Physiologie végétale

Nutrition carbonée

Par Mr K. MAJOURHAT
Email : majourhat1@gmail.com
 les besoins généraux des arbres

Faire le point sur les besoins généraux des plants, c'est établir leurs relations
avec le milieu où ils se développent :

— lumière, chaleur, humidité atmosphérique, vents, pureté ou nocivité de

l'air, etc., constituent les agents climatiques ;
— le sol et l'eau en sont les facteurs édaphiques ;
— l'exposition et quelques autres facteurs se rapportent à la topographie
du lieu ;
— enfin ce que l'on appelle les agents biotiques, motivés par l'influence
directe des hommes, animaux, microorganismes et autres végétaux vivant
en contact permanent.
 les besoins généraux des arbres

Parmi tous ces facteurs influençant la vie des plantes, il en est

qu’on ne peut pas modifier : lumière, vents, pureté de l'air ; (dans
le cas des plantes cultivées, on doit donc tenir compte de leur
existence dès l'origine du projet et le choix du terrain sera
subordonné à ces conditions premières).
D’autres qui se rapportent au genre ou même espèce de plante.
Un seul problème d'intérêt général demeure, c'est la richesse du
sol, ainsi que la présence d'eau, véhicule indispensable des
éléments fertilisants dont le sol est dépositaire, en vue de leur
acheminement dans la plante.
 les besoins généraux des arbres

S'il y a croissance et développement de la plante, il y a

inévitablement appauvrissement des réserves naturelles du sol,
sur des profondeurs se situant principalement dans les premiers
50 cm du sol en moyenne.

La constitution des divers organes des végétaux renferment :

70 à 95 % d’eau (prélevés dans le sol et humidité de l’air)
5 à 30 % de matière sèche,
7 % seulement, de cette matière sèche, sont constitués par des
éléments prélevés dans le sol (minéraux),
les autres éléments étant prélevés dans l’air par les végétaux .
 Rappel : Structure des la cellules végétales
Le métabolisme, le développement et la survie des plantes dépendent de
nombreuses cellules travaillant ensemble de manière coordonnée et intégrée

(Parois épaisse)

(A) : Ces grandes

cellules stockent l'eau (B) : De nombreux types de
(A) au niveau de leur (B) cellules se présentent dans
vacuole (× 250) des dispositions spécifiques
qui permettent un transport
(C) : Coupe transversale d’une (C) efficace d’eau et nutriments
feuille, vous pouvez voir une (× 60)
variété de cellules ; ceux du
centre réalisent la
photosynthèse (× 150).
 Rappel : Structure des la cellules végétales

Chloroplaste

Noyau
Nucléole

Mitochondrie

Vacuole

Une micrographie de cellules foliaires

Les parois et les chloroplastes sont vues au microscope électronique à
facilement visibles. D'autres organites transmission (× 17 000).
existent mais sont difficiles ou
impossibles à voir en microscopie
optique (× 100)
 Rappel : Energie lumineuse (solaire)

Maintenant, nous allons faire un grand saut, des cellules et des

membranes à l'énergie et à l'environnement, à commencer par la source
d'énergie pour la vie sur terre, Le SOLEIL !
Grâce à une série de réactions nucléaires se produisant dans le soleil, la
masse est convertie en énergie.

Ceci est conforme à la célèbre relation proposée par le physicien

théoricien d'origine allemande (prix Nobel de physique, 1921) Albert
Einstein en 1905, sans doute l'équation la plus connue de tous les temps.

E = mc2
À elle seule, la température fixe la puissance rayonnée par un corps,
proportionnelle à la puissance quatrième de la température absolue. Ainsi,
un corps dont la température est de 327 degrés rayonne une puissance
lumineuse seize fois plus importante qu'un autre à température ambiante
(27 degrés). Ce rayonnement thermique est composé de toutes
les longueurs d'onde, quoiqu'en quantités inégales.
 Rappel : Energie lumineuse (solaire)
La lumière est souvent définie comme un rayonnement électromagnétique
perceptible par l'œil humain. Bien qu'une telle définition puisse être techniquement
correcte, le mot lumière est fréquemment utilisé pour désigner une gamme plus
large de rayonnement électromagnétique,

Ces ondes
électromagnétique sont
caractérisées, chacune,
par une longueur d’onde
et une énergie.

