mais seulement 35% des forêts.
- Bois de chauffage et de charbon de bois.
- Bois d’œuvre utilisé pour les charpentes, en menuiserie, ébénisterie. Surtout bois durs,
Dicotylédones, mais aussi conifères. Bois tropicaux recherchés (acajou, iroko, teck, …).
- Pâte à papier, le bois est trituré, la lignine éliminé ; on ajoute du Kaolin, colle, colorants à la pâte
de cellulose pour donner du papier, carton, etc…. surtout conifères et bois tendres sont utilisés.
- Bois modifié : contre plaqués, agglomérés, bois collé, isorel,…

Produits de sécrétion
Divers produits chimiques sont issus par hydrolyse, pyrolyse ou extraction : tanins, phénols, méthanol,
acide acétique, le caoutchouc, les colorants naturels, les insecticides naturels...
- Gomme donnant des baumes, colles
- Résines : Usages : peintures, vernis, cires…, Extraction par incision de la plante (ex. pin), ou
dissolution par 1 solvant.
- Essences : parfums, cosmétiques
Extraction par distillation (ex : menthe, girofle, camphre…)
- Latex : caoutchouc (Hévéa)

d. Objets de décoration
Pelouses, jardins, parcs, arbres d’ornement, fleurs…

e. Structure et modalité adaptatives

Les végétaux (plantes) ont développé au cours de l’évolution, des modes de vie et des structures
adaptatives leur permettant de se développer, se reproduire et se conserver dans le milieu dans lequel
ils vivent (biotope). Ces adaptations concernent à la fois le rythme biologique, la physiologie, le
développement de structures anatomiques et morphologiques, les modes de conservation et de
dissémination des éléments servant à la reproduction et à la multiplication, etc. Il convient de signaler
la nuance entre adaptation et accommodation :
 Adaptation : lorsqu’une plante se maintient dans un biotope donné, on dit qu’elle y est adaptée.
L’adaptation est la propriété héréditaire, physiologique, anatomique ou morphologique
permettant à une espèce de se maintenir et de se développer dans des conditions écologiques
particulières. Les espèces les plus adaptées à un milieu seront les plus compétitives.
 Accommodation : c’est une modification réversible des caractères anatomiques,
physiologiques, morphologiques d’un organisme selon les variations des facteurs du milieu.
Une même espèce peut avoir une morphologie différente à des endroits différents
(modifications phénotypiques).

23
 f. Modes de vie
Autotrophie : La plupart des végétaux supérieurs sont autotrophes, c'est-à-dire capables de
synthétiser leurs composés organiques grâce à leurs pigments chlorophylliens à partir du CO2 et
H2O et de la lumière (photosynthèse). Cependant, au cours de l’évolution, certains végétaux
supérieurs (4000 à 4700 espèces) ont perdu leur capacité d’autotrophie et sont devenus
hétérotrophes c’est le cas des plantes parasites.
Parasitisme : Dans ce mode de vie, la plante parasite vit au dépend d’une autre plante dite hôte à
partir de laquelle elle puise l’eau et les nutriments (hétérotrophie) à l’aide d’organes spécialisés appelés
suçoirs (haustorium). Les plantes parasites sont de forme variée : annuelles et pluriannuelles, herbes,
arbustes, arbres. Selon leur niveau d’hétérotrophie, on distingue :
 Les hémiparasites : ce sont des plantes partiellement parasites car elles sont chlorophylliennes
et sont capables de produire leurs substances carbonées par la photosynthèse. Elles dépendent
de leur hôte pour l’alimentation en eau et en sels minéraux. Exemple : le Gui qui parasite
certains arbres tel que le karité, l’acajou
 Les holoparasites : ce sont des parasites non chlorophylliens et donc incapables de réaliser la
photosynthèse. Les holoparasites dépendent entièrement de leur hôte pour leur nutrition
(eau, sels minéraux et substances organiques). Exemple : Orobanche, Cuscute qui parasitent
et causent des dégâts importants dans les cultures. L’orobanche cause d’importants dégâts sur
les cultures de légumineuses dans la zone de Sais.
Epiphytes : ce sont des plantes qui vivent sur d’autres végétaux, généralement sur le tronc et les
branches qui leur servent de support. Les épiphytes abondent dans les forêts humides et denses
(forêts tropicales). On peut avoir des parasites épiphytes comme c’est le cas du Gui.
Dans certains on peut avoir des lianes épiphytes, de même des mousses peuvent se développer en
épiphytes sur des troncs d’arbres.
Symbiose : beaucoup de végétaux supérieurs réalisent des symbioses, au niveau de leurs racines, avec
des micro-organismes pour accroître leur nutrition et leur croissance.
 Mycorhizes/mycorhization : Dans ce cas, il y a association entre un champignon et la racine
d’une plante supérieure. Dans cette association, le champignon permet d’accroître la nutrition
en eau et en phosphore.
 Nodosités/nodulation : Dans ce cas il y a association entre une bactérie fixatrice d’azote
atmosphérique et la racine de la plante. Chez les légumineuses (fève, petits pois, acacia, ….) il
y a association avec Rhizobium (bactérie fixatrice d’azote) avec la racine et formation de petites
boules ou nodosités qu’on observe aisément sur les racines de ces plantes. De ce fait ces
plantes se développent sans besoin d’apport d’engrais azotés car elles utilisent l’azote
atmosphérique. Ces plantes sont connues aussi pour leurs propriétés fertilisantes des sols sur
lesquels elles sont cultivées.

g. Types biologiques ou formes biologiques

Les types biologiques ou éthologiques traduisent les formes de vie des espèces. C'est l'ensemble des
particularités morphologiques qui jouent un rôle dans la résistance aux conditions défavorables
(conservation pendant la saison défavorable). Classification de Raunkiaer : elle est basée sur la
situation ou la position des bourgeons responsables de la formation des nouveaux rameaux pendant
la saison favorable, autrement dit les bourgeons qui assurent la ‘continuité’ de la plante. Cette
classification est établie pour les climats à saisons défavorables froides. Il y a 5 types:
 Les phanérophytes (phaneros : visible, apparent): les bourgeons sont situés, sur des axes
aériens, à plus de 50 cm du sol (arbres, arbustes...)
 Les chaméphytes (chamai : rampant): les bourgeons sont situés à moins de 50 cm du sol
(plantes en coussinets,.....)
 Les hémicryptophytes (hémi : à moitié, cryptos : caché): les bourgeons sont situés à la surface
du sol (rosettes vivaces,..)
 Les cryptophytes: les bourgeons sont cachés dans le sol ou sous l'eau (les plantes passent la
mauvaise saison sous forme de rhizomes, bulbes, tubercules). Géophytes géo : terre) et
hydrophytes (eau).
24
  Les thérophytes (theros : été): ce sont des plantes annuelles qui passent la mauvaise saison
sous forme de graines. La conservation se fait donc par le bourgeon contenu dans la graine.
L'appareil végétatif disparaît complètement pendant la saison défavorable. Ces espèces
abondent sous climat méditerranéen.
Il a été montré que la période de développement de la plante est variable. Elle est fonction des
conditions écologiques du milieu. Pour une plante saharienne, de la germination à la fructification, il
ne se passe qu’entre 8 et 15 jours. Ces plantes sont dites éphémérophytes. Elles ont des feuilles naines
et de petites fleurs. Elles sont parfaitement adaptées au milieu saharien (absence de pluie ou pluie
localisée dans le temps). Une averse de 4 à 5mm permet le développement de la plante.
Une autre classification est basée à partir du premier bouton floral jusqu’au premier fruit fertile. Si
l’intervalle de temps est inférieur à 20 jours, on a des plantes tachythérophytes. Entre 20 et 30 jours,
ce sont des sténothérophytes. Entre 30 et 50 jours, ce sont des mésothérophytes. S’il se passe plus
de 50 jours, ce sont des eurythérophtes.
Les pourcentages des espèces, appartenant à chaque catégorie de types biologiques composant une
flore, constituent le spectre biologique. D’après Raunkiaer, les spectres biologiques sont l’expression
des climats et, d’une manière générale, des milieux.

h. Types écologiques
Il y a 3 types écologiques :
 Les xérophytes : plantes adaptées à la sécheresse. Il y a 2 types principaux
o les sclérophytes: xérophytes durs (sclérifiés) et épineux
o les succulentes ou plantes grasses: xérophytes charnues
 Les mésophytes : plantes vivant dans un milieu à conditions moyennes (milieu ni trop sec ni
trop humide)
 Les hydrophytes : plantes vivant dans un milieu aquatique.

Les végétaux ont développé une certaine adaptation aux conditions du milieu dans lequel ils vivent.
Ces adaptations s'observent au niveau morphologique et anatomique et quelque fois au niveau de la
reproduction. On citera ici quelques caractères d'adaptation à la sécheresse et à la vie aquatique.
 Caractères d'adaptation à la sécheresse :
o réduction de la surface foliaire ;
o protection des stomates et développement de la cuticule et cutinisation de l'épiderme ;
o réduction de la surface d'évapotranspiration par la formation de coussinets, boules, formes
cylindriques, etc.
o développement du système racinaire (vertical et superficiel)
o succulence (mise en réserve de l'eau dans le parenchyme aquifère)
o réduction de la durée du cycle de développement
o présence des cellules bulbiformes permettant la modification de la surface foliaire
 Caractères d'adaptation à la vie aquatique :
o présence de lacunes et du parenchyme aérifère permettant la circulation des gaz ;
o cuticule peu développée ou absente ;
o réduction du système racinaire ;
o réduction du système conducteur (xylème), etc.

i. Multiplication et dissémination sous forme végétative

Les plantes issues de la multiplication végétative ont le même génotype : elles perpétuent les
caractères de la plante mère. Il n’y a pas de brassage génétique : les individus sont tous des clones.
Pour les plantes dioïques, tous les clones ont le même sexe.
- Multiplication par organes non spécialisés
Marcottage naturel : On a isolement d’une partie d’un végétal en enracinement. Une tige se courbe
en anneau et entre en contact avec le sol : il y a formation de racines adventives qui fixent la tige au
sol. Après la coupure, on a un nouvel individu, isolé, identique au pied mère.

25
 Le bouturage : Les racines se forment après séparation (naturelle) de la plante mère. Ce phénomène
est observé chez les figuiers. La nouvelle plante est toujours un clone de la plante mère.

-Multiplication par organes spécialisés

Stolons : Les stolons sont des rameaux spécialisés, à croissance horizontale dont les entre-nœuds
sont fortement étirés et portent des feuilles très courtes, réduites à des écailles. Les stolons
permettent l’exploration du milieu, puis la prise de racine a lieu plus loin.
Drageons : Ce sont des racines généralement horizontales sur lesquelles apparaissent les
bourgeons. Exemple : Isoberlinia spp
Organes de réserve : Les organes de réserve jouent un rôle de réserve mais aussi de dissémination.

Tubercules :
 Les tubercules racinaires : Des racines adventives vont se tubériser (se renfler de réserves).
Il y aura séparation des tubercules et donc, autant de nouvelles plantes que de tubercules.
 Les tubercules caulinaires : Les tubercules ont un rôle de réserve et de dissémination
Exemple : la pomme de terre (Solanum tuberosum), l’igname (Dioscorea spp).
Bulbilles : Les bulbilles sont aussi des organes de réserve. Ce sont des petits bulbes
apparaissant à l’aisselle d’une feuille ou d’une inflorescence. Exemple : le lys (Lilium bulbifera)
possède des bulbes qui se détachent, ce qui permet la dissémination de la plante. Chez
certains ails, les bulbilles sont entre les fleurs, au niveau de l’inflorescence. Allium est un
genre de Liliaceae.

j. Stratégie de pollinisation
Anémogamie : transport du pollen par le vent. Il faut que le pollen soit de petite taille (10 à 30µm),
léger et transportable par le vent.
Zoogamie : le vecteur est un animal, souvent un arthropode. Dans la grande majorité des cas, ce
sont des insectes et l’on parle d’entomogamie. D’autres animaux peuvent aussi intervenir, comme le
colibri. Les baobabs (Andosonia) sont pollinisés par une chauve-souris. Dans le cas des interactions
plantes/insectes, le phénomène peut aller jusqu’à une co-évolution : un seul type d’insecte pourra
polliniser un seul type de plante.
Les stratégies d’attraction :
- Les signaux optiques : les pétales peuvent être vivement colorés et chez les Liliaceae, même les
sépales sont pétaloïdes. Chez les Orchideae, il y a développement d’une corolle représentant un
insecte : c’est un leurre.
- Les signaux olfactifs : Certaines plantes ont des fleurs parfumées la nuit car elles sont pollinisées
par des papillons (Sphinx). Certaines Ophrys émettent des phéromones sexuelles d’abeilles.
- Les apports nutritifs : Les insectes recherchent de la nourriture. Cela peut être du pollen (comme
au début de l’évolution) ou des nectaires (glandes synthétisant du nectar) situés à la base des
pétales ou des étamines.
- Le groupement des fleurs : Ce groupement donne une inflorescence plus ou moins compacte qui
permet d’augmenter l’attirance envers les insectes.
o Le cas des composées ; le capitule de marguerite. A l’extérieur, les fleurs sont ligulées et souvent
stériles et jouent un rôle dans l’attraction des insectes. Les fleurs en tube, internes, jouent un
rôle dans la reproduction.
o Le cas des orchidaceae (monocotylédones). La fleur présente trois tépales dont une plus
développée que les autres (le labelle) qui est souvent mimétique. La fécondation est réalisée par
les insectes. L’insecte va se poser sur le labelle et les pollinies vont se coller sur la tête de l’insecte.
Hydrogamie : c’est un cas relativement rare car le pollen est peu résistant à l’eau. Chez les
hydrophytes (immergées en permanence), les grains de pollen ont des substances collantes pour
pouvoir être captés. Ils sont souvent en forme de fuseau.
k. Conservation et dissémination des graines
La graine est un organe de conservation au stade diploïde. Elle est le résultat de la transformation de
l’ovule après la fécondation. Elle contient l’embryon avec la radicule (donnera les racines), la gemmule

26
(donnera la tige), le ou les cotylédons (donnent les premières feuilles, plus ou moins modifiées) et
une coque protectrice (tégument). On trouvera aussi des réserves qui peuvent être dans l’albumen,
dans l’embryon ou dans le nucelle.

Durée de conservation de la graine

Les graines macrobiontiques : Ces graines peuvent germer après des dizaines ou des centaines
d’années. Une graine de lotus a germé après 250 ans. Dans ces cas, les téguments sont durs, épais et
résistants.
Les graines mésobiontiques : Elles peuvent attendre 3 à 10 ans après leur formation. C’est le cas des
céréales, comme le blé.
Les graines microbiontiques : Ce sont des graines qui ne vivent que quelques jours à quelques mois.
Le cas le plus extrême est le cas des plantes vivipares : la graine germe dans le fruit encore accroché
à la plante mère (Rhizophora racemosa).
Dissémination de la graine ou du fruit
Autochorie : Ce sont des plantes qui disséminent leurs graines en les expulsant plus ou moins loin.
Hydrochorie : Cette dissémination demande une résistance à l’eau. La noix de coco peut flotter sur
des milliers de kilomètres.
Anémochorie : Les graines sont de petite taille (exemple : orchidées) ; les fruits sont renflés en vessie
(Baguenaudier), les graines portent des plumes, des aigrettes (Exemple : les graines de peuplier), les
pappus des akènes (Tridax procumbens), graines à ailes (samares).
Zoochorie : Les vertébrés ont un rôle prépondérant dans cette dissémination. Il y a production de
fruits et de graines riches en nutriments, ce qui représente un coût énergétique payé par les végétaux
pour attirer les animaux.
Barochorie : Les fruits ou graines tombent sous l’action de la gravité : marronnier, chêne, cocofesse
(Lodoïcea).

D. LES ORGANISMES GENETIQUEMENT MODIFIES (OGM)

a. Définition
C’est un organisme vivant, végétal ou animal qui a subi une modification non naturelle de ses
caractéristiques génétiques initiales. On appelle « modification génétique » le processus visant à
transférer des gènes au sein d'une espèce ou entre différentes espèces.
Cette modification peut intervenir sous trois formes : ajout, suppression ou remplacement d'au moins
un gène. L'objectif est de transférer dans une cellule de l'organisme receveur, un ou plusieurs gènes
prélevés dans un autre organisme vivant, y compris si celui-ci n'est pas de la même espèce de l'hôte.
Cette opération, appelée transgénèse, correspond à l'ensemble des techniques visant à introduire de
façon stable un gène étranger dans le génome (ensemble du patrimoine génétique d'un individu) d'un
organisme hôte.

Les promoteurs des cultures transgéniques parlent abusivement de cultures biotechnologiques, un

vocabulaire moins préjudiciable mais qui prête à confusion.

"Les premières générations d'OGM étaient cultivées dans le but d'améliorer les caractéristiques
agronomiques des plantes, principalement dans l'intérêt de l'agriculteur et notamment pour
augmenter la résistance des cultures aux herbicides, insectes, maladies et sécheresses.
Les deuxièmes générations de cultures génétiquement modifiées ont permis d'obtenir des avantages
plus concrets pour les consommateurs, tels qu'une augmentation de la qualité des aliments et de la
biodisponibilité des nutriments", indique Le Conseil Européen de l'Information sur l'Alimentation.

b. Cultures mutagènes

La mutagenèse, mot composé de « mutant » et « genèse », signifie : création de mutants. Elle regroupe
l'ensemble des méthodes permettant de modifier le génome d'un organisme vivant. “Mutagenèse” fait

27
référence à toute production volontaire de variabilité génétique chez un organisme vivant, par
l'utilisation d'agents énergétiques (rayons gamma, rayons X...), chimiques ou par culture de cellules
exposées à des agents sélectifs comme un herbicide. Bien sûr, parmi les mutants existent aussi des
variétés de plantes (...)
Ces techniques donnent lieu à différentes applications :

Thérapeutique : création de vaccins, lutte contre le cancer, reconstruction du système immunitaire,

production de médicaments (d'ores et déjà l'hormone de croissance et l'insuline sont produites par
des bactéries génétiquement modifiées et commercialisées)...
Agronomique : immunité de l'organisme végétal (transférer aux plantes de nouveaux éléments de
matériel génétique), amélioration des qualités nutritionnelles, des performances de production ou
bien d'un caractère spécifique de résistance aux pathologies.
On parle alors de plantes agricoles génétiquement modifiées (PGM).
Exemples d'application dans le monde agricole

Des recherches sont actuellement en cours afin de rendre le maïs plus résistant à la Pyrale (espèce
de papillon ravageur), ainsi l'introduction du gène Bacillus thuringiensis (Bt) permettra au maïs de
fabriquer par lui-même la toxine insecticide, à laquelle seuls les papillons seraient sensibles.
D'autres expérimentations ont aussi eu lieu sur la pomme de terre, le coton, le riz et le tabac.
Sur le riz par exemple, il a été obtenu une variété provoquant moins d'allergies.
c. Enjeux socio-économiques

Les avantages économiques sont nombreux mais comme les plantes transgèniques ne sont cultivées
que depuis 1995 dans un nombre limité de pays, les données restent encore insuffisantes pour
confirmer ou infirmer les bénéfices éventuels.
Ces techniques conduiraient à une meilleure efficacité de la production agricole ainsi qu'à
l'amélioration des capacités de production en milieu difficile (zones désertiques notamment).
Elles pourraient également favoriser l'industrie de la pâte à papier par l'élimination d'une partie de la
lignine présente dans le bois.
Enfin, on pourrait envisager une plus grande conservation des fruits et légumes et un aspect plus
attrayant pour le consommateur, bien que ce soit déjà largement le cas, souvent au détriment du
goût.

d. Enjeux écologiques

En théorie, le développement de ce type de plantes permettrait de diminuer les traitements chimiques

(herbicide, pesticide). Traitements dont l'intensification fût telle qu'ils sont à l'origine de graves
pollutions actuellement. Cependant, la réalité est toute autre : les OGM et les pesticides proviennent
bien souvent des mêmes industries qui sont alors doublement gagnantes. En effet, les plantes
transgéniques brevetées sont volontairement résistantes aux herbicides qui voient donc leurs ventes
exploser.
Les OGM pourraient encore contribuer à la régénération des terres endommagées, au
développement des biocarburants, dont on mesure maintenant les ravages économiques, écologiques
et sociaux.

e. Risques liés à l'utilisation des OGM

Les risques sur la santé les impacts sur la santé sont liés à l'ingestion de produits contenant des OGM,
comme par exemple la possible apparition dans l'organisme humain de bactéries devenues résistantes
aux antibiotiques. En effet, certaines PGM ont récupéré des gènes de bactéries résistantes aux
antibiotiques. C'est le cas des pieds de vigne OGM en expérimentation à l'INRA de Colmar qui
contiennent un gène d'Echérichia Coli résistant à un antibiotique, la Kanamycine.

28
Des études et un suivi sur la santé de l'animal et du consommateur sont menées afin de créer et de
perfectionner des outils d'analyse précis et fiables dans le but d'améliorer la traçabilité des produits.

Les insecticides secrétés par les cultures transgéniques représentent un danger pour la santé. Par
exemple, l'insecticide produit par le maïs Bt est capable in vitro de détériorer les globules rouges
humains (Pour la Science, 2000).
Sur ce point, les tests sur la toxicité éventuelle des PGM restent largement contrôlés par les firmes
productrices de PGM. Et les résultats, difficiles à obtenir, montrent des "effets cliniques et
biochimiques chez les animaux nourris avec les PGM par rapport aux animaux nourris avec les plantes
conventionnelles correspondantes" (Christian Vélot, L'Ecologiste, 03/2006). Nul doute que si les
animaux sont affectés par cette alimentation, l'Homme le sera également.

Des chercheurs de l'Université de Sherbrook au Québec, Canada, ont mis en évidence la présence
de pesticides et de leurs résidus dans le sang de femmes, dont certaines enceintes. Selon un article
de la revue Reproductive Toxicology, "c'est la première étude à mettre en évidence la présence de
pesticides associés aux aliments génétiquement modifiés dans le sang de femmes enceintes, de fœtus
et de femmes non enceintes".

29
CHAPITRE IV : NOTIONS D’EVOLUTION DU MONDE VEGETAL

A. Echelle des temps

B. La Paléobotanique
Elle s’intéresse aux plantes du passé, plantes fossiles.

a) La Fossilisation
La fossilisation est très rare dans le monde végétal. Elle se déroule dans les milieux très humides, dans
les zones à forte pauvreté d’oxygène ou suite à une sédimentation rapide (boues, vase …..).

Différents types de documents fossiles sont décrits :

- Microfossiles : ce sont des organes de plantes invisible à l’œil nu, il s’agit des pollens dans les
roches sédimentaires

- Macrofossiles : dans ce cas, ce sont des débris végétaux qui sont visibles à nu. On distingue :
 des empreintes, traces laissées par des fragments, puis disparition de la matière végétale

30
  des putréfactions, matière végétale remplacée par de la matière minérale (Ex. silice)

b) Les Flores Successives

Différents groupements végétaux ce sont succédés sur la surface de la terre. Qu’entend-on par
« apparition » d’un groupe végétal ?

1. Flore du précambrien (jusqu’à – 570 MA)

La vie était uniquement dans les océans. Au début, seulement des traces d’activité biologiques ont
été identifiées. Les organes procaryotes sont les plus prédominants. Cette époque se caractérise
par une absence pendant une grande partie de la reproduction sexuée. A la fin du précambrien, tous
les groupes d’algues sont représentés.

2. Flore du Primaire (- 570MA à – 225 MA)

Au début de l’ère primaire, on a remarqué seulement que des fossiles d’algues. Le découvertes de
spores et de sporanges de plantes terrestres sont datés de – 475 MA. Les premiers fossiles
végétaux terrestres complets identifiés dans les roches datent du Silurien (vers – 425 MA). Il s’agit
des Ptéridophytes (« fougères »).

Au Carbonifère de très nombreuses espèces de Ptéridophytes arborescentes (prêles, fougères …)

formant des forêts ce sont fossilisés et ont entrainés des dépôts de charbon.
A la fin du primaire, les premiers fossiles de Gymnospermes (probablement période climatique de
refroidissement et d’assèchement) ont été identifiés.

3. Flore du secondaire (-224MA à -65MA)

Elle se caractérise par une régression des Ptéridophytes et une extension des Gymnospermes.
A la fin du Jurassique, vers -140 MA on note une « apparition brutale » des Angiospermes suivi de
leur « explosion ».

4. Depuis le Tertiaire (depuis -65MA)

Il y’a eu une régression des Ptéridophytes et des Gymnospermes avec une très large dominance des
Angiospermes sur la terre. Aujourd’hui puis de 250 000 espèces d’Angiospermes sont décrites.

31
C. Evolution du Monde Végétal

Représentation schématique de la succession des différentes flores terrestres

a) évolution au niveau des tissus

Diverses évolutions sont notés au niveau des tissus végétaux :
- Les tissus de revêtement imperméables limitant l'évaporation : l’épiderme (recouvert d'une
cuticule) et le suber (paroi imprégnée de subérine)
- Les tissus de soutien formant un squelette : le sclérenchyme (paroi imprégnée de lignine) et
le collenchyme (paroi cellulosique)
- Les tissus conducteurs de sève : le bois et le liber

32
b) évolution grâce à de nouveau organes
De nouveaux organes assurent de nouvelles fonctions :
* racines : eaux + sels minéraux dans le sol
* tiges : concurrence pour la lumière
* feuilles : synthèse organique (photosynthèse), avec les stomates : structures bi-cellulaires, régulant
échanges gazeux et l’évaporation.

c) évolution au niveau de la reproduction

Jusqu’à la fin du 17ème siècle reproduction sexuée des végétaux ignorée. Fin du XVIIème siècle
(1694) Camerarius : démonstration expérimentale de la reproduction sexuée chez les plantes.
Cycle théorique de reproduction des végétaux

Alternance de générations
Cycle digénétique, hétéromorphe
Tendances évolutives au niveau de ce cycle :
* Réduction de plus en plus poussée du Gamétophyte dans l’espace et dans le temps :
Evolution des cycles reproducteurs des Bryophytes aux Spermatophytes
* Réduction de plus en plus poussée du Gamétophyte dans l’espace et dans le temps :
Evolution des cycles reproducteurs des Bryophytes aux Spermatophytes

D. Conclusion
Depuis près de 600 MA, apparition de groupes végétaux de mieux en mieux adaptés au milieu
terrestre aérien
* succession de flores de compositions différentes (paléobotanique),
* évolution polyphylétique (plusieurs phylums ou lignées) et non pas monophylétique.

33
CHAPITRE V : GRANDES DIVISIONS DU REGNE VEGETAL

La classification des êtres vivants tente d’exprimer à la fois les relations de ressemblance –
dissemblance observées actuellement entre eux, et les relations dites évolutives basées sur leur
généalogie. Ainsi, la classification place-t-elle à proximité les uns des autres, des êtres vivants
présentant des ressemblances nombreuses et auxquels on attribue un ancêtre commun (hypothétique
la plupart du temps) dont ils sont encore proches. Chaque groupe différencié dérive d’un groupe
antérieur dont il diffère plus ou moins.
Le monde vivant est constitué de deux ensembles biotiques (les procaryotes et les eucaryotes)
subdivisés en domaines et en règnes. Cette classification n'a rien de naturel. Elle est une construction
de l'homme qui souhaite ordonner la diversité des formes vivantes. Il est très important de noter que
l'arrangement de la diversité biologique dans les taxa les plus élevés est un processus dynamique.

