Filière sciences de la vie

Semestre 5
Module 27

Chap. 2
Physiologie De LA MOTRICITE

Pr. Bouchra BOUFTILA

2020/2021

1
 Physiologie de la motricité
Plan
• I. Introduction
• Rappels
• II. Le muscle et son innervation
II.1. Constituants
II.2. Propriétés mécaniques
II.3. Innervation motrice
II.4. Innervation sensitive
• III. Contrôle de l’unité motrice
III.1. Contrôle périphérique : les reflexes d’ étirement,
réflexes de défense
III.2. Contrôle central : Contrôle spinale, Contrôle supra
spinal.

2
 • I. Introduction :

• La Motricité Somatique (M.S) : fonction qui permet de déplacer les

différentes parties du corps les unes par rapport aux autres.
• L’organe effecteur de la motricité est le muscle strié squelettique.
• La motricité somatique diffère de la motricité viscérale (M.V) :
battement du cœur ou transit intestinal
• Les deux formes de motricité (M.S) et (M.V) répondent à des règles
d’organisation très différentes et mettent en jeu des mécanismes
très différents.

3
 I. Introduction

• Au contraire la motricité somatique (M.S) est proche de la

motricité ventilatoire (les muscles respiratoires sont des
muscles squelettiques comme ceux qui mobilisent l’appareil
moteur); les deux ont un seul agent commun, le muscle strié.
• M.S est nécessaire pour la production du mouvement. Mais il
existe une activité motrice (A.M) en absence du mouvement.

4
 I. Introduction
• Ces activités motrices sont dites toniques et sont dues au tonus
musculaire (Tonus musculaire ou légère contraction
permanente du muscle vivant).
• Phénomène qui permet la réalisation de ces postures  Tonus
musculaire.

• Elles ont pour rôle de réajuster des postures dans une position fixe.
• La posture la plus importante est la position debout immobile. Elle
représente une position typique de notre espèce.
• Par ailleurs, il y a des mouvements très brefs correspondant à des
activités dites phasiques.

5
 Activités motrices
• Toniques : postures

• Phasiques : mouvements

6
• Rappels anatomiques et physiologiques:

• La subdivision primaire de SN qui distingue le SNC et le SNP.

• Une grande partie du SN se trouve dans la cavité osseuse (le crâne
et le canal rachidien)
• La distinction du SNC et SNP est fondée sur cette situation.
• SNP est l’ensemble des éléments nerveux dont une partie au moins
est à l’extérieur de ces cavités. Il peut s’agir de Neurones situés
complètement à l’extérieur comme les N contenus dans la paroi
intestinale qui forment le SN Entérique ou encore comme les
Neurones des ganglions du SN Autonome.
• Le problème c’est que les Neurones dont le corps cellulaire est dans
la boite crânienne ou dans le rachi et dont l’axone est à l’extérieur
font aussi parti du SNP.
• Par opposition, le SNC est formé par les Neurones entièrement
contenus dans le crâne et le canal rachidien.

7
• A l’intérieur de ces grandes subdivisions SNC et SNP, les Neurones se regroupent
en un grand nombre de centres:
• Un centre est formé de corps cellulaire des neurones et des dendrites issus de ces
corps cellulaires. Les centres sont reliés entre eux par des Neurones.

Fig. 1 centres A et B

• Si on prend pour exemple deux centres A et B.

A projette sur B
Pour B c’est une voie afférente
Pour A c’est une vois efférente
Cela nous permet de classer de manière très simple les neurones en deux groupes
- Les groupes dont l’axone sort du centre sont dits de projection
- Ceux dont l’axone reste au contraire confiné à l’intérieur du centre sont dits intrinsèques et par
une extension utile, on les appelles des interneurones
8
 Fig. 2

Racine dorsale

Corne Ganglion rachidien

dorsale

Corne
Motoneurone ventrale

Racine ventrale

• Organisation transversale de la moelle épinière fig.2

• Sur une coupe transversale, cette ME est représentée de la manière indiquée sur cette figure
• Les corps cellulaires sont regroupés dans la substance grise qui est formée de deux cornes
dorsales et deux cornes ventrales, reliées entre elles par une partie intermédiaire. Cette
substance grise est entouré par de cordon de substance blanche contenant des fibres qui d’une
part joignent la moelle à l’encéphale et d’autre part joignent les segments spinaux entre eux.
• Les relations nerveuses avec les organes périphériques se font par des neurones dont les axones
passent dans les racines rachidiennes. Ces neurones faisant donc parti du SNP conformément à
la définition donnée plus haut. Il s’agit des neurones moteurs dont le corps cellulaire, le somma,
est dans la corne ventrale et dont l’axone quitte la moelle par la racine ventrale. A l’extérieur du
canal rachidien ces axones forment le contingent moteur des nerfs périphériques.
9
 Fig. 2

(fibres afférentes primaires)

• L’autre catégorie : ce sont des nerfs sensitifs dont le corps cellulaire est dans le ganglion et dont
l’axone provenant de la périphérie empreinte la racine dorsale. Contrairement à une
nomenclature parfois encore utilisée, le prolongement distal de ces neurones est bien un axone
et non pas un dendrite. Ces cellules très particulières n’ayant pas de dendrites.
• Ces neurones qui sont des cellules en T sont appelés N afférents primaires, constituent la 1ère
voie afférente du SNC, celle qui véhicule les informations issus des différents récepteurs sensitif.
L’ensemble de ces neurones porte à sa partie distale des Récepteurs sensitifs et transmet les
infos issus de ces Récepteurs au SNC. La transmission se faisant à l’extrémité proximale de ces
axones . A l’extérieur du canal rachidien, ces axones forment le contingent sensitif des Nerfs
périphériques. Ces axones sont très importants , ils sont appelés fibres afférentes primaires.
• Fibres afférentes primaires et Neurones primaires sont des termes extrêmement importants en
neurophysiologie
10
• II. Le muscle et son innervation :
– Définitions
• II.1. Constituants
• II.2. Propriétés
• II.3. Innervation motrice
• II.4. Innervation sensitive

11
 II. Le muscle et son innervation :
Définitions
• Le muscle strié (Fig.3) est un tissu musculaire caractérisé par la
présence de stries en microscopie, du fait de l'organisation régulière
des filaments. Il peut désigner deux types de muscles différents :
le muscle strié squelettique, le muscle strié cardiaque.
• Innervation (Fig.4)
• Les fibres musculaires striées sont innervées par les motoneurones A
dont le corps cellulaire est présent au niveau de la corne antérieure de
la moelle épinière.
• Les unités motrices (ensemble formé par le neurone qui innerve la
fibre, son axone et les fibres qu’il innerve) sont caractéristiques : les
fibres innervées par un seul axone sont réparties aléatoirement dans
le muscle.

12
 Fig.3 structure du muscle strié
Atlas d’histologie humaine et animale
Webapps.fundp.ac.be

13
 1 motoneurone alpha innerve
plusieurs cellules musculaires

Vésicule synaptique contenant

les molécules d’acétylcholine

Récepteur nicotinique sur la

membrane de la cellule musculaire

Fig. 4 Les fibres musculaires striées innervées

par les motoneurones A

14
Définition des muscles squelettiques
• Les muscles squelettiques sont les muscles sous contrôle
volontaire du système nerveux central.
• Le corps humain comprend environ 570 muscles présents
chez tous les individus sains. Leur corps contient
des vaisseaux sanguins, des nerfs, des organes sensoriels, du
tissu conjonctif commun, et des cellules musculaires.
• En microscopie photonique (ou optique), ces muscles
squelettiques présentent une double striation longitudinale et
transversale.
• La science du muscle est la myologie.

15
• II. Le muscle et son innervation :
• II.1. Constituants
• Deux principaux
• - Les Fibres musculaires.
• - Les Fuseaux neuromusculaires.

• Muscle = agent des M.S = effecteur de la motricité.

16
 II.1. Constituants
• 1) Les fibres musculaires :
• Ce sont elles qui développent la force mécanique par laquelle le
muscle exerce ces fonctions.
• Elles sont en nombre variable selon les muscles et disposées
parallèlement au grand axe du muscle.
• La composition des muscles en différentes fibres est variable.
• Elle est aussi variable selon les individus déterminées génétiquement
• La teneur en fibre n’est pas fixée.
• Les conditions dans lesquelles on travaille peuvent modifier la
composition en fibres; L’entrainement prolongé par exemple.

17
• Les fibres musculaires par lesquelles les muscles produisent la
force se répartissent en 3 groupes (voir tableau 1) formés à
partir de 3 propriétés :
- La force maximale que peut produire la fibre;
- La vitesse de contraction de la fibre;
- Leur plus ou moins fatigabilité ou résistance à la fatigue.