Cette longueur d'onde

d’une lumière est
inversement
proportionnelle à son
énergie.

La lumière peut être représentée par une onde

électromagnétique correspondant aux oscillations des
champs électriques et magnétiques
 Rappel : Energie lumineuse (solaire)
Passée à travers un prisme la lumière solaire se disperse en plusieurs spectre
dont les visibles et les invisibles (à l’œil humaine)

Prisme Rouge
Orange
Rayon incident
Jaune Spectre du
Vert visible
Bleu
Violet
 Rappel : Energie lumineuse (solaire)

Spectre électromagnétique sur une échelle logarithmique, indiquant les

longueurs d'onde et les fréquences ainsi que leur description qualitative. Les
longueurs d'onde et les couleurs de la lumière visible sont mises en valeur.
 Rappel : Energie lumineuse (solaire)

Les longueurs d'onde d'intérêt majeur en biologie sont l'ultraviolet, le visible

et l'infrarouge (IR).

Les longueurs d'onde immédiatement inférieures à environ 400 nm sont

appelées ultraviolets

les rayons X et les rayons gamma se produisent à des longueurs d'onde encore
plus courtes.

La région visible s'étend d'environ 400 nm à 740 nm et est subdivisée en

diverses bandes ou couleurs, telles que le bleu, le vert et le rouge. Ces
divisions sont basées sur la couleur subjective ressentie par les humains.

La région infrarouge (IR) a des longueurs d'onde plus longues que celles de
l'extrémité rouge du spectre visible, s'étendant jusqu'à environ 300 mm
Les micro-ondes et les ondes radio se produisent à des longueurs d'onde
encore plus longues.
Comment cette énergie lumineuse est transformée en
énergie chimique?

L'énergie entre dans le monde biologique par la photosynthèse, un

processus qui convertit l'énergie lumineuse en énergie chimique

Une partie de cette énergie rayonnante est incidente sur la terre,

dont seule une petite fraction est absorbée par les plantes

Cette énergie chimique peut ensuite être stockée dans les plantes,
principalement sous forme de glucides.

L'énergie stockée dans la plante peut ensuite être acquise par les
animaux directement par des herbivores, indirectement par des
carnivores, ou à la fois directement et indirectement par des
omnivores comme l’Homme.
 Comment cette énergie lumineuse est transformée en
énergie chimique?

La photosynthèse est le processus de synthèse le plus important sur terre

Environ 106 billions de tonnes (1,06 . 1014 kg) de carbone sont fixés chaque
année sous forme de composés organiques par des organismes
photosynthétiques (productivité primaire nette). elle se déroule selon le
schéma simplifie suivant :
 Les pigments photosynthétiques : le récepteur de
l’énergie lumineuse
Un problème est que les pigments énergisés sont de grosses molécules
; par conséquent, ils ne sont pas très mobiles et ne se déplacent jamais
à travers les membranes.
De plus, ils sont trop énergiques ; ils peuvent réagir avec presque
n'importe quoi et seraient difficiles à contrôler.

Laissez les pigments énergisés former un ou plusieurs intermédiaires

plus petits et moins énergétiques qui peuvent être transportés et
contrôlés facilement.

Une telle méthode a évolué : les réactions photosynthétiques

produisent de l'ATP, une molécule extraordinaire. Ses liaisons
phosphate à haute énergie transportent suffisamment d'énergie pour
forcer presque toutes les réactions à se poursuivre, et il
peut entrer dans presque toutes les réactions pour lesquelles de
l'énergie est nécessaire. Dans ceux où il n'entre pas, d'autres vecteurs
énergétiques, souvent apparentés à l'ATP, sont impliqués ; le plus
fréquent est le guanosine triphosphate (GTP), qui porte également des
liaisons phosphate à haute énergie.
 Les pigments photosynthétiques : le récepteur de
l’énergie lumineuse

Structure de l'ATP (à gauche) et du GTP (à droite).