Première classification
Auparavant, les connaissances étant très réduites, on divisait le monde vivant en 2 règnes :
 Animal
 Végétal (on y incluait les Bactéries, les Champignons et les Cyanophytes)
Deuxième classification
Les connaissances évoluant, on est passé à cinq règnes, selon :
 L'absence de noyau cellulaire : Règne des Procaryotes (Bactéries, Cyanophytes...)
 La présence d'un noyau : les Eucaryotes, divisés selon :
o Unicellulaires : Règne des Protistes (chlorophylliens ou non)
o Pluricellulaires, divisés en :
 Autotrophes (capables de photosynthèse) : Règne des Végétaux
 Hétérotrophes, eux-même divisés en :
 Se nourrissant de matière en décomposition : Règne des Saprophytes (Champignons,
Lichens...)
 Se nourrissant par ingestion : Règne des Animaux

Classification actuelle
Aujourd'hui, on distingue deux empires et six règnes :
f. Empire des Procaryotes (sans noyau):
a. Règne des Archéobactéries (ou Archées)(paroi cellulaire sans acide muramique)
b. Règne des Eubactéries (paroi cellulaire avec acide muramique)
 Empire des Eucaryotes (avec noyau) :
o Règne des Protozoaires (unicellulaires, hétérotrophes, mobiles)
o Règne des Végétaux (uni- ou pluricellulaires, autototrophes)
o Règne des Champignons et Lichens (uni- ou pluricellulaires, hétérotrohpes)
o Règne des Animaux (pluricellulaires, hétérotrophes)

34
 PROCARYOTES BACTERIES
CYANOBACTERIES

EUCARYOTES

Pas de Chlorophylle – « Champignons » GYMNOMYCOTA

DEUTEROMYCOTA
MASTIGOMYCOTA
AMASTIGOMYCOTA

Chlorophylle a + pigments accessoires – « algues rouges »,

« algues brunes », etc.
PYRRHOPHYTA
CHRYSOPHYTA
BACILLARIOPHYTA
PHÆOPHYTA
RHODOPHYTA
XANTHOPHYTA

Chlorophylle a + chlorophylle b

Zygote sans protection – « algues vertes »

EUGLENOPHYTA
CHLOROPHYTA

Zygote protégé par une coque dure (oogone)

CHAROPHYTA

Gamète femelle contenu dans un archégone

Pas d’appareil vasculaire – « mousses » et « hépatiques »

BRYOPHYTA

Un appareil vasculaire

Sexualité encore aquatique; ni fleurs ni graines -

PTERIDOPHYTES, dont certaines sont les « fougères »
PSILOPHYTES
LYCOPHYTES
SPHENOPHYTES
PTEROPHYTES

Sexualité aérienne ; gamétophyte femelle enclos dans un

ovule

Ovules nus, appendus à des organes dans lesquels

ils ne sont pas enfermés – « GYMNOSPERMES »
CYCADOPHYTES
GINKGOPHYTES
CONIFEROPHYTES
GNETOPHYTES

Ovules enfermés dans des carpelles clos, qui

deviennent des graines enfermées dans des
fruits ; plantes à leurs vraies – « ANGIOSPERMES »
ANTHOPHYTES

Présentation synoptique du tableau des Divisions du Règne végétal actuel

Notions d’embranchements, Classes, Ordres, Familles, Genres et Especes

Les grandes divisons reconnues dans la classification du Règne des Plantae constituent des
Embranchements ou Phylums qui peuvent à leur tour, se subdiviser en Classes. Entre la Classe et
l’Embranchement, il est possible de distinguer un rang taxonomique intermédiaire, le Sous-
Embranchement. La classe se subdivise en Ordres dont les noms se terminent en –ales (Fabales,
Rosales, etc.). Entre la Classe et l’Ordre, il peut avoir une Sous-Classe dont le nom se termine en –
idae (Rosidae, Asteridae, etc.). L’Ordre se subdivise en Familles dont le nom se termine par –aceae
(Asteraceae, Fabaceae, etc.). La famille réunit les genres proches les uns des autres et le genre
regroupe les espèces.
L’ensemble des subdivisions constitue le Règne des Plantae, chaque groupe ainsi délimité distingué
des groupes voisins est un taxon. Le taxon est un groupe unitaire trouvant sa place à un

35
niveau quelconque dans l’édifice hiérarchisé de la taxonomie, ceci a l’avantage de ne pas
préciser le niveau du groupe considéré.
En effet, un Embranchement pour les uns peut être un Sous-Embranchement pour les autres, il en est
de même de la famille.

Exemple de la place du caféier dans la classification du règne végétal

Ex. Embranchement : Spermaphytes

Sous-Embranchement : Angiospermes (Magnoliophyta)
Classe : Dicotylédones (Magnoliopsida)
Sous-Classe : Asteridae
Ordres : Rubiales
Famille : Rubiaceae
Genre : Coffea
Espèce : arabica
Les taxons de niveau supérieur contiennent des éléments ayant un taux restreint de ressemblance. Ils
rassemblent a des groupes dont les éléments ont entre eux un taux de ressemblance plus important.

Notions de procaryotes, eucaryotes, thallophytes, cormophytes, cryptogames et

phanérogames

Procaryotes
Ils regroupent les Bactéries et les Algues bleues. Ce sont des végétaux unicellulaires, chaque individu
constituant un tout capable de subvenir à l’ensemble de ses besoins ; ce caractère demeure même si
les individus s’associent en file linéaire. Ex., chaîne de bactéries, filament d’Algues bleues (Structure).
Les Procaryotes se multiplient par voie végétative : chaque cellule se divise par bipartition ; ils sont
pour cela appelés des Schizophytes. Les nouvelles cellules se séparent et deviennent indépendantes
(ou demeurent associées en file). Cependant, dans certains cas, notamment chez les Bactéries, des
phénomènes complexes de sexualité semblent s’observer.

Eucaryotes
Végétaux à noyau bien différencié (voir plus haut), les Eucaryotes présent une sexualité intervenant
dans un cycle biologique au cours duquel alternent des états haploïdes (n chromosome) ou diploïde
(2n chromosomes). L’individu à n chromosome est appelé gamétophyte, celui à 2n chromosomes
est appelé sporophyte qui débute toujours par la formation d’un œuf. C’est ce qu’on appelle
alternance de générations qui peut être selon les espèces :
- Haplophasique (haplobiontique) c'est-à-dire, phase diploïde limitée au zygote ;
- Diplophasique (diplobiontique) c'est-à-dire, phase haploïde limitée aux gamètes ;
- Haplodiplophasique (haplodiplobiontique), ou mixte.

36
Thallophytes
L’appareil végétatif des Thallophytes est appelé thalle qui est formé, soit de cellules non associées
entre elles et on parle de thalle unicellulaire ou thalle colonial, soit de cellules associées entre elles
par leur paroi et formant un organisme multicellulaire tout en ne formant de tissus comme chez les
Angiospermes : pas donc de tige, feuilles ou racine. Parfois, les Procaryotes ne possédant pas de
véritables cellules sont confondus aux Thallophytes. On peut les considérer comme des Thallophytes
au sens large.
Chez les Thallophytes eucaryotes, les organes de reproduction proviennent d’une cellule mère
d’abord uninucléée. Au moment de la reproduction, les Thallophytes produisent des spores et des
gamètes logées respectivement dans des sporocystes (organes producteurs de spores) et dans des
gamétocystes (organes producteurs de gamètes) issus de la cellule mère. Le noyau de la cellule subit
plusieurs divisions successives et chaque noyau fils sera celui d’une spore ou d’un gamète. La cellule
mère se transforme en un sporocyste ou en un gamétocyste limité par la paroi squelettique de celle-
ci.
Cormophytes ou Archegoniates ou Embryophytes

Chez les Archégoniates, la plante est formée de tissus organisés parmi lesquels, certains constituent
l’appareil vasculaire (absent chez les Bryophytes). Ces organes tels que les racines, tiges et feuilles
sont bien différenciés sauf chez les Bryophytes qui n’ont pas de racines, mais de rhizoïdes.
Les cellules mères des spores sont groupées dans un organe circonscrit par une assise de cellules
appelées sporanges (les spores sont donc produites dans les sporanges).
De même, les gamètes, sont produits dans un organe entouré d’une assise cellulaire, le gamétange.
Le gamétange femelle est l’archégone, le gamétange mâle est l’anthéridie.
Ces organes de reproduction proviennent aussi d’une cellule mère comme précédemment, mais lors
de la division du contenu de cette cellule, une partie des cellules filles constituent une enveloppe
pluricellulaire (et non la seule paroi squelettique) qui reste stérile, enfermant les spores ou les gamètes
(pas de conidies).

37
Deuxième
partie :
Systématique

38
CHAPITRE I. GROUPES N’APPARTENANT PAS AUTREFOIS AU REGNE VEGETAL (REGNE
DES MONERES)

Ce sont des organismes Procaryotes ou Shizophytes dont le thalle rappelle celui des Thallophytes
Eucaryotes, mais il montre aussi dans certains cas, une originalité propre, l’existence des trichomes.
Unicellulaire ou en colonies, le thalle présente plusieurs organisations.

L’archéthalle : C’est un assemblage massif ou linéaire de cellules inertes chez les Chroococcales
(Cyanophycées) ou chez les Coccobactéries (Bactéries). Ex. : Thalle tabulaire chez Merismopedia
(Chroococcales) (tabulaire = table, tableau).
Thalle cubiques ou globuleux chez Eucapsis (Chroococcales) et chez Sarcina (Coccobactéries).

Le prothalle : Il est constitué de filaments ramifiés, les uns rampants, les autres dressés.
Dans les deux cas, les cellules se multiplient par bipartition successive qui peut s’interrompre chez
certaines espèces : le thalle se transforme à un moment donné en un sporocyste producteur de
spores qui seront à l’origine de nouveaux thalles.
Chez les Cyamophycées, les thalles unicellulaires sont alors qualifiés de coccoïdes (kokkos = grains),
leurs spores unicellulaires sont des coccospores inertes.
Quant au thalle pluricellulaire filamenteux, ce sont des trichomes (trikhos = cheveu) avec
hormospores (hormos = rangée) pluricellulaires, allongées et douées de motilité bien que
dépourvues de flagelles.
Les thalles trichomiens particuliers aux Procaryotes sont bien représentés chez les Bactéries, mais
généralement plus petits et plus simples (Bacilles, Vibrions, Spirilles) que chez les Cyanophycées.

1. BACTERIOSHIZOPHYTES = BACTERIES
Ce sont des organismes microscopiques parasites, saprophytes ou encore autotrophes. Ils sont
invisibles à l’œil nu. Bacteria = Batonnet
1. Caractères cytologiques
Toute cellule bactérienne ou de cyamophycée comprend une paroi, une membrane cytoplasmique
qui entoure le cytoplasme et un appareil nucléaire.
La paroi squelettique
Elle est formée de mucocomplexe qui constitue une capsule, contenant une molécule caractéristique
des Schizophytes, l’acide 2,6 diaminopimélique (DAP).
Le cytoplasme
Il peut présenter:
- des mésosomes qui sont une invagination de la membrane plasmique ;
- il contient des ribosomes et des inclusions diverses en particulier dans le cas des bactéries
photosynthétiques qui présentent des structures membranaires ou fibrillaires portant des
bactériochlorophylles qui ont une particularité de ne pas provoquer la libération de l’oxygène lors
de la photosynthèse.
2H2A + CO2 C(H2O) + 2A + H2O
(A = soufre par exemple chez les bactéries sulfurées).

La division nucléaire
Le nucléoplasme se présente sous forme d’une zone fibrillaire non limitée par un système de
membrane. Aucun chromosome ne s’individualise. Au cours de la division, il y a séparation en 2 parties
sans changement de physionomie, c’est le type de division dit « Amitotique ». Le matériel nucléaire

39
est composé d’un « chromosome » circulaire. La séparation en deux cellules filles se fait par
étranglement : une paroi se forme sur le mode centripète, de la périphérie vers le centre.
2. Organisation et reproduction
Organisation
On distingue 3 formes de cellules chez les bactéries :
- grains ovoïdes ou sphériques ou coques (coccus = kokkus = grain) ;
- bâtonnets (bacilles, bacillus = bacteria = bâtonnet) ; ce sont les plus typiques ;
- spiralée ou incurvée, ce sont les vibrions et spirilles.
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Schéma d’une cellule Bactérienne
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Différentes formes des Bactéries
Reproduction
Les bactéries se multiplient généralement par voie végétative, par division binaire, mais l’existence
d’une reproduction sexuée semble être mise en évidence.
a. Reproduction végétative
La division binaire transversale peut avoir un rythme rapide : environ une division toutes les 20 à 30
mn. Dans 10cc de milieu de culture, on peut obtenir pour certaines espèces, en 24 h à partir d’une
bactérie de 1 à 10 milliards d’individus. Les bâtonnets se divisent toujours perpendiculairement : chez
les coques suivant plusieurs modalités :
- division suivant une seule direction, on obtient un diplocoque si les 2 parties d’une coque restent
attachées ; on parle de streptocoque lorsque plusieurs cellules filles restent unies en longue
file ;
- division dans 2 directions : les cellules forment les tétrades plans (groupe de 4 cellules) ;
- division dans 3 directions orthogonales de façon à former des masses cubiques : on parle de
sarcines (Sarcina) ;
- division dans tous les sens, on parle de staphylocoque (staphylè = grappe)

40
Dans certains cas, on peut observer une sorte de mycélium, cellules en colonies comme les plasmodes
des champignons.
b. La reproduction sexuée (conjugaison bactérienne)
Il existe chez les bactéries, une forme de conjugaison qui évoque la reproduction sexuée.
Chez Escherichia coli, pendant la conjugaison, l’une des cellules se comporte comme donateur de gènes
(mâle) l’autre comme récepteur (femelle). Seuls quelques facteurs génétiques sont transmis. Une
partie seulement du génome de la souche est transférée.
c. Mouvement
Il est possible chez de nombreuses bactéries (rare chez les coques), soit par les flagelles ou par
contractions (comparable à la reptation), ou glissements.
d. Résistance
Chez les bactéries, une nouvelle cellule se forme à l’intérieur de la cellule initiale : c’est l’endospore
avec une membrane très résistante. L’endospore permet à l’espèce de traverser les périodes de
conditions défavorables, résistent à la chaleur, au froid, à la dessiccation et aux produits chimiques et
survivre plusieurs années en vie ralentie.
e. Photosynthèse
Certaines bactéries réalisent la photosynthèse car contenant des bactériochlorophylles ; leur
photosynthèse est anaérobie contrairement à celle des algues et des eucaryotes chlorophylliens qui
s’accompagne d’un dégagement d’oxygène.
Bactéries : 2H2A + CO2 C(H2O) + 2A + H20
Végétaux verts et cyanophycées: 2H2O + CO2 C(H2O) + O2 + H2O
(A peut-être du soufre chez les bactéries sulfurées).

3. Rôle des bactéries

Les bactéries jouent un rôle dans la vie de l’homme par ses aspects négatifs (parasites pathogènes) et
positifs.
L’air contient beaucoup de germes de bactéries de la poussière sont responsables de la détérioration
des aliments (boissons et d’autres matières).
Le lait est un milieu propice au développement des bactéries. Non traité, le lait est très dangereux.
Pour détruire les bactéries, il faut stériliser le lait c'est-à-dire, le chauffer, c’est la pasteurisation. On
peut acidifier le lait pour en faire des aliments qui peuvent se garder longtemps : on utilise donc les
bactéries acidifiantes telles que : Lactobacillus bulgaricus pour préparer par exemple le yaourt.
Salmomella spp., agent de la thyphoïde et parathyphoïde est une bactérie pathogène des nourritures.
Le Clostridium botulimum (anaérobie) a ses spores dans le sol et peut adhérer aux nourritures
facilement. La terre cultivée est un endroit propice à toute sorte de bactéries. La plupart étant
aérobies, on les rencontre dans la couche superficielle du sol. Leur rôle est la putréfaction des animaux
et des végétaux morts qui tombent sur terre. Elles préparent ainsi la nourriture des plantes vertes et
donc permettent le maintien de la vie sur la surface du globe.
Les bactéries sont capables de fixer l’azote atmosphérique : cette synthèse de composés azotés à
partir de l’azote gazeux est la seule voie d’utilisation de ce gaz dans la nutrition des végétaux et
secondairement des animaux.

4. Classification
L’embranchement des Bacteriophyta comprend 4 sous-embranchements : Eubacteriophytina :
bactéries sphériques ou cylindriques, en forme de virgule (vibrions) ou en spirale (spirilles)
Mycobacteriophytina : cellules en bâtonnets groupées en filaments plus ou moins ramifiés ou en en
colonies

41
Algobacteriophytina : bactéries aquatiques et autotrophes, en trichomes plus ou moins ramifiés,
spécialisées dans le métabolisme du fer ou du soufre
Protozoobacteriophytina : bactéries allongées, flexueuses et spirales.
2. CYANOPHYCEES OU ALGUES BLEUES OU CYANOSCHYZOPHYTA
(CYANOBACTERIES)

a. Caractères cytologiques
Les Cyanophycées contiennent un piment vert, la chlorophylle a (quoique en moins grande quantité
que chez les végétaux verts), un piment bleu, la phycocyanine, et un pigment rouge, la
phycoérythrine et du bétacarotène. Ces piments qui sont portés par un système de lamelles
permettent la photosynthèse. On parle d’algues bleues car le pigment bleu domine nettement.
On n’observe pas de dictyosomes, de mitochondries, la région nucléaire n’est pas limitée par un
système de membrane.
La paroi peut être augmentée d’une gaine mucilagineuse (ex. Oscillatoria). Cette paroi contient comme
chez tous les Schizophytes, l’acide diaminopimélique (ADP).
Les divisions cellulaires se font par bipartition à partir d’u corps central, et sont synchrones chez un
même individu. Les mouvements sont dus à des contractions glissantes ou des glissements, on
n’observe jamais de flagelle sou de cils.

b. Organisation
L’organisme est soit unicellulaire (comme Gleocapsa ou Synechococcus), soit en paquet de cellules
inertes monostromatiques (comme chez Merismopedia) ou plus ou moins cubiques (comme chez
Eucapsis) soit encore en colonie réunie par une gelée (comme chez Mircrocystis et Lithococcus).
Les cellules peuvent rester solidaires et former des filaments, soit simples chez Calothrix et Spirulina,
soit pseudoramifiés (plusieurs filaments simples sont engainés dans un même système mucilagineux
(ex. fausse ramification par croissance du filament hors de la gaine chez Tolypothrix, ou encore, à vraie
ramification comme par ex. le système pseudoparenchymateux (parenchyme par coalescence de
filaments) de Hydrococcus et enfin, on peut observer une structure cladomienne chez Stigonema chez

42
lequel le filament axial est à croissance continue alors que les ramifications appelées pleuridies ont
une croissance limitée.

c. Reproduction

Les algues bleues manquent d’organes sexuels et la reproduction ne peut être qu’asexuée et
végétative.
La reproduction végétative
La reproduction végétative peut se réaliser par rupture de système du filament (c’est la disjonction)
à la suite de la nécrose d’une cellule alors appelée « nécridie ». Ex. chez Oscillatoria.
Un phénomène analogue peut affecter des portions de filaments qui se détachent et forment des
arthrothlalloconidies appelées « hormogonies » car ces fragments ne se séparent pas tout de
suite de l’enveloppe (ex. Lingbya).
Cette rupture du filament peut aussi se produire par gélification d’une paroi transversale contiguë à
un type cellulaire particulier appelé « hétérocyste » ex. Calothrix et Tolypothrix.

43
La reproduction asexuée
La reproduction asexuée suppose la formation d’orgnae particuliers dans lesquels se
produisent des remaniements cytoplasmiques. De tels organes sont généralement latéraux ou
terminaux sur le système filamenteux : ce sont des « hormocystes » (ou des
chlamydothalloconidies) car disséminés entiers. Ex. Stigonema, Westiella.
Des aplanoconidies classiques peuvent se former par bourgeonnement ou libérés par rupture
d’un conidiocyte chez Cyanostis, Pascherinema et Chanaesiphon.
Enfin, des chlamydothalloconidies peuvent s’observer chez Anabaena où certaines cellules du
trichome se différencient en « akinètes ». Les akinètes ou acinètes sont des cellules
transformées en spores de conservation par épaississement de leur membrane. Elles survivent
à des dessiccations complètes et si les conditions redeviennent normales (favorables)
engendrent des filaments ordinaires.

d. Distribution et rôle
On les retrouve dans le sol, dans les eaux douces et salées du monde entier. Ce sont dans
certains cas, des symbiotes, en particulier des champignons où on observe des modifications
morphologiques considérables pour donner des lichens. Elles sont aussi des symbiotes des
Bryophytes, des Hépatiques, des Ptéridophytes aquatiques comme Azolla et même du système
racinaire des Cycadales. Elles ont comme des Bactéries, la capacité de fixer de l’Azote
atmosphérique.
e. Classification : Cyanoschizophyta
Une seule classe, les Cyanophyceae, 4 ordres :
Chroococales : cellules solitaires ou coloniales
Chamaesiphonales (Dermocarpales) : caractérisés par des cellules solitaires ou en
groupe, mais toujours avec une polarité base-apex.
Pleurocapsales
Ils sont formés de filaments hétérotriches plus ou moins distincts, mais n’ont jamais
d’hétérocystes ni d’hormogonies.
Hormogonales (Oscillatoriales)

44
Ce sont des plantes toujours filamenteuses, avec hétérocystes, hormogonies et akinètes
la plupart des cas. Deux sous-ordres se distinguent :
- les Stigonematinales : filaments hétérotriches.
- les Nostocinales : filaments simples, quelquefois avec fausses ramifications.

3. LES LICHENS

Les lichens sont le résultat d'une association symbiotique entre deux organismes, l'un de ces
organismes est autotrophe vis à vis du carbone (chlorophyllien) ; il s'agit soit d'une algue verte,
soit d'une cyanobactérie. L'autre partenaire hétérotrophe, c'est un champignon (ascomycète,
basidiomycète ou deutéromycète).
C'est une symbiose mutualiste à bénéfice réciproque pour les partenaires qui entraîne des
modifications morphologiques et physiologiques (ces dernières liées à des interactions
génétiques entre les deux partenaires).

Généralité sur les partenaires

En raison de la nature symbiotique des lichens, on distingue les partenaires suivants:
a. Le mycosymbiote ou mycobionte: le champignon
1. dépourvu de chlorophylle : incapable d'utiliser l'énergie solaire ;
2. Se reproduisant à l'aide de spores ;
3. Présence de mannitol et arabitol, glucides assurant une pression osmotique élevée, ce qui
limite la dessiccation du thalle ;
4. Le mycosymbiote protège les cellules algales contre la dessiccation et l'excès de lumière;
5. Les hyphes en relation directe avec l'atmosphère et le substrat captent l'eau et les sels
minéraux.

b. Le phycosymbiote, phycobionte ou photobionte: l'algue

1. pourvue de chloroplastes contenant la chlorophylle, elle peut utiliser l'énergie solaire pour
élaborer certains de constituants organiques à partir de CO2 atmosphérique, de l'eau et des
sels minéraux fournis par le champignon;
2. Vivre sous forme de petites cellules sphériques isolées ou en colonies ;
3. L’association modifiant profondément la structure algale, la position systématique ne peut
que rarement être précisée au-delà du genre.

c. Le cyanosymbiote : la cyanobactérie
1. Procaryote, sans noyau ni chloroplaste ;
2. Appareil assimilateur contenant des pigments assimilateurs vert bleuâtre (chlorophylle a et
caroténoïdes associés à une protéine, la phycocyanine) ;
3. Une réserve protidique : la cyanophycine ;
4. Multiplication par bipartition (pas de spores) ;
5. Élaboration de substances azotées (ammoniaque) à partir de l'azote atmosphérique ;
Remarque: Parfois, le terme phycosymbiote, phycobionte ou photobionte regroupe les algues
et les cyanobactéries.

Morphologie et anatomie
Dans les lichens, les hyphes du champignon représentent plus de 90% de l'ensemble de la
biomasse. C'est le champignon qui construit la morphologie générale du thalle. La structure
des lichens est extrêmement variée, dont on distingue les types suivants:
a) Les lichens gélatineux
Ce sont ceux qui contiennent des cyanobactéries réparties dans toute l'épaisseur du thalle, ils
sont en forme de glomérules, de minuscules touffes ou de lames foliacées. Leur thalle est
homogène sans strates différenciées (thalle dit homéomère). A l'état sec ils sont noirs, coriaces
(dures) et friables (poudreux). En présence d'eau ils gonflent pour donner des masses
gélatineuses.

b) Les lichens foliacés

Ce sont des lichens à algues vertes, à lames lobées lâchement fixées au support par leur face
inférieure " les rhizines". La structure du thalle est hétérogène, fait de strates différentes : «
écorce» (ou cortex) supérieure et inférieure, couche gonidiale, médulle.

c) Les lichens fruticuleux

Leurs thalles ne sont pas appliqués sur le substrat auquel ils n'adhèrent que par une surface
très réduite, ils sont plus ou moins buissonnants, plus ou moins ramifiés, à section ronde ou
aplatie. En section transversale ils présentent une symétrie plus ou moins radiale et montrent
à partir du centre une série de zones concentriques :
Chez certaines espèces, on note une différenciation entre face supérieure et face inférieure et
une structure foliacée.

d) Les lichens crustacés

Formant une croûte étroitement adhérente au support (écorces, roches ou terre), ce sont les
plus nombreux : plus des quatre cinquième des lichens ont des thalles crustacés, la plupart
d'entre eux sont souvent appelés les microlichens. Les hyphes, et parfois les gonidies,
pénètrent en profondeur, dissocient les assises cellulaires de l’écorce ou altèrent la roche.
Certains pénètrent même dans du quartz. Le thalle est continu ou divisé.
Une coupe microscopique (x400) réalisée verticalement montre de haut en bas :
• un cortex supérieur formé d'hyphes enchevêtrées et fortement serrées ;
• Une couche algale ;
• La médulle constituée d'hyphes peu serrées, inséparables du substrat.

La symbiose lichenique
a. Les rapports cytologiques
Grâce à la microscopie électronique, les observations récentes montrent avec précisions, que
presque tous les lichens ont montré à quelque degré une pénétration de suçoirs fongiques
dans l’algue. Chez les lichens de formes plus hautement structurées, les pénétrations sont
généralement de type intracellulaire, les suçoirs semblent entrer directement dans le
protoplasme de l’algue. La membrane glucidique de l’algue est perforée complètement et le
suçoir se trouve encastré dans cette membrane. La membrane plasmique, par contre s’invagine
et forme une poche autour du suçoir.

b. Les rapports physiologiques

L’organisme lichénique présente des propriétés que ne possèdent ni l’un ni l’autre de ses
constituants ; parmi lesquels on site:

La reviviscence
Les lichens ont la capacité de résister à de très fortes dessiccations. Certains lichens peuvent
vivre avec une teneur en eau de 2%. Ils possèdent la possibilité de se réhydrater. La reprise
du métabolisme après une sécheresse est très rapide ; il retrouve ses capacités 5 à 30 minutes
après une réhydratation.
La résistance aux températures extrêmes
Une respiration mesurable a été observée chez certaines espèces à -10 c°. L’assimilation peut
être encore active à -40 c°, cela explique la richesse en lichens des régions nordiques et des
hauts montages, par contre le comportement aux températures élevées ne semble pas très
différent de celui des plantes supérieures, si la respiration à été encore observée à 60 c° la
photosynthèse cesse vers 45-50 c°.

L’originalité des voies métaboliques

La biochimie et le métabolisme des lichens semblent différer sensiblement de ceux des autres
végétaux, au moins dans certains aspects, tel que: la synthèse carbonée, et l’élaboration de
substances spécifiques dites acides lichéniques.