18
 Tableau 1. Les trois types de fibres musculaire

• Les trois
Lentestypes de Rapides
fibrespeu
musculaires
Rapides
fatigables fatigables

Force produite faible moyenne élevée

Temps de long court court

contraction

Capacité élevée élevées faibles

oxydative

19
• Ce tableau donne pour chacun de ces 3 groupes de fibres, les 3
principales caractéristiques essentielles.
• Les 3 groupes sont donc : un groupe qu’on va appeler Lents
qui produisent une force faible dont le temps de contraction est
long et donc la capture oxydative est élevée.
• Le temps de contraction est long veut dire : le temps qui sépare
le début de la contraction de son maximum
• un groupe qu’on va appeler Rapide peu fatigable
• un groupe qu’on va appeler Rapide fatigable

20
• A chaque muscle correspond une certaine répartition de ces fibres
donc des fibres de ces 3 groupes.
• Cette répartition est variable selon les individus et bien sûre selon
les muscles. Cela se traduit par des différences, dans l’ effort
physique par exemple.
• Ainsi, les fibres rapides et fatigables sont abondantes chez les
haltérophiles au contraire, chez les marathoniens, ils vont être
riches en fibres lents. De plus la composition en fibres n’est pas
fixée une fois pour toutes.
• En effet, il y a certaines conditions qui peuvent modifier cette
composition:
– c’est le cas des entrainements par endurance. Ils induisent la conversion de
fibres rapides en fibres lents (R->L).
– Des séjours prolongés en apesanteur peuvent produire l’effet contraire (L->R).

21
• 2) Fuseaux neuromusculaires :
• FNM sont de petites structures de forme allongée qui sont
situées dans la masse musculaire.
• Elles sont orientées selon le même axe que les fibres
musculaires (parallèlement aux fibres musculaires comme
c’est indiqué dans la figure 5 qui suit.

22
Fig.5 Fuseaux neuro-musculaires
--
- -
- --
-- -
-- -
Zone
Fuseaux Équatoriale
neuro- Non tissu contractile
musculaires
contractile
--
- -
- --
-- -

fibre intra fusale

(D’après Godaux et Chéron)
23
• Description des fuseaux neuro - musculaires :
• Ces organes sensitifs sont en fait des fibres musculaires
spécialisées,
• plus courtes (mesurant quelques mm de long 10 mm au plus
pour un diamètre maximal d’environ 100 µ).
• On en trouve en nombre variable de 40 à 400 fuseaux
neuromusculaires.
• Chaque fuseau est constitué de fibres qui sont de 3 à 12 selon
les fuseaux  fibres intra fusales.
• Ils sont équipés de fibres nerveuses sensitives.
• Ils jouent, dans le corps du muscle, le rôle mécanique de
« capteurs de tension » ou de « jauges d’extensométrie ».

24
 Fibres intra fusales
• Une de ces fibres intra fusale est représentée sur la partie droite de la
figure 5 des fuseaux neuro-musculaires.
• Elles ont une structure mixte: composées de deux sortes de tissus:
• - Tissu purement élastique qui est généralement situé à la partie médiane
de la fibre, ce tissu formant ce qu’on appelle Tissu de la zone équatoriale.
• - Tissu contractile qui est tout à fait analogue à celui des fibres
musculaires.
• Tissu contractile est généralement constitué de 2 parties situées de part et
d’autre de la zone équatoriale. Sa contraction aura pour effet d’ étirer la
zone élastique.
• Donc ces parties contractiles tirent les parties de la zone équatoriale
lorsqu’elles se contractent.
• Cet ensemble de tissu intra-fusal est contenu dans une capsule de tissu
conjonctif
•  a donné sa forme caractéristique dans le muscle

25
• Du point de vu physiologique, une propriété absolument essentielle du
fuseau et qui se comporte mécaniquement comme le tissu musculaire
dans lequel il est plongé par conséquent, un allongement du muscle forme
un allongement du fuseau et inversement, un raccourcissement du muscle
induit un rétrécissement du fuseau. Ce ci est cruciale pour les fuseaux qui
sont en fait des capteurs sensorielles très complexes et extrêmement
sensibles.

26
Schéma1 Fuseaux Neuro- musculaires 27
Description du schéma1

a. - Les dessins du haut (très schématiques) montrent qu’il existe dans chaque
muscle, deux sortes de fuseaux neuro - musculaires :
* fuseau nm primaire (ou à sac nucléaire)
* fuseau nm secondaire (ou à chaîne nucléaire)
En fait, dans le muscle, les deux fuseaux sont groupés dans une même
structure qui est répartie dans le muscle (schémas du bas de page).

b. - Les extrémités du fuseau sont des fibres musculaires courtes. Leur partie
centrale contient des noyaux groupés dans un sac (fuseau à sac nucléaire), ou
alignés (fuseau à chaîne nucléaire). Cette partie centrale correspond au départ
des fibres nerveuses sensitives de gros diamètre (Ia et II) donc rapides. Leurs
extrémités sont formées de fibres musculaires courtes, qui reçoivent une
innervation motrice spécifique provenant des petits motoneurones gamma de la
corne ventrale de la substance grise de la moelle (schéma en bas).

28
II.2. Propriétés mécaniques
- Les propriétés mécaniques des muscles:
- Découlent de celles de leurs constituants, elles sont essentiels pour la réalisation
de la fonction motrice d’une part et pour le contrôle nerveux de cette fonction
motrice.
- On estime en fait que le SN contient une représentation de ces propriétés, des
propriétés mécaniques des muscles de même d’ailleurs des propriétés mécaniques
de tous l’appareil locomoteur.
- Le SN utilise cette représentation pour l’ élaboration des commandes qu’il délivre
à l’appareil locomoteur.
- Les propriétés mécaniques du muscle se résument ainsi, il pourrait être assimilé à
un ressort. Il est donc pourvu d’une élasticité ou inversement d’une rigidité.
- Cette élasticité de ces muscles oppose une résistance aux étirements auquel il lui
arrive d’être soumis. Cette élasticité est plus ou moins grande selon l’état du
muscle.
- Un très important facteur de modification de l’élasticité est le degré de contraction
tonic du muscle car cette contraction diminue l’élasticité et inversement ca va
ensemble augmente la rigidité.

29
- Cette élasticité est maximale lorsque le muscle est privé de son innervation
motrice. Puisqu’il n’ya plus de contraction du muscle l’élasticité est optimale
La privation d’innervation pouvant se voir soit artificiellement soit
physiologiquement .

Par exemple:
Quand toutes les Neurones moteurs sont inactives.
- Le comportement du muscle notamment répondant à des changements
articulaires est alors dit passif (innervation motrice éliminée ou silencieuse)
- Au contraire, le changement de l’état du muscle, notamment ces allongements et
raccourcissements qui surviennent alors que le muscle se contracte sont dits actifs.
Cette distinction entre phénomène musculaire actif et passif est très importante
physiologiquement.
Passif : pas d’activité motrice
Actif: changement de son activité motrice

30
 A Retenir

- Fuseaux neuromusculaires :
• Une partie centrale élastique et non contractile entourée de 2
parties contractiles formées de tissus semblables au tissus des
fibres extra fusales.

• Le point essentiel :
• Les extrémités inférieur et supérieur de ces fibres sont
reliées au tissus conjonctifs du muscle, et donc elles vont
subir ce qui se passe au niveau du tendon.
• - Quand le muscle s’allonge, les fibres du FNM s’allongent.
• - Quand le muscle se raccourci les fibres du FNM se
raccourcissent.

31
• II.3. Innervation motrice :
• 1) Les fibres motrices (Motoneurones ou neurone moteur).
• Il existe dans les nerfs périphériques deux sortes de fibres nerveuses
motrices dont les corps cellulaires sont situés dans la substance grise de la
moelle appelés motoneurones.
• On distingue :
• a) Motoneurone alpha (α) : innervent les fibres musculaires squelettiques
et sont responsables de l’activité musculaire et du mouvement.

• b) Motoneurone gamma (γ) : innervent les fuseaux neuromusculaires qui

sont responsables de la régulation du tonus musculaire.

32
• a) Motoneurone α
cc
• Cette figure représente les motoneurones alpha ou plutôt
en A, on a représenté de façon plus réelle les Dendrites
avec la barre d’échelle en bas ~ 300 µ qui nous donne une
idée de la dimension.
• Ce sont donc de grandes cellules.
Fig.6
• En B est indiqué un détail de ces dendrites
cc

• L’organisation anatomique des MN alpha suit des règles

remarquablement simple.
•  Les motoneurones associés à un même muscle sont
regroupés à un même territoire de la corne ventrale
• Ce territoire a une forme allongé, selon le grand axe de la
moelle et il s’étend sur plusieurs segments de la moelle
adjacents.
• Il constitue ce qu’on appelle le Noyau moteur du muscle
considéré parce que les Motoneurones sont âgées et
Corne
empilées les une sur les autres, observés sur plusieurs ventrale
coupes successives de la Moelle Epinière.
• Les différents muscles ont ainsi des Neurones moteurs qui
sont bien séparés.