Dérivés de déphosphorylation
des nucléotides
 Les pigments photosynthétiques : le récepteur de
l’énergie lumineuse

Les chlorophylles représentent la principale classe de pigments

responsables de l'absorption de la lumière dans la photosynthèse et
se retrouvent dans tous les organismes photosynthétiques.

Le mot « chlorophylle » dérive du grec chloros pour

vert et phyllon pour feuille ; le vert est presque au
milieu du spectre visible de la lumière

Différents types de chlorophylle existent. Le botaniste russo-italien Mikhail Tsvet

L’avait démontré en 1906.

Chez les plantes ont distingue deux type majoritaire:

la chlorophylle a et la chlorophylle b représentent environ 1,0 % du poids sec

des feuilles vertes
 Les pigments photosynthétiques : le récepteur de
l’énergie lumineuse

Structure de
Chla Spectre d'absorption ( ) et d'émission
de fluorescence ( ) de Chla dissoute
dans l'éther
 Les pigments photosynthétiques : le récepteur de
l’énergie lumineuse
Chlb
Chla

Une petite quantité de Chla se trouve dans des sites spéciaux qui jouent un
rôle particulièrement important dans la photosynthèse. Ces Chla ont des λmax
à environ 680 nm et 700 nm et sont respectivement appelés P680 et P700 (P
indiquant le pigment). P700 et P680 sont des dimères de molécules Chla (c'est-
à-dire deux Chl agissant comme une unité).
 Les pigments photosynthétiques : le récepteur de
l’énergie lumineuse

D’autres pigment existent. On les appelle Les pigments

accessoires. Comme la Chlb, ce sont des molécules qui absorbent
fortement les longueurs d'onde non absorbées par la Chla.

En plus de Chl b, deux autres groupes de pigments accessoires sont

importants pour la photosynthèse : les caroténoïdes et les phycobilines.
Ces deux classes de pigments accessoires peuvent absorber la lumière
jaune ou verte, longueurs d'onde pour lesquelles l'absorption par la
chlorophylle n'est pas substantielle
 Les pigments photosynthétiques : le récepteur de
l’énergie lumineuse
Il existe deux types de caroténoïdes : les
carotènes manquent d'oxygène, mais les
xanthophylles (comme la lutéine) en
ont. Les deux sont des pigments
accessoires qui protègent la chlorophylle
de l'excès de soleil.

Les caroténoïdes sont

toujours présents dans les
feuilles, mais généralement la
chlorophylle abondante
masque leur présence. En
automne, la chlorophylle se
décompose et on peut voir
les caroténoïdes.
 Les pigments photosynthétiques : le récepteur de
l’énergie lumineuse

Exemple de carotène

Degrés d’oxygénation
Exemple de xanthophylle

Spectres d’absorption de deux

types de caroténoïdes
 Les pigments photosynthétiques : le récepteur de
l’énergie lumineuse

La phycoérythrobiline a moins de doubles

Une phycobiline typique,
contenant quatre groupes pyrrole -
un tétrapyrrole. Les deux
extrémités du pyrrole ne sont pas
attachées l'une à l'autre comme
elles le sont dans la chlorophylle.
liaisons que la phycocyanobiline ( ). Les
phycobilines sont liées de manière covalente
aux protéines; c'est-à-dire qu'ils sont les
chromophores des phycobiliprotéines
Les pigments photosynthétiques : le récepteur de
l’énergie lumineuse