La croissance des lichens

Les lichens vivent très longtemps et croissent extrêmement lentement (environ 0,1 mm par
année chez certaines espèces de l'Arctique, de 5 à 8 mm par année chez les espèces des
régions tempérées). Cette caractéristique permet notamment de dater leur support par le
rapport taille et vitesse de croissance.

c. Multiplicité des modalités de symbiose

Il existe différents types de symbioses, qui due principalement en fonction de la liaison plus ou
moins grande entre les deux constituants, parmi lesquels on site les cas suivants :
Lichens n’ont avec leur support qu’une relation ponctuelle et purement mécanique.
Lichens humicoles, qui vivent sur des supports organiques riches, tels que le bois en
décompositions ou le terreau forestier. Lichens très pauvres en gonidies, considérés suivant
les auteurs, comme des lichens ou des champignons (lichens facultatifs). Il existe aussi des
lichens crustacés qui sont parasites d’autres lichens.

d. Ecologie
Les lichens se rencontrent dans les milieux les plus divers et sur les substrats (troncs d'arbre
pour les lichens des forêts, et rochers pour ceux des zones côtières ou de marée) les plus
variés, selon lesquelles on parle :
• Lichens corticoles : sur les écorces des troncs et des branches d’arbres ; Lichens épiphytes ;
• Lichens foliicoles : sur feuilles ; • Lichens lignicoles : sur bois nu ;
• Lichens terricoles et humicoles : vivent en saprophytes aux dépens de la matière organique du
sol.

e. Reproduction des lichens

- Par dissémination du complexe lichénique, qui peut se disséminer globalement, soit sous, la
forme de fragments de thalle (les lichens, organismes reviviscents.
- Par production de spores par le champignon, les lichens forment généralement à la surface
de leur thalle, des fructifications issues de deux hyphes fongiques sexuellement différenciés qui
fusionnent et donnent, des structures en forme de boutons (les apothécies), ou de boucles
plus ou moins fermées (les périthèces), et plus rarement s’observent d’autres formes.

f. Classification
On estime le nombre de lichens à 17 000 espèces environs. Mais une centaine de nouvelles
espèces sont décrites chaque année. Le lichen est un organisme complexe formé d'un
champignon vivant en symbiose avec une algue verte ou une cyanobactérie. En raison de sa
nature symbiotique, les lichens ne constituent pas une unité taxonomique spécifique, mais
résultent d'un processus de lichénisation. Les noms donnés aux lichens sont en fait ceux de
leurs diverses composantes fongiques, car, à quelques exceptions près, chacun des lichens
identifiables correspond à une différente espèce de « champignon lichénisé».
CHAPITRE II. GROUPES APPARTENANT AU REGNE VEGETAL (REGNE DES
ALGUES)

LES ALGUES
Les algues eucaryotes sont généralement des plantes aquatiques (algues d’eau douces, algues
marines). Leurs chromatophores sont colorés différemment selon les pigments qu’ils
contiennent. Les algues ont des cellules à noyau vrai, avec des pigments localisés dans des
plastes individualisés. Ces derniers contiennent de la chlorophylle typique associée à des
pigments divers : ce sont des végétaux chlorophylliens capables de faire la photosynthèse, ce
qui les distingue des champignons dépourvus de chlorophylle. Elles n’ont ni racine, ni tige, ni
feuilles ; leur appareil végétatif est un thalle et non un cormus, ce qui les distingue des végétaux
supérieurs. Les algues sont représentées par trois embranchements : les Rhodobiontes ou
algues rouges ; les Ochrophytes ou lignée brune (Straménopiles et haptophytes) et les
Chlorophytes ou algues vertes.
Toutes ces algues contiennent de la chlorophylle, des caroténoïdes et des xanthophylles.
Seules les algues vertes et les Euglénophytes (algues unicellulaires flagellées) possèdent de la
chlorophylle b et la couleur verte de la chlorophylle domine.

1. Les Algues rouges (=Rhodobiontes)

Ce sont des algues marines en majorité vivant attachées sur des rochers ou des coquilles de
Lamellibranches ou de Gastéropodes. Elles sont reconnaissables à leur couleur et à leur forme.
Elles peuvent se développer à de grandes profondeurs (jusqu'à 200 m). Ce sont des organismes
d’assez grande taille, souvent fins, plumeux, gluants, possédant les chlorophylles a, c, d et les
phycobilines. Avec une répartition mondiale, ils comptent près de 5500 espèces. Les plus
anciens fossiles connus datent du Cambrien (-590 MA). Exemples : Chondrus crispus ; Delesseria
sanguinea ; Rhodymenia palmata ; Polysiphona elongata ; Nemalion multifidum. Porphyra a un
cycle digénétique hétéromorphe. Son gamétophyte est fixé par un petit disque aux rochers.
Son sporophyte est constitué de filaments microscopiques roses. Cette espèce est
comestible au Japon sous le nom de nori. Gelidium présente des filaments de 20-30 cm dont
les rameaux principaux sont de consistance cartilagineuse. On y extrait de la gélose.
Chondrus crispus est une algue à thalle dressé de consistance cartilagineuse de couleur foncée
presque noire (fig.4). Elle est très riche en carraghénanes, polysaccharides industriels très
utilisés en alimentation. Corralina officinalis (Coralline) a un thalle calcifié, de 5-6 cm ; l’aspect
articulé est dû aux interruptions de la calcification. Lithothamnium calcareum a un thalle
presque entièrement calcifié, riche en carbonate de calcium.
 Les algues rouges

2. Les Ochrophytes ou Lignée brune

a. Les Straménopiles
Les Straménopiles ou Hétérochontophytes ou Ochrophytes constituent un vaste groupe
d’eucaryotes monophylétique. Ce sont des organismes unicellulaires et pluricellulaires,
photosynthétiques ou non. Les Straménopiles les plus connus sont les Phaeophycées (algues
brunes) et les Bacillariophycées (les diatomées). On y adjoint les Chrysophycées (algues
dorées, unicellulaires ou coloniales), les Xanthophycées (algues jaune-vert, unicellulaires,
coloniales ou filamenteuses), les Eustigmatophycées (algues unicellulaires possédant un
organe photorécepteur typique), les Raphiodophycées et les Dictyochophycées (algues
unicellulaires flagellées). Les Straménopiles font partie du phytoplancton marin. On les trouve
aussi dans les eaux douces (Chrysophycées, Eustigmatophycées) ou saumâtres
(xanthophycées). Environ 105 922 espèces, les plus anciens fossiles connus, seraient les
chrysophycées et les bacillariophycées qui ont laissé de nombreux fossiles, par les pièces ou
parois siliceuses synthétisées par ces cellules.

i. Les Phaeophycées ou Algues brunes (Fucus, Laminaire)

Estimées à environ 250 genres et 4000 espèces, les algues brunes sont presque toutes marines
benthiques épilithes (quelques unes sont épiphytes et pélagiques). Ces algues vivent en eaux
salées plutôt froides et se développent jusqu'à 20 m de profondeur. La paroi est également
composée de cellulose, mélangée à d'autres polysaccharides. Ce groupe renferme les plus
grandes algues du monde (Macrocystis : 40, 60 ou 100 m, Nereocystis : 30 m, Durvillaea : 20
m et 5 cm d’épaisseur) qui constitue souvent les forêts sous marines (côtes californiennes ou
zone subantarctique par exemple). Les Laminaires sont les plus grandes algues des côtes
marines. Elles forment des peuplements importants dans les stations rocheuses de l’étage
infralittoral. Ce sont des algues vivaces riches en acide alginique. Laminaria digitata (fig. 4) a
un stipe lisse et flexible, une lame divisée en lanières. Le thalle atteint 4-5 m en profondeur.
C’est l’espèce la plus exploitée pour la production d’alginates.

Fucus Forêt de laminaire

Le genre Fucus a un thalle avec un disque permettant une fixation aux rochers. Fucus
vesiculosus présente des vésicules aérifères jouant le rôle de flotteurs, de part et d’autre
de la nervure médiane. Fucus spiralis a un thalle sans vésicule aérifère. Fucus serratus se
reconnaît facilement par son thalle aplati, avec des lanières dénuées de vésicules aérifères.
Ascophyllum nodosum (Fucales, l’Ascophylle) a des thalles qui naissent en touffe d’un disque
basal, noircissent à la dessiccation et peuvent atteindre 2m de long. Sargassum muticum
(Fucales) est une espèce originaire du Japon qui a envahi les côtes anglaises, probablement à
la faveur d’importations d’huîtres japonaises. Cette espèce s’accroche facilement aux hélices
des bateaux d’où une gêne de la navigation.
ii. Les Bacillariophytes ou Diatomées
Ce sont des algues microscopiques recouvertes d'une
carapace siliceuse, le frustule, de forme et d’ornementation
diverses, formée de 2 valves qui s'emboîtent l'une dans l'autre.

Quelques diatomées

Les Bacillariophytes sont plus connues sous le nom de Diatomées. De couleur jaune, brune
ou verte, les Diatomées, présentes dans le plancton, sont protégées par une paroi siliceuse
souvent très ouvragée dont les dépôts ont constitué une roche fort appréciée pour ses
caractéristiques abrasives, la diatomite.

iii. Les Chrysophytes ou Algues Dorées

De couleur jaune à brune, ces algues font partie du plancton d'eau douce, leur paroi est
composée de pectine imprégnée de silice.
 b. Les Haptophytes
La grande majorité des Haptophytes ou Prymnésiophytes sont des flagellées unicellulaires
photosynthétiques portant un exosquelette de pièces dures organiques ou calcaires (sortes
d’écailles) dans le cytoplasme et dans la membrane. Ces pièces sont appelées coccolithes ;
c’est pourquoi on appelait auparavant ces algues les « coccolithophoridées. Les coccolithes
sont à l’origine d’une grande quantité de sédiments. Certains coccolithes sont trouvés dans
les roches du carbonifère (-300MA). Exemples : Discosphaera tubifera ; Emiliana huxleyi.

3. Les Algues vertes

3.1. Les Ulvophytes
Ce sont des algues vertes, unicellulaires, d’organisation coloniale, filamenteuse, ou siphonée.
Les Ulvophytes rassemblent trois classes : les Pleurastrophycées unicellulaires ou
filamenteuses ; les Chlorophycées avec une plus grande variété de niveaux d’organisation
unicellulaires (flagellés ou non) et les Ulvophycées qui sont l’une des composantes majeures
du phytoplancton marin et d’eau douce. Ils comptent environ 3679 espèces. Exemples : Ulva
lactuca ; Caulerpa floridiana ; Scenedesmus falcatus ; Acetabularia acetabulum.
 3.2. Les Micromonadophytes
Les Micromonadophytes ou Prasinophytes sont des algues unicellulaires flagellées
planctoniques marins ou d’eau douce assez mal connues. 180 espèces ; répartition mondiale.
Exemples : Pyramimonas obovata ; Bathycoccus prasinos ; Nephroselmis rotunda.

3.3. Les Chlorokybophytes

Ils comprennent un seul genre monospécifique, Chlorokybus. Ce groupe était réuni aux
Klebsormidiophytes. L’organisme se présente sous la forme de paquets cubiques de deux à
huit cellules sphériques ou ellipsoïdes, entourées d’une matrice gélatineuse.
Exemple : Chlorokybus atmophyticus.

3.4. Klebsormidiophytes
Les Klebsormidiophytes sont des algues formant des filaments non branchés, de petite taille.
Le groupe rassemble trois genres : Raphidonema longiseta ; Klebsormidium flaccidum ;
Stichococcus bacillaris. Ils comptent 40 espèces présentes en Europe.
 3.5. Chaetosphaeridiophytes
Le taxon des Chaetosphaeridiophytes ne comprend qu’un seul genre, les Chaetospheridium.
Ce sont des cellules isolées ou en groupes diffus, sans véritable organisaion, partiellement
enveloppées par un mucilage. On distingue 4 espèces réparties en Europe et Amérique du
Nord. Exemple : Chaetospheridium minus.

Chaetospheridium minus (40 µm)

3.6. Charophytes
Ils se présentent en une structure modulaire en nœuds et entrenoeuds. Ce sont des verticilles
d’expansions latérales appelées à tort « feuilles » qui donnent une allure de prêle. La majorité
des espèces vivent dans les eaux douces. Leur taille varie de 20cm à plus 1m. Les Charophytes
ont laissé beaucoup de fossiles, car pour certaines, la paroi cellulaire est calcifiée. Ils comptent
81 espèces dont le plus ancien, Phaesycidium siluricum, a été trouvé dans le Silurien supérieur
d’Ukraine (- 420 MA).Ex. Chara vulgaris, Nitella batrachosperma ; Chara hispida.
 3.7. Coléochaetophytes
Ce sont des organismes ténus ressemblant à des petits coussins ronds de quelques mm de diamètre.
Ils sont formés de files de cellules serrées, très souvent ramifiées. Ils rassemblent 15 espèces dont le
plus ancien fossile du Silurien supérieur connu (- 415 MA) est Parka decipiens. Exemple :
Coleochaete orbicularis.

3.8. Zygnématophytes
Encore appelés conjuguées, ce sont des algues vertes unicellulaires et filamenteuses ne
présentant de statdes flagelés à aucun moment de leur cycle. Corrélativement il n’ya pas de
centriole. La reproduction se fait par conjugaison (fusion de gamètes amiboïdes). Ils comptent
4000 espèces dont un fossile, Paleoclosterium leptum daté du milieu du Dévonien (-380 MA).
Des fossiles de zygotes ont été trouvés dans les roches carbonifères. Exemples : Sporogyra sp. ;
Zygnema sp.
CONCLUSION
Les algues eucaryotes sont généralement des plantes aquatiques. Elles se distinguent des algues
bleues par le fait qu’elles possèdent un vrai noyau. Ce sont des végétaux chlorophylliens
capables de faire la photosynthèse de leurs glucides ; ce qui les distingue des champignons
dépourvus de plastes. Leur appareil végétatif est un thalle et non un cormus, ce qui les distingue
des végétaux supérieurs. On distingue les algues rouges, les algues brunes et les algues vertes.
Les algues sont d’une importance sur les plans nutritionnel et pharmaceutique.
CHAPITRE III. GROUPE DE VEGETAUX SUPERIEURS (REGNE DES PLANTES)

A. LES BRYOPHYTES
1. Introduction

Le groupe des bryophytes comprend les plantes plus communément appelées

mousses, hépatiques et anthocérotes. Ce sont les plantes terrestres primitives du
Dévonien ayant privilégié une prédominance de la génération gamétophytique
haploïde sur la génération sporophytique diploïde. La gamétophase étant dominante,
le gamétophyte (phase haploïde) se présente :

• soit sous forme d'un thalle chez les hépatiques à thalles (sous la forme d'une
lame foliacée, pluriassisiale, parfois pourvue de fausses nervures se
ramifiant de façon dichotomique, fixée au substrat par des rhizodïes
unicellulaires et simples).
• soit sous la forme d'un pseudocormus chez les mousses et chez les
hépatiques à "tige feuillée« (axe, dressé ou couché, portant des appendices
feuillés). La structure simplifiée de ces organes ne permet pas de les
assimiler directement à ceux des plantes supérieures, c'est pourquoi on leur
donne les noms :
o de "phyllidies" (et non de feuilles) ;
o de "caulidies" (au lieu de tiges); celles-ci sont fixées au substrat par
o des rhizoïdes multicellulaires et ramifiés (et non par des racines).
Les bryophytes sont actuellement de petits végétaux terrestres, de quelques
centimètres de long, chlorophylliens, et vivant généralement dans des lieux humides
et ombragés dont le cycle biologique reste encore fortement inféodé à la présence
d'eau puisque les gamètes mâles sont nageurs.

Néanmoins, grâce à leur capacité de reviviscence, ces végétaux sont capables de

supporter de longues périodes de sécheresse : ils peuvent en effet se déshydrater
fortement et entrer dans un état de vie ralentie pendant plusieurs semaines. Ce sont
donc des végétaux très résistants, et à ce titre ils constituent avec les lichens, les
végétaux pionniers capables de coloniser des milieux minéraux (c'est pourquoi on en
trouve en abondance sur les murs ou les toits des maisons). Ils participeront alors à
la formation des sols permettant aux végétaux plus exigeants de s'installer à leur tour.

Les caractères généraux des Bryophytes peuvent se résumer comme suite :

• pas de racines, mais des rhizoïdes, pas d’éléments conducteurs différenciés
nutrition :
o eau et poussières atmosphériques
o à partir du substrat par capillarité
• taille : généralement petite
• localisation : lieux humides pour la plupart mais aussi lieux secs pour les
espèces reviviscentes.
Il existe environ 23 000 espèces vivantes reparties en 3 classes :
• 13 500 espèces de mousses, 9 000 espèces d'hépatiques,
• 350 espèces d'anthocérotes.

2. Anthocérotes

Leur appareil végétatif présente une morphologie comparable en miniature à celle des
algues brunes telles que le fucus, c'est pourquoi on parle alors de cormus thalloïde
ou fucoïde. Attaché au substrat (généralement le sol) par des rhizodïes (filaments
allongés servant à la fixation et théoriquement à l’absorption), le gamétophyte est une
lame foliacée verte aplatie dorso-ventralement. Ce thalle présente des cavités qui sont
en communication avec l’extérieur par des ouvertures, les pseudo-stomates, dans sa
surface inférieure et parfois supérieure. Les sporophytes sont presque toujours
présents. Constitués d’un pied haustorial et d’une capsule cylindrique
photosynthétique se développant à partir d’une zone méristématique basale, ils n’ont
pas de soie. Ils possèdent donc une croissance indéterminée. Cette zone
méristématique est protégée par un involucre formé par les tissus du gamétophyte.
Le sporange cylindrique s’ouvre en deux valves par le sommet pour libérer les spores
et des élatères au faciès très particulier. Ces élatères, souvent objets de grande
beauté, sont des éléments unicellulaires stériles présents dans les capsules
d’anthocérotes et d’hépatiques et qui jouent un rôle dans la dispersion des spores
auxquelles ils sont mêlés.

Les Anthocérophytes sont peu nombreux, peut-être 350 espèces mondialement

réparties entre quatre à six genres.

3. Hépatiques

À quelques exceptions près, c’est le gamétophyte qui distingue les différents

groupes d’hépatiques, le sporophyte étant similaire dans l’ensemble groupe. Ce
gamétophyte peut être thalloïde ou feuillé.

3.1. Hépatiques à tige feuillée (Ordre des Jungermanniales).

On observe une symétrie bilatérale car les feuilles sont typiquement disposées sur
trois rangs, celles de la face ventrale souvent réduites et transformées en une
structure nommée amphigastre ou plus simplement feuille ventrale. Les deux autres
rangs donnent au gamétophyte un aspect aplati. Elles vivent dans les milieux humides
(environ 7500 espèces).

3.2. Hépatiques à thalle (Ordre des Marchantiales).

Le sporange est porté par une soie non photosynthétique, translucide, délicate et
évanescente. Il s’ouvre généralement par quatre lignes de déhiscence pour
exposer les spores et les élatères. Ce sporange se différencie généralement dans
les tissus du gamétophyte, et la soie s’allonge pour l’exposer lorsqu’il atteint la
maturité.

4. Mousses

Chez les mousses, c'est un cormus dont la partie prostrée est réduite à de simples
filaments pluricellulaires ramifiés, issu du développement de la spore méiotique : le
protonéma, dont la durée de vie est éphémère. Des axes primaires érigés
bourgeonnent à partir du protonéma. Ils sont munis d'appendices foliacés
chlorophylliens et sont fixés au sol par des rhizoïdes.

Pied feuillé

Filament
Bourgeon
dressé

Méiospore

Filament rampant
Rhizoïde Rhizoïde
Rhizoïde

Protonéma

La présence de rhizoïdes au lieu de racines et l'absence de feuilles vraies sont

considérées comme des caractères primitifs. Les rhizoïdes sont des structures en
formes de poils. Elles peuvent être ramifiées. Chez les Hépatiques et anthocérotes
ce sont des structures unicellulaires tandis qu’elles sont pluricellulaires et ramifiés
chez les Mousses. Ces rhizoïdes ne jouent pas de rôle d’absorption de H2O et de
nutriments, mais assurent l’ancrage dans le sol.

Rhizoïdes

Quelques espèces (Polytrichales) présentent des tissus conducteurs dans les axes
feuillés :
 • les hydroïdes : cellules proches des trachéïdes, spécialisées dans le
transport de l’eau (pas de lignine) ;
• les leptoïdes: cellules spécialisées dans le transport des sucres.
A l'extrémité des gamétophytes, il se développe des corbeilles ou involucres
constituées d'appendices foliacés, au sein desquels se développent les gamétanges.

Le sporophyte est réduit à un axe unique, non chlorophyllien qui se développe en

parasite fixé sur le gamétophyte femelle. Chez les mousses, cet axe est formé à la
base par un suçoir ancré dans les tissus du gamétophyte femelle. Il se prolonge par
un pédicelle (= soie) terminé par un sporange unique appelé capsule. Les mousses
sont regroupées en trois ordres principaux : les Sphagnales (un seul genre), les
Bryales (mousses au sens habituel du terme) et les Andréales (un seul genre).

Les Andréaeales ne se trouvent que dans les régions montagneuses, sur les rochers
siliceux.
Les Bryales sont divisées en deux groupes :

• les bryales acrocarpes : tiges dressées non branchée, gamétanges

(archégones) en position terminale
• les bryales pleurocarpes : tiges avec branchements latéraux, gamétanges
(archégones) latéraux.

Les Sphagnales : Ce sont des plantes typiques des tourbières. Les sphaignes ont
une croissance apicale. La partie inférieure de la tige se dessèche, meurt, mais reste
présente et s’accumule. Dans les tissus des Sphaignes, on distingue deux types
cellulaires :

- des cellules allongées qui vont donner un réseau chlorophyllien.

- des cellules particulières, les hyalocystes (ou hydrocystes), qui sont
de grandes cellules mortes rigidifiées par un épaississement. Elles
ont la capacité de se remplir d’eau (par capillarité).

Tableau : Tableau comparatif des ordres des mousses

Bryales Sphagnales Andréales
Feuille Une nervure Sans nervure Une nervure

Cellules foliaires 1 type 2 types 1 type

Sac sporifère En tonnelet autour En dôme sur En dôme sur et
columelle columelle autour columelle
Péristome Présent Absent Absent

Déhiscence Par opercule ou Opercule 4 valves

déchirure
Protonéma Filamenteux Thalloïde Filamenteux puis
thalloïde
Gamétophores Nombreux Un nombreux

5. Reproduction chez les Bryophytes

On observe deux formes de reproduction : la multiplication végétative et la

reproduction sexuée.

5.1. Multiplication végétative

Elle est très fréquente chez les Mousses et les Hépatiques à thalle. Elle se déroule
par un développement de nouveaux individus à partir des propagules. Les propagules
sont des structures unicellulaires ou pluricellulaires qui reproduisent les plantes de
manière asexuée. Des propagules qui constituent des massifs de cellules spécialisées
donnent de nouveaux individus.

5.2. Reproduction sexuée

Le gamétophyte (N)
Une spore germe et donne un protonéma qui se différenciera en tige feuillée
(Mousses) ou thalle (Hépatiques et Anthocérotées) dans laquelle se formeront les
gamétanges (gamétange mâle : anthéridies et gamétange femelle : archégone) ; la
fécondation est tributaire de la présence d’eau.
Le sporophyte (2N)

L’œuf ou zygote donne un sporogone. Il commence à se développer en parasite sur

le gamétophyte et peut parfois en dépendre durant toute sa croissance.

6. Cycle de vie des bryophytes

6.1 Les mousses: le polytric

Les plantes de certaines touffes forment, au sommet de leur tige une couronne de
feuilles plus grandes appelée soit anthéridiophore soit archégoniophore selon que
cette couronne abrite soit des organes sexuels mâles appelés anthéridies, soit des
organes sexuels femelles appelés archégones. Les sexes étant séparés sur des plants
distincts, le polytric est dit dioïque. D'autres espèces de mousses sont monoïques, car
les anthéridies et les archégones sont portés sur un même plant. Comme il porte les
organes producteurs de gamètes, le plant feuillé est appelé gamétophyte.

Chaque anthéridie a la forme d'une petite massue allongée implantée parmi des poils
stériles blancs, les paraphyses. Des cellules internes de chaque anthéridie se
transforment en gamètes mâles ou anthérozoïdes, équivalents des spermatozoïdes
chez les animaux, de forme allongée et munis de deux flagelles mobiles. Ceux-ci
permettent aux anthérozoïdes de nager dans un film d'eau vers les archégones en
forme de bouteille au long col, également entourés de paraphyses et abritant en leur
ventre un gros gamète femelle: l'o(v)osphère.

Projetés au hasard par les gouttelettes d'eau de pluie puis pénétrant par le col de
l'archégone, dont les cellules se sont décomposées en une sorte de glu transparente,
les anthérozoïdes nagent jusqu'à l'o(v)osphère et l'un d'eux s'unit au gamète femelle.
La fusion des noyaux (= la fécondation) transforme l'o(v)osphère en zygote, première
cellule diploïde. Ce zygote se divise de nombreuses fois, tout en restant dans
l'archégone, lui-même rattaché au gamétophyte, c'est-à-dire à la plante feuillée. Le
développement de l'embryon finit par donner une longue soie terminée par une
capsule recouverte d'une coiffe ou involucre: l'ensemble porte le nom de sporophyte,
car il produira les spores, et est diploïde à l'exception de la coiffe. Au sein de la capsule
se produit la méiose, responsable de la production de myriades de spores haploïdes.
Celles-ci seront libérées et emportées par le vent lorsque l'opercule de la capsule
s'ouvrira. En tombant sur la terre humide, chaque spore germe, se divise de
nombreuses fois pour former un protonéma, sorte de réseau filamenteux haploïde fixé
par des poils rhizoïdes. Sur le protonéma se développent des bourgeons qui
développeront autant de nouvelles tiges feuillées, autant de nouveaux gamétophytes,
tous de même sexe chez le polytric dioïque.
Cycle de vie d'une mousse du genre Polytrichum. Les structures diploïdes
sont dessinées en rouge
1 Gamétophyte feuillé, mâle c Archégoniophore b Soie
a Feuilles 7 Archégoniophore c Pied
b Rhizoïdes 8 Archégone 11 Capsule (coiffe emportée)
c Anthéridiophore a O(v)osphère 12 Capsule
2 Anthéridiophore b Col de l'archégone a Opercule
a Anthéridie 9 Archégone b Spores
b Paraphyse a O(v)osphère c Cellules-mères de spores
3-4 Anthéridie b Embryon (sporophyte) 13 Sporophyte déhiscent
5 Anthérozoïde c Ventre de l'archégone 14 Spore
6 Gamétophyte feuillé, d Pied 15 Protoném
femelle 10 Sporophyte porté sur le
a Feuilles gamétophyte
b Rhizoïdes a Coiffe
6.2 Les hépatiques dont Marchantia polymorpha
Bien que certaines hépatiques présentent des gamétophytes feuillés, dont la
disposition des feuilles est alors toujours distique, d'autres apparaissent sous la forme
d'un thalle, mince lame verte couchée sur le substrat. C'est le cas de Marchantia
polymorpha. Cette dernière espèce présente une façon originale de se reproduire de
manière asexuée: la face supérieure du thalle présente de petites coupes évasées en
forme de couronne, les corbeilles, contenant des propagules, petits fragments de
thalles capables de générer de nouvelles plantes par bouturage. On trouve aussi des
corbeilles à propagules, en forme de demi-lune, chez Lunularia cruciata, autre
hépatique à thalle des sols et rochers humides.

Comme toutes les autres hépatiques, Marchantia polymorpha présente un cycle de

vie semblable au polytric, mais avec quelques variantes morphologiques. Les
anthéridies et les archégones ne se forment pas directement sur le thalle, mais dans
de curieux organes en forme de parapluie: les anthéridies se développent sur la face
supérieure des anthéridiophores, et les archégones à la face inférieure des
archégoniophores distincts des précédents

Chez les hépatiques, lorsque les capsules éclatent par dessiccation et libèrent leurs
spores, celles-ci sont violemment projetées au loin par des élatères (du grec "elateros"
= "disperser), files de cellules stériles se détendant brusquement comme des ressorts
lors du dessèchement. Le pédicelle translucide du sporophyte est fugace,
contrairement à la soie correspondante chez les mousses qui demeure longtemps en
place.
Cycle de vie de l'hépatique Marchantia polymorpha. Les structures diploïdes
sont dessinées en rouge.