33
• L’emplacement des noyaux moteur sont également
ordonnés mais les muscles axiaux(A) ceux du Tronc
et de la nuque et ceux des muscles proximaux (P) des
membres comme les muscles de l’épaule et de la Corne
hanche sont situés dans la partie médiane de la dorsale
corne ventrale, ce qi est représenté en rouge sur la
figure7
D A-P Corne
ventrale
• Les noyaux des muscles distaux (D) sont au contraire
placés dans la partie latérale de cette corne. Quelque
soit le noyau moteur, l’axone de tout motoneurone
alpha sort de la moelle par une racine ventrale puis
quitte le canal rachidien pour rejoindre le contingent Fig. 7
moteur d’un nerf périphérique évidement, dans
lequel il gagne le muscle culinaire.

34
 Figure8. plaque motrice
• Conformément à la définition des noyaux moteur, il n’y a jamais de
branches axonales destinée à un autre muscle.
• Les axones des MNα sont myélinisés et ont un gros diamètre ce qui signifie
qu’ils ont une vitesse de conduction élevée.
• A l’intérieur du muscle innervé, l’axone du motoneurone se ramifie en de
nombreuses branches, chacune de ces branches se terminent par des
fibres musculaires en formant une jonction Neuromusculaire appelée :
Plaque motrice. (Figure8.)
• Chez les mammifères, une fibre musculaire ne reçoit qu’une branche
axonale, elle est donc innervée par une seule MNα.
35
 Figure 8’. Physiologie de la plaque motrice

• Les différentes fibres musculaires innervées par un même neurone par contre sont
largement dispersés à l’intérieur du muscle.
• Les neurotransmetteurs de ces Mnα là encore pour ces neurotransmetteurs, on a une
règle simple et une règle universelle.
• Tous les neurones dont l’axone sort du SNC utilisent l’Acétylcholine comme
neurotransmetteurs; c’est donc au moyen de l’ Acétyl choline que les NeuroMoteurs α
exercent leurs fonction.
• Quand le NeuroMoteur est actif, il libère l’ Acétyl choline à ses extrémités axonales et
c’est l’Acétyl choline qui provoque la contraction des fibres musculaires innervées
Figure 8’.

36
 Figure 8’.
Vue détaillée d'une jonction
neuromusculaire :
1. Synapse terminale
2. Sarcolemme
3. Vésicule synaptique
4. Récepteur nicotinique
5. Mitochondrie

• Physiologie
• La plaque motrice contient des canaux ioniques acétylcholine-dépendants qui s'ouvrent lors de la libération de ce
dernier. Cette dépolarisation gagne alors le sarcolemme et déclenche un potentiel d'action. Il est possible de bloquer la
transmission par le curare. Cette utilisation est réversible: une fois l'effet du curare dissipé, la contraction du muscle est
à nouveau possible.
• Les étapes successives de la contraction musculaire au niveau de la synapse neuromusculaire sont :
• Arrivée d'un potentiel d'action dans la terminaison axonale.
• Entrée massive d’ion calcium dans l’élément présynaptique.
• Déplacement des vésicules contenant l’acétylcholine vers la fente synaptique.
• Fusion des vésicules avec la membrane présynaptique.
• Libération de l'acétylcholine (Ach) par exocytose dans la fente synaptique.
• Fixation de l'Ach sur les récepteurs nicotiniques, entraînant l’ouverture des canaux sodiques.
• Entrée des ions Na+ dans l’élément post-synaptique (plaque motrice) entraînant la dépolarisation de la membrane.
• L'Ach est ensuite dégradée en choline par l’acétylcholinestérase.
• La choline est recyclée dans l’élément présynaptique pour la synthèse d'Ach.

37
 Figure 9. Anatomie de la jonction neuromusculaire.
Ce schéma représente une coupe transversale du muscle
passant par la jonction neuromusculaire et un domaine
extrajonctionnel.

Physiologie de la plaque motrice

• Au niveau présynaptique
• La terminaison, au contact d'une fibre musculaire, de l'axone d'un motoneurone (bouton synaptique). Cet axone contient de
nombreuses vésicules synaptiques de 45 nm de diamètre contenant l'acétylcholine (ACh) qui est le médiateur de la transmission
neuromusculaire ainsi qu'un nombre élevé de mitochondries. La membrane cellulaire comporte à ce niveau des zones actives où
sont fixées des vésicules synaptiques prêtes à libérer leur contenu.
• La fente synaptique
• C'est un espace étroit, d'environ 50 nm, qui sépare la membrane du motoneurone de celle du muscle. La lame basale qui emballe
toute la fibre musculaire présente également une régionalisation moléculaire au niveau de la fente synaptique et de ses replis.
• Au niveau postsynaptique
• Le sarcolemme de la fibre musculaire présente à ce niveau de nombreux replis augmentant la surface d'échange (appareil sous-
neural). Ces replis s'ouvrent sous les zones actives. Les récepteurs nicotiniques de l'acétylcholine (RnACh) sont concentrés au
sommet de ces replis, leur densité variant chez l'homme de 103 à 2 103 par m2. Les cellules de Schwann assurent le maintien du
contact nerf-muscle. La contraction musculaire dépend de la libération de calcium dans la cellule musculaire. L'organisation des
tubules transverses tout au long de la fibre musculaire assure un couplage entre la membrane plasmique et le réticulum
endoplasmique qui constitue le réservoir calcique.

38
• b) Motoneurone γ
• Les corps cellulaires de ces Motoneurone gamma (Mn γ) sont situés aux mêmes
endroits que celles des Mnα
• Les axones suivent le même trajet que celui des Mnα
• Ils sont également myélinisés mais avec un diamètre plus petit donc une vitesse de
conduction moins élevée*.
• Mais la différence entre α et γ tient en fait à la nature de la fibre innervée par ces
Motoneurones.
• En effet si les MN γ se ramifient bien eux aussi dans le muscle, leurs bronches
terminales innervent la partie contractile des fibres intra fusale.
• Un MN γ donné assure donc l’innervation motrice d’un ensemble de fibres intra
fusale appartenant à plusieurs fuseaux-neuromusculaires différents mais bien sûre
dans le même muscle .
• En fait la chose vraiment importante à avoir dans l’esprit c’est que les MN γ
innervent les fibres intra fusales c’est une innervation qui est restreinte, limitée au
fuseau neuromusculaire.
• Alors que le MN α lui, innerve uniquement les fibres extra fusales.

39
• On distingue trois types de motoneurones :
• les motoneurones alpha, qui innervent les fibres musculaires
responsables de la contraction ;
• les motoneurones gamma, qui innervent les fuseaux neuromusculaires,
ajustant ainsi leur sensibilité à l'étirement ;
• les motoneurones bêta, qui innervent les deux types de fibres.

40
 II. Le muscle et son innervation
II.3. Innervation motrice :
1 - Les motoneurones
– a - Motoneurones alpha
– b - Motoneurones gamma
2 - Unités motrices
– a. Définition
– b. Classification
– c. Taille
– d. Activité des unités motrices et force développée par le
muscle
3 - Relations du muscle à son innervation motrice

41
• a. Définition d’une unité motrice:

• L’unité motrice représente la plus

petite entité contractile du système
neuromusculaire.
• Elle est composée :
• - d’ un motoneurone alpha
• - des fibres musculaires qu’il innerve
Fig. 10 Unité motrice

42
• a. Définition d’une unité motrice:
• Une entité motrice formée par un motoneurone alpha
et l’ensemble des fibres musculaires qu’il innerve

plaques
d'extrémité
de moteur

Fig. 11 Unité motrice

43
a. Définition d’une unité motrice:
Figure 12.

• Les Neurones moteur (rappel) possèdent leurs corps cellulaires dans la corne
ventrale de la moelle épinière, et leurs axones quittent la ME pour aller
innerver plusieurs fibres musculaires.
• Effectivement, l’axone d’un motoneurone particulier se ramifie en plusieurs
branches quand il arrive au niveau du muscle (synapse).
• Un même motoneurone innerver 3 à 2000 fibres musculaires. (en fonction du
type de muscle concerné).
44
a. Définition d’une unité motrice:

Vue au microscope d’un axone d’un neuromotor

Qui se ramifie en 4 branches et qui va donc innerver 4 fibres musculaires différentes.

45
a. Définition d’une unité motrice:

Vue au microscope d’un axone d’un neuromotor

On peut distinguer 2 des 4 jonctions neuromusculaires que le Motoneurone fait avec 2 fibres
musculaires différentes.

