Structure du muscle squelettique

Problème scientifique : Le muscle est un ensemble de tissu dont l’unité fonctionnelle est la cellule musculaire appelée :
fibre musculaire .

 Quelles sont les caractéristiques de la cellule musculaire ?

 Comment se comporte-t-elle à la contraction et au relâchement du muscle
 Quelle est la structure de la jonction neuromusculaire et comment fonctionne-t-elle ?

Activité