1 Thalle (gamétophyte) 10 Archégone 13 Elatère

a Rhizoïdes a Noyau de l'o(v)osphère 14 Cellule-mère de spore
b Corbeille à propagules b Noyau de l'anthérozoïde 15 Tétrade
c Anthéridiophore c Ventre de l'archégone 16 Spores
2 Anthéridiophore d Col de l'archégone 17 Sporophyte déhiscent
3-5 Anthéridie 11 Archégone a Coiffe (involucre)
6 Anthérozoïde a Coiffe (involucre) b Capsule
7 Thalle (gamétophyte) b Ventre c Elatères
a Jeune archégoniophore c Zygote d Spores
b Archégoniophore mature 12 Archégone développé 18 Spore germant
8 Archégoniophore a Pied 19 Cycle de reproduction
9 Archégone b Soie asexuée
a O(v)osphère c Capsule a Corbeille à propagules
b Cellule ventrale du canal du col d Ventre b Propagule
c Cellule apicale du canal du col e Coiffe (involucre)
6.3 Les anthocérotes dont Anthoceros punctatus

Chez Anthoceros punctatus, le gamétophyte est un thalle en forme de rosette de 1-2

cm de diamètre, et pourvu de rhizoïdes. Les sporophytes qui s'y développent sont une
dizaine de minces colonnes cylindriques qui se déchirent au sommet et libèrent les
spores sous forme d'une poussière noire, grâce à des élatères. L'aspect général des
anthocérotes les rapproche des hépatiques, mais la constitution très simple du
sporophyte et la structure de l'unique chloroplaste de chaque cellule du thalle, que l'on
ne rencontre ailleurs que chez certaines algues, en font des bryophytes archaïques

Cycle de vie d'une anthocérote du genre Anthoceros. Les structures

diploïdes sont dessinées en rouge.
1 Gamétophyte 5 Spore germant b O(v)osphère
a Involucre tubulaire 6 Gamétophyte: face 10 Jeune sporophyte
b Thalle dorsale dans le thalle
c Rhizoïdes a Anthéridie a Amphithecium
2 Sporophyte b Archégone b Endothecium
a Pied 7 Anthéridie c Pied
b Epiderme 8 Anthérozoïdes 11 Jeune sporophyte
c Columelle centrale 9 Archégone émergeant de l'involucre
3 Spores a Cellules du canal du
4 Elatères col
7. Appareil végétatif

La tige

Le gamétophyte porte toujours axes feuillés. Une spore germe et donne naissance à
un premier filament appelé le Protonéma. C’est un filament branché uniserié. Il est
constitué d’un axe prostré le Caulonéma qui porte des axes dressés ou chloronéma.

Le Chloronéma est très riche en chloroplastes (il joue le rôle d’assimilation), tandis que
le Caulonéma lui assure la colonisation du milieu par l’espèce. Le Caulonéma donne
des bourgeons latéraux qui donnent des tiges feuillées (gamétophores). La tige feuillée
porte un axe garni de feuilles. Il existe deux types d’axes : un axe pendant, érigé ou
rampant portant des axes dressés de 1 mm à > 1 m (Fontinalis). Une cuticule peu
épaisse tapisse les axes, sans présence de stomates (sur le gamétophyte).

Les feuilles

Elles peuvent être simples et unistrate. Chez Polytrichum la feuille est complexe et
porte des poils assimilateurs et des parenchymes photosynthétiques. Une sorte de
système vasculaire et des ailes protectrice.

Atrichium: Lamelles foliaires

Feuille de Polytrichum

Poils assimilateurs

Feuille simple unistrate

Morphologie du gamétophyte

Mousses acrocarpes
Tige érigée non branchée
Méristème apical de l’axe → Gamétange
1ères mousses probablement acrocarpes
Mousses colonisant les habitats terrestres
Mousses pleurocarpes

Gamétange produit latéralement sur l’axe

¢ apicale → Croissance continue
Axes → Branchements latéraux
Toutes les épiphytes tropicales sont pleurocarpes
Qqs pleurocarpes terrestres tempérées

8. Absorption de l’eau et des minéraux

Une cuticule peu épaisse et perméable tapisse la surface de l’appareil végétatif chez
certaines espèces de mousses. Surface d’absorption de l’eau et des minéraux sur
toute la plante. La plupart du mouvement de l’eau est externe, absorbe eau de pluie,
vapeur …etc.

9. Ecologie et mode de vie

Les bryophytes sont des plantes généralement inféodées aux milieux humides. On les
retrouve aussi sur les rochers suintants (espèces épilithes), les bords de cours d’eaux,
sur les troncs des arbres (espèces épiphytes), les feuilles des arbres (espèces
épiphylles), en forêts tropicales humides. Quelques espèces vivent dans l’eau
(espèces aquatiques, d’autres se retrouves sur des substrats spécifiques : espèces de
charognes qui vivent sur des cadavres ou fèces.

10. Tolérance à la dessiccation

Certaines espèces de mousses ont la capacité de tolérer la dessiccation. Une fois que
les conditions du milieu de vie deviennent plus drastiques (fortes température,
sécheresse, etc.) la plante entre en vie ralentie, marquée par l’arrêt du métabolisme,
de la photosynthèse et de la croissance. Le retour des conditions optimale notamment
la période de l’humide, il y’a reprise de l’activité métabolique. L’eau favorise la
reviviscence. La période sèche engendre la dessiccation et mise en dormance où le
métabolisme est stoppé. La reviviscence peut être très rapide en quelques heures
suivant les espèces.
PLANCHE 1 : ILLUSTRATIONS DE BRYOPHYTES

ANTHOCEROTES

HEPATIQUES

MOUSSES
 B. LES PTERIDOPHYTES
1. Introduction

Les ptéridophytes constituent un groupe de végétaux qui a connu son apogée au

carbonifère (-300 millions d'années). Il constitue la première grande civilisation
végétale terrestre. Ces végétaux seraient apparus il y a -400 millions d'années au
dévonien, peut-être à partir de certaines plantes terrestres primitives qui, au contraire
des bryophytes, auraient privilégié la génération diploïde sur la génération haploïde.

Particulièrement bien adaptés à la vie terrestre, ils ont constitué, grâce au

développement de formes arborescentes, d'immenses forêts dont la fossilisation est
à l'origine des gisements de charbon. Ces plantes commencèrent à s'éteindre au
permien (-200 Millions d'années) pour céder la place à des végétaux mieux adaptés
à la vie terrestre : les spermaphytes qui possèdent une protection accrue du
gamétophyte femelle.

Les ptéridophytes sont à l'origine d'une lignée évolutive basée sur la miniaturisation
extrême de la génération gamétophytique et un développement important de la
génération sporophytique, conduisant à tous les trachéophytes dont les plantes à
fleurs actuelles. Les ptéridophytes sont bien adaptés à la vie terrestre, cependant la
fécondation nécessite encore la présence de l'eau puisque les gamètes mâles sont
nageurs.

Tous les Ptéridophytes ont en commun divers caractères :

• Leur cycle de développement est digénétique diplohaplophasique et

consacre la dominance du sporophyte (2n) car toujours le gamétophyte
demeure discret. Celui-ci sera soit bisexué, soit unisexué mâle ou femelle.
• Le sporophyte correspond donc à la phase végétative du cycle de
développement. Il se présente sous la forme d'un cormus vrai bien qu'un
sousembranchement, toujours représenté actuellement (de façon limitée il est
vrai), se caractérise par l'absence de racines et d'organes foliacés.
• Le sporophyte est pourvu d'un système vasculaire dont les premières
ébauches ont pu être décelées chez les algues. Ces dernières, se développant
dans un milieu aquatique, ont pu sans inconvénient atteindre de grandes tailles
car leur alimentation en eau et en éléments minéraux était assurée à chaque
niveau du thalle. Chez les Bryophytes, la taille toujours réduite ne pose pas de
réels problèmes de conduction et l'appareil conducteur y est toujours à l'état
rudimentaire. L'acquisition de la vascularisation permet aux Ptéridophytes de
s'affranchir du substrat tout en continuant à assurer un approvisionnement en
eau adéquat des parties aériennes qui en sont les plus éloignées. La taille des
plantes va dès lors augmenter de manière remarquable.
 • Les Ptéridophytes ne produisent pas de graines mais l'hétérosporie constitue
une autre acquisition significative de cet embranchement. La conséquence en
est l'hétérothallisme des gamétophytes mâle et femelle qui pourront dès lors
connaître des évolutions différentes.

L'embranchement des ptéridophytes comprend quatre classes :

- les Psilophytinées (ou Psilophytes) : Plus ancienne, représentée aujourd'hui par

3 espèces des genres Psilotum et Tmesipteris.
- les Lycopodinées (ou Lycophytes) : 850 espèces, 5 genres (Selaginella,
Lycopodium, Isoetes)
- les Articulées (ou Sphénophytes) : Plantes à appareil végétatif articulé
(empilement de modules identiques). genre Equisetum : les prêles
- les Filicinées (ou Filicophytes) : C'est de loin le groupe le plus imposant des
Ptéridophytes (sp herbacées/arborescentes).

Tableau : Caractères distinctifs des différentes classes de Ptéridophytes

S -E / classes Sporophyte Sporanges, spores et gamétophytes

Lycophytes • Dominant et indépendant • Sporanges sur ou à l'aisselle des

• Dichotomie parfois encore existante sporophylles • Isosporie : Lycopodes -
• Présence de tiges, racines et feuilles Hétérosporie = hétérothallisme des
• Microphylles gamétophytes : Sélaginelles et Isoètes
• Système vasculaire = protostèle • Gamétophytes réduits et
indépendants; tendance à la sédentarisation
(Sélaginelle)
Psilophytes • Dominant et indépendant • Sporanges latéraux
• Ramification dichotomique • Isosporie
• Tige seulement, ni racines, ni feuilles • Gamétophyte discret et indépendant
• Présence de rhizoïdes
• Système vasculaire = protostèle
Sphénophytes • Dominant et indépendant • Sporanges dans un strobile sur un
• Présence de tiges, racines et feuilles sporangiophore ou à l'extrémité de
• Pas de dichotomie l'axe végétatif
• Microphylles • Isosporie
• Système vasculaire = siphonostèle • Gamétophyte réduit et indépendant
rappelant l'eustèle
Ptérophytes • Dominant et indépendant • Sporanges sous les sporophylles, parfois
• Présence de tiges, racines et feuilles en sores protégés ou non par une indusie
• Pas de dichotomie • Isosporie : Filicales - Hétérosporie :
• Mégaphylles Hydroptéridales
• Système vasculaire = tous types de stèles • Gamétophyte réduit et indépendant
1. Psilophytinées (ou Psilophytes)

C’est certainement la plus ancienne, représentée aujourd'hui par trois espèces

seulement appartenant aux genres Psilotum et Tmesipteris. Ces plantes sont très
primitives, dépourvues de feuilles ou ne possédant que des microphylles, et dépourvues
de racines. Les sporanges, groupés par trois, sont situés au sommet d'un pédicelle
vascularisé, très court. Les méiospores sont toutes de même taille (isosporie).

2. Lycopodinées (ou Lycophytes)

2.1. Caractères généraux

Cette classe est réduite aujourd'hui à environ 850 espèces, réparties en cinq genres
dont les genres Selaginella, Lycopodium et Isoetes. Leurs feuilles sont généralement
de petite taille et pourvue d'une seule nervure médiane.
La tige des lycopodes est rampante, pourvue de racines et porte des axes dressés
(Photo 17) sur lesquels se forment les sporanges dispersés le long de la tige ou groupés
en strobile, sorte d'épi. Les sporanges sont généralement situés sur la face supérieure
des feuilles. Les méiospores sont toutes de même taille (isosporie). Les sélaginelles se
remarquent par l'hétérosporie, associée à une hétérosporangie marquée. Les isoètes
sont des plantes à tige courte renflée en bulbe. Les sporanges sont inclus dans la base
des feuilles qui, toutes, sont potentiellement des sporophylles.

Sporophyte : Rhizome ramifié à branches aériennes et racines (rhizophore)

Il existe 2 types de prothalle :

(1) Masse verte irrégulièrement lobée
(2) Structure mycorhizienne souterraine non-photosynthétique (qqs mm.)
Croissance lente (parfois plusieurs années)
Partie sup.: Archégone et anthéridies
Fécondation dépendante de l’eau
Embryon dépendant du gamétophyte

34
2.2. Etude de cas : les sélaginelles et l'avènement de l'hétérosporie

La formation de deux types de méiospores chez une même espèce constitue une
acquisition significative pour les végétaux : il s'agit d'un trait caractéristique et « définitif
» de l'évolution végétale. Un des premiers groupes à présenter cette caractéristique est
celui des Lycophytes dont l’exemple des Sélaginelles est présenté ci-dessous.
2.2.1. Appareil végétatif
Les Sélaginelles sont des plantes herbacées, à tiges (T) rampantes ou grimpantes,
ramifiées de façon dichotome et portant de petites feuilles (F) à nervure unique. Genre
unique Selaginella (700 sp). Tropicales en majorité et milieux humides. Sporophyte très
voisin des lycopodes. Rhizome engendre tige à microphylles et racines. Tiges et racines
protostéliques

Appareil végétatif de la sélaginelle

Distinction Lycopodes – Sélaginelles

- Hétérosporie: Sélaginelles
- Homosporie: Lycopodes
- Endoprothallie: Sélaginelles (gamétophyte à l’intérieur des spores)
- Lycopodes: Gamétophyte hors de la spore
-
2.2.2. Reproduction et cycle de développement
1. Le sporophyte : A l'extrémité de certains rameaux dressés, toutes les feuilles se
transforment en sporophylles : feuilles plus larges et plus serrées les unes contre les
autres et qui portent à leur aisselle des sporanges groupés en épis, les strobiles.

Sporophyte, strobile et sporange de sélaginelle

35
En réalité il se forme deux sortes de sporanges au sein des strobiles :

- Les mégasporanges de grande taille à la base, souvent, dans lesquels toutes les
sporogonies dégénèrent, à l'exception d'une seule qui devient l'unique sporocyte.
Il n'y a donc que quatre mégaspores qui sont formées. Elles sont volumineuses,
jusqu'à plus de 20 fois plus grosses que les microspores, riches en substances
de réserve et entourées d'une paroi très épaisse. Il arrive même qu'une seule
mégaspore privilégiée persiste.
- Les microsporanges situés plus haut sur l'axe, dans lesquels se réalise une
sporogenèse normale qui aboutit à la formation de nombreuses microspores.

Tous les sporanges s'ouvrent à maturité et libèrent les spores. Dans certains cas, la
mégaspore privilégiée peut poursuivre son développement sur la plante-mère.

Mégasporogenèse et microsporogenèse au sein du strobile

2. Le gamétophyte mâle : La microspore se divise en formant une petite cellule dite

végétative qui, à elle seule, représente tout le prothalle et une grande cellule qui se
cloisonne de manière à donner une paroi uniassisiale et des cellules centrales qui
évoluent en anthérozoïdes biciliés. C'est donc une anthéridie rudimentaire qui s'ouvre
et libère les gamètes mâles.

3. Le gamétophyte femelle : Dans la mégaspore, le noyau se divise plusieurs fois

successivement et les noyaux produits se dispersent dans la masse cytoplasmique.
Alors seulement intervient un cloisonnement différentiel qui partage le massif cellulaire
en deux régions : un « tissu » inférieur, formé de grandes cellules où s'accumulent des
substances de réserve, et un tissu « supérieur » beaucoup plus dense car il est formé
36
de petites cellules ; ce tissu, en s'hydratant, exerce une pression sur l'épaisse paroi
mégasporale qui se rompt. En surface, sous l'ouverture pariétale de plus en plus élargie,
se forment les archégones rudimentaires. Tout ce développement prothallien
s'accomplit normalement au sol, après dissémination de la mégaspore, mais il peut
arriver qu'il débute et même se réalise entièrement sur le sporophyte lui-même.

3. Fécondation et formation de l'embryon : L'oosphère est fécondée par la pénétration

de l'anthérozodïe, mobile dans l'eau. Le zygote se divise d'abord pour donner un «
suspenseur » qui entraîne l'embryon dans les tissus nourriciers profonds. L'embryon se
différencie comme chez les Fougères. Finalement, la jeune plantule se dégage de
l'enveloppe mégasporale et reconstitue un sporophyte.

Les gamétophytes, les gamétanges et la fécondation chez la sélaginelle

Morphologie des sporanges

Sur le plan morphologique deux types de sporanges se distingues chez les fougères.
Il s’agit des Fougères eusporangiées et des Fougères leptosporangiées.
Fougères eusporangiées
Les sporanges dans ce cas sont entourés de parois épaisses. Ces parois sont
constituées de plusieurs assises de cellules, formant un anneau mécanique peu
différencié autour des sporanges. Ce qui est à l’origine d’un massif cellulaire issu de
l’épiderme du limbe. Dans ces sporanges les spores produites sont beaucoup plus
nombreuses. On retrouve ces eusporanges chez les Fougères les plus primitives.

37
Fougères leptosporangiées
Chez ces Fougères les sporanges sont entourés de parois peu épaisses. Une paroi
unicellulaire constitue un anneau mécanique développé autour du sporange. Le
sporange donne alors une seule cellule initiale épidermique. Les spores produites sont
peu nombreuses et se distingue dans la grande majorité des espèces actuelles. Dans
la plus part des cas les sporanges sont groupés en sores.

Sores de sporanges (Polypodium)

Les sores apparaissent toujours sur la face inférieure des feuilles de fougères à
maturité. On distingue une diversité de sores. Chez d’autres espèces les sores sont
parfois sur feuilles spécialisées. Les sores dans certains cas sont protégés par des
indusies.

Blechnum Dicksonia (Fougère Platycerium Asplenium nigrum

arborescente)
Sores parfois sur feuilles spécialisées

38
3. Articulées (ou Sphénophytes)

3.1. Appareil végétatif

Ces plantes sont caractérisées par un appareil végétatif articulé (empilement de

modules identiques). Dans les temps anciens, au Paléozoique, il existait des formes
arborescentes aujourd'hui disparues. Les espèces qui subsistent (une trentaine
environ) appartiennent au genre Equisetum et sont des plantes herbacées ligneuses :
les prêles. Celles-ci développent un rhizome souterrain, muni de racines et portant des
ramifications aériennes annuelles, typiquement cannelées et pourvues de verticilles de
feuilles étroites. Les sporanges sont groupés en épis à l'extrémité des axes végétatifs
ou d'axes spécialisés, les sporangiophores. Il y a un seul type de spores (isospories)
entourées d'élatères qui contribuent à la dissémination en se déployant lorsque le taux
d'hygrométrie diminue.

Appareil végétatif d'Equisetum arvense

3.2. Reproduction et cycle de développement

1. Le sporophyte : Certains rameaux aériens, très précoces, non chlorophylliens et

non ramifiés, portent des sporanges réunis en un cône ; le strobile (= cône à écailles
membraneuses pour l'Equisetum). Son axe porte de courtes ramifications se terminant
par une plaquette polygonale, le sporangiophore. A maturité, ces plaquettes s'écartent
et permettent la libération des spores car, sur la face interne de chacune de ces
plaquettes sont apparues entre temps une dizaine de sporanges. La méiose est
normale et produit des méiospores en apparence toutes semblables. En plus de l'intine
et de l'exine, les spores forment extérieurement une troisième paroi qui, à maturité, se
découpe en lanières, élargies en spatule à leur extrémité : les élatères.

2. Le gamétophyte : Les spores germent dès qu'elles ont atteint le sol et forment
des prothalles. Au bout d'un mois environ, les gamétanges naissent d'une cellule
superficielle qui grossit et se développe vers l'intérieur en se cloisonnant. Le prothalle
femelle est légèrement plus grand que le gamétophyte mâle; il est également plus
découpé en languettes chlorophylliennes stériles, les archégones étant confinés à la
partie massive. Lors de la différenciation de l'archégone, après la première division de
39
l'initiale, la cellule externe donne, par une division anticline, un col assez court, tandis
que la cellule profonde se cloisonne de manière péricline pour donner deux cellules de
canal, une cellule ventrale de canal, une oosphère et une cellule de base. Le prothalle
mâle, moins découpé porte également ses gamétanges (les anthéridies) sur le lobe
principal. L'anthéridie donne 256 anthérozoïdes pluriciliés et s'ouvre sous la pression
interne par une petite ouverture triangulaire préalablement délimitée dans la paroi
externe par trois cloisonnements anticlines.

2. Le zygote et l'embryon : La fécondation a nécessairement lieu en période humide.

Une fois l'oosphère fécondée, le zygote se cloisonne et sa première division est
perpendiculaire au grand axe de l'archégone ; les deuxième et troisième divisions du
jeune embryon se produisent suivant un axe orienté à 90° et donnent quatre quadrants
inégaux : des deux supérieurs, le plus grand donne la tige ou rhizome (T) et le plus petit
la première feuille (F) ; des deux inférieurs, le plus grand donne la première racine (R)
et le plus petit le pied (P). L'embryon ainsi conformé peut croître immédiatement.

Cycle complet de reproduction de la prêle

Gamétophyte : 1 - spores ; 2 - spores germant ; 3 & 4 - prothalle ; 5 - anthéridie ; 6 - anthérozoïde ; 7
- archégone Sporophyte : 8 - jeune sporophyte sur gamétophyte ; 9 - rameau végétatif ; 10 - rameau
fertile ; 11 - section longitudinale du strobile avec 3 sporophylles (dont deux en coupes)

4. Filicinées (ou Filicophytes ou Ptérophytes)

C'est de loin le groupe le plus imposant des Ptéridophytes actuellement avec environ
9.000 espèces vivantes. La plupart des espèces sont herbacées mais il existe encore
des espèces tropicales arborescentes. Ils comprennent deux groupes principaux :
• les Filicales, auxquelles appartiennent les fougères caractérisées par une
isosporie généralisée ;
• les Hydroptéridales vivent en milieu aquatique et sont hétérosporées.
40
 4 .1. Fougères

Les fougères présentent un type de reproduction sexuée fort voisin de celui des prêles.
L'appareil végétatif aérien paratî souvent plus développé chez les fougères (cfr. les
fougères arborescentes). Il faut noter cependant que, pour la première fois au cours de
l'évolution, l'appareil foliaire peut déployer des surfaces considérables (mégaphylles)
grâce à un système de nervation en nombreux cordons vasculaires anastomosés qui
prennent leur origine au niveau du cylindre central de la tige où des fenêtres foliaires
sont ménagées comme chez les plantes supérieures.

4.1.1. Appareil végétatif

1. Organographie : Un rhizome porte chaque année une rosette de frondes (= feuilles)

aériennes. Celles-ci croissent en déroulant une espèce de crosse (Photo 11) qui n'est
rien d'autre que la fronde dont les segments sont repliés.
Le rhizome, comme le pétiole et le rachis des frondes, est couvert d'écailles d'origine
épidermique. La jeune racine, issue de l'embryon, disparatî précocement et est
remplacée, sur le rhizome, par des racines adventives qui possèdent également une
cellule apicale tétraédrique.

Appareil végétatif de Dryopteris filix-mas

4.1.2. Reproduction et cycle de développement

1. Sporophyte et production de spores : Les sporanges se forment à la face

inférieure des frondes, de part et d'autre des nervures secondaires. Ils sont groupés en
sores, abrités sous un repli de l'épiderme, l'indusie. L'organisation, les modalités de
répartition des sporanges et des sores et le degré de protection de ceux-ci présentent
une très grande diversité chez les Fougères.

41
 Structure des sores et des sporanges

L'unique cellule centrale du jeune sporange est une archéspore qui subit une
sporogenèse normale et produit finalement des méiospores à triple paroi.

2. Déhiscence du sporange et dissémination des spores : Au cours de la maturation

du sporange, une file verticale de cellules de l'assise externe se différencie en anneau
mécanique : les parois cellulaires internes et anticlines de ces cellules s'épaississent
considérablement et se lignifient, dessinant un U dont l'ouverture est tournée vers
l'extérieur. A maturité, le sporange se dessèche ; l'évaporation progressive de l'eau des
cellules de l'anneau mécanique, au travers de la paroi externe demeurée mince,
provoque une réduction du volume cellulaire entraînant, vers l'extérieur, la paroi amincie
qui constitue une zone de moindre résistance appelée un stomium.

Les deux branches du U ne pouvant se rapprocher, car leur paroi radiale est rigide, une
traction tangentielle se communique jusqu'à l'extrémité de l'anneau mécanique où les
cellules à parois non épaissies se rompent, tandis que l'arc des cellules différenciées
reprend sa liberté. Grâce à ce mécanisme très efficace, le sporange tout entier s'ouvre
donc par une large fente transversale projetant à l'extérieur les spores mûres.

42
 Déhiscence du sporange et dissémination des spores
3. Le gamétophyte : En germant, la spore se cloisonne et produit un thalle formé
d'une lame foliacée, chlorophyllienne comportant une à plusieurs assises cellulaires.
C'est le prothalle, dont la taille ne dépasse guère 1 cm de largeur et dont la forme est
plus ou moins cordée. Les gamétanges se forment à la face ventrale du prothalle,
contre le substrat par conséquent. Anthéridies et archégones apparaissent sur le même
prothalle mais il arrive que les anthéridies soient mûres longtemps avant les
archégones, ce qui favorise la fécondation croisée.

Formation d'un prothalle à partir d'une spore de fougère mâle.

Les anthéridies, assez rudimentaires, s'ouvrent et libèrent des anthérozoïdes plus

ou moins spiralés, pourvus d'une couronne de nombreux cils.

43
 Formation des anthéridies et libération des anthérozoïdes.

Avec un col fort court dirigé vers le bas, les archégones - assez simples aussi -
renferment une oosphère et quelques cellules de canal seulement.

Formation des archégones

4. Fécondation et développement du zygote : Les anthérozoïdes libérés nagent

dans le film d'eau humectant le sol en surface ; ils sont attirés vers les archégones par
chimiotactisme. Les deux premières divisions du zygote le partagent en quatre
quadrants qui, par recloisonnements, vont fournir des organes différents : un pied (P)
massif qui rattache l'embryon en développement aux tissus du prothalle dont il se nourrit
au début ; une racine (R) qui pénètre dans le sol ; une tige (T) et une première fronde
(= feuilles) (F) qui, dans sa croissance, se charge de chlorophylle. Bien que plusieurs
archégones se forment sur le même prothalle, un seul embryon poursuit normalement
sa destinée. Dès que les jeunes frondes sont épanouies, le prothalle disparaît.