46
a. Définition d’une unité motrice:

Un seul Motoneurone n’innerve pas toutes les fibres musculaires d’un même muscle, on retrouve
donc au sein de chaque muscle de nombreuses Ums

47
2 motoneurones différents innervent
la même fibre musculaire IMPOSSIBLE

48
• Types d’UM:

• Donc c’est en jouant sur l’activité de recrutement des Ums dans le muscle
que l’on est capable de moduler la force que ce muscle produit.
• Dans ce sens, sachez que nos muscles sont constitués de différents types
d’UMs .
• Globalement, on peut diviser les types d’Ums en 2 catégories:
• - Grosses UM
• - Petites UM
• Ces deux types d’Ums ont des propriétés bien différentes.
• Elles peuvent être rapides ou lentes, elles permettent la génération de
tentions musculaires importantes ou faibles, elles peuvent être très
fatigables soit peu fatigables.

49
b. Classification

• Elle repose sur le fait que toutes les fibres musculaires

d’une UM sont du même type.
• Par conséquent, la classification des fibres musculaires
en 3 groupes qu’on a vu précédemment, s’étant telle
quelle aux unités motrices.

50
Les UMs varient entre elles par :
*leur type de fibres : une UM contient un
seul type et même type de fibres musculaires
(I, IIa, IIx) ; ceci aura une influence à la fois
sur la rapidité de contraction de l'UM mais
aussi sur sa capacité à résister à la fatigue ;
*leur densité en fibres musculaires : plus
l'UM innerve de fibres musculaires, plus la
force qu'elle pourra développer sera
importante ;
*la taille du motoneurone qui innerve les
fibres musculaires : plus son diamètre est
important, plus la vitesse de conduction de
l'influx est rapide, mais plus sa sensibilité à
l'influx nerveux est faible (il faudra une
intensité de décharge plus élevée pour
réussir à l'exciter car sa gaine de myéline - un
isolant constitué de graisses - est plus
épaisse). Figure 13.

51
• Il faut également rappeler ici que, lors de la stimulation
d'un motoneurone, la totalité des fibres d'une UM
sont excitées et se contractent donc toutes en même
temps (loi du "tout ou rien").

52
• A l'instar des fibres musculaires, il existe plusieurs types d'unités motrices. Leurs
caractéristiques sont liées tant au nombre qu'à la qualité des fibres musculaires
qui les composent. Ainsi, on peut utiliser la même nomenclature que celle dont on
se sert pour les fibres musculaires, au lieu de celle proposées par Burke et coll.
(1971).
Le tableau ci-dessous permet d'avoir une vision globale des caractéristiques des
UMs :

Tableau2. récapitulatif des unités motrices et de leurs caractéristiques:

FR (Rapides résistantes FF (Rapides
Nomenclature S(Slow)=(Lentes)
à la fatigue) fatigables)
Diamètre des axones petit moyen grand
Taille du corps cellulaire petite moyenne grande
Nombres de fibres faible moyen élevé
Durée de la secousse longue courte très brève
Force tétanique faible moyenne élevée
Fatigabilité faible moyenne élevée

53
 Figure14.
c. Taille des UM
• On appelle Taille des Unités Motrices, le nombre de
fibres musculaires qu’elle contient.
• En moyenne de quelques centaines de fibres mais
avec une grande variabilité.
• Les muscles réalisant des mouvements très fins,
ont des UM très petites, beaucoup plus petites que
la centaine.
– Les plus fines, ce sont celles des muscles extra sec des
yeux qui comportent 5 à 6 fibres.
– Les muscles des doigts comprennent une dizaine de
fibres musculaires donc également ont de très petites
UM.
• A l’opposé, des muscles devront développer de très
grandes forces contenant de très grosses Unités
motrices.
– Unité motrice du quadriceps : 2000 fibres.
• Au sein de la plus part des muscles coexistent des
UM de taille variée.

54
d - Activité des unités motrices et force développée par le muscle

• L’activité de l’UM se traduit par la contraction des fibres musculaires qu’elle

contient; contraction qui produit, une certaine tension mécanique.
• Cette contraction est, elle-même induite par l’arrivée des potentiels d’action (PA) à
l’extrémité des axones de la Motoneurone alpha.
•  plus la fréquence des PA sur les axones des Mn est grande plus la tension
mécanique délivrée par les fibres musculaires innervée sera importante.
• L’activité de l’UM est donc à la fois l’activité électrique de son motoneurone et
l’activité électrique et surtout mécanique des fibres musculaires qui constituent
cette UM.
 Activité de UM = activité électrique de MN + activité électrique et mécanique des
Fibres musculaires qui constituent cette UM.
 La force développée par le muscle dépend étroitement de cette activité.

55
Une manière d’envisager cette question:
est de considérer un muscle devant produire des forces
progressivement croissantes.
C’est ce qui se produit avec le bicèpce, si on effectue des flexions du
coude, en commençant d’abord par une flexion libre puis en
soulevant une charge qu’on va augmenter à chaque flexion

56
Le SNC utilise alors simultanément deux stratégies différentes pour réaliser
une telle tache:
- La 1ère est le recrutement de nouvelles UM. En effet, pour de faibles
résistances (par exemple s’il n’y a pas de charge au bout du coude), un
nombre réduit d’UM suffit pour produire le mouvement puis avec
l’augmentation progressive de la charge, de nouvelles UMs jusqu’ici au
repos viennent s’ajouter à celles qui étaient déjà actives.
L’ordre de ce recrutement suit un principe qui est une des rares règles
simples, observés en Neurophysiologie.
Cet ordre est tel que: ce sont les MN faibles qui sont recrutés en 1er ; plus
l’effort est croissant, les UMs sont recrutées dans l’ordre croissant des
forces quelles produisent. Les plus puissants venant en dernier.

57
Comme les UMs sont d’autant plus fortes qu’elles sont plus grosses, le
principe qui régit cet ordre est appelé « principe de taille »
Ce principe de taille contribue à la fluidité du mouvement en évitant
les accours qui surviendraient si de fortes UM étaient recrutés
précocement.
La précision et l’harmonie des gestes ainsi que son contrôle en sont
grandement facilités.

- La second stratégie consiste à l’augmentation de la fréquence des PA

des UM déjà actives.
• Ainsi, une UM mise en jeu pour une mission faible verra son action
de PA croitre avec le poids de la charge soulevée.

58
3 - Relations du muscle à son innervation motrice
• Physiologiquement, il y a une dépendance totale du muscle vis-à-vis de
son innervation motrice. Cela signifie qu’un muscle privé de son
innervation perd toutes ces capacités fonctionnelles, il est complètement
paralysé alors que c’est pas le cas pour d’autres organes du corps qui
peuvent être privés de leur innervation.
• La privation peut être fonctionnelle, dans ce cas, les motoneurones alpha
sont toujours connectés au muscle Mais:
• - soit leurs PA ne parviennent plus à ces muscles / exemple curarisations
pratiqués lors de certaines interventions chirurgicales
• - soit ces Mnalpha n’émettent plus de PA maladies infectieuses.
• Dans ces deux cas, la paralysie est réversible.

59
• La voie des motoneurones peut au contraire être détruite
(dans certains traumatismes) ou (dans de très graves atteintes
neurologiques), à ce moment là, la paralysie est irréversible et
le muscle devient inutilisable et même s’atrophie.
• Si les Mnalpha des muscles respiratoires qui sont concernés,
la survie même du passion peut être compromis. Cette
dépendance du muscle des personnes concernés à son
innervation est extrêmement importante
• C’est une grosse différence avec ce qu’on a dans le SN
Autonome.

60
4.Innervation sensitive
Trois types de terminaisons assurent un rôle dans l'innervation
sensitive des muscles :
- les terminaisons libres,
- les fuseaux neuromusculaires ,
- les terminaisons tendineuses .

On va donc parler de:

– 1 - Récepteurs des terminaisons libres
– 2 - Récepteurs proprioceptifs: les récepteurs fusoriaux
– 3 - Récepteurs proprioceptifs: les récepteurs tendineux de
Golgi

61
• Les muscles squelettiques contiennent 2 sortes de Récepteurs (R)
sensitifs,
• - des (R) portés par des terminaisons libres et
• - des (R) spécialisés qui appartiennent à une catégorie de (R) dites
proprioceptifs.
Tous ces (R) sont indiqués sur la figure suivante (figure15.). Les plus
importantes des (R) proprioceptifs étant sur la partie centrale c-à-d
les (R) du Fuseau neuromusculaire et également au dessous du
muscle, les (R) des organes tendineux.