Spectres d'absorption de la phycoérythrine

d'une algue rouge et de la phycocyanine
d'une cyanobactérie en solutions aqueuses.
 Les pigments photosynthétiques : le récepteur de
l’énergie lumineuse
La chlorophylle a absorbe fortement à 430 nm (bleu) et 660 nm (rouge).
La chlorophylle b absorbe fortement à 445 nm (bleu) et 645 nm (rouge).
Les caroténoïdes absorbent essentiellement entre 400 et 500 nm.
Les Phycobilines absorbent à 550 et 625
Les pigments photosynthétiques : le récepteur de
l’énergie lumineuse
Chez les bactéries (procaryotes)

La bactériochlorophylle a est
similaire à la chlorophylle a, ne
différant qu'aux sites indiqués par la
couleur
 Les pigments photosynthétiques : le récepteur de
l’énergie lumineuse

Chez les bactéries (procaryotes)

Les groupes les plus importants de procaryotes photosynthétiques

Donneurs Source
Type Groupe bactérien Pigment(s) Produits
e- Carbone

Anoxygénique Halobacteries Bacteriorhodopsine ATP None Organique

Organique,
Anoxygénique Vertes Filamenteuses Bchl a,c or d ATP Organic, S,S2O3
CO2

Anoxygénique Vertes Sulfureuses Bchl a,c or d ATP + NADH H2, S,S2O3 CO2

CO2 et/ou
Anoxygénique pourpres Bchl a or b ATP H2, S,S2O3,organique
organique

Anoxygénique Heliobacteries Bchl g ATP + NADH Organique Organique

Oxygénique Cyanobacteries Chl a ATP + NADH H2O CO2

 Comment s’organisent et Oú se localisent ces pigments ?

Plutôt que de se positionner au hasard, les pigments sont maintenus en

place par des protéines appelées complexes protéiques de collecte de la
lumière qui sont également intégrées dans la membrane thylakoïdienne.
Par exemple, une protéine bien étudiée est connue pour lier 14 molécules de
chlorophylle a et b ainsi que quatre caroténoïdes.
L'ensemble des 300 chlorophylles, caroténoïdes et leurs protéines s'appelle
un complexe d'antennes.
Lorsque la lumière frappe un pigment d'un complexe d'antenne, l'énergie est
transférée à un centre de réaction, une structure qui contient une paire de
molécules spéciales de chlorophylle a dont les propriétés diffèrent de celles
de toutes les autres molécules de chlorophylle a dans le complexe
Comment s’organisent et Oú se localisent ces pigments ?

La paire de molécules de chlorophylle a du centre de

réaction est la seule à pouvoir donner un électron excité
à une molécule réceptrice d'électrons.
 Comment s’organisent et Oú se localisent ces pigments ?
Chlorophylle
Chlb
Chla
Groupe de
pigments

Protéines

Membrane de thylacoide
Granum Lumen

Organisation des pigments au

niveau de la membrane des
thylacoides
Thylacoïdes Stroma
 Comment s’organisent et Oú se localisent ces pigments ?

Il semble étrange que les molécules de chlorophylles se transmettent de

l'énergie les unes aux autres, mais c'est nécessaire parce que la
chlorophylle absorbe si mal la lumière. Même en plein soleil, une
molécule de chlorophylle particulière n'absorbe que quelques quanta
par seconde.
Comment s’organisent et Oú se localisent ces pigments ?

Tous les pigments et transporteurs qui travaillent ensemble sont

emballés dans un granule appelé unité photosynthétique, et les
membranes des thylakoïdes sont remplies de millions de ces unités.
Chaque unité photosynthétique qui contient un complexe d'antennes
et un centre de réaction, mais dans certaines unités
photosynthétiques, la chlorophylle b est abondante, et dans d'autres,
elle est moins abondante. Ceux qui ont peu de chlorophylle b ont été
nommés photosystèmes I ;
Ceux dans lesquels la chlorophylle b est présente à des niveaux
presque égaux à la chlorophylle a sont les photosystèmes II.
Comment s’organisent et Oú se localisent ces pigments ?