44
Fécondation et développement de l'embryon

Cycle de développement de la fougère

45
5. Quelques traits évolutifs chez les Ptéridophytes

5.1. Evolution de l’appareil végétatif

Outre la prédominance du sporophyte qui constitue un caractère définitivement
acquis dans la lignée des végétaux, outre aussi l'hétérosporie qui sera désormais
observée chez tous les groupes considérés comme « plus avancés », l'évolution a
également porté sur l'appareil végétatif.
L'adaptation au milieu terrestre pose en effet de nombreux problèmes tant
physiologiques que morphologiques, engendrés, d'une part, par l'éloignement des
ressources hydriques et trophiques et, d'autre part, par l'environnement desséchant
dans lequel les axes aériens et leurs appendices, les feuilles, se déploient. Chez les
Ptéridophytes tenus pour les plus anciens (Psilophytes), le sporophyte est constitué par
un système d'axes à ramifications dichotomes analogues à celles que l'on observe chez
les thalles des algues ou des hépatiques ; on ne peut y reconnaître ni feuilles, ni racines,
ni même de véritables tiges.
De toute évidence, ces organes ne sont pas apparus brusquement. Différentes théories
ont alors été proposées pour tenter de reconstituer l'origine de ces structures.
5.1.1. Origine de la tige feuillée
Deux théories ont été élaborées pour expliquer comment, à partir du thalle des
premières plantes vasculaires primitives, la pousse feuillée s'était progressivement
constituée. Elles peuvent être résumées de la manière suivante.
(1) L'organe originel serait un axe dépourvu de tout appendice tel qu'il peut s'observer
sur les restes des lointains ancêtres des Ptéridophytes actuels. Les appendices
apparatîraient sous forme d'excroissances édifiées dans les tissus superficiels des
axes nus ; ces bourrelets plus ou moins allongés seraient dans un premier temps
dépourvus de toute vascularisation.
Ensuite, le cylindre conducteur de l'axe émettrait des cordons vasculaires qui
gagneraient progressivement les appendices foliacés. Cette hypothèse fournit une
interprétation plausible quant à l'origine des petits appendices foliacés (lignée des
microsporophylles) tels qu'on les connaît chez de nombreux fossiles (Asteroxylon) mais
aussi les Lycopodes et les Sélaginelles actuels.

Première théorie de l'origine de la tige feuillée chez les Ptéridophytes.

(2) Une deuxième théorie considère que c'est l'axe nu, ramifié de façon dichotomique,
qui aurait donné tiges et feuilles de la manière suivante :
un axe principal se dégage grâce à l'asymétrie qui s'installe progressivement dans les
dichotomies successives, les plus courtes (ou les plus faibles) étant rejetées
46
latéralement. Ces axes courts se seraient ensuite disposés dans un même plan, au lieu
de se disposer successivement dans des plans décalés de 90°. Enfin, les ramifications
latérales disposées dans un même plan se seraient enveloppées d'une lame de tissu
qui les réunirait pour former le limbe avec son réseau de nervures. Cette hypothèse
permet d'expliquer l'origine des grandes frondes (mégasporophylles), mais aussi celle
des petits appendices foliacés par réduction des ramifications latérales à un seul axe
qui se transforme en feuille.

L'évolution vers la feuille

C'est avec la ramification des tiges que sont apparues les feuilles proprement dîtes. Il y
a eu une altération de la dichotomie (la division en deux des tiges), avec prépondérance
d'un rameau sur les autres. Puis les rameaux réduits se sont transformés par
aplatissement en phylophores, en microphylles et puis en macrophylles ou frondes.
Au début les psylophytinées et les lycopodinées ne possédaient que des microphylles,
sortes de grosses écailles non vascularisées, puis avec les articulées les nervures
(ramification de l'appareil circulatoire) ont permi le développement d'organes plus
grands, les frondes, qui ont atteint leur apogée chez les fougères.

Deuxième théorie de l'origine de la tige feuillée chez les Ptéridophytes

5.1.2. Origine des racines

La racine telle qu'elle a été décrite chez les végétaux supérieurs serait un organe
d'acquisition plus récente que la pousse feuillée. L'appareil racinaire apparait avec les
Ptéridophytes grâce à la présence des tissus conducteurs. Il permet une meilleure tenue
de la plante au sol mais surtout de puiser les sels minéraux et l'eau en profondeur. De
plus il permet une résistance relative aux températures froides : le sol se réchauffe d'1°C
47
par mètre de profondeur. Enfin les racines retiennent le sol qui s'accumule. Les terres
deviennent fertiles. Selon les théories résumées ci-dessus, le système racinaire
dériverait du même système d'axes dichotomiques que les tiges mais adapté aux
fonctions et aux milieux qui lui sont propres (le sol). Certains axes ramifiés portant les
racines chez les Lycopodes et les Sélaginelles représenteraient une étape de cette
évolution.

5.1.3. Evolution du système conducteur

Chez les Bryophytes, l'axe aérien du gamétophyte montre bien un cylindre central de
cellules allongées mais ne possédant qu'une différenciation histologique rudimentaire ;
son rôle conducteur est certainement peu accusé. La lignine est totalement absente.
Chez les végétaux actuels, seuls les Ptéridophytes et les Spermatophytes possèdent
de véritables vaisseaux. C'est pourquoi on les appelle également « Végétaux
vasculaires » ou « Trachéophytes ».
Les Ptéridophytes sont les premiers végétaux vasculaires, ce qui leur a permis de
conquérir de nombreux territoires. En effet, les vaisseaux permettent de distribuer la
nourriture à chacune des cellule d'un organisme, la croissance de celui-ci n'est alors
plus limitée. De plus ces vaisseaux permettent à la plante de résister à son propre poids,
ce qui était inutile dans le milieu aquatique.
C'est la Rhynie (une psilophytinée), un fossile de 400 millions d'années, qui montre
l'ébauche du système circulatoire des végétaux. On y distingue deux types de tissus
différents. Le phloème, à l'origine des vaisseaux du bois, qui entoure le xylème, à
l'origine des vaisseaux du liber.
Les vaisseaux du bois ont pour rôle de transporter l'eau et les sels minéraux (ou sève
brute) absorbés vers les feuilles. Ils se forment par empilement de cellules qui vont
produire beaucoup de lignine. Cette substance, très rigide, va s'accumuler dans les
parois de ces cellules et entrainer leur mort. Les cloisons mitoyennes disparaissent et il
ne reste alors qu'un long tube rigide par lequel circulera la sève brute. C'est la perte
d'eau, par transpiration et évaporation, au niveau des feuilles qui entraine l'aspiration
de la sève brute vers le haut.
Ce sont ces vaisseaux du bois qui donnent aux végétaux leur port érigé.
Les vaisseaux du liber distribuent aux organes la sève riche en sucres et autres
substances produites par photosynthèse dans les feuilles (ou sève élaborée). Ces
vaisseaux sont constituées de cellules vivantes. La circulation de la sève se fait donc
de cellule à cellule.
L'agencement des tissus conducteurs dans la plante forme la stèle. D'un système
primitif chez les rhyniales, que l'on appelle protostèle, on passe petit à petit à une
disposition de plus en plus fragmentée permettant les ramifications des tiges.
- Comment seraient apparues ces structures conductrices essentielles pour
assurer l'alimentation et l'irrigation d'un appareil végétatif se déployant à de
grandes distances de la source en eau et en éléments minéraux ?
- Sont-elles apparues brusquement en même temps que la prédominance du
sporophyte aérien ou, au contraire cette transformation a-t-elle suivi un long
cheminement ?

48
 Dans cette dernière éventualité, les intermédiaires auraient donc disparu et seule l'étude
des fossiles permettrait de reconstituer une lignée évolutive plausible.

Le concept de la stèle
La stèle (du latin stela, colonne) correspond à l'ensemble des structures conductrices
ou, de façon plus large, au cylindre central composé principalement de structures
conductrices. Ce concept est évident lorsqu'il est appliqué à la racine et même, chez
les Dicotylédones à anneau conducteur continu, à la tige ; il est plus flou chez les
Dicotylédones à faisceaux conducteurs discrets situés sur un seul cercle et, plus
encore, chez les tiges de Monocotylédones. Quoi qu'il en soit, ces dispositions
reconnues chez les Angiospermes ont été précédées dans le temps par d'autres
structures que l'on interprète en conséquence comme plus primitives. Celles-ci peuvent
être ordonnées et s'insèrent assez bien dans une série évolutive qui montre comment
s'est formé le cylindre conducteur des plantes actuelles.

L'évolution de la stèle
1) Chez les Ptéridophytes considérés comme les plus primitifs, les tissus conducteurs de
la tige, centraux et axiaux, forment un cylindre plein et continu, une sorte de colonne
qui comporte un xylème endarche (ou xylème primaire occupant une position centrale)
entouré d'un manchon de phloème (protostèle).
2) D'autres Ptéridophytes, moins primitifs, forment une stèle un peu différente, constituée
de deux manchons embotîés, le central étant du xylème, l'externe du phloème
(siphonostèle). L'axe de la tige est occupé par une moelle.
3) Plusieurs fougères, tenues pour les plus évoluées parmi les Ptéridophytes, montrent la
même structure, mais l'anneau conducteur est percé aux nœuds de fenêtres foliaires
(dictyostèle). En coupe transversale, par conséquent, au niveau des brèches au moins,
la stèle apparaît comme fragmentée en cordons conducteurs.
4) Enfin, cette évolution est la mieux marquée finalement chez les Spermatophytes, où les
ouvertures foliaires sont notables, avec des cordons conducteurs bien individualisés et
en continuité parfaite avec les traces foliaires (eustèle). Ces cordons se disposent plus
ou moins en cercle (Dicotylédones herbacées et ligneuses) ou sont épars dans la tige
(Monocotylédones typiques).
Cette transformation évolutive part d'une colonne massive qui se creuse d'une moelle,
se fragmente et aboutit à des faisceaux individualisés. Elle est en relation avec
l'importance de plus en plus grande des feuilles et de leur vascularisation propre. C'est
en définitive, la vascularisation foliaire de plus en plus poussée, elle-même corrélative
à l'expansion de ces organes, qui justifie cette évolution de la stèle.

49
 Evolution du système vasculaire chez les trachéophytes

5.2. Cycle de développement des Ptéridophytes : traits essentiels et

principaux acquis

(1) Spore, prothalles, gamétanges et gamètes sont haploïdes. Par contre, l'œuf fécondé,
l'embryon, la « plante » proprement dite, ainsi que les sporanges, sont diplodïes.
L'alternance de phases est donc évidente mais c'est le sporophyte qui prédomine sur
le gamétophyte, contrairement à ce qui se passe chez les Bryophytes.

(2) Une autre différence apparatî par rapport aux Bryophytes : c'est l'indépendance
végétative des deux phases. Chacune est représentée par un type végétatif
autonome, même si la durée de vie du gamétophyte est réduite. L'alternance des
phases est, pour ainsi dire, une alternance de générations puisque chaque individu en
engendre un autre dont il est différent. C'est à ses grands-parents qu'il faut remonter
pour trouver sa ressemblance. Cette indépendance des deux phases est la règle chez
de nombreux groupes (exemple des fougères).
Chez les Sélaginelles cependant une tendance à la sédentarisation du gamétophyte sur
le sporophyte est observée : il s'agit là d'un renversement de situation, par rapport à
celle rencontrée chez les Bryophytes où le sporophyte était dépendant du gamétophyte.

(3) En relation avec la prédominance de la diplophase, le développement et la structure du

sporophyte sont bien plus poussés et plus complexes, avec une grande diversité de
tissus notamment. Et cette complexité se traduit dès le début puisque l'œuf fécondé
conduit à la formation d'un véritable embryon.

50
(4) Parallèlement à cette évolution plusieurs changements importants se sont produits aux
niveaux de la production des spores.

• Il existe au sein des Ptéridophytes (mis à part les Psilophytes) une nette tendance à la
protection des sporanges par le groupement de feuilles spécialisées en strobiles
(sorte d'épi), le développement d'une lame protectrice, leur inclinaison dans la
profondeur du limbe foliaire ou finalement leur inclusion dans une cavité formée par le
reploiement de la sporophylle, constituant un organe clos.

• L'hétérosporie s'accompagne nécessairement d'un fait nouveau : la formation de deux

gamétophytes distincts et indépendants, dont la simplification est d'ailleurs
particulièrement nette dans le cas du gamétophyte mâle.

(5) Chez la sélaginelle, la réduction du nombre de mégaspores a pour corollaire la

diminution correspondante du nombre de zygotes et d'embryons. Mais cette diminution
est très efficacement compensée, et l'aboutissement de la reproduction mieux assuré,
par un meilleur soin des germes persistants. La protection est meilleure à l'intérieur de
l'épaisse paroi mégasporale et le zygote comme l'embryon sont nourris plus longtemps
grâce aux réserves accumulées dans le prothalle. La quantité réduite est
avantageusement remplacée par une qualité plus « soignée ».
La précocité du développement prothallien est telle que celui-ci s'amorce lorsque la
spore est encore dans le sporange (endoprothallie). Il est même parfois complété avant
dissémination de la microspore ; dans ce cas, ce sont donc des anthérozoïdes qui sont
dispersés. Si la fécondation des oosphères se fait lorsque la mégaspore est encore
dans le strobile et que le développement de l'embryon s'y amorce, on aboutit alors à de
la viviparie (dissémination de plantules).

(6) On notera enfin une réduction appréciable des gamétanges. L'hétérogamie est
néanmoins toujours accusée : une oosphère fixe et des anthérozodïes nombreux et
mobiles mais tributaires de la nature du milieu.

5.3. Variation du cycle de reproduction et tendances évolutives

5.3.1. Sexualisation du Gamétophyte

Une première étape dans l'évolution des cycles de reproduction est la sexualisation du
gamétophyte. Ce phénomène apparaît chez les Sphénophytes (prèles) ou les spores
toutes identiques -homosporie - donnent des prothalles de sexe différents. On parle
d'héteroprothallie. Dans un second temps on a sexualisation des spores C'est ce qu'on
observe par exemple chez les Sellaginelles, les Isoëtes et les Marsiléopsides par
exemple. où l'on distingue des macrospores, contenues dans des macrosporanges,
situés sur des macrosporophylles et des microspores dans des microsporanges sur des
microsporophylles. Les macrospores donnent des prothalles femelles, les microspores
des prothalles mâles. On parle d'hétérosporie.

51
 Macrospore de sélaginelle

Equisetum arvense
A. tige stérile chlorophyllienne. B. Tige fertile
non chlorophyllienne. st. strobile C & D., Prothalles d'Equisetum
Sporophylle ec. écusson, spo. sporange. E. & A. Prothalle femelle rh. rhizoïdes, ar. Archégones B.
F. Spores avec élatères repliés (E) ou déroulés Prothalle mâle an. anthéridies
(F), les élatères favorisent en condition
humides la dissémination des spores.

52
 Isoëtes
A. Aspect général r. racines, f. feuilles stériles, sp. sporophylles. B. coupe
transversale de la région basale. fx. faisceau libero-ligneux, mg. macrosporage, mi
microsporanges C& D. détail de la base d'un microsporophylle, l. limbe, s.
microsporange, v. velum protecteur.

Sélaginelles
A. aspect général : r. racines, rh. rhizophore (structure particulière portant les racines),
st. strobiles. B. strobile C. Microsporophylle (sp.) portant le microsporange (mi) D.
Macrosporophylle sp. Portant le macrosporange (mg) F. coupe longitudinale du strobile :
l. ligule (organe situé à la base des feuilles.

53
5.3.2. Endoprothallie et la rétention du prothalle

Une seconde étape très importante est l'endoprothallie. Ce phénomène se rencontre

chez les Sélaginelles et les Isoëtes. Dans ces plantes le prothalle se développe à
l'intérieur de la paroi de la spore. Chez les Isoëtes ce développement commence dès
que la spore est disséminée, chez les sélaginelles une étape de plus est franchie car le
développement du prothalle femelle commence avant même que la macrospore soit
disséminée, il y a donc rétention du gamétophyte sur le sporophyte, ce qui préfigure un
phénomène très général chez les spermaphytes

5.3.3. Protection du sporange

Les sporanges sont des structures produisant et renfermant les spores. Il sont le plus
souvent délimité par une couche de cellules ou plusieurs dans de rares cas
(Ophioglosse, Marratia etc.). Une tendance évolutive chez les ptéridophytes va dans le
sens d'une plus grande protection des sporanges. Cette protection sera effective chez
les spermaphytes par la réalisation de l'ovule.

Chez certaines plantes les sporanges sont nus, (Osmonda, Botrychium, Blechnum etc.).
d'autres fougères développent de simples indusies pour recouvrir les sores (Dryopteris,
Asplenium etc.).

Chez les lycophytes les sporanges sont réunis en strobiles au sommet des tiges et sont
peu différenciés. Chez les sphénophytes la différenciation est poussée des
sporophylles, avec les écussons, le strobile devient alors un organe très spécialisé.

B C

Sporanges
 Huperzia selago (Lycopode) aspect général
 Détail des sporanges du strobile avec sporophylles peu modifiées.
 Hippochaete hiemalis : strobile montrant les écussons correspondant à des sporophylles très modifiées.

54
 A. Strobile en coupe longitudinale. a. axe, e. écusson, sp. sporophylle, spo. sporange. B. idem
en coupe transversale. C. jeune strobile en voie de différentiation

Un car particulier est celui des Marsileopsides et des Salviniopsides, filicophytes

aquatiques, il y a ici formation d'un sporocarpe. Le sporocarpe est interprété comme un
repliement de la sporophylle en une structure close. La paroi en est très résistante et
peu résisté à la dessiccation plusieurs années. La paroi est très rigide sauf au niveau
du sorophore ou ruban muqueux formé de cellules riches en composés
polysaccharidiques très hydrophiles. Elle est indéhiscente et c'est la décomposition
bactériennes qui va permettre sont ouverture et le déploiement du sorophore qui porte
les sporanges.

55
PLANCHE 2 : ILLUSTRATIONS DES PTERIDOPHYTES

LYCOPHYTES ARBORESCENTS (FOSSILES) ET HERBACES

ARTICULES (PRELE)

56
 C. LES SPERMAPHYTES

Les spermaphytes comprennent les végétaux les plus perfectionnés du règne végétal. Ils sont
caractérisés par la présence de nombreux types de cellules adaptées à des fonctions
particulières et qui forment des tissus et des organes bien spécialisés. Ils possèdent notamment
des vaisseaux conducteurs de sève qui leur permettent d’atteindre de grandes tailles. Mais
ils ont surtout développé l’ovule, la graine et le fruit. La graine est un embryon de plante
qui se développe dans un fruit (comme un embryon de mammifère dans un utérus). La future
graine est nourrie par la plante mère qui lui permet de se constituer des réserves de nourriture
dans des feuilles modifiées pour la circonstance : les cotylédons.
La plante adulte est bien différenciée en :
- racines (organe essentiellement souterrain servant à fixer la plante au sol et d’absorber
l’eau et les sels minéraux).
- tige (axe aérien prolongeant la racine et portant les feuilles, bourgeons, fleurs, fruite)
- feuilles (organes assimilateurs de la plante)
L’embranchement des spermaphytes est subdivisé en 2 sous-embranchements:
- les GYMNOSPERMES dont la graine est nue, pas de fruit
- les ANGIOSPERMES où la graine est incluse dans un ovaire qui se transforme en fruit à
maturité. Ils feront l’objet d’un chapitre entier.

2. Gymnospermes
Les gymnospermes sont des végétaux ligneux, souvent arborescents. Toutefois, il existe des
genévriers rampants, de 10 centimètres de haut. Le limbe des feuilles est généralement peu
développé : petites feuilles en aiguilles ou en écailles.
Les gymnospermes sont très minoritaires par rapport aux angiospermes. Toutefois, ce sont les
arbres de ce sous-embranchement qui possèdent divers records :
- Record de hauteur : Séquoia, 120 mètres.
- Record de taille : Taxodium, 6 mètre de diamètre.
- Record de longévité : Pin de 4600 ans aux USA, Pinus longaeva.
Ce sous-embranchement est divisé en :
- Gingkophytes et Cycadophytes (pré-spermaphytes, avec Ginkgo et Cycas).
- Coniférophytes : les vrais gymnospermes sensus stricto.
- Gnétophytes : ce sont des chlamidospermes, des intermédiaires entre les
gymnospermes et les angiospermes.

1.1. Gingkophytes
Bien que représenté au Secondaire, ce groupe ne comprend aujourd’hui qu’une seule espèce,
le Gingko biloba d’origine chinoise, à peine fossile. Elle a été introduite partout dans les pays
tempérés. On ignore s’il existe encore à l’état sauvage des représentants de cette plante. Ces
végétaux sont plus évolués que le Cycas pour quelques caractères :
 grands arbres ramifiés à mégaphylles entières. Celles du Ginkgo sont pétiolées, caduques ;
toutefois leur nervation est dichotome ; elles sont portées par des auxiblastes et des
brachyblastes (rameaux longs et courts) ;
 étamines portées par des brachyblastes, munies de filets et groupées en épis.
 ovules sur brachyblastes, fécondés sur l'arbre ♀ dans les régions chaudes : dans ce cas
l'embryon commence son développement avant la chute de l'ovule (pré-graine). Mais il n'y
a toujours pas de dormance.

1.2. Cycadophytes
A peine des Gymnospermes, ce sont de petits arbres à allure de fougères arborescentes ou de
palmiers et existaient avant la fin du Primaire. Ces plantes présentent encore des caractères de
57
fougères : feuilles composées enroulées en crosses au stade juvénile. Ce sont en générale des
arbres dioïque présentant l’aspect de fougère arborescente.
L’appareil reproducteur mâle est un cône de 50 cm de long situé au sommet du tronc,
comportant des centaines d'étamines ou microsporophylles, qui portent chacune de
nombreux groupes de microsporanges à leur face inférieure. Les microsporanges (= sacs
polliniques) contiennent, après la méiose, de nombreuses microspores, qui germent en
donnant un prothalle mâle (gamétophyte mâle) constitué de 3 cellules, entourées par la paroi
sporale (endoprothallie). L'ensemble constitue le grain de pollen mûr, disséminé par le vent
après ouverture du sac pollinique.
Le centre de la rosette des feuilles se transforme en un cône indifférencié qui prolonge la tige :
aux grandes feuilles végétatives composées, succèdent des feuilles réduites mais qui ressemblent
aux autres, composées (macrosporophylles), dont les folioles inférieures très modifiées portent
à leur base des ovules contenant le gamétophyte femelle. Dans le nucelle, la cellule-mère des
macrospores donne, par méiose, 4 macrospores dont une seule se développe. Elle produit le
gamétophyte ♀, ou prothalle ♀ (= endosperme), comportant de nombreuses cellules végétatives
et quelques archégones. L'endosperme se nourrit aux dépens du nucelle, qui se creuse d'une
chambre pollinique à sa partie supérieure. Le tégument épais se différencie en 3 couches à
maturité (sarcotesta, sclérotesta, endotesta). L'ovule mûr tombe sur le sol.

Fécondation
- Les grains de pollen sont captés par une goutte micropylaire (et non par l'eau du milieu
extérieur) ; lorsqu'elle se résorbe ils passent dans la chambre pollinique où ils germent.
- La cellule gamétogène donne après division 2 gros spermatozoïdes ciliés, pendant que les
autres cellules dégénèrent. Le grain de pollen germe en formant un tube pollinique court, et
un suçoir enfoncé dans le nucelle au niveau de la chambre pollinique. Cette dernière
s'agrandit vers l'endosperme. Des tubes polliniques qui s'ouvrent y lâchent une goutte de
liquide dans laquelle les spermatozoïdes nagent jusqu'aux oosphères.
- Un seul embryon se développe, immédiatement (sans dormance).

Les Cycadophytes comprennent trois familles :

- les Cycadaceae avec Cycas et une seule espèce au Togo, Encephalartos barteri ;
- les Stangiaceae (Stangia) ;
- les Zamiceae (Zamia, etc.).
Les Cycas se retrouvent à Madagascar, au Japon et en Polynésie (Cycas revoluta est japonaise).
Encephalartos est d’Afrique tropicale.

1.3. Coniférophytes (Gymnospermes senso stricto)

2.3.1. Appareil végétatif
Ce sont quasiment de grands arbres, les conifères. Les feuilles poursuivent leur évolution et
sont, dans ce groupe, principalement sous forme d'aiguilles. C'est une adaptation aux conditions,
parfois extrêmes, où vivent ces plantes. Celles-ci n'étant pas caduques (hormis l'exception
notable du Mélèze) les feuilles ou aiguilles doivent résister aux températures négatives.
Les vaisseaux conducteurs sont perfectionnés avec l'apparition des formations secondaires. Le
bois est homoxylé : les vaisseaux sont percés de pores ou ponctuations qui permettent la
circulation de la sève brute. Il existe également des canaux résinifères qui sécrètent la résine.
La majorité des conifères vivent en relation avec un champignon plus ou moins spécifique. Un
manchon mycélien se forme au niveau de leurs jeunes racines. Le champignon facilite
l'absorption d'eau et de sels minéraux pour l'arbre, tandis qu'il peut puiser les éléments nutritifs
dont il a besoin dans la sève élaborée qui circule dans les racines. Cette association, dont les
deux partenaires tirent avantages, est appelée une symbiose.

58
 1.3.1. Appareil reproducteur
Les conifères sont souvent monoïques. On observe deux types de cônes sur les arbres
- Le cône mâle correspond à une « fleur » : il s’agit d’un regroupement, en spirale, d'écailles
fertiles portant deux microsporanges chacune. Chaque écaille représente donc une étamine.
Les grains de pollen comportent une seule cellule sexuelle plus trois cellules végétatives,
l'ensemble protégé par une enveloppe d'intine et d'exine.
- Le cône femelle porte plusieurs écailles, ou « fleurs ». L'ovule, à l'origine dressé au sommet
d'un axe, s'est peu à peu retourné dans une position que l'on appelle anatrope. Les écailles
stériles situées sous l'ovule ont fusionné, l'écaille qui en résulte porte maintenant l'ovule. Une
bractée, petite feuille, s'insère à la base de chaque écaille.
Le cône femelle reste 2 à 3 ans sur l'arbre.
- La formation de la graine : Le pollen pénètre par le micropyle de l'ovule dès la première
année de formation du cône femelle. Du grain de pollen se développe un tube pollinique issu de
la transformation d'une cellule végétative. Deux mois après la fixation du pollen, la cellule
sexuelle se divise en une cellule souche et une cellule spermatogène.
La deuxième année l'ovule grossit, l'endosperme murit, les archégones se différencient. Le tube
pollinique continue sa descente vers les organes femelles.
La troisième année un seul archégone persiste. Le tube pollinique contenant la cellule
spermatique arrive au contact de l'ovule, il y a fécondation. L'eau n'est donc plus nécessaire à
ce stade de l'évolution. Pendant que l'endosperme accumule des réserves, le tégument
s'endurcit et le nucelle commence à se déshydrater. L'ovule se transforme en graine. Les graines
sont souvent ailées. Cette aile provient d'un morceau de l'écaille qui portait l'ovule. Le nucelle
disparait tandis que l'embryon se différencie sur l'arbre. Il se compose alors d'une tigelle portant
des cotylédons, d'une radicule et d'un suspenseur.
La germination est épigée, c'est à dire que c'est la future tige qui se développe en premier, puis
se forme ensuite les racines à partir de la radicule.

2.3.3. Classification
Les Conifères comprennent sept familles dont les Pinaceae avec les genres Pinus, Abies (Sapin),
Picea (Epicéa), Cedrus (Cèdre), les Cupressaceae avec le genre Cupressus, Thuya, Juniperus, etc.

1.4. Gnétophytes (Chlamydospermes)

Les Gnétophytes sont parfois complètement exclus des gymnospermes, et forment alors le
groupe des Chlamydospermes. Quatre caractéristiques communes évoluées :
 « fleurs » mâles et femelles groupées en inflorescence,
 l’ovule commence à être entouré par une sorte d’enveloppe,
 les téguments de l’ovule se prolonge par une sorte de tube simulant le « stigmate »,
 les vaisseaux existent dans le xylème secondaire.
Ces plantes seraient les ancêtres directs des Angiospermes. Elles regroupent trois familles :
 Les Gnétacées ; genre Gnetum : Ce sont des arbustes et des lianes intertropicales,
à feuilles larges, elliptiques et à nervation réticulée. Les plantes sont dioïques ou
monoïques à fleurs unisexuées. On trouve ces plantes dans les forêts tropicales humides.
 Les Ephedracées ; genre Ephédra. Les Ephedra sont des arbustes buissonnants,
xérophyte, dioïque, de 1 m de hauteur maximum des régions sèches de climat tempéré
de l'hémisphère Nord (sables, dunes de la côte atlantique).
 Les Welwitschiacées : Welwitschia, le seul genre est monospécifique
(Welwitschia mirabilis). Elle n’existe que dans le désert du Kalahari (au sud de
l’Afrique) : milieu extrêmement sec. L’appareil végétatif est une sorte de tronc ramassé
sur lui-même de dix centimètres de haut maximum mais pouvant avoir plus de quatre
mètres de circonférence. Deux longues feuilles de plusieurs mètres trainent au sol en
s'effilochant. Grâce à ses deux feuilles, très larges, elle peut capter l’eau des rosées.
59
PLANCHE 3. ILLUSTRATIONS SUR LES GYMNOSPERMES

Gingko biloba

Cycadophytes (Cycas sp.,

Encephalartos sp., Encephalartos barteri)

Cônes de Coniférophytes (Araucaria sp. et Pinus sp.)