62
Figure15.

63
• 1. les R des terminaisons libres:
• Ils sont sur les terminaisons des fibres afférentes primaires disséminés
dans le tissu musculaire. Ce sont principalement des R thermiques et des
R Nociceptifs.
• Ils sont tout à fait semblables aux R thermiques et nociceptifs des autres
tissus.
• Remarques: Certains R de T libres semblent être à l’origine de la sensation
de fatigue que l’on éprouve lors de l’effort prolongé.

• 2. Récepteurs proprioceptifs: les récepteurs fusoriaux

• Se répartissent en 2 groupes primaire et secondaire
• En physiologie sensorielle, pour des raisons de commodité expérimentale,
on identifie souvent les R aux fibres qui les portent.
• La conséquence c’est que l’étude de ces R et de leurs fonction se fait en
référence aux classifications des fibres afférentes primaires

64
•
• a. présentation (figure15.)

• Les Récepteurs primaires sont portés par des fibres dites (Ia) qui sont des
fibres myélinisés de très gros diamètre
• Ils sont les plus gros de tous le SN. Ces fibres ont donc une vitesses de
conduction très élevée (plus de 100 m/s)
• Dans sa partie distale chaque fibre se divise en plusieurs rameaux. Chacun
de ces rameaux prend naissance au contact d’une fibre intra fusale au
niveau de la partie élastique de cette fibre indiquée sur la figure.
• De manière très schématique ou la flèche montre des parties distales de
fibres fusoriales primaires et secondaires qui se terminent donc sur les
fibres intrafusales. Les terminaisons se font surtout sur la partie élastique
de la fibre. C’est sur cette partie distale tout à fait terminale de la fibre ou
se trouvent les R proprement dits.
• Dans cette région de contact, le rameau primaire (Ia) présente souvent
une disposition spirale autour de la plaque équatoriale. Chaque fibre intra
fusale est connectée à un rameau de fibre primaire (Ia) .
• Des Récepteurs secondaires sont portés par des fibres afférents primaires
de type (II) qui sont elles aussi myélinisées de gros diamètre . Ces R
secondaires portés donc par des fibres de type (II) se trouvent également
dans la partie distale de la fibre nerveuse au contact de la portion
élastique de la fibre intra fusale.
65
• Conclusion:
• L’innervation (I a) plus extensible que l’innervation (II) par ce
que pour les fibres (I a) chaque fibre intra fusale a une
innervation de type (I a) mais ce qui est beaucoup plus
important :
• 1.Fonctionnellement les Récepteur primaires aussi bien que
secondaires sont très bien situés pour détecter les variations
de longueur de la partie élastique du fuseau
• 2. la très grande vitesse de conduction de ces fibres qui
portent ces R donc les signaux émis par ces R vont parvenir
très vite au SNC.

66
• b. Propriétés des Récepteurs secondaires puis
primaires:
• L’expérience consiste à faire subir de l’étirement
du muscle (partie basse)
• La partie inférieur de la figure  la longueur d’un
muscle L au cours du temps
• Le muscle est privé de son innervation (très
important)
•
figure14.
 la figure16. nous montre que l’activité de ces
récepteurs secondaires augmente quand le
muscle s’allonge
• Le nombre moyen des PA dans la phase de
référence quand la longueur du muscle est la plus
basse
• Quand le muscle est allongé, la fréquence des PA
est plus élevée.
• Quand le muscle descend à sa longueur initiale, figure16.
la F revient à sa valeur initiale
• Par conséquent, l’activité des récepteurs
secondaires varient comme l’amplitude de
l’étirement:
• Les récepteurs secondaires donnent une mesure
de la longueur du muscle.
67
• c. Propriétés des Récepteurs primaires: voir le tracé du haut
• L’émission des PA pendant la phase du plateau est plus importante que pendant la
période qui précède l’allongement( à gauche de a) que pendant la période qui suit
l’allongement ( à droite de r) mais ce qui est très important : ces R I aires ont en plus
ce que l’on appelle ’’ une sensibilité dynamique’’ (sensibles à la vitesse à laquelle
la longueur change )
• Plus l’allongement est rapide, plus la réponse du récepteur est vive
La fréquence des PA est très élevée au niveau de ces récepteurs primaires
Bien remarquer que pendant la phase de plateau (il y a plus de PA) alors que la
longueur du muscle elle est même pas encore arrivée au niveau de celle du
plateau.

figure16.

68
• Par conséquent: les récepteurs primaires mesurent à la fois
• la longueur du muscle et la vitesse avec laquelle cette longueur change
• Ils ont une double sensibilité – Longueur ----- vitesse

Les propriétés de ces récepteurs sont liés, au fait que la longueur des
fuseaux varient comme celle des muscles qui les enferment
physiologiquement .
Ces récepteurs sont mises en jeu quand le muscle s’allonge que ce soit un
allongement passif ou un allongement actif.
Quand le muscle s’allonge donc du fait du changement de position de
l’articulation ou des articulations sur laquelle le muscle est inséré.
C’est leurs premières conditions de mise en jeu qui est précisée sur la
diapo suivante figure 17.

69
 Figure17.
Les activités des R I aires

Connexion de cette fibre intrafusale

Fibre intrafusale qui s’ouvre au niveau de la équatoriale avec une
dans un fuseau Neuromusculaire fibre afférente primaire de type (Ia)

On a une
activité des
motoneuro Trois situations
nes gamma

70
• d. Mise en jeu des récepteurs fusoriaux
• Il y a 2 situations différentes de mise en jeu de ces RF.
• La 1ère situation: allongement du muscle
• Dans la position de référence, les Motoneurones gamma sont silencieux.
• Il y a une augmentation de l’activité des R fusoriaux issus des R primaires, qui se
mettent à avoir une activité importante et bien entendu, si l’allongement est
rapide, on a une très grosse activité lors de l’allongement.
• La 2ème situation: activité gamma: le fuseau Neuromusculaire dans sa totalité ne va
pas changer de taille : dans les conditions de droite, le muscle n’est pas allongé par
contre ce qui caractérise cette situation c’est qu’on a une activité des
motoneurones ɣ ce qui entraine un allongement de la plaque équatoriale, donc de
la partie élastique du fuseau Neuromusculaire. Cet allongement à son tour
entraine une activité plus importante sur les R fusoriaux.

71
d. Mise en jeu des récepteurs fusoriaux
• Par conséquent:
– le point commun entre la partie de droite et celle de gauche c’est que dans les
deux cas la zone équatoriale est allongée et donc les R sont activés.
– La grosse différence c’est que dans la partie gauche, le muscle a été allongé et
c’est pour ca que le fuseau est mécaniquement solidaire a suivi, et la plaque
équatoriale s’est allongée alors que dans la partie droite, le muscle n’a pas
changé de longueur.
• L’augmentation d’activité est due uniquement à l’augmentation de la taille de la
plaque équatoriale et ça est dû à l’activité des Motoneurones ɣ
• Donc ce système ɣ permet de désolidariser les variations de longueur de la partie
sensible du fuseau ( la plaque équatoriale), de la désolidariser des variations de la
longueur du muscle.
• Les Motoneurones ɣ sont beaucoup plus compliqués, indépendamment de la
longueur du muscle. C’est l’action ɣ qui va régler l’activité des récepteurs fusoriaux
en modifiant la longueur de la plaque équatoriale par contraction des parties
contractiles du fuseau.
• La manière dont le SN utilise ces propriétés dépend du mouvement auquel le
muscle concerné participe.

72
Figure 18.
73
• Sur cette figure 18 sont illustrées deux situations:
• - Si l’activation α se fait toute seule, il n’y a pas d’activité sur les fibres Iaire de type ( Ia), il y en
aura pas non plus sur les fibres de type (II) ce qui est représenté sur le tracé du haut;
• Ainsi, le tracé du haut est l’activité d’une fibre de type I a qui provient du muscle considéré
• A gauche de la contraction, quand le muscle est dans un état de repos relativement détendu
vous avez des PA toujours figurés par des petits traits verticales représentés en haut.
• Quand le muscle se contracte vous voyez une ligne horizontale, vous n’avez plus rien par ce
que le muscle se contracte(se rétréci) les fuseaux atteignent une longueur minimale et donc il
a plus de sollicitation des Récepteurs fusoriaux.
• Le tracé du milieu représente en fait la co-activation α-ɣ donc situation dans laquelle il y a
bien activation des Motoneurones α par ce que le muscle se contracte, dans ce cas là vous
avez en même temps une activation des Motoneurones ɣ et vous pouvez voir qu’il a des
petits traits verticaux pendant le temps de contraction. Cela montre que les fibres fusoriales
Iaire i.e. fibres issues du fuseau de type (I a) ont une activité qui a été restaurée.
• -> Cet effet des MNɣ contrebalance l’effet de la contraction du muscle avec une conséquence
physiologique importante qui est de maintenir la sensibilité à l’étirement des R secondaires
mais surtout des R Iaire.
• De ce fait les MNɣ permettent aux R fusoriaux de détecter des variations de longueur du
muscle quelque soit la position d’articulation dans laquelle le muscle est inséré.