Centre de réaction du
photosystème I. A et B sont deux
protéines majeures qui se lient à la
chlorophylle; de nombreux autres
composants sont regroupés autour
de ces protéines.
PC = plastocyanine ; Fdx =
ferrédoxine ; A0, A1, FX, FA et FB
sont des porteurs d'électrons.
 La Photosynthèse
Le phénomène de photosynthèse se subdivise en deux parties essentielles :
 La réaction photochimique
 et le cycle de Calvin
La première permet la conversion de l’énergie lumineuse en énergie
chimique qui peut être utiliser pour la formation de la matière cellulaire à
partir de CO2
La deuxième : Le cycle de Calvin est le seul mécanisme utilisé par les
autotrophes pour la fixation du CO2.
 La Photosynthèse

 La réaction photochimique
 La Photosynthèse

 La réaction photochimique

La chlorophylle du PSII absorbe la lumière. Deux électrons sont portés à un niveau

d'énergie supérieur.
Chaque électron est capté par des transporteurs situés dans la membrane du
thylakoïde.
L'électron passe de transporteur en transporteur. À chaque transfert, l'électron
perd de l'énergie
Les électrons arrachés à la chlorophylle sont remplacés par des électrons
arrachés à une molécule d'eau.
En perdant ses électrons, la molécule d'eau se scinde en 2 ions H+ et en ½ O2.
Dans la réaction photochimique, l'énergie de l'électron sert à transformer l'ADP
et P en ATP.
Les électrons arrachés à l’eau et excités par la lumière au niveau du photosystème
II ont perdu leur énergie (convertie en ATP). On doit les exciter à nouveau dans le
photosystème I pour qu’ils soient utilisables dans la synthèse du glucose.
 La Photosynthèse
 La réaction photochimique

Ce serait plus simple si le photosystème I pouvait recevoir des électrons

directement de l'eau, mais cela ne se produit pas. Par ailleurs, la chaîne de
transport d'électrons entre P680 et P700 est nécessaire à la production d'ATP
 La Photosynthèse

 Le cycle de Calvin : fixation de CO2

La conversion du dioxyde de carbone en glucides se produit suite a un

ensemble de réactions, également appelées cycle de Calvin/Benson ou
cycle C3.
Ces réactions ont lieu dans le stroma, catalysées par des enzymes qui ne
sont pas liées aux membranes des thylakoïdes. L’enzyme clé de ce cycle de
réactions s’appelle ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase (RUBISCO)

Le 3-phosphoglycéraldéhyde est une molécule incroyablement

polyvalente produite par ce cycle : en utilisant de l'eau, des nitrates, des
sulfates et d’autres minéraux, les plantes construisent tout les classes
moléculaires dont elles ont besoin (sucres, protéines, lipide...)
 La Photosynthèse
 Le cycle de Calvin : fixation de CO2
Chacun des 3 CO2 se lie à 3 molécules à 5 C
(RuDP) pour former des molécules à 6 C qui se
scinde en deux molécules à 3 C. Il se forme
donc 6 molécules à 3 C. La réaction est
catalysée par la RuDP carboxylase (RubisCO).

PGAL = phosphoglycéraldéhyde

Les 6 molécules à 3 C se transforment en PGAL. Un sort du

cycle et les 5 autres continuent dans le cycle . Ils serviront à
former 3 molécules de RuDP à 5 C

PGAL Glucose et autres matières organiques

 La Photosynthèse
 Le cycle de Calvin :
fixation de CO2
 La Photosynthèse

 Le cycle de Calvin : fixation de CO2

Cycle de Dihydroxy Fructose 1,6

PGAL
Calvin -acetone biphosphate

Fructose 6
phosphate

Glucose Glucose 6
phosphate

La néoglucogenèse est une voie anabolique dans laquelle de

grosses molécules sont construites à partir de petites. Ce
processus peut se produire dans les chloroplastes, les
amyloplastes ou le cytosol
 A partir du PGAL on peut
synthétiser les autres
constituants biochimiques
en utilisant les minéraux
(P, N, S…) absorbés par les
racines.