60
D. MORPHOLOGIE ET ORGANOGRAPHIE DES ANGIOSPERMES

Les Angiospermes sont des plantes à fleurs vraies, édifices complexes et étroitement spécialisés.
Ce sont des végétaux à fruits vrais, organes dans lesquels les graines sont encloses. Ce sont des
herbes, des arbustes, des arbres, etc. avec des possibilités adaptatives immenses. Ce sont des
plantes vasculaires ou végétaux supérieurs, car pourvus de tissus conducteurs très différenciés
comportant des vaisseaux. Elles sont constituées de tissus qui sont le regroupement des cellules
ayant la même organisation et les mêmes fonctions. Ces tissus sont groupés en organes tels que
les racines, les tiges, les feuilles (formant le sporophyte) et les organes reproducteurs (dans
lesquels est inclus le gamétophyte).
Les Angiospermes comprennent deux classes :
- les Dicotylédones, plantes à deux cotylédons,
- les Monocotylédones, plantes à un cotylédon.

2. Méristèmes
Au cours de l'embryogenèse chez les plantes, une structure simplifiée est mise en place, qui
comprend deux populations de 'cellules-souches' - le méristème caulinaire et le méristème
racinaire. Ces cellules-souches indifférenciés appelés méristèmes se multiplient activement.
Toutes les structures post-embryonnaires des végétaux dérivent de l’activité de ces méristèmes,
qui sont donc des groupes de cellules peu spécialisées, peu différenciées, qui se divisent et dont
les cellules dérivées élaborent les organes et les tissus. Grâce aux méristèmes, la plante possède
en permanence un état embryonnaire (tout au moins jusqu'à la transition florale pour le
méristème caulinaire) ce qui justifie l'étude de son développement au travers de son ontogenèse
(histoire du développement de l'individu à partir du germe).

Les méristèmes se présentent sous différentes formes, en différents lieux de la plante et ont
des fonctions variées :
 Les méristèmes primaires situés à l’extrémité des axes assurent la croissance primaire ;
 La croissance secondaire, qui permet l'épaississement des organes et est importante chez
les espèces ligneuses, résulte de l'activité des cambiums.
61
  Chez les graminées, des méristèmes intercalaires, situés à la base des feuilles ou des
entrenœuds, assurent la croissance de ces organes.

Les méristèmes primaires

Deux principaux types :
 le méristème racinaire qui n'a qu'un rôle histogène
 le méristème caulinaire a un double rôle histogène (tissus conducteurs, ...) et
organogène (bourgeons, feuilles, ...)

Structure de la racine.

Structure du méristème caulinaire

62
3. Organes végétatifs
3.1. Racine
3.1.1. Différentes parties
L’ensemble des racines forme le système racinaire de la plante et permet la fixation du végétal
dans le sol ainsi que l’absorption de l’eau et des substances dissoutes nécessaires au
développement de la plante. On distingue quatre zones sur une racine en croissance :
1. une zone terminale effilée (point végétatif) formée de petites cellules indifférenciées qui
se multiplient activement et qui sont protégées par la coiffe.
2. une zone glabre de quelques millimètres ou zone de croissance séparant la coiffe de la
zone pilifère
3. une zone pilifère, garnie de nombreux poils absorbants permettant les échanges entre la
racine et le sol. Les poils au début de la zone pilifère sont courts (ils viennent de se former) et
ceux situés à l’endroit ou la zone pilifère s’achève sont plus longs et flétris. Ils disparaîtront
prochainement.
4. une zone subéreuse, dépourvue de poils, mais où apparaissent des ébauches de jeunes
racines, les racines secondaires (ramifications).

Le système racinaire
3.1.2. Origine des racines
On peut différencier trois types de racines d'après leur origine :
(1) les primaires ou séminales : qui proviennent de l'évolution de la radicule de l'embryon ;
elles sont persistantes
(2) les secondaires : d'ordre 2,3,4, ... elles naissent par voie endogène à partir de la racine
primaire ou d'une racine secondaire d'ordre plus élevé, elles ont une persistance variable
(3) les adventives : formées sur une partie quelconque du végétal (tiges, feuilles, etc.).

3.1.3. Organisation du système racinaire

L'organisation du système racinaire se présente sous différentes formes :
1. la racine pivotante : racine importante qui se développe et qui forme un pivot central sur
lequel viennent se greffer de petites racines secondaires.
2. les racines fasciculées : plusieurs racines d'importance égale, disposées en faisceau,
portent de nombreuses radicelles (maïs)

63
3. les racines adventives : racine prenant naissance sur une tige aérienne ou souterraine ou
toutes autres parties du végétal (maïs)
Outre ces trois cas les plus courants, certaines plantes, en fonction de leur environnement,
notamment pour la fonction d'ancrage, semblent avoir développé des racines fortement
modifiées comme :
4. les racines contreforts (fromager Ceiba pentandra) ;
5. les racines échasses, qui "soutiennent" le tronc au-dessus du sol ou de l'eau (palétuvier) ;
6. les racines pneumatophores croissant vers le haut et sortant de la vase asphyxique et se
jouant ainsi un rôle respiratoire (Avicennia germinans) ;
7. les racines crampon (Orchidée) ;
8. les racines "tubérisées" : spécialisées dans l'accumulation de réserves (manioc), etc.

3.2. Tige et bourgeon

Dans le cas d'un arbre comme le manguier ou fromager, la tige est constituée du tronc et des
branches. Les branches supportent des rameaux (qui sont des branches de dernier ordre).
Si l'on prélève un jeune rameau ou pousse feuillée, on retrouve la structure de base d'une tige
avec son bourgeon terminal, ses noeuds et entre-noeuds, ses feuilles, ses bourgeons
axillaires et sa couleur verte.
3.2.1. Structures internes de la tige : les tissus végétaux
On distingue cinq types de tissus :
1. Méristèmes (primaires, secondaires (cambium et phellogène))
2. Tissus de revêtement ou tissus protecteurs (Epiderme et cuticule ; périderme)
3. Tissus de remplissage ou parenchymes
4. Tissus de soutien ou tissus mécaniques (collenchyme et sclérenchyme).
5. Tissus conducteurs (xylème et phloème primaires et secondaires)

64
 Coupe transversale schématique illustrant un quartier d'un tronc d'arbre

Section transversale d'une tige

3.2.2. Bourgeons et croissance d'une tige

Types et positions des bourgeons
Les bourgeons assurent la croissance de la plante et permettent la ramification des tiges. On
distingue :
 le bourgeon terminal situé à l'extrémité de la tige
 les bourgeons axillaires situés à l'aisselle des feuilles au nombre de un par feuille ou
exceptionnelle multiple (bourgeons axillaires multiple du caféier).
65
  les bourgeons "adventifs" (drageons et rejets) se différencient à partir du tissu vivant
de la plante à un endroit non préprogrammé à la suite de traumatismes (tels que la taille).
Les espèces herbacées portent généralement des bourgeons nus, c'est-à-dire dépourvus
d'écailles.
Par contre, chez de nombreuses espèces vivaces (arbres, arbustes), les bourgeons sont
recouverts d'écailles coriaces (bourgeons écailleux) lorsqu'ils sont dormants. Ce sont en fait
des feuilles modifiées qui jouent principalement un rôle de protection du point végétatif et qui
empêchent la dessiccation des tissus embryonnaires des ébauches foliaires.
Croissance d'une tige
La croissance d'une pousse ligneuse peut se faire exclusivement à partir du bourgeon terminal
et engendrer une tige "monopodiale".

Ecaille

Point végétatif

Tige embryonnaire

Ebauche foliaire

Tige

Bourgeon

Chez d'autres espèces, la tige est construite à partir d'une succession de pousses annuelles
provenant de bourgeons différents : on parle de croissance "sympodiale".
La croissance peut se faire verticalement : elle est orthotrope.
Lorsque cette croissance est oblique, on parle de croissance plagiotrope.
Plantes annuelles, bisannuelles et pérennes
En fonction de l'activité méristématique, différentes plantes peuvent être distinguées :
 Annuelles : l'activité du méristème apical est déterminée, la croissance végétative est
finie après la transition florale et l'ensemble du cycle (de la germination de la graine à la
production de graines) se fait en une saison de végétation.
 Bisannuelles : l'activité du méristème apical est déterminée, la croissance végétative
s'effectue la première saison de végétation, la transition florale a lieu pendant la phase
de repos végétatif et la reproduction la saison suivante.
 Pérennes ou vivaces : l'activité du méristème apical est indéterminée, la croissance
végétative est "infinie". Seuls certains méristèmes axillaires subissent la transition florale.

3.2.3. Caractères morphologiques d'une tige aérienne

Orientation
La tige aérienne peut être :
- dressée ou érigée ;
- couchée ou prostrée ;
- ascendante : couchée à la base puis redressée ;
- rampante ou stoloniforme (pouvant s'enraciner) ;
66
- grimpante (s'élevant sur les supports voisins à l'aide de vrilles ou de crampons)
- volubile (tige privées de moyens d'attache qui s'enroulent elles-mêmes autour de leurs
tuteurs) ;
- sarmenteuse (tige ligneuse flexible ayant besoin d'un appui, comme ceux de la Vigne)

UnOrientation
cas particulier ; les
des tiges plantes
: a. dresséeacaules
- b. : ce sont des
Tiges plantes à tiges
stoloniformes et court-nouée,
volubile) formant
unecouchée
rosette -basilaire. Les
c. ascendante fleurs sont portées par une hampe florale (dernier entre-noeud qui
s'allonge). C'est le cas par exemple du pissenlit.
Forme
Habituellement arrondie, la tige peut être de forme très variée (figure 12) :

Différents types de section et de forme de tige

Surface
Les caractères de la surface de la tige varient en fonction de l'âge de la tige ou du rameau et de
la saison.

67
 Différents types de surface de tiges
3.2.4. Autres caractéristiques d'une tige
Port de la tige
Lorsque la tige croît verticalement, on dit que sa croissance est orthotrope. Lorsque cette
croissance est oblique, on parle de croissance plagiotrope. En fonction de la croissance de la
tige dans des conditions environnementales normales, on distingue :
- l'arbre : tronc bien différencié, dont la ramification apparente débute généralement à partir
d'une certaine hauteur (houppier), et qui peut dépasser 7m de hauteur à l'état adulte.
- l'arbuste : végétal ligneux dont la tige à sa base est nue et non ramifiée (quand il est âgé) mais
qui ne dépasse pas 7 à 8 m.
- l'arbrisseau : végétal ligneux qui se ramifie naturellement dès la base et ne qui ne dépasse pas
quelques mètres de hauteur.
- le sous-arbrisseau : constitué d'une base ligneuse surmontée de rameaux herbacés qui
dépérissent chaque année et ne dépassant pas les 50 cm.
- la liane : plante grimpante à tige ligneuse.
Ces notions restent néanmoins assez subjectives.

68
 Port de la tige

Tige souterraine
Les tiges souterraines qui se répartissent en 4 catégories :
- le rhizome : tige souterraine et horizontale, émettant des rameaux aériens et des racines
adventives (chiendent)
- le tubercule : tige ou portion de tige renflée (pomme de terre)
- le bulbe ouArbre
oignon : tige courte,Arbuste
téléscopée en formeArbrisseau Sous-arbrisseau
de plateau charnu et qui porte les
feuilles serrées les unes contre les autres et entièrement écailleuses ou uniquement écailleuses
à la base (oignons). Le bulbe est également composé d'un bourgeon plus ou moins central,
également porté par le plateau.
- le corme ou cormus : organe de réserve souterrain ayant l'aspect extérieur d'un bulbe mais
formé d'une tige renflée entourée d'écailles (glaïeuls). C'est en fait une sorte particulière de
rhizome.

Tiges souterraines (rhizomes, tubercule, bulbe, corme)

Un cas particulier, le stipe : Il s'agit d'un "faux tronc" ou tige ligneuse non ramifiée ayant perdu
ses feuilles qui n'a pas de cambium mais présente un aspect ligneux (palmiers et certaines
fougères).

69
 Stipe du palmier
3.3. Feuille
3.3.1. Différentes parties
La feuille comprend généralement :
 la gaine : base dilatée entourant plus ou moins la tige ;
 le pétiole : un axe étroit appelée "" qui, à sa base, peut porter des appendices foliacés,
les stipules (les stipules sont parfois directement insérées sur la tige).
 le limbe : corps de la feuille (partie généralement aplatie et élargie) prolongeant le
pétiole. Le limbe est parcouru de nervures qui correspondent au prolongement et à la
ramification du pétiole. Certaines feuilles présentent deux petites glandes ou
nectaires à la base du limbe. L'une des faces du limbe est habituellement tournée vers
le haut de la tige (face supérieure, face ventrale ou encore face adaxiale) ; l'autre vers
la base de la tige (face inférieure, dorsale ou abaxiale).

Différentes partie d’une feuille de Dicotylédones

Les monocotylédones présentent des feuilles presque toujours entières à nervation parallèle
avec une gaine très développée. Certaines espèces, comme le riz ou le maïs, présentent, à
l'articulation de la gaine et du limbe, une ligule ou sorte de petite languette membraneuse.

70
 Différentes parties d’une feuille de monocotylédone (riz)
3.3.2. Gaine, pétiole et stipules
Gaine
Chez certaines espèces, la gaine unit le limbe ou le pétiole à la tige. Elle prend différentes
formes suivant les espèces. Dans d'autres cas, elle est absente et le pétiole s'insère directement
sur la tige. Les principaux types de gaines sont :
a) gaine de poacées (graminées) : la gaine forme un étui (découpé longitudinalement) qui entoure
une partie de l'entre-nœud ;
b) gaine d'apiacées (ombellifères) : la gaine est large, embrassante et à nervation parallèle ;
c) gaine des fabacées (papilionacées) : la gaine est petite (non visible sur le schéma) et à la base
du pétiole se trouvent deux stipules ;
d) gaine des polygonacées : la gaine est une membrane qui forme un étui au-dessus du noeud
dénommé ochréa ;

a. gaine de poacées - b. gaine d'apiacées - c. stipules de fabacées (gaine non visible) - d. gaine
de polygonacées
Pétiole
La forme du pétiole ne varie pas fortement entre les différentes espèces ; il est habituellement
étroit et cylindrique ou présente une légère dépression sur sa face supérieure. Il y a néanmoins
des exceptions et certains pétioles peuvent être aplatis (Citrus vulgaris), ailés ou même dilatés
en forme de flotteur chez certaines plantes aquatiques (jacinthe d'eau).
Le pétiole peut également être absent et le limbe est alors directement inséré sur la tige : on
parle dans ce cas d'une feuille sessile.

Stipules
Les stipules sont des appendices foliaires généralement disposés en nombre pair, le plus souvent
de nature foliacée ou membraneuse, situés de part et d'autre du pétiole au niveau d'insertion
du pétiole sur la tige.

71
 Stipules
La forme, la taille et la durée de vie des stipules sont très variables suivant les espèces.
Généralement elles ont une durée de vie égale à celle de la feuille qui les porte ; parfois elles se
détachent bien avant la chute de la feuille, laissant deux petites cicatrices situées de part et
d'autre du point d'attache de la feuille.
Modes d'insertion des feuilles sur la tige

3.3.3. Limbe
Le limbe peut prendre des formes très variables. La diversité des limbes est due
principalement à la diversité des modes de nervation et ensuite au plus ou moins grand
découpage du limbe dans chaque type de nervation.

72
Types de nervation
Dans la nature on retrouve principalement 4 types de nervation :
limbes à nervation limbes à nervation limbes à nervation les limbes à
pennée : une digitée ou pédalée : trois nervures nervation
nervure principale palmée : des qui rayonnent à partir parallèle : Les
portant des nervures nervures qui d'un même point. Sur les nervures parcourent
secondaires rayonnent à partir deux nervures latérales le limbe
d'un même point. partent des ramifications parallèlement les
toujours orientées vers le unes aux autres.
bas de la feuille.

D'autres types existent mais se rencontrent moins fréquemment :

Principales divisions du limbe

Le limbe est dit simple s'il est entier, ou composé s'il est découpé en plusieurs petites feuilles
ou folioles. Selon la disposition des folioles sur l'axe principal de la feuille ou rachis, on dit que
le limbe est :
- penné, si les folioles sont disposées comme les barbes d'une plume ;
- imparipenné si leur nombre est impair (il y a une foliole terminale) ;
- paripenné dans le cas contraire ;
- trifoliolé s'il y a trois folioles ;
- palmé ou digité si elles sont disposées comme les doigts de la main ;
- pédalé si chaque foliole est insérée sur la foliole voisine ;
Le limbe peut être doublement composé ;
73
- bipenné si les folioles sont composées de foliolules ;
- tripenné si les folioles sont elles-mêmes composées.

Consistance
La consistance du limbe est également un point important permettant la reconnaissance de
certaines espèces. On la qualifie de :
- herbacée : mince et molle ; - papyracée : mince, souple, résistante ; -
parcheminée : mince et rigide ; - coriace : épaisse et rigide ;
- charnue : succulente.
Formes générales
La forme générale du limbe d'une feuille est la figure géométrique à peu près formée par son
contour extérieur. Cette forme est un élément important lors de l'identification des espèces.

Différentes formes du limbe

Formes du bord
La forme générale du limbe n'est pas toujours régulière. Son bord est très souvent incisé,
ondulé, cilié ou découpé plus ou moins profondément.

74
Lorsque les découpures sont profondes, elles délimitent des lobes arrondis ou anguleux. On
distingue ainsi, selon la disposition des nervures pennée ou palmée, des limbes :
- pennatilobés et palmatilobés : limbes à divisions n'atteignant pas le milieu de chaque demi-
limbe ;
- pennatifides et palmatifides : limbes à divisions atteignant environ le milieu de chaque
demi-limbe ;
- pennatipartites et palmatipartites : limbes à divisions ordinairement aigues dépassant le
milieu de chaque demi-limbe ;
- pennatiséqués et palmatiséqués : limbes à divisions aigues dont le découpage en lobes
atteint la nervure médiane (pennatiséqué) ou partage le limbe jusqu'au pétiole (palmatiséqué).

Pennatilobé et palmatilobé Pennatifide et palmatifide

Pennatipartite et palmatipartite Pennatiséqué et palmatiséqué

Formes de la base
Pour compléter l'observation d'une feuille, il y a lieu de noter également la forme de la base
du limbe.

Forme du sommet
75
Le sommet du limbe, pour une feuille simple comme pour une foliole, permet également
d'apporter des informations sur le type de feuille.

3.3.4. Autres caractéristiques des feuilles

Surface et poils
L'épiderme est la couche de cellules externes des feuilles. Cette couche est généralement
transparente et couverte de cuticule qui donne à la feuille un aspect cireux. Le rôle de cette
cuticule est d'éviter les pertes d'eau. Chez de nombreuses espèces, des poils de différentes
formes recouvrent l'épiderme.
Nous distinguons les surfaces et poils suivants :
• Pubérulents : poils fins, très courts et dispersés
• Etoilés : poils étoilés
• Tomenteux : poils longs, denses, souples et entrecroisés, formant un
feutrage plus ou moins épais sur toute la surface

• Glanduleux : poils pourvus de glandes

• Hirsutes : longs poils très fournis

• Ciliés : bordés de cils

• Villeux : longs poils mous et droits

• Pubescent : poils fins, courts, mous et peu serrés, formant un fin duvet
• Glabre : dépourvu de poils

• Hérissés : poils rigides et droits

• Laineux : poils denses, apparence de laine

• Scabres : poils rudes au toucher (saillies courtes et raides)

Glandes et écailles
Dans certaines familles, comme les rosacées, les feuilles portent parfois des glandes dont la
localisation est variable suivant les espèces. Ces glandes sont des organes de forme très

76
variable, mais produisant une sécrétion. Il peut s'agir de poils modifiés comme illustré dans le
schéma ci-après.
Les écailles sont de petites lames foliacées, membraneuses et plus ou moins coriaces et ayant
habituellement un rôle protecteur.

Persistance
La chute des feuilles varie en fonction des espèces. On peut généralement classer une espèce
parmi les trois catégories suivantes :
 Persistantes : qui demeurent attachées et fonctionnelles durant plusieurs années ;
 Caduques (décidues) : qui tombent à chaque saison défavorable, hiver ou saison sèche ;
 Marcescentes : persistant sous forme desséchées pendant la saison défavorable et qui
tombent au printemps
3.4. Phyllotaxie
La phyllotaxie est la disposition des feuilles sur la tige. Les feuilles, régulièrement disposées le
long de la tige, permettent de définir différents modes de disposition phyllotaxique.
Opposée : Les Verticillée : plus Alterne : une seule feuille est insérée à chaque nœud.
feuilles sont disposées de deux feuilles Selon la disposition des feuilles sur la tige
par deux et insérées à sont insérées alterne alterne hélicoïdale : les feuilles
chaque nœud simultanément à distique : les sont disposées le long d'une ligne
(verticille composé de chaque nœud. feuilles sont spirale parcourant la tige
2 feuilles) l'une en face disposées sur un
de l'autre. plan et alternent
Cas particulier : de part et d'autre
opposée-décussée de la tige
(Morinda lucida).

3.5. Organes reproducteurs

3.5.1. Fleur type d'angiosperme et terminologie
Les angiospermes regroupent les plantes à fleurs dont le(s) ovules est (sont) enfermé(s) dans
un ovaire. Une fleur type d'angiosperme peut être considérée comme une tige hautement
modifiée à croissance déterminée.
Classiquement, la fleur d'angiosperme est constituée d'un ensemble de pièces florales fixées
sur l'extrémité élargie ou réceptacle floral, d'un axe nommé pédicelle floral. Le pédicelle
floral est lui-même inséré sur une tige à l'aisselle d'une feuille modifiée (plus petite et plus coriace

77
 que les feuilles normales) appelée bractée.
La fleur type d’angiosperme est constituée du pédicelle, du réceptacle et de quatre verticilles
ou groupes de pièces florales rangées en cercle autour d'un axe et s'y insérant à une même
hauteur :
1. le périanthe, ensemble de pièces stériles, ou enveloppe florale, composé de 2
verticilles :
o le calice, formé par l’ensemble des sépales, pièces souvent verdâtres d’aspect foliacé, situé
à la base de la fleur ;
o la corolle, formée par l’ensemble des pétales souvent vivement colorés. Les pétales sont
situés au-dessus des sépales.
2. les organes reproducteurs ou pièces fertiles directement impliqués dans la
reproduction et composés également de 2 verticilles :
o l’androcée, organe reproducteur mâle de la plante, formé par l’ensemble des étamines
disposées en spirales ou en verticilles sur le réceptacle. Chaque étamine est elle-même
subdivisée en un filet et une anthère libérant le pollen à maturité. L’anthère est constituée
de 2 thèques comportant chacune 2 loges polliniques où est enfermé le pollen ;
o le gynécée ou pistil, organe reproducteur femelle de la plante, formé par un ou plusieurs
carpelles libres ou soudés entre eux. Chaque carpelle est composé :
 d’une partie renflée et creuse (l’ovaire) renfermant le(s) ovule(s) ;
 d’un style prolongeant l’ovaire ;
 d'un stigmate coiffant le style et permettant de retenir le pollen.
Dans la majorité des cas, la fleur possède à la fois un androcée et un gynécée : elle est dite
bisexuée ou hermaphrodite. Dans différentes espèces cependant, toutes les fleurs ou
certaines d'entre elles sont unisexuées, c'est-à-dire que les unes renferment un gynécée et pas
d'androcée (fleurs pistillées avec parfois un rudiment d'androcée), les autres un androcée et
pas de gynécée (fleurs staminées avec parfois un rudiment de gynécée). On peut également
rencontrer des fleurs stériles - sans étamines ni carpelles.
Si les fleurs mâles et femelles sont produites sur un même individu, la plante est dite monoïque;
si ces fleurs sont produites sur des individus différents, la plante est appelée dioïque. Un cas
rare est celui des plantes trioïques où il existe des individus mâles, des individus femelles et
des individus hermaphrodites.
Enfin, il peut arriver qu'une plante porte à la fois des fleurs unisexuées mâles, des fleurs
unisexuées femelles et des fleurs hermaphrodites; dans ce cas, la plante est dite polygame.

3.5.2. Réceptacle et périanthe

Réceptacle et mode d'insertion des pièces florales
Le réceptacle est l'extrémité renflée de l'axe floral où s'insèrent les pièces florales soit en
verticilles concentriques (fleur cyclique) ou parfois hélicoïdalement (fleur acyclique ou
spirallée). Les fleurs dont une partie des pièces s'insère hélicoïdalement et l'autre est disposée
en verticilles, sont dites hémicycliques.
Selon la forme, on distingue schématiquement le réceptacle :
(a) thalamiflore : de forme conique ou convexe ;
(b) caliciflore : en forme de calice (concave ou en coupe) ;
(c) disciflore : comprenant un disque nectarifère.

78
 Types de réceptacle : a. Thalamiflore - b. Caliciflore - c. Disciflore
Périanthe
Le périanthe est constitué de deux types de pièces florales :
(1) les sépales, formant le calice, généralement verts, parfois bruns et scarieux, rarement
colorés (sépales pétaloïdes) ;
(2) les pétales, formant la corolle, généralement plus grands que les sépales, blancs ou
vivement colorés, rarement réduits.
Il existe néanmoins certains cas particuliers :
- les fleurs apérianthées : dans ce cas, elles sont dépourvues d'enveloppe florale (fleurs nues).
Le calice et la corolle manquent.
- les fleurs à périanthe simple : dans ce cas, elles ne possèdent qu'une seule sorte de pièce.
On utilise de préférence le terme de périgone et de tépales pour désigner respectivement
une telle enveloppe florale et les pièces. On distingue deux cas : les fleurs à périanthe simple
sépaloïdes (exemple des chénopodes) à tépales simulant le calice et les fleurs à périanthe
simple pétaloïdes à tépales simulant la corolle.

Calice
Le calice est formé des sépales. Il peut prendre différentes formes :
- les sépales sont libres (calice dialysépale) ;
- les sépales sont soudés entre eux (calice gamosépale). Dans ce cas, on nomme généralement
tube la portion soudée et dents les extrémités libres; ces dernières peuvent être dressées,
étalées ou réfléchies.
Les sépales présentent une symétrie radiale (actinomorphe) par rapport à plusieurs plans ou
une symétrie par rapport à seul un plan (zygomorphe).
Les principales formes de calices actinomorphes sont les suivantes : étoilées, tubuleuses,
infundibuliformes (en entonnoir), hypocratériformes (en trompette), urcéolées (en
grelot) et campanulées (en cloche).
En ce qui concerne les calices zygomorphes, des formes dérivées des précédentes peuvent se
rencontrer ; le cas le plus fréquent est le type bilabié.