74
• -> Dans tous les cas, des variations de longueur par exemple: des petites variations de
longueur des muscles du biceps pouvant être détecté mais il faut bien avoir à l’esprit que le
SNC peut activer les MNα et MNɣ indépendamment les uns des autres.
• La co-activation ne se voit pas obligatoirement il y a des situations avec elle.
• Il y a une activité α avec un raccourcissement mais sans activation des MNɣ. C’est le SNC qui
fait le lien.
• Les rôles physiologiques de ces récepteurs I aire et II aire juste avant de parler de la mise en jeu
de ces R donc
• - soit par l’allongement soit par les MNɣ
• - soit par un mélange des deux
• La manière dont ces signaux sont utilisés c’est un autre aspect de la physiologie, déjà un petit
peu mentionné en disant: la coactivation α-ɣ servait à maintenir la sensibilité du fuseau.
• Il faut savoir que ces signaux donc les PA émis par les R I aire et II aire vont être utilisés par le SN
pour contrôler l’ensemble de la motricité.
• Il faut savoir que tous ces signaux sont utilisés par le SNC et que les signaux émis par les R Iaire
donc ceux qui sont véhiculés par les fibres (I a) sont à l’origine de l’essentiel du sens de
position et du sens de déplacement des différents segments corporelles.

75
• 1. les R des terminaisons libres:
• 2. Récepteurs proprioceptifs: les récepteurs fusoriaux
• 3 - Récepteurs proprioceptifs: les récepteurs tendineux de Golgi
• Ce sont des récepteurs capsulés, placés dans la zone des tendons proches de
l’insertion des faisceaux de fibres musculaires.
• Ils sont portés par des fibres de type (Ib) qui sont des fibres afférents Iaire
myélinisés de très gros diamètre, un peu plus petit que celle de (Ia). La vitesse
de conduction de l’information est très très grande.
• Ils sont très sensibles : Ils mesurent la tension mécanique qui s’exerce sur le
tendon mais tout spécialement, la plus part de cette contraction qui est due à
la contraction des fibres musculaires.
• Ils sont donc surtout mises en jeu lors de la mobilisation active des
articulations et ça même pour de très faible contraction musculaire.
• C’est ce qui est représenté sur la figure suivante

76
Figure 19.

77
• Le schéma montre la longueur du muscle au cours du temps
• A gauche allongement Passif à droite au contraire raccourcissement actif
du muscle du fait que le muscle va se contracter , il va se raccourcir et
dans la partie haute, à chaque fois vous avez l’activité d’un récepteur,
toujours détecté par la fibre qu’il porte et l’activité se mesure par le
nombre de PA émis.
• Les tractions mécaniques sont du même ordre de grandeur et que
• Pour une traction du même ordre, traction mécanique du même ordre,
l’activité est beaucoup plus petite en étirement passif que ce que l’on
observe quand le muscle se contracte
• La partie contraction active, l’activité du R est beaucoup plus forte
• Par conséquent le rôle principale de ces R tendineux de Golgi c’est de
mesurer la force développée activement par le muscle.
• Il faut savoir que les signaux que ces R émettent sont utilisés par le SNC
pour ajuster rapidement la force délivrée par les muscles et ça désigne des
temps très brefs. Les vitesses de conductions des fibres c’est de l’ordre de
+100m/s pour traverser un membre comme le bras. Ca prend un temps
extrêmement bref, c’est quasiment instantanée d’envoyer un signal, de
faire traverser un membre par un signal avec de telle vitesse de
conduction.

78
• Récapitulatif:
• Innervation sensitive du muscle : Elle est assurée par les fuseaux
neuro - musculaires, petites fibres musculaires spécialisées,
réparties dans la masse du muscle. Equipées de terminaisons
nerveuses sensitives, elles enregistrent les variations de longueur et
de tonus du muscle. Elles se comportent comme des capteurs de
tension ou des jauges d’extensométrie. Ces informations
intrinsèques sur l’état physique du muscle, utilisent les voies de la
sensibilité proprioceptive inconsciente (faisceaux spino -
cérébelleux direct et croisé), qui montent dans la moelle jusqu’au
cervelet (paléo - cérébellum).
• Innervation sensitive des tendons musculaires : Elle utilise les
corpuscules neuro - tendineux de Golgi, de seuil plus élevé que les
précédents, ils assurent une protection de la jonction musculo -
tendineuse.

79
 III. Contrôle de l’unité motrice
• A - Rappels
• B - Contrôle périphérique : les réflexes
d’étirement, réflexes de défense
• C - Contrôle central: Contrôle spinal, Contrôle
supra spinal

80
• De manière très générale, tous les effecteurs soumis à l’action du SN sont l’objet
de 2 types de contrôle qui se déroulent simultanément et sont en interaction
mutuelle:
• Un contrôle périphérique et un contrôle central

- le contrôle périphérique est réalisé directement par des informations issues des
différents capteurs sensoriels. La part essentielle de ces C périphériques est
constituée par des reflexes.
- le contrôle central a au contraire pour origine des centres appartenant au SNC.
- En ce qui concerne les motoneurones spinaux, les neurones centraux qui les
contrôlent peuvent être situés eux même entièrement dans la Moelle et c’est le
contrôle spinal. Ils peuvent au contraire avoir leurs corps cellulaire dans
l’encéphale et le contrôle est dit alors supra spinal.
- Ces N centraux peuvent agir sur les UM de manière plus ou moins directe avec un
nombre variable d’intermédiaire, nombre qui pourra être élevé pour des Neurones
situés très haut dans le cerveau. Ceux d’entre eux qui sont connectés directement
aux Motoneurones α i.e. avec des connections monosynaptiques:
- Ces Neurones sont appelés Neurones prémoteurs.

81
• B-Contrôle périphérique : les réflexes
• 1-Présentation
• 2-Quelques précisions à propos des réflexes
somatiques
• 3-Les réflexes d’étirement
• 4-Les réflexes de défense

82
• C périphériques sont de très grande importance pour
plusieurs raisons:
• 1) d’abord, ils sous tendent toutes la majorité somatique de
même que le fonctionnement du SNA. Ceci veut dire que
l’immense majorité des mouvements ont une composante
reflexe; seuls quelques mouvements très rapides comme le
jet d’une pierre font exception.
• 2) leurs dérèglement assez complexe donne des informations
parfois très utiles pour le diagnostic et le suivi des maladies
neurologiques en fin,
• 3) ils fournissent un bon modèle de l’organisation des circuits
nerveux en général.

83
• B-Contrôle périphérique : les réflexes
• 1-Présentation
• 2-Quelques précisions à propos des réflexes
somatiques
• 3-Les réflexes d’étirement
• 4-Les réflexes de défense

84
• 2)- Actions réflexes:
• Définitions et principales propriétés
• Une activité réflexe est une activité déclenchée par un stimulus
sensitif précis.
• Une activité ne peut être qualifiée de reflexe que si elle est
étroitement liée à l’activité de ce stimulus.
• En effet, pour tout reflexe, la disparition du stimulus interrompe le
reflexe -> l’intensité du reflexe est fonction de celle du stimulus.
Dans des conditions identiques, une même intensité de stimulus
induit des réponses reflexes de même amplitude. Dans des
conditions identiques encore, les activités reflexes se déroulent
toujours de la même manière on dit qu’elles sont stéréotypées.
• Ces activités Reflexes ont souvent une finalité simple comme
maintenir l’équilibre lorsque celui-ci est perturbé ou soustraire une
partie du corps à un stimulus douloureux.

85
• Un reflexe est une entité fonctionnelle, il lui est associé une
structure anatomique qui va lui permettre de réaliser cette
structure c’est l’arc reflexe présenté sur la figure qui suit

Figure 20.

Un arc reflexe est

composé de 3
éléments:
- Une voie sensitive
- Une voie motrice
- Un centre dans
lequel le versant
sensitif et le versant
moteur s’articulent.

86
• Le stimulus sensitif est à l’origine d’une information qui
chemine sur le 1er élément, de la périphérie vers le centre
• - Au départ, ce stimulus sensitif, agit sur un R sensoriel
représenté par R sur la figure, R sensoriel qui est porté par
une fibre afférente Iaire
• Par conséquent le 1er élément est un Neurone afférent Iaire
dont le corps cellulaire est situé dans un ganglion rachidien.
• L’élément moteur est bien entendu un Motoneurone α c’est la
voie efférente du Réflexe par laquelle ce Motoneurone α va
agir sur le muscle qui est désigné par M dans la figure
• L’élément sensitif (le Neurone afférent Iaire )s’articule au
Motoneurone α à l’élément moteur à l’intérieur d’un centre.