Emplacement du PGAL
dans la glycolyse
 La Photosynthèse

 Le cycle de Calvin : fixation de CO2

les voies biosynthétiques en relation avec le cycle de Krebs
 cycle de
Calvin

Équation générale de la photosynthèse

6 CO2 + 12 H2O 1 C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

 La Photosynthèse

 Le cycle de Calvin : fixation de CO2

Photorespiration

Bien que la Rubisco soit une des enzymes clé dans le phénomène de
photosynthèse des plantes à métabolisme C3, elle présente un sérieux
inconvénient : son affinité pour l'oxygène est supérieure à celle pour le
dioxyde de carbone.

Lorsque Rubisco se lie à l'O2, la photorespiration est déclenchée, un

processus qui se produit également dans les chloroplastes.

Elle s'apparente à la respiration cellulaire (mitochondriale), car elle

consomme de l'O2 et produit du CO2, mais contrairement à elle, elle ne
produit pas d'énergie utile pour la cellule et, de plus, elle empêche la
formation de glucose car la photosynthèse est paralysée.
La Photosynthèse
 Le cycle de Calvin : fixation de
CO2

Photorespiration
Lorsque l'humidité relative de
l'air est faible et que la
température est élevée, comme
c'est le cas dans les déserts, les
zones tropicales ou au milieu de
l'été dans les zones tempérées,
les stomates se ferment pour
éviter la perte d'eau. Le CO2, de
l'air ne peut pas entrer, et l'O2,
produit lors de la photosynthèse
ne peut pas sortir, donc sa
concentration augmente. Dans
ces conditions, la
photorespiration est si répandue
qu'elle pourrait tuer la plante.
 La Photosynthèse

 Le cycle de Calvin : fixation de CO2

Photorespiration

Cette molécule d’acide phosphoglycolique est

transportée du chloroplaste vers les peroxysomes et
les mitochondries, où une partie est convertie en
acides aminés utiles glycine et sérine, mais une grande
partie du phosphoglycolate est décomposée en deux
molécules de dioxyde de carbone.
Acide phosphoglycolique
Vue que le phosphoglycolate est toxique, la
photorespiration protège la plante chaque fois que la
RuBP carboxylase capte de l'oxygène; cependant, c'est
une défense coûteuse car jusqu'à 30% de tout l'ATP et
du NADPH produits par le chloroplaste peuvent être
immédiatement perdus par photorespiration.
 La Photosynthèse

 Le cycle de Calvin : fixation de CO2

Photorespiration
Certaines plantes qui vivent dans des conditions de température,
d’hygrométrie et de luminosité «extrêmes» se sont adaptées à cette
inconvénient:

L'idée la plus répandue aujourd'hui est que dans l'atmosphère primitive

il n'y avait pratiquement pas d'oxygène et, par conséquent, la
photosynthèse n'était pas affectée par ce phénomène.

Cependant, l'augmentation progressive de 02 dans l'atmosphère, grâce

précisément à l'action des organismes photosynthétiques, l'efficacité
photosynthétique est mise en danger, et la sélection naturelle a favorisé
le développement de plantes qui présentaient des voies alternatives
pour capter le CO2, et éviter ainsi les effets négatifs de la
photorespiration : les plantes C4 et CAM apparaissent.
 La Photosynthèse

Le Metabolisme C4
Une alternative consiste à améliorer les conditions de travail de la
RuBP carboxylase. La RuBP carboxylase doit être compartimentée
dans un site où la concentration en dioxyde de carbone est élevée et
la concentration en oxygène est faible.
Cela a évolué dans certains groupes de plantes et est connu sous le
nom de métabolisme C4 ou photosynthèse C4.
Fondamentalement, le métabolisme C4 est un mécanisme par lequel
le dioxyde de carbone est absorbé, transporté et concentré dans une
feuille, tandis que l'oxygène est tenu à l'écart de la RuBP carboxylase.