Principaux types de calices.

a-f : calices actinomorphes; a : étoilé; b : tubuleux (A : à dents dressées; B : à dents étalées; C :
à dents réfléchies); c : infundibuliforme; d : hypocratériforme; e : urcéolé; f : campanulé; g-h :
calices zygomorphes ; g : urcéolé-bilabié; h : bilabié (A : à lèvre supérieure entière et lèvre
inférieure trilobée; B : à lèvre supérieure trilobée et lèvre inférieure bilobée).
La persistance du calice est également variable :
79
- il est caduc lorsqu'il tombe aussitôt la fleur épanouie ;
- il est persistant lorsqu'il subsiste jusqu'à la maturation du fruit. Suivant que l'ovaire est supère
ou infère, il se maintiendra à la base ou au sommet du fruit ; - parfois le calice
se transforme lors de la maturation du fruit, devient plus grand, prend la forme d'ailes ou de
poils ou se transforme en enveloppe charnue ; on parle alors de calice accrescent.
Corolle
La corolle est formée de pétales généralement colorés. On distingue des corolles de différentes
formes :
- les pétales sont libres (corolle dialypétale). On distingue alors le limbe (L) et l'onglet (O) ou
partie inférieure rétrécie du pétale.
- les pétales sont soudés entre eux (corolle gamopétale). Dans ce cas, on nomme
généralement tube la portion soudée, gorge la portion élargie et lobes (ou limbe) les
extrémités libres; ces dernières peuvent être dressées, étalées ou réfléchies.
Comme le calice, la symétrie de la corolle peut être actinomorphe ou zygomorphe.
Les principales formes de corolles actinomorphes sont les suivantes :
cruciforme (en croix), étoilée ou rotacée (en roue) suivant le degré de soudure des pétales,
tubuleuse, infundibuliforme, hypocratéiforme, urcéolée et campanulée.
Les corolles zygomorphes sont beaucoup plus variées que les calices de ce type ; on distingue les
corolles unilabiées, bilabiées, personnées (à deux lèvres mais à gorge complètement fermée
par un bourrelet de la lèvre inférieure), ligulées (fendu et étalé en languette vers le haut) et
papilionacées.

Principaux types de corolles

a-h : corolles actinomorphes ; i-m : corolles zygomorphes ; a : cruciforme; b : étoilée; c :
rotacée; d : tubuleuse; e : infundibuliforme; f : hypocratériforme; g : urcéolée; h : campanulée; i
: unilabiée; j : bilabiée; k : personnée-éperonnée; l : ligulée; m : papilionacée (A : ailes; C :
carène; E : étendard).
La petite pervenche possède un calice gamosépale et une corolle gamopétale.
Disposition, nombre et symétrie des pièces florales du périanthe
Disposition
En ce qui concerne la disposition des pièces florales sur le réceptacle, on rencontre les
cas suivants :
- disposition spiralée ou acyclique ;

80
- disposition hémispiralée ou hémicyclique : certaines pièces ayant une disposition spiralée,
les autres, généralement celles du périanthe, étant verticillées ;
- disposition verticillée ou cyclique (cas le plus fréquent).
La fleur est dite hypogyne lorsque le périanthe et les étamines sont insérés plus bas que
l'ovaire, ce qui implique un réceptacle cylindrique, conique, convexe ou peu près plan.
Elle est périgyne lorsque le périanthe et les étamines sont insérés plus haut que le niveau
d'insertion de l'ovaire, mais que celui-ci est libre ou partiellement libre du réceptacle; ce-dernier
est donc creusé en outre ou en tube.
Enfin, la fleur est dite épigyne quand le périanthe et les étamines sont insérées plus haut que
l'ovaire et que celui-ci est totalement enfoncé dans le réceptacle.
Nombre de pièces florales
Le nombre de pièces florales par verticille varie également. On distingue les fleurs trimères,
tétramères, pentamères, polymères ou fleurs constituées de verticilles successifs de 3, 4,
5 plusieurs pièces chacun respectivement.
Cas particulier : les Astéracées (fleurs composées)
Il ne s'agit pas d'une fleur, mais de plusieurs fleurs regroupées en un capitule (inflorescence
formée de fleurs sessiles, serrées au niveau du sommet élargi du pédoncule). Les capitules
regroupent deux types de fleurs :
- les fleurs tubulées, gamopétales actinomorphes ;
- les fleurs ligulées dont les pétales réunis forment une langue (gamopétales zygomorphes).

Structure de la fleur typique d’Angiosperme

81
 Nombre de pièces florales par verticille : a. trimère - b. tétramère - c. pentamère - d.
polymère

Fleur tubulée Fleur ligulée

3.5.3. Androcée
Les étamines, dont l'ensemble constitue l'androcée, sont les organes mâles de la fleur, dans
lesquels se forment les grains de pollen.
Chaque étamine est typiquement constituée d'une partie inférieure le plus souvent cylindrique,
grêle et allongée (nommée filet) assurant sa fixation sur le réceptacle et d'une partie supérieure
de forme très variable, appelée anthère. Cette dernière est généralement formée de deux
thèques, unies par un connectif (prolongement du filet); chaque thèque renferme
habituellement deux sacs polliniques (microsporanges), communiquant entre eux au moment
de la libération du pollen - celle-ci se fait par déhiscence des anthères.

82
 Etamine et coupes transversales d'anthères
Nombre et disposition des étamines dans la fleur
Les étamines sont disposées en spirales ou en verticilles. Les étamines disposées en spirales
sont habituellement présentes en grand nombre. Dans le cas de la disposition en verticilles, on
distingue cinq cas principaux :
- l'androcée polystémone : étamines en grand nombre, habituellement plus de 20 disposés en
plus de 2 verticilles ou en spirales (ex. : Ranunculus) ;
- l'androcée diplostémone : étamines en deux verticilles (en nombre double des pétales ou
des tépales), les externes alternant avec les pièces du verticille interne du périanthe ;
- l'androcée obdiplostémone : étamines en deux verticilles, les externes opposées aux pièces
du verticille interne du périanthe ;
- l'androcée isostémone : étamines en un verticille, alternant avec les pièces du verticille interne
du périanthe. Les étamines sont épisépales ou alternipétales ;
- l'androcée obstémone : étamines en un verticille, opposées aux pièces du verticille interne du
périanthe. Les étamines sont dites épipétales ou alternisépales.
On groupe parfois les deux dernières dispositions sous le vocable commun d'haplostémonie.

Soudure des étamines entre elles ou avec d'autres pièces florales

Les étamines peuvent être rapprochées en faisceaux (étamines fasciculées), tout en gardant
chacune un filet individualisé; dans ce cas, on parle de polyadelphie. Dans certains cas, les
étamines, dites alors monadelphes, sont toutes soudées entre elles par leur filet - jusqu'à une
certaine hauteur ou à peu près jusqu'au sommet - ; elles forment une sorte de tube. Parfois
aussi, l'on peut retrouver sur une même fleur, un groupe d'étamines soudées accompagné d'une
étamine libre; elles sont qualifiées alors de diadelphes (cas typique de nombreuses Fabaceae).

83
 Soudure des étamines : a. monadelphes - b. diadelphes
La coalescence intéresse parfois non les filets mais les anthères : soudées en un tube (androcée
synanthérée) ou bien simplement rapprochées. Les étamines sont parfois soudées aux autres
pièces florales. C'est en général par le filet que se réalise cette soudure.
Position des anthères par rapport au filet
Dans la majorité des espèces, le filet est fixé à la base de l'anthère et le connectif se trouve dans
son prolongement : l'anthère est dite dans ce cas innée ou basifixe. Dans d'autres cas, le filet
est fixé sur toute la longueur de l'anthère, qui est dite adnée. Enfin, la connexion du filet peut-
être limitée à un point, souvent médian (anthère médifixe), rarement apical (anthère
apicifixe).

Principaux types de position des anthères par rapport au filet :

a. basifixe ou innée - b. adnée - c. médifixe - d. apicifixe - e. à thèques décalées - f.
monothèque (médifixe)

Libération du pollen (déhiscence des anthères)

La libération du pollen se fait par déhiscence des anthères selon différentes possibilités :
- la déhiscence loculicide longitudinale : via une fente longitudinale dans le sens de l'axe
de la thèque ;
- la déhiscence loculicide transversale : via une fente transversale à l'axe de la thèque ;
- la déhiscence valvaire : ouverture par de petits clapets, en position latérale ;
- la déhiscence poricide : ouverture par un petit trou, en position apicale.

Déhiscence des anthères

a. loculicide longitudinale - b. loculicide transversale - c. valvaire - d. poricide

84
3.5.4. Gynécée ou Pistil
Le gynécée ou pistil ou organe femelle est l'ensemble des carpelles d'une même fleur. Une partie
importante du gynécée persiste après la fécondation et évolue en fruit. Le gynécée est parfois
réduit à un seul carpelle. S'ils sont plusieurs, les carpelles sont libres ou soudés entre eux
selon différents types d'organisation que nous décrirons ci-après.
Le carpelle, généralement vert, comprend typiquement de la base au sommet : une partie
basilaire dilatée et creuse, nommée ovaire contenant un ou plusieurs ovules, une partie
médiane, le style, et une partie terminale, le stigmate papilleux. Le stigmate est normalement
un collecteur de pollen et le style, une voie de passage du tube pollinique vers la cavité de
l'ovaire. Le style et le stigmate prennent différentes formes.

Styles et stigmates
a. capité - b. linéaire - c. punctiforme - d. discoïde - e. papilleux - f. plumeux

Degrés de soudure des carpelles

Selon que les carpelles sont indépendants ou soudés et selon que chaque lame carpellaire est
refermée sur elle-même ou forme un ovaire constitué de plusieurs lames, on distingue les
principaux types de gynécées suivants :
Le gynécée apocarpe : gynécée formé de carpelles indépendants ou d'un carpelle unique
(gynécée unicarpellaire).
Le gynécée syncarpe : gynécée formé de carpelles partiellement ou totalement soudés.
On distingue plusieurs cas :
- soudure peu intime des carpelles (carpelles dits coalescents), limitée éventuellement à la base
de ceux-ci ;
- soudure plus accentuée, avec constitution d'un ovaire unique, les styles restant cependant
toujours indépendants ;
- soudure affectant les ovaires et les styles : il en résulte un ovaire et un style uniques, mais les
stigmates restent autonomes, indiquant le nombre de carpelles ;
- soudure complète; le pistil ne comprend donc plus qu'un ovaire, un style et un stigmate.

Gynécée syncarpe (ou coenocarpe)

a) union totale des ovaires, les styles demeurant indépendants - b) union totale des ovaires,
union partielle des styles - c) union totale des ovaires et des styles, les stigmates demeurant
libres - d) union totale des ovaires, styles et stigmates.
Cloisonnement de l'ovaire
L'union des carpelles, ou plus précisément des lames carpellaires, varie également dans le cas
des gynécées syncarpes :
85
- les lames carpellaires sont fermées sur elles-mêmes (carpelles fermés) ; la cavité de l'ovaire
comprend autant de loges que de carpelles délimités par des cloisons ou septums (ovaire
puriloculaire) : le gynécée coenocarpe est dit syncarpe.
- les lames carpellaires sont ouvertes et soudées par leurs bords ; la cavité de l'ovaire ne
comprend alors qu'une seule grande loge (ovaire uniloculaire) : le gynécée coenocarpe est alors
qualifié de paracarpe.

Ovaire composé
a. pluriloculaire (syncarpe) - b. uniloculaire (paracarpe)

Position de l'ovaire
Le réceptacle floral se développe différemment d'une espèce à l'autre et détermine des positions
différentes entre le gynécée et les autres pièces florales.
L'ovaire est dit semi-infère s'il est partiellement enfoncé et soudé dans le réceptacle; infère,
s'il est totalement enfoncé et soudé et supère, s'il ne l'est pas du tout, que le réceptacle soit
creusé ou non.

Position de l'ovaire (a. supère - b. semi-infère - c. infère )

Placentation (ou insertion des ovules dans l'ovaire)

La placentation est la disposition des placentas, donc des ovules, à l'intérieur de l'ovaire.
L'insertion est :
- marginale quand les placentas sont fixés à la paroi carpellaire et que l'insertion des ovules se
fait sur le bord du carpelle ;
- laminale quand l'insertion se fait sur la surface de cette paroi ;
- enfin, cette insertion peut se faire sur l'extrémité de l'axe de la fleur, soit sur une colonne
prolongeant cet axe (insertion axiale), soit à la base de l'ovaire (insertion basale), soit au
sommet d'un ovaire uniloculaire (insertion apicale - ou subapicale).
Dans le cas d'un gynécée apocarpe (formé de carpelles indépendants), la placentation est la plus
souvent marginale. Dans un gynécée unicarpellaire, elle est marginale, ou basale, ou encore
apicale.

86
S'il s'agit d'un gynécée syncarpe (carpelles partiellement ou totalement soudés), la combinaison
de la syncarpie ou de la paracarpie avec le mode d'insertion des ovules permet d'établir trois
types fondamentaux et deux types accessoires de placentation :

(a) la placentation pariétale : ovaire paracarpe (composé uniloculaire) avec insertion marginale
ou laminale des ovules; les placentas sont donc situés sur la paroi interne de l'ovaire ;
(b) la placentation axile ou axillaire : ovaire syncarpe (composé pluriloculaire) avec insertion
interprétée comme marginale ou comme axiale; les placentas sont donc situés dans la partie
axiale de l'ovaire, dans l'angle interne de chaque loge ;
(c) la placentation centrale : ovaire paracarpe (composé uniloculaire) avec insertion axiale sur
une columelle; les placentas sont donc situés sur un corps central isolé au milieu de la cavité de
l'ovaire;
(d) placentation basale : fréquemment considérée comme une variante de la précédente,
caractérisée par l'absence ou le faible développement de la columelle ;
(e) placentation (sub) apicale, considérée également comme un dérivé de la placentation
centrale mais dont l'interprétation est plus délicate.

Principaux types de placentation (gynécée coenocarpe)

a. pariétale - b. axile - c. centrale - d. basale - e. subapicale
Eléments constitutifs d'un ovule
L'ovule, malgré sa petite taille, présente une organisation relativement complexe :
- le funicule : portion inférieure de l'ovule, attachant celui-ci au placenta. Le funicule forme
bientôt un petit cordon, plus ou moins allongé suivant les espèces, au bout duquel est fixé ou
suspendu l'ovule d'abord, puis la graine ensuite ;
- la chalaze : point ou se ramifie le faisceau conducteur de l'ovaire ;
- le nucelle : partie interne de l'ovule qui contient le sac embryonnaire ;
- le sac embryonnaire : gamétophyte femelle qui, après fécondation, abritera un embryon
diploïde et un albumen triploïde ;
- le(s) tégument(s) : enveloppes généralement au nombre de deux, un interne et un externe;
- L'ouverture apicale étroite ménagée par le(s) tégument(s) porte le nom de micropyle.

87
 Ovule
On distingue trois types principaux :
- ovule orthotrope ou droit ;
- ovule anatrope ou renversé ;
- ovule campylothrope ou courbé.

Préfloraison ou estivation
On appelle préfloraison ou estivation, la manière dont sont disposées les pièces du périanthe
dans le bouton floral. La préfloraison peut être valvaire, tordue (contortée), imbriquée ou
quinconciale.
- Dans la préfloraison valvaire, toutes les pièces sont indépendantes, aucune ne recouvre sa
voisine (les bords sont contigus) ;
- Dans la préfloraison tordue, chaque pièce est recouverte recouvrante ;
- Dans la préfloraison imbriquée, il existe une pièce a entièrement recouvrante et une pièce
b entièrement recouverte ;
- Dans la préfloraison quinconciale, il existe plusieurs pièces entièrement recouvertes et
plusieurs autres entièrement recouvrantes.

Placentation
Le placenta est la région du carpelle au niveau duquel s’insèrent les ovules.
La placentation est la disposition des placentas dans l’ovaire ou dans le fruit.
Lorsque l’ovaire est formé de carpelles libres, il est dit apocarpe (Apo = éloigné ou séparé,
carpos = fruit). Lorsque l’ovaire est formé de carpelles soudés, il est dit syncarpe (syn = avec,
carpos = fruit).
En fonction du type d’ovaire, on distingue plusieurs formes de placentation :
- placentation marginale ou suturale (1) : elle s’observe dans les ovaires apocarpes
(carpelles libres) pluriovulés. Les ovules sont insérés en rang le long de la suture carpellaire
(suture = ligne selon laquelle deux organes homologues voisins ou deux marges d’un organe
sont soudés) ; ex. la Cola (Cola nitida), le Niébé (Vigna unguiculata), le Haricot (Phaseolus
sp.) ;
- placentation pariétale (2) : lorsque les ovules sont attachés aux parois de l’ovaire ou à des
excroissements de ces parois. L’ovaire est uniloculaire ou cloisonné par de fausses cloisons ;
ex. La papaye (Carica papaya) ;
- placentation axile (3) : elle se rencontre dans les ovaires syncarpes cloisonnés. Les marges
carpellaires se rejoignent sur l’axe de l’ovaire le long duquel sont réunis les placentas ;
placentation axile intrusif (4) ;
- placentation centrale libre (5) : dans cette placentation le placenta se dresse au centre
de la cavité ovarienne ; placentation centrale (5) ;
- placentation apicale (7) : dans ce cas un ovule unique est suspendu au sommet de la loge
ovarienne également unique ;
- placentation basale pluri-ovulé (8) :
- placentation basale (9) : dans la placentation basale, un ovule unique se dresse au bas de
la loge ovarienne.

Anthèse
L’anthèse est l’épanouissement du bouton floral, c’est-à-dire, l’ouverture de la fleur ; pendant la
durée de l’anthèse, les organes sexuels atteignent leur maturité. C’est au cours de l’anthèse que
se produisent l’émission des pollen, du nectar et de parfum et la rencontre des sexes.

Organisation florale : Formule et diagramme floraux

La formule florale est une représentation de la morphologie d'une fleur sous forme de
formule. Elle indique le nombre de pièces florales en groupe de sigles (S : sépales ; P : pétales ;
E ou A : étamines ; C ou G : carpelles) précisant la nature des pièces présentes dans une fleur
et leur nombre, éventuellement aussi leur disposition (en un ou deux cycles par exemple).
La formule comprend également des informations complémentaires :
1. les parenthèses : pour indiquer que des pièces florales sont soudées entre elles :
- carpelles libres : Cx ; - carpelles soudés : C(x)
2. le trait : pour préciser la position de l'ovaire
- "supportant" le nombre de carpelles (C5) pour indiquer qu'il s'agit d'un ovaire supère
- ou "coiffant" le nombre de carpelles (C5) pour indiquer qu'il s'agit d'un ovaire infère.
3. la lettre "T" : pour désigner les tépales.
4. le sigle "infini" indique un nombre indéterminé de pièces ou un nombre élevé de celles-ci.
5. le type de symétrie est représenté par :
- pour les fleurs actinomorphes
89
- pour les fleurs zygomorphes
6. les exposants et indices associés aux carpelles :
- exposant pour préciser le nombre de loges ovariennes ;
- indice pour préciser le nombre d'ovules par loges.
Une formule florale complète s'écrit donc comme suit :

Formule florale Formule et diagramme floraux de Nicotiana

tabacum L.

Quand au diagramme floral, il s'agit d'une représentation graphique de la structure de la fleur

en coupe transversale à travers les différentes pièces florales (calice, corolle, androcée au niveau
des anthères, gynécée au niveau des placentas). Par convention, on oriente le diagramme en
situant vers le haut la section transversale de l'axe portant la fleur et vers le bas, celle de la
bractée sous-tendante. Les soudures entre pièces voisines sont indiquées par des traits ou des
pointillés.

Formule et diagramme floraux (a. axe de l'inflorescence - b. bractée - p. préfeuille)

3.6. Inflorescences
3.6.1. Définition et éléments constitutifs
Une inflorescence est un ensemble de fleurs groupées sur un rameau. Chacun des rameaux de
l'axe principal ou rachis, qui soutient une fleur, se nomme pédicelle.
Chez certaines Angiospermes, la fleur est unique et terminale (Tulipa sylvestris) mais la plupart
du temps une plante porte plusieurs fleurs qui peuvent être dispersées dans l'appareil végétatif
(fleurs solitaires) ou groupées en des ensembles bien définis ou inflorescences.

90
Fleur isolée

Les inflorescences paraissent très variées, mais en fait il s'agit d'une combinaison de deux types
fondamentaux (qui correspondent aux deux modes principaux de croissance des tiges) :
(1) les inflorescences monopodiale ou racémeuse (la croissance est indéfinie, le
méristème terminant l'axe à un fonctionnement similaire à un point végétatif caulinaire)

Formation des fleurs dans un racème (croissance indéfinie)

(2) les inflorescences sympodiale ou cymeuse (la croissance est définie, une fleur occupe
toujours le sommet de l'axe)

Formation des fleurs dans une cyme (croissance définie)

Au sein d'une inflorescence, on distingue typiquement, en plus des fleurs (fl) proprement dites,
les éléments suivants :
- le rachis (r) : axe primaire d'une inflorescence ;
- le pédoncule (p) : axe d'une inflorescence sur lequel sont insérés les pédicelles ou axe d'une
fleur solitaire axillaire ou encore axe d'une fleur solitaire ;
91
- les pédicelles (pl) : axe portant chacun une fleur ;
- les bractées (br) : feuilles transformées, souvent réduites, vertes, colorées ou scarieuses,
situées à la base du pédoncule de l'inflorescence, des rameaux et des pédicelles. Il existe des
bractées particulières : les spathes et les involucres. Une spathe est une grande bractée
entourant une inflorescence ou une partie d'inflorescence (ex. : Araceae). Tandis qu'un involucre
est un ensemble de bractées insérées au même niveau ou à des niveaux rapprochés, sous une
fleur (ex. : anémone), ou, le plus souvent, à la base d'une inflorescence.
- les préfeuilles et les bractéoles (bl) : petits appendices, souvent réduits, situés sur les
pédicelles eux-mêmes.

Eléments constitutifs d'une inflorescence

bl = bractéole ; br = bractée ; fl = fleur ; r = rachis ; p=pédoncule ; pl = pédicelle

Malgré cela, la classification des inflorescences reste un problème complexe, du fait du grand
nombre de dispositions rencontrées et de l'existence de cas plus ou moins intermédiaires. Des
termes purement descriptifs sont parfois utilisés pour décrire une inflorescence. C'est le cas
notamment pour des inflorescences compactes ne permettant que difficilement l'analyse de la
ramification (ex. : les glomérules).

3.6.2. Inflorescences simples

Elles sont dites "indéfinies" (ou monopodiales ou racémeuses) lorsque le bourgeon qui occupe
le sommet de l'axe central n'est pas florifère (dans ce cas, la croissance est théoriquement
illimitée) et "définies" (ou sympodiales ou cymeuses) lorsque l'axe principal porte une seule
fleur à son extrémité.
Inflorescences simples monopodiales (ou racémeuses ou indéfinies)
L'axe principal présente en principe une croissance prolongée et les pédicelles floraux naissent
directement sur cet axe. La floraison est acropète ou centripète, c'est-à-dire qu'elle se fait
progressivement de la base vers le sommet ou de l'extérieur vers l'intérieur.

On distingue principalement dans cette catégorie :

- le racème ou grappe : l'axe allongé central porte des fleurs dont les pédicelles diminuent de
longueur au fur et à mesure que l'on s'approche du sommet de l'axe ;
- l'épi : qui est une grappe (racème) à fleurs sessiles (c'est-à-dire dépourvues de pédicelle) ;
- le corymbe : variante de la grappe (racème) dans laquelle les pédicelles floraux sont de
longueur inégale, amenant toutes les fleurs à peu près au même niveau horizontal ;
- l'ombelle : l'axe principal demeure extrêmement court et tous les pédicelles sont insérés
pratiquement au même point; les bractées forment souvent des spathes ou des involucres ;
92
- le capitule : l'axe raccourci mais en même temps plus ou moins élargi, souvent en forme de
plateau, porte des fleurs sessiles, les bractées sont souvent disposées en involucre;

Inflorescences simples monopodiales

a. grappe - b. épi - c. corymbe - d. ombelle - e. capitule

A côté de ces cas, il faut citer quelques variantes remarquables de l'épi :

- le chaton : axe grêle et flexible, fréquemment pendant, portant des fleurs réduites unisexuées
nues ou à périgone plus ou moins réduit (ex. : Salicaceae);
- le spadice : axe charnu, portant des fleurs réduites, souvent associé à une spathe (ex. :
Araceae) ;
- l'épillet : inflorescence partielle des Poaceae, sorte d'épi extrêmement spécialisé. Chaque
épillet comprend typiquement à sa base deux bractées dénommées " glumes", une inférieure et
une supérieure. Chaque fleur est elle-même entourée de deux bractées, appelées glumelles, la
supérieure (paléole ou paléa) souvent plus étroite et plus membraneuse que l'inférieure (lemme
ou lemma); la fleur elle-même est considérée comme nue ou presque, le périgone étant le plus
souvent représenté par deux ou trois très petites écailles, nommées glumellules ou lodicules.
Par exception, l'axe portant l'épillet est nommé pédicelle plutôt que pédoncule, pour le
distinguer des axes de l'inflorescence générale groupant les divers épillets.

93
 Chaton Spadice

Epillet de Poaceae à 3 fleurs

A : schéma d'un épillet constitué de 3 fleurs hermaphrodites (Péd : pédicelle; Gi : glume inférieure;
Gs : glume supérieure; R : rachis ou axe de l'épillet; L : lemme ou lemma; P : paléole ou paléa; l :
glumellules ou lodicules; E : étamines; Ov : ovaire; S : stigmates;
B : structure d'une fleur hermaphrodite avec ses deux glumelles écartées l'une de l'autre (L : glumelle
inférieure ou lemme; P : glumelle supérieure ou paléole).
Inflorescences simples sympodiales (ou cymeuses ou définies)
L'axe principal a une croissance arrêtée (avec souvent formation d'une fleur terminale); un, deux
ou plusieurs rameaux latéraux se développent rapidement, dépassant l'extrémité de l'axe
principal; à leur tour, ces rameaux voient en général leur croissance arrêtée et ils sont relayés
par des rameaux latéraux de deuxième ordre et ainsi de suite.
La floraison est centrifuge, c'est-à-dire qu'elle se fait progressivement de l'intérieur vers la
périphérie.
Toutes ces inflorescences portent le nom de cymes. Une cyme est donc une inflorescence
ramifiée. On en distingue trois types fondamentaux :
(1). la cyme bipare (ou dichasiale ou pseudo-dichotomique) : sous une fleur terminale,
apparaissent, à l'aisselle de deux bractées opposées (les bractées ne sont pas toujours
présentes), deux fleurs de second ordre. Ce motif, se répétant de nombreuses fois forme la
cyme bipare. La cyme bipare est donc constituée de deux rameaux latéraux par noeud ;
(2). la cyme unipare (ou monochasiale) : un seul rameau continue la croissance de l'axe. La
cyme unipare se décline en plusieurs variantes selon l'alternance ou l'alignement des
ramifications de la cyme :
(a) cyme unipare hélicoïde : les rameaux alternent régulièrement et sont en hélice. Ils miment
un pseudo-axe.
(b) cyme unipare en éventail : les rameaux alternent régulièrement mais sont dans un même
plan.
(c) cyme unipare scorpioïde : les rameaux se développent dans un même plan et du même
côté. La cyme unipare s'enroule alors en spirale.
(3). le glomérule : cyme, généralement bipare, à ramifications raccourcies avec des groupes
de fleurs sessiles insérées au même niveau.