87
• La connexion pouvant être de nature très variable ce qui est indiqué
par le fait que la flèche reliant l’élément sensitif l’afférence à l’
élément moteur efférente . Cette flèche est en pointillés sur la
figure.
• En effet, les ars reflexes présentent une grande diversité du fait que
cette articulation entre fibre afférente et voie efférente peut revêtir
des formes très variés.
• Dans le cas le plus simple: la fibre afférente Iaire est connectée
directement au motoneurone α, le reflexe est dit monosynaptique,
cette forme est rare.
• Bien plus souvent, un ou plusieurs Neurones sont intercalés donc
voie sensitive et voie motrice, les reflexes sont alors dits poly
synaptiques parmi ceux-ci on rencontre dans un grand nombre de
cas, des Arcs ou un seul neurone est intercalé entre fibres afférents
Iaire et Motoneurone α. Ces réflexes sont donc dénommés
disynaptiques mais, ils font parti des Reflexes poly synaptiques.
88
• Certains arcs pourront être très complexe avec un circuit
interposé entre voie sensitive et voie motrice
• Tous les individus d’une même espèce animale possédant
le même stock de réflexes
• Le reflexe possède une très importante caractéristique
fonctionnelle qui se retrouve d’ailleurs dans de nombreux
autres processus biologiques et qui a ainsi un domaine
d’application très étendu:
• Il s’agit de la Notion du gain d’un système . En l’occurrence
ici gain d’un reflexe
• Cette notion est illustrée sur la figure suivante

89
Fig.21 Gain

Stimulus S

Réponse R

GAIN = R/S
90
 Gain
• Chaque reflexe s’associe à
• - Un stimulus S
• - Une réponse d’amplitude R indiqué sur la figure 21.
• Le gain du reflexe est le rapport R/S qui peut être mesuré de
plusieurs manières différentes. On a vu précédemment que dans
des conditions identiques, un stimulus donné déclenche toujours la
même réponse, condition identique est une condition qui se réfère
à la fois au milieu environnant et à l’état de l’ensemble du corps et
en particulier du SNC
• Certains changements de ces conditions vont s’accompagner
justement d’un changement du gain. Alors pour la même intensité S
la réponse R sera différente en amplitude. Dans certains cas
extrêmes le reflexe pourra même être abolit ce qui correspondra à
un gain nul
• On va envisager( maintenant) les principaux types de reflexes à
connaitre.

91
• 3- Reflexe d’ étirement
– Ces reflexes prennent naissance au niveau des R fusoriaux et
principalement et pas uniquement des R I aire
– Ils ont 2 formes possibles ( figure 22. schéma des réflexes d’étirement)
– Il va y avoir un réflexe d’étirement phasique ① et un réflexe
d’étirement tonique ② représentés sur la fig. 22
a. Réflexe d’étirement phasique
C’est un reflexe purement monosynaptique encore appelé Réflexe
myotatique, c’est le plus simple et le mieux connu, il a beaucoup de
valeur en clinique où il est systématiquement recherché en
percutant certains tendons avec un petit marteau qui est conçu à
cet effet.
Dans ce cadre, il fait parti des reflexes ostéotendineux ou simplement
reflexe tendineux.

92
Fuseau neuromusculaire Message nerveux
sensitif afférent

Moelle
épinière
Message nerveux
moteur efférent
Jonction neuro-musculaire

Fig.22

93
L’arc du réflexe qui est présenté sur la fig. 22 :
*Le membre afférent est une fibre (I a), les Récepteurs à l’origine du réflexe
étant donc les récepteurs fusoriaux primaires.
La voie sensitive s’articule directement à l’élément moteur, le motoneurone α
dans la corne ventrale de la Moelle ce qui est donc représentée sur la
figure dans le cas de reflexe rotulien
Une caractéristique essentielle de cet arc est que le Motoneurone concerné
innerve le muscle contenant le fuseau Neuromusculaire à l’origine de
l’arc.
L’arc forme donc une boucle fermée sur le muscle.
Le fonctionnement de ce réflexe : reflexe phasique ①
Le stimulus spécifique du reflexe est l’étirement rapide du muscle, étirement
qui se répercute sur le fuseau.
Les R Iaires sont donc fortement sollicités puisque donc une grande sensibilité
dynamique comme il a été vu précédemment;
on a vu que plus la vitesse d’allongement est grande plus la réponse de ces R
Iaires est forte;
le cas de la percussion du tendon par le marteau représente donc le stimulus
le plus efficace car l'allongement est alors impliqué de manière quasi
instantanée.

94
Les R I aires stimulés de la sorte engendrent une bouffée de PA qui
parcourent très rapidement la fibre (I a). Comme les
terminaisons de cette fibre sont excitatrices des
motoneurones α, la bouffée de PA produit une excitation des
Motoneurones connectés. Ceci innervant le muscle qui a été
étiré, la réponse réflexe va consister en une contraction de ce
même muscle.
Lors de la recherche de Reflexe ostéotendineux cette contraction
peut se manifester par une secousse vive du muscle.

95
 Axone
Corps
cellulaire du
Neurone
Dendrite

synapse

Résumé
① stimulus,
② transmission du message nerveux sensitif,
③relai synaptique vers un motoneurone,
④qui transmet le message nerveux électrique vers le muscle,
⑤contraction du muscle 96
b. Réflexe d’étirement tonique ②
Le point de départ de ce reflexe tonique se situe toujours au niveau des R
fusoriaux mais cette fois les R secondaires sont impliqués en plus
des R I aire
L’arc est plus complexe que celui du reflexe d’étirement phasique par ce
que à la voie monosynaptique s’ajoute en parallèle plusieurs circuits
polysynaptiques. qui sont bien sure pas représentés sur cette figure.
Cependant, toutes ces voies aboutissent au Motoneurone α innervant le
muscle d’origine et toutes sont excitatrices donc l’arc sera à nouveau
fermé.
Le fonctionnement du reflexe est par conséquent semblable à celui du
REP. La principale différence physiologique avec ce REP résulte de
leurs circonstances statiques correspondant à la phase de plateau
de la réponse des récepteurs fusoriaux à l’ étirement (là encore il
faut voir partie R fusoriaux)

97
• C. Le rôle des reflexes d’étirement
• Il faut distinguer les effets immédiats des reflexes d’ étirement de leurs
utilisation physiologique au service de tache particulières.
• Chaque Reflexe d’ étirement qu’il soit phasique ou tonique constitue une
boucle de rétroaction négative par laquelle le muscle s’oppose activement
aux allongements qui lui sont imposés.
• Cette action compensatrices des reflexes d’ étirement se surajoute aux
effets de l’élasticité naturelle passive du muscle (propriétés mécanique
des muscles).
• Quand on étire un muscle celui-ci résiste donc à la fois du fait de ces
propriétées élastiques passives et du fait de la mise en jeu des reflexes
d’étirement;
• L’effet 1er des reflexes d’ étirement phasique comme tonique est donc
dans une position donnée de concourir à maintenir constante, la longueur
du muscle.
• Selon les conditions ou sont placés, les articulations concernés c’est plutôt
le reflexe phasique ou plutôt le reflexe tonique qui est sollicité, ceci
conduit à considérer l’utilisation physiologique de ces reflexes en
indiquant leur rôle fonctionnelles plus importants.

98
• Pour le reflexe phasique, la principale fonction est la correction rapide des
perturbations de la position articulaire, durant le maintien des postures
cela contribue à corriger la position du corps ou d’une partie du corps
quand survient une impulsion déstabilisante. Lors du mouvement, le
reflexe réalise aussi une assistance quand la trajectoire extérieur ou par
exemple lors de l’augmentation ou au contraire de la diminution imprévue
de la résistance au déplacement d’un membre pareil.
• Pour les reflexes Toniques, Il faut surtout retenir une très importante
fonction de maintien du tonus musculaire postural.

• Les deux reflexes servent à maintenir constante l’ élasticité du muscle

quelque soit les conditions dans lesquelles se trouvent ces muscles
(condition de repos ou de contraction plus ou moins fortes)

99
• 4- Réflexe de défense
• Ce deuxième exemple de reflexes s’opposent sur de nombreux point au reflexe
d’ étirement, les principales différences sont soulignées dans le tableau 3. un
tableau comparatif des principaux reflexes.
• Pour les R de défense, au départ les stimuli sont principalement cutanés et
non pas musculaires comme pour les R d’étirement. Ces R de défense font
partie des Reflexes extéroceptifs. Ensuite ces stimuli sont douloureux ou du
moins de forte intensité par conséquent, l’élément sensitif, l’arc est formé
d’élément afférent I aires de petit diamètre.
• Les R de défense mettent en jeu de manière privilégié des fléchisseurs, ils
appartiennent ainsi à la famille plus large des reflexes en flexion bien sûre les
R d’ étirement mettaient en jeu surtout les extenseurs.
• Mais dans leurs formes les plus complexes, les R de défense impliquent aussi
des extenseurs dont l’action par exemple, compense la perturbation d’
équilibre que peuvent engendrer l’action des fléchisseurs. C’est d’ailleurs ce
qui est représenté sur la figure 23 de la diapositive suivante

100
Tableau 3.

101
102
Figure 23

103
• Cette figure 23. représente un cas extrême ou le nombre de muscle
impliqué est considérable et par conséquent, l’arc du reflexe de défense
est coupé dans ce cas là, de beaucoup d’éléments, ils s’ étendent comme
vous pouvez le voir sur de grandes portions de la substance grise spinale
• Le rôle physiologique très important de Reflexe de défense est
parfaitement connu. Ces R ont évidement pour fonction de soustraire
rapidement (et notamment sans attendre que le cerveau soit alerté) une
partie du corps à un stimulus piqure brulure coupure qui pourrait
endommager les tissus agressés. On peut ainsi considérer comme étant au
service de l’homéostasie.
• La mise en place de circuit aussi complexe nécessite des phénomènes
d’apprentissage inconscient qui se déroulent lors des 1ères semaines de la
vie extra utérine de la même manière pour tous les membres de la même
espèce.

104
• C. Contrôle central
• 1. Les sites de contrôle
• 2. Contrôle spinal
• 3. Contrôles par les systèmes descendants
(supra spinal)
• 4. Quelques principes d’organisation et leurs
conséquences

105
• C. Contrôle central
• 1. Les sites de contrôle
• Une grande partie des activités nerveuses aboutissant enfin de compte à
la mise en jeu des unités motrices. De très nombreuses structures du SNC
participent au contrôle de ces unités motrices. Comme on traite ici
uniquement des mécanismes élémentaires de la motricité, on ne
considérera que les systèmes neuronaux qui agissent directement là ou se
trouvent les motoneurones i.e. dans la Moelle. Cet ensemble restreint de
structure peut être divisé à son tour en deux parties: une partie spinale et
une partie supra spinal.
• On va surtout envisager le Contrôle spinal qui est souvent négligé puis
beaucoup plus brièvement la partie supra spinal qui est réalisée par des
voies descendants de l’ encéphale voir appelé système descendant.

106
• 2. Contrôle spinal
• a- présentation
• Contrairement à une conception encore très étendue, la ME contient un
grand nombre de circuits neuronaux hautement organisés qui réalisent
une part importante du contrôle de la motricité somatique.
• En témoigne de cette importance, en Physiologie animale, les capacités
motrices remarquables conservés par les animaux dont la Moelle est
complètement isolée de l’encéphale c’est ce qu’on appelle des animaux
spinaux on ne donnera que quelques exemples de ces nombreux circuits
choisis parmi les plus importants physiologiquement et cliniquement.
• Selon la distance sur laquelle s’exercent ces contrôles à l’intérieur de la
Moelle, il est utile de distinguer deux groupes : des contrôles sur courtes
distance, souvent appelé contrôle segmentaire et des contrôles long
associant des parties de Moelle plus éloignées. comme bien souvent en
neurophysiologie ces 2 types de mécanismes ne sont pas séparés mais au
contraire ils sont très imbriqués.

107
• b- Contrôles segmentaires
• Sont réalisés dans des circuits chez les gens dans seulement quelques segments de
Moelle adjacents, ces C possèdent donc un caractère très local, par la suite les
muscles concernés appartiennent au même membre, elles sont souvent liés à une
seule articulation. ces circuits jouent un rôle très important dans le réglage fin et
rapide des contractions musculaires. On peut les considérer comme à la
disposition du SNC pour effectuer très efficacement ces réglages.
• Leurs efficacité tiennent, en partie, au fait qu’ils recueillent une grande partie
d’information sensitive acheminés par la voie reflexe.
• Une partie d’entre eux, de ces circuits, comprennent des neurones qui mettent en
relation coté gauche et coté droit des mêmes segments de Moelle.
• Ces neurones particuliers mettent en relation coté gauche et coté droit s’appellent
Neurones commissuraux

108
• c- Contrôle plurisegmentaires
• Ce sont des contrôles par lesquelles certaines parties de la substance grise
agit sur des segments de la Moelle située à distance i.e. à la différence des
C segmentaires sur des segments non adjacents. Ces C sont réalisés grâce
à des neurones appelés Proprio spinaux Neurones qui sont schématisés
dans la figure 24.
• Un Neurone proprio spinal conformément à ce qui vient d’être dit est un
neurone dont le corps cellulaire se trouve dans un segment de Moelle et
dont l’axone se termine dans des segments éloignés. Les axones des
Neurones proprio spinaux par conséquent cheminent dans la substance
blanche ce ci est un caractère distinctif de ces cellules, caractère qui les
distingue clairement des inter neurones spinaux dont l’axone est confiné
dans la substance grise.
• Concernant la motricité, plusieurs groupes sont impliqués, ils distribuent
en deux grands ensembles qui sont représentés respectivement en vert et
en rouge sur la fig. 24

109
Figure 24.

110
• Les N du 1er ensemble (en vert) mettent en relation des segments de
Moelle assurant l’innervation d’un même membre.
• Il servent notamment à coordonner les mouvements de la partie distale
du membre avec ceux de la racine de ce membre et avec le mouvement
du tronc.
• Les N du second ensemble (en rouge) mettent en relation Moelle cervicale
et lombaire; ils servent à la commande des muscle de la racine des
membres
• Du fait de leurs topographie, ces N lents jouent un rôle important dans la
coordination des mouvements des membres supérieurs et inférieurs
• De manière générale le rôle physiologique des neurones proprio spinaux
est considérable ce ci est corroboré par leurs abondance .
• En effet la grande majorité des fibres présentent dans la substance
blanche spinale appartient à ces N proprio spinaux
• Les axones sont bien plus nombreux à ceux qui relient la moelle à
l’encéphale.

111
• Contrairement à ce La ME a un rôle moteur considérable et elle a
une organisation extrêmement complexe qui lui permet de remplir
ce rôle beaucoup plus large que ce qu’on imagine d’ordinaire. Cette
action motrice de la ME ne se fait indépendamment du cerveau ce
qui est évident. Pour que ce rôle moteur soit remplit, la moelle est
contrôlée par les systèmes descendants.
• 3.Contrôles par les s descendants:
• En fait de nombreuses voies (il y en a au moins une dizaine)
descendent de différentes parties de l’encéphale pour contrôler la
motricité
• Ici on envisagera que la manière dont ces voies agissent sur les
circuits nerveux spinaux en laissant de coté l’anatomie et les
fonctions respectives de ces systèmes

112
Figure 25.
113
Les principaux modes d’action étant schématisés sur les différentes parties
de la figure . La forme la plus simple qui est représentée à gauche est
l’action directe i.e. monosynaptique sur le Motoneurone alpha. Le neurone
à l’origine de l’axone descendant est alors un neurone pré moteur
conformément à la définition qui a été donnée précédemment. C’est de loin
le mode le plus rare.
Dans la plus part des cas, en effet, au moins un neurone intercalé entre la
fibre descendante et le motoneurone alpha . C’est ce cas qui est représenté
en 2a sur la figure SD système descendant et i désignant le neurone
intercalé, précisément entre la fibre descendante et le Motoneurone alpha
M désigne le muscle.
Le neurone intercalé peut être un inter neurone ou un neurone proprio
spinal.
Comme beaucoup de voies descendantes sont excitatrices, le seul moyen,
pour elle, de produire un effet physiologique inhibiteur.
Dans ce cas là, le neurone intercalé doit être pré moteur inhibiteur.
2b montre une variante très importante de cette situation ou il y a un
neurone intercalé.

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• Cette organisation représentée en 2b correspond à la situation ou le
neurone intercalé appartient à un circuit reflexe.
• Cette organisation là a plusieurs conséquences fonctionnelles très
importantes, elle permet notamment au SD de moduler les reflexes
concernés i.e. de régler son Gain indépendamment d’une action directe
sur le Motoneurone alpha .
• De manière plus générale cette situation représentée en 2b contribue
fortement à la précision et à l’efficacité des gestes.
• Les circuits intercalés, entre voie descendante et Motoneurone alpha,
peuvent être plus compliqués que ceux représentés en 2a et 2b plus de
Neurones intermédiaires i.e. correspondent à des axones poly synaptiques
et ces axones peuvent eux même être en interaction complexes c’est le cas
très important qui a été mentionné précédemment du générateur spinal
de la locomotion
• D’autre part les voies descendantes agissent aussi sur les motoneurones
gamma pour assister le mouvement

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