Un mécanisme qui permet à la RUBISCO d’éviter l’oxygène

 La Photosynthèse

Le Métabolisme C4

Sur le plan anatomique

Epiderme supérieur

Parenchyme palissadique
gaine fasciculaire
Xylème
phloème
Cavité sécrétoire
gaine fasciculaire

Epiderme inferieur
 La Photosynthèse
Le Métabolisme C4
Sur le plan métabolique

gaine Cellule du Mésophylle

fasciculaire

Compartimentation de la RUBISCO dans les cellules de la gaine fasciculaire où

s’effectue le cycle de Calvin. Présence de PEP carboxylase dans les cellules du
mésophylle
 La Photosynthèse
Le Métabolisme C4

Différences entre C3 et C4

En général, la plage de température optimale pour la photosynthèse C3 est

de 20 à 25 °C, et pour la photosynthèse C4, elle est de 25 à 30 °C.

l’existence de la gaine fasciculaire chez les C4

Les C3 n’ont pas de métabolisme auxiliaire (juste la fixation du CO2 par la

RUBISCO), les C4 ont un métabolisme auxiliaire qui permet le transfert du
CO2 vers les cellules de la gaine oú la RUBISCO est compartimentée

Les C4 ont une carboxylase auxiliaire : PEP carboxylase

La photorespiration est importante chez les C3 et faible chez les C4

L’évapotranspiration (et donc l’ouverture des stomates) se fait pendant le

jour aussi bien chez les C3 que C4
 La Photosynthèse

Le Métabolisme CAM

De nombreuses plantes succulentes appartenant à plusieurs familles (Cactacées,

Crassulacées, Euphorbiacées, ...) très adaptées à la sécheresse (xérophytes)
présentent un métabolisme photosynthétique original, la photosynthèse de type
CAM (pour Crassulacean Acid Metabolism = métabolisme acide des
Crassulacées).
Ce mécanisme métabolique a été découvert pour la première fois chez les
plantes de la famille des Crassulaceae (d’où son nom).
permet à une plante de photosynthétiser pendant la journée, mais d'échanger
des gaz uniquement la nuit.
 La Photosynthèse

Le Métabolisme CAM

Dans une plante utilisant un CAM complète, les stomates des feuilles
restent fermés pendant la journée pour réduire l'évapotranspiration,
mais ils s'ouvrent la nuit pour collecter le dioxyde de carbone (CO2) qui
diffuse dans les cellules du mésophylle
Le CO2 est stocké sous forme d'acide malique (quatre carbones) dans
des vacuoles la nuit,
Pendant le jour, le malate est transporté vers les chloroplastes où il est
reconverti en CO2, qui est ensuite utilisé lors de la photosynthèse. Le
CO2 pré-collecté est concentré autour de l'enzyme RuBisCO,
augmentant l'efficacité photosynthétique.
 La Photosynthèse

Le Métabolisme CAM

Stomate

Epiderme Les cellules photosynthétiques

des plantes CAM ont de
grandes vacuoles, ce qui
permet l'accumulation d'acides
à 4 carbones. Les cellules
corticales, disposées de
Mésophylle manière semblable au
palissadique mésophylle palissadique
foliaire des C3
 La Photosynthèse
Le Métabolisme CAM

Toutes les réactions se font dans le PPDK : Pyruvate Phosphate Dikinase

cellules du mésophylle ME : Enzyme Malique
MDH : Malate Déshydrogénase
 La Photosynthèse

Le Métabolisme CAM

Le métabolisme CAM n'est pas particulièrement efficace; la quantité

totale de dioxyde de carbone est si faible qu'elle peut être
entièrement utilisée dans le métabolisme C3 après seulement
quelques heures d'ensoleillement.
De plus, la RuBP carboxylase n'est protégée de la photorespiration
que le matin lorsque les niveaux internes de dioxyde de carbone
sont élevés.
Plus tard dans la journée, la photorespiration peut être élevée, mais
le dioxyde de carbone libéré par la dégradation du
phosphoglycolate est piégé et refixé.
 La Photosynthèse

Tableau comparatif des trois systèmes étudiés