Cymes ( bipare ; unipare hélicoïde ; unipare en éventail ; unipare Scorpioïde)

94
 Glomérules a. glomérule (cyme bipare) - b. glomérule (cyme unipare)

3.6.3. Inflorescences composées

L'axe principal de l'inflorescence porte non pas des fleurs mais des inflorescences secondaires
(dites partielles). Ces dernières sont du même type que l'inflorescence principale
(inflorescence composées homogènes ou homomorphes ou homotactiques) ou d'un type
différent (inflorescences composées mixtes ou hétérotactiques). Les principaux cas rencontrés
parmi les inflorescences composées homogènes sont les suivants :
- la panicule : racème composée de racèmes ;
- l'ombelle composée : ombelle composée elle-même d’ombelles (ombellules) ;
- le corymbe de corymbes ;
- l'épi d'épillets (nombreuses Graminées) ;
- le capitule de capitules
Les principaux cas rencontrés parmi les inflorescences composées mixtes sont :
- le racème de cymes (Vigne, Thyrse) ;
- le racème d'épillets (Avoine) ;
- le corymbe de capitules (Achillée millefeuilles) ;

Panicule Ombelle composée

Corymbe de corymbes Racème de cymes

95
3.7. Fruits
Les fruits résultent de la transformation de l'ovaire ou des ovaires d'une fleur fécondée; ils
renferment la ou les graines, provenant de l'évolution de(s) ovule(s).

3.7.1. Croissance
Le développement de l'ovaire, depuis sa formation dans un bouton floral jusqu'au fruit mûr,
lorsque la fleur a été pollinisée, est généralement continu.
Par contre, si la fleur n'a pas été pollinisée, cette croissance s'arrête brusquement et la fleur
non fécondée se détache et tombe. Il y a néanmoins des exceptions assez rares, mais qui
intéressent directement l'homme : certaines plantes produisent des fruits sans qu'il n'y ait eu
pollinisation des fleurs. Il s'agit du phénomène de parthénocarpie qui engendre des fruits
totalement dépourvus de graines. C'est le cas de certaines espèces sélectionnées et cultivées
par l'homme comme les bananes comestibles, les oranges sans pépins, etc.

3.7.2. Différenciation histologique

Au terme des transformations, la paroi du fruit - qui provient directement de la paroi de l'ovaire
- ou péricarpe comporte généralement trois parties suite à des différenciations histologiques
en cours de croissance, à savoir, de l'extérieur vers l'intérieur : l'exocarpe ou épicarpe, le
mésocarpe et l'endocarpe.
Outre la paroi de l'ovaire, d'autres parties de la fleur, voire de l'inflorescence, subissent une
modification importante et participent à la constitution du fruit; la complexité augmente avec
l'éventualité de la participation du réceptacle floral, comme c'est le cas, automatiquement, avec
les espèces inferovariées. Certains auteurs considèrent que dès qu'il y a intervention, pour
former le péricarpe, d'un élément autre que la paroi de l'ovaire, il faut parler de faux-fruit (ex.
: pomme, noix); d'autres sont moins restrictifs.
Parmi les vrais fruits, on distingue, selon la consistance du péricarpe, les fruits charnus et les
fruits secs.

3.7.3. Fruits charnus

On distingue généralement deux types :
- la baie ou fruit à pépins est un fruit charnu indéhiscent qui ne possède pas d'endocarpe lignifié.
Il se caractérise par l'exocarpe ordinairement mince et par le mésocarpe et l'endocarpe charnus,
ce qui fait que les graines sont libres dans la chair du fruit. La baie, au sens le plus strict,
correspond à l'évolution d'un ovaire supère. Elle est le plus souvent polysperme (constituée de
plusieurs ovaires).
- la drupe ou fruit à "noyau" est un fruit charnu indéhiscent avec un endocarpe lignifié (noyau).
Le fruit à noyau(x) se caractérise donc par un endocarpe sclérifié entourant la ou les graines.
La drupe est le plus souvent monosperme (constituée d'un seul ovaire).

3.7.4. Fruits secs

Les fruits secs se scindent en deux catégories :
- les fruits secs indéhiscents (qui ne s'ouvrent pas à maturité), généralement monospermes
(constitués d'un seul ovaire) ;
- les fruits secs déhiscents (qui s'ouvrent pour libérer les graines), généralement polyspermes
(constitués de plusieurs ovaires).
Les fruits secs indéhiscents
On les désigne sous le nom général d'akène. C'est le cas par exemple pour le fruit des
astéracées. On réserve le nom de samare à un akène pourvu d'une aile. La disamare est
pourvue de deux ailes. Le caryopse, quant à lui, spécifique à la famille des Poaceae, est
caractérisé par la soudure des téguments de la graine au péricarpe.

96
 Variantes de l'akène : a. samare - b. disamare - c. caryopse
Les fruits secs déhiscents
Ils s'ouvrent à maturité pour libérer les graines. La déhiscence se réalise le plus souvent
longitudinalement par rapport à l'axe du fruit. On distingue principalement :
- la déhiscence loculicide : elle se réalise au milieu des carpelles, le long de leur nervure
médiane ;
- la déhiscence septicide : elle se réalise suivant la ligne de soudure de deux carpelles
adjacents ; dans le cas d'un carpelle unique, la déhiscence se réalise alors le long de la ligne de
soudure du carpelle sur lui-même ;
- la déhiscence septifrage : elle se réalise suivant deux parallèles aux placentas, de part et
d'autre de ceux-ci.

Type de déhiscences
Dans ce groupe important et diversifié de fruits, on distinguera principalement les types de fruits
suivants :
- la capsule : fruit sec formé à partir d'un ovaire composé de plusieurs carpelles soudés. De
structure variable, il correspond à un gynécée coenocarpe supère ou infère.
Dans une première catégorie, la déhiscence se réalise par des fentes parallèles à l'axe
longitudinal : capsules loculicides, septicides ou septifrages.

97
Dans une seconde catégorie, la déhiscence se fait par des dents apicales (capsules denticides),
par des pores au sommet ou à la base du fruit (capsules poricides), par fente ou par déchirure
plus ou moins irrégulière, ou encore par une fente transversale délimitant une sorte de petit
couvercle. On réserve le nom de pyxide à ce dernier cas.
- la silique : fruit à déhiscence septifrage, dérivant d'un ovaire composé de deux carpelles
seulement, s'ouvrant en deux valves, avec développement d'une fausse cloison médiane d'origine
placentaire (ex.: Brassicaceae). On utilise le terme de silique lorsque le fruit est beaucoup plus
long que large et celui de silicule lorsque sa longueur ne dépasse pas trois ou quatre fois sa
largeur ;
- le follicule : fruit provenant d'un carpelle unique à déhiscence septicide (une seule ligne de
déhiscence en position ventrale) ;
- la gousse ou légumen : fruit provenant également d'un carpelle unique mais à déhiscence
septicide et loculicide (deux lignes de déhiscence, l'une ventrale et l'autre dorsale) ; fruit typique
des Fabacées ;

Pyxide Silique Gousse

3.7.5. Fruits multiples

Ils proviennent de fleurs dont le gynécée est composé de plusieurs carpelles indépendants
(gynécée polycarpe). Dans ce cas, une seule fleur produit plusieurs fruits. C'est le cas par
exemple de la mûre des ronces composée de multiples drupes.

Fruit composée de drupes

3.7.6. Fruits complexes ou faux-fruits

En général, il s'agit de fruits qui ne dérivent pas uniquement du gynécée, mais qui intègrent
d'autres parties de la fleur (réceptacle, pièces périanthaires, etc.) et parfois même des fruits
formés à partir d'une inflorescence complète (infrutescence).
Ainsi chez la fraise, le réceptacle floral se développe considérablement et produit la partie
charnue principale du fruit ; les carpelles se sont transformés en akènes fixés sur ce volumineux
réceptacle.
Chez la pomme ou la poire, l'ovaire infère est soudé au réceptacle floral. Le fruit comprend un
mésocarpe charnu provenant en partie du réceptacle hypertrophié et pour une autre part de la
paroi externe des carpelles. L'endocarpe, coriace, s'est constitué à partir de la paroi interne des
5 anciennes loges carpellaires. Les infrutescences sont des fruits formés à partir d'une
inflorescence.
98
FRUITS ET FAUX FRUITS

Exemples de baies Exemple de drupe

Fraise Pomme (Malus sylvestris)

L'ananas est un bel exemple d'un épi devenu charnu

99
3.8. Graine
3.8.1. Formation de la graine
La graine peut être considérée comme étant le résultant de l’évolution de l’ovule après le
phénomène de double fécondation.

Le sac embryonnaire ou gamétophyte femelle

Les ovules contiennent le gamétophyte femelle entouré généralement de deux téguments. Ce
gamétophyte comprend cinq noyaux dans une masse cytoplasmique généralement non
cloisonnée et trois petites cellules vouées à dégénérer, les antipodes. Le gamétophyte femelle
est un parasite du sporophyte qui l’a produit par méiose et dans lequel il demeure inclus et
donc protégé. Chez les Angiospermes, il dispose en outre de la protection du carpelle dans
lequel les ovules sont enclos.

Le gamétophyte mâle : le grain de pollen

Les étamines, organes mâles de la fleur sont le siège de la méiose dont proviennent les grains
de pollen. Le pollen est un petit prothalle. A sa libération, il est constitué (généralement) de
deux cellules, une cellule végétative et une cellule générative (ou spermatogène) souvent non
cloisonnées ; il est entouré d’une paroi plus ou moins rigide. Au terme de son transport, le grain
de pollen parvient sur le stigmate qui est l’organe récepteur, au sommet du carpelle. Là, le grain
de pollen germe. Il développe un tube pollinique (boyeau) qui s’insinue à l’intérieur des tissus
carpellaires. Les noyaux végétatifs et génératifs se trouvent près de l’extrémité du tube.
Lorsque le tube pollinique pénètre par le micropyle jusqu’au sac embryonnaire, le noyau
génératif se divise en deux noyaux spermatiques (noyaux de spermatozoïdes).

La double fécondation
Ce phénomène qui se déroule au sein du sac embryonnaire ou prothalle femelle aboutit à la
mise en place de deux organismes nouveaux.
Les noyaux spermatiques pénètrent dans le sac embryonnaire :
- l’un va s’unir à l’oosphère donnant un zygote diploïde, qui entre immédiatement en division
pour édifier l’embryon ;
- l’autre s’unit aux noyaux polaires donnant un œuf triploïde qui se divise aussi ; il est à
l’origine de l’albumen. L’albumen se charge de réserves dont l’embryon se nourrira
ultérieurement.

3.8.2. Structure de la graine

La structure de la graine est en relation directe avec celle de l'ovule, tout comme celle du fruit
découle des particularités de l'ovaire. Après fécondation, pendant que l'ovaire se transforme en
fruit, le ou les ovules qui y sont abrités évoluent vers la constitution de la ou des graines.
La graine se compose essentiellement d'un tégument (simple ou double) et d'une amande
(formée de l'embryon et de tissus de réserves constituant l'albumen).
La taille, la forme, la pilosité, la consistance des graines varient considérablement selon les
espèces et selon les modes de dissémination.
Selon la présence ou non d'albumen dans les graines, celles-ci se classent en deux catégories :
- les graines albuminées : cotylédons minces dans un albumen développé servant de réserve
comme par exemple, les caryopses des céréales.
- les graines exalbuminées : amande réduite à l'embryon. Les cotylédons remplissent
l'intérieur de la graine et renferment les matières de réserves, comme chez le pois ou le haricot.

100
Double fécondation
3.8.2. Structure de la graine
La structure de la graine est en relation directe avec celle de l'ovule, tout comme celle du fruit découle
des particularités de l'ovaire. Après fécondation, pendant que l'ovaire se transforme en fruit, le ou les
ovules qui y sont abrités évoluent vers la constitution de la ou des graines.
La graine se compose essentiellement d'un tégument (simple ou double) et d'une amande (formée
de l'embryon et de tissus de réserves constituant l'albumen).
La taille, la forme, la pilosité, la consistance des graines varient considérablement selon les espèces et
selon les modes de dissémination.
Selon la présence ou non d'albumen dans les graines, celles-ci se classent en deux catégories :
- les graines albuminées : cotylédons minces dans un albumen développé servant de réserve comme
par exemple, les caryopses des céréales.
- les graines exalbuminées : amande réduite à l'embryon. Les cotylédons remplissent l'intérieur de
la graine et renferment les matières de réserves, comme chez le pois ou le haricot.

CONCLUSION GENERALE

La botanique ou biologie végétale a pour objet la connaissance des plantes. C’est surtout une science
d'observation, mais aussi parfois d'expérimentation dans l’acquisition et le classement des
connaissances. Elle permet de décrire les plantes du monde et leurs éléments constitutifs, de les
comparer, les classer et les relier puis les nommer.
L'historique est présenté en 3 étapes, avec les principaux progrès et régressions. Les disciplines
actuelles sont comparées, pour la botanique fondamentale d'une part, et pour la botanique appliquée
d'autre part. Les végétaux et les animaux constituent les êtres vivants. Les végétaux se distinguent des
animaux par la faculté de synthèse due à la présence de la chlorophylle qui constitue un des caractères
fondamentaux du monde végétal. Les Cormophytes sont des végétaux formés de tissus organisés
parmi lesquels certains constituent l’appareil vasculaire (absent chez les Bryophytes). Tous les organes
(racines, tiges et feuilles) sont différenciés. Les Bryophytes n’ont toutefois pas de racine mais de
rhizoïdes. Les cellules mères des spores sont groupées dans un organe circonscrit par une assise
cellulaire, le sporange. De même les gamètes sont produits dans un organe entouré d’une assise
cellulaire, le gamétange. Le gamétange femelle est appelé archégone d’où le nom d’Archégoniates
donné aux Cormophytes. Les Cormophytes comprennent les Bryophytes (Mousses, Hépatiques), les
Ptéridophytes (fougères et alliés), les Gymnospermes au sens large (Préspermaphytes,
Gymnospermes, Chlamydospermes) et les Angiospermes.Les caractères reproducteurs et leurs
homologies chez les plantes terrestres sont consignés dans le tableau IV.

102
Classification des Embryophytes ou plantes terrestres

103
 Tableau IV : Récapitulatif des caractères reproducteurs et homologies chez les plantes terrestres
(n= haploïde ; 2n = diploïde ; m = mâle ; f = femelle)

Sporophyte (2n) Sporophylle (2n) Sporange (2n) Spore (n) Gamétophyte (n) Gamétange(n)

Bryophytes soie et capsule virtuelle capsule isospore protonéma et plante Anthéridie (m) et
feuillée archégone (f)
Fougères plante feuillée fronde sporange isospore prothalle Anthéridie (m) et
hermaphrodite archégone (f)
Prêles plante feuillée Sur les épis sporange isospore prothalles (m) Anthéridie (m) et
sporangifères légère hétérosporie et (f) archégone (f)

Sélaginelles plante feuillée microsporophylle (m) microsporange (m) microsospore (m) et prothalles (m) Anthéridie (m) et
et macrosporophylle (f) et macrosporange (f) macrospore (f) et (f) archégone (f)

Ginkgos arbres (m) et (f) filet de l’étamine (m) sac polliniques (m) et grain de pollen grain de pollen Anthéridie (m) et
(dioïque) et porte-ovule (f) ovule (f) uninuclée (m) plurinuclée (m) archégone (f)
et cellule mère de et endosperme (f)
l’endosperme (f)
Conifères arbres monoïques ou Ecaille staminale (m) et
sac polliniques (m) et grain de pollen
dioïques ovule ovulifère(f) grain de pollen Anthéridie
ovule (f) uninuclée (m)
plurinuclée à réduite (m) et
et cellule mère de
trinuclée (m) archégone (f)
l’endosperme(f)
et endosperme (f)

grain de pollen grain de pollen virtuel

Angiospermes plantes Etamine (m) et sac polliniques (m) et
uninuclée (m) trinuclée (m) et sac
hermaphrodites, carpelle (f) ovule (f)
et cellule mère du sac embryonnaire à huit
monoïques ou
embryonnaire (f) noyaux (f)
dioïques

104
TD DE CONTROLE DE CONNAISSANCES
Pour chaque numéro indiquer la ou les bonnes réponses en inscrivant uniquement la ou les lettres correspondantes. (NB : pas de réponse partielle)..
1. Le périanthe est :
A. l’ensemble des organes femelles d’une fleur.
B. l’ensemble des enveloppes florales.
C. l’ensemble des organes mâles.
D. la partie non fertile de la fleur.
2. A quoi est due la couleur rouge de la
tomate ?
A. à la coloration de la paroi cellulaire.
B. à la coloration du cytosol.
C. à la coloration des plastes.
D. à la coloration de la sève.
3. Quelle est la fonction de la vacuole ?
A. le stockage de l'eau.
B. le stockage de solutés organiques et minéraux.
C. la régulation du pH et de la pression osmotique.
D. la réception des composés toxiques ou
déchets.
4. Les Ptéridophytes :
A. n'ont pas de vraies racines, mais des rhizoïdes
B. ont le plus souvent une petite taille
C. ont un gamétophyte qui vit aux dépens du
sporophyte
D. ont constitué la plus grande partie de la flore de
l'ère I aire
E. sont un groupe hétérogène comptant plusieurs
phylums évolutifs
5. La fleur des Angiospermes :
A. d'après la théorie de "la métamorphose", les
pièces florales seraient des feuilles modifiées
B. le diagramme floral permet de représenter une
fleur de façon théorique
C. l'appareil reproducteur mâle (l'androcée)
comprend de 2 à n carpelles
D. le grain de pollen germe au niveau de son (ses)
micropyle(s)
E. est pollinisée par un insecte dans le cas de fleur
anémophile.
6. Les Bryophytes :
A. ont un sporophyte moins important que leur
gamétophyte
B. sont des cryptogames vasculaires
C. synthétisent des quantités importantes de
lignine
D. sont capables de reviviscence
E. ont leur gamétophyte qui vit en parasite du
sporophyte.
7. Cycle de reproduction des végétaux :
A. la phase à 2n chromosomes correspond au
gamétophyte
B. la succession méïose-sporophyte constitue
l'alternance de générations
C. la méiose permet de passer d'une cellule mère
haploïde à 4 cellules filles haploïdes
D. la phase à n chromosomes s'appelle haplophase
E. l'évolution va dans le sens d'une réduction de la
diplophase.
105
8. Les Cyanophytes (ou Cyanophycées) :
A. sont des Eucaryotes
B. sont autotrophes
C. possèdent des tissus primitifs
D. possèdent des pigments accessoires
E. peuvent participer à des symbioses
9. Histologie végétale :
A. chez les végétaux il existe 2 sortes de tissus
conducteurs
B. la sève brute circule dans le phloème (ou liber)
C. les parois des cellules du bois sont imprégnées
de subérine
D. les cellules végétales adultes sont séparées les
unes de autres par une paroi squelettique
E. la multiplication des cellules se fait au niveau de
tissus spécialisés : les méristèmes.
10. Historique de la Botanique :
A. Théophraste est le créateur de la nomenclature
binomiale
B. Linné a mis au point la théorie sur la sélection
naturelle
C. Darwin est le père de la théorie du
transformisme
D. Les classifications modernes actuelles sont dites
artificielles
E. Goethe est l'inventeur de la théorie de la
"métamorphose".

11. Les Gymnospermes :
A. renferment quelques espèces toxiques
B. ont presque toujours des organes
reproducteurs regroupés en cônes unisexués
C. sont un groupe en voie d'expansion
D. sont souvent riches en composés terpéniques.
12. Les Chlamydospermes :
A. sont un groupe comptant de très nombreuses
espèces
B. comptent des espèces toxiques
C. forment des pseudo-fruits
D. ont un bois homoxylé
E. sont considérées comme des intermédiaires
entre les Angiospermes et les Gymnospermes.
13. L'orifice percé dans les téguments de
l'ovaireet par lequel le tube pollinique
s'introduit est.
A. le stigmate
B. le stérigmate
C. le micropyle
D. l’endosperme
14. La bande de Caspary se trouve dans
A. le procambium
B. le collenchyme
C. l’endoderme
D. le cylindre central
15. Quelles cellules ne sont pas des cellules
de soutien?
A. les cellules de parenchyme
B. les cellules de sclérenchyme
C. les cellules de collenchyme
16. Quel type de cellule ne fait pas partie du
xylème?
A. Les trachéides.
B. Les éléments de tubes criblés
C. Les éléments de vaisseaux
17. Le xylème est en différenciation
centripète dans...
A. les racines
B. les feuilles
C. les tiges
D. le pétiole
18. Dans une inflorescence de type grappe
A. les fleurs sont disposées en hélice autour d’un
axe.
B. les fleurs s’épanouissent du bas vers le haut
C. la croissance est continue car il n’y a pas de
fleur terminale
D. les fleurs peuvent être situées sur un même
plan horizontal.
19. Dans une inflorescence de type cyme
A. les fleurs sont toutes attachées au même point
B. les pédoncules des fleurs sont fixés les uns sur
les autres
C. les fleurs les plus anciennes sont au centre de la
cyme, les plus récentes à la périphérie
106
D. les fleurs et les pédoncules floraux sont situés
dans un même plan.
20. La corolle de la fleur est-elle
A. l’ensemble des pétales
B. formée par la soudure des pétales
C. toujours constituée de pétales égaux
D. l’ensemble des pièces stériles non
chlorophylliennes
21. l’androcée de la fleur est-il
A. l’ensemble des étamines
B. constitué d’un nombre d’étamines beaucoup
plus élevé chez les fleurs acycliques que chez
les fleurs cycliques ?
C. présent seulement chez les fleurs
hermaphrodites ?
D. constitué d’étamines de même forme et de
même taille ?
22. Les étamines peuvent peuvent-elles se
souder
A. entre elles par leurs filets ?
B. entre elles par leurs anthères ?
C. à la corolle par leurs filets ?
D. à l’ovaire par leurs filets pour former un
gynostème ?
23. Le gynécée est-il
A. l’appareil femelle de la fleur ?
B. l’ensemble de l’ovaire, du style et du stigmate ?
C. l’ensemble des carpelles lorsqu’ils sont
indépendants
D. l’ensemble des carpelles lorsqu’ils sont soudés ? 28. Les fruits suivants sont-ils des exemples
E. la partie de la fleur qui se transforme en fruit. de drupes ?
A. la datte
24. Les fruits des Angiospermes B. l’avocat
A. se forment obligatoirement après la fécondation C. la pastèque
des ovules D. la pomme
B. comprennent toujours une partie dérivée de E. la noix de coco
l’ovaire
C. comprennent uniquement les dérivées du 29. Les stolons
gynécée A. sont des racines horizontales
D. forment toujours un seul fruit par fleur B. sont des tiges souterraines
C. sont caractérisés par une croissance très rapide
25. Les fruits secs indéhiscents D. interviennent dans la multiplication végétative
A. sont appelés akènes
B. ne contiennent toujours qu’une seule graine 30. L’ovule des Spermaphytes
C. dérivent toujours d’un carpelle unique A. est le gamète femelle
D. dérivent toujours d’un ovaire supère B. est haploïde
C. accumule des réserves
D. se transforme en graine après la fécondation
26. Le caryopse est-il 31. Le gamétophyte femelle des
A. le nom scientifique des fruits à noyau ? Spermaphytes est-il
B. un fruit sec indéhiscent ? A. l’ovule ?
C. un akène à péricarpe mince ? B. le nucelle de l’ovule ?
D. une graine à tégument très dur ? C. le sac embryonnaire de l’ovule ?
D. l’albumen ?
27. Les fruits suivants sont-ils des exemples
de baies ? 32. Une fleur gamosépale dialypétale
A. la fraise comprend
B. la frambroise A. des sépales libres et des pétales soudés
C. la figue B. des sépales soudés et des pétales soudés
D. la banane C. des sépales soudés et des pétales libres
D. des sépales libres et des pétales libres
107
E. est toujours zygomorphe
33. Une fleur sessile
A. est une fleur sans pétiole
B. est une bractée florale
C. est une fleur sans pédicelle
D. est toujours axillaire
E. est caractéristique des Graminées
34. les rameaux modifiés qui jouent le rôle de
feuilles sont appelés
A. des phyllodes
B. des bulbes
C. des cladodes
D. des stipes
E. des stipules
35. Une feuille composée est dite pennée
A. lorsque le rachis se termine par une foliole
B. lorsque son rachis se termine par deux folioles
C. lorsque son rachis se termine par deux foliolules
D. lorsque son rachis se termine par trois folioles
36. Une feuille d’Angiospermes dont le
pétiole est inséré près de son centre
A. est une feuille cordiforme
B. est une feuille sessile
C. est une feuille sagittée
D. est une feuille peltée
E. est une feuille émarginée.
37. La double fécondation et la siphonogamie
sont caractéristiques
A. des Préspermaphytes
B. des Dicotylédones et Monocotylédones externe qui l'entoure, de la substance très
C. des Gymnospermes résistante qui imprègne cette paroi.
D. des Chlamydospermes
E. des Ptéridophytes 3. Il est destiné à voyager par différents
moyens pour atteindre un organe femelle :
38. Le grain de maïs c'est la pollinisation ; associez à chacun des
A. est une graine des Monocotylédones agents de transport suivants le type de
B. est un fruit des Angiospermes pollinisation qui lui correspond : eau,
C. est un fruit sec indéhiscent insectes, oiseaux, vent.
D. est un caryopse
E. se comporte comme une graine 1. Est-on en présence uniquement de formations 4. Les recherches en systématique végétale les
primaires ou secondaires, ou plus récentes ont montré que
39. La coupe transversale d’une orange à la fois de formations primaires et secondaires ?
montre l'ornementation externe du grain de pollen
2. Les deux végétaux concernés appartiennent-ils permet de diviser les Angiospermes en
A. une placentation axile aux Monocotylédones ou aux Dicotylédones?
B. une placentation centrale plusieurs groupes taxonomiques ; indiquez le
C. une placentation basale 3. Quelle est la nature des deux organes en type de pollen pour chacun des groupes
D. une placentation pariétale cause? suivants : Eu-Dicotylédones,
E. une placentation marginale 4. L'une de ces coupes comporte une anomalie, Monocotylédoncs, « Paléoarbres », «
Paléoherbes ».
laquelle?
40. Le fruit de la tomate
A. dérive d’une fleur hypogyne 43. l'oosphère
B. dérive d’un ovaire infère 42. Grain de pollen
1. L'oosphère est un (barrez les termes faux)
C. présente une placentation centrale
D. présente une placentation axile 1. Le grain de pollen est un (barrez le terme faux) : gamète mâle - gamète femelle - sporoplryte -
E. dérive d’un ovaire supère gamétophyte sporophyte gamétophytc - organe végétatif donc (barrez le
apparaissant à partir des (entourez, le terme faux)
41. Anatomie d'Angiospermes taxon correspondant) à n chromosomes à 2n chromosomes
Après inventaire des tissus que vous avez forme chez les Cormophytes dans un garnétange
Bryophytes - Ptéridophyles -
reconnus dans ces deux coupes transversales, appelé .
Préspermaphytes -Gymnospermes -
répondez aux questions suivantes :
Chlamydospermes - Angiospermes.

2. Au cours de l'évolution des Cormophytcs, ce

2. Donnez le nom de l'organe où il se forme, de
gamétange régresse de plus en plus et chez les
la discipline scientifique particulière dont son
Angiospermes il n'est plus reconnaissable ;
étude spécifique fait l'objet, de la paroi
indiquez le nom de la structure qui renferme
l'oosphère dans ce groupe.
108
3. L'oosphère intervient dans une opération
fondamentale pour la reproduction végétale;
indiquez le nom de cette opération ainsi que son
résultat.

44. les cycles de développement

Le cycle de développement des Cormophytes

fait alterner successivement deux types de
générations, le sporophyte et le gamétophyte.
1. Donnez pour chacun d'eux le type d'élément
libéré.
2. Indiquez lequel de ces deux organismes est
dominant dans le cycle des végétaux suivants :
Bryophvtes, Ptéridophytes, Gymnospermes,
Angiospermes.
3. Donnez le nom classique des trois types de
gamétophytes suivants : gamétophyte des
Ptéridophytes, gamétophyte mâle des
Spermaphytes, gamétophyte femelle des
Spermaphytes.
Donnez un terme caractérisant le sporophyte
des Bryophy

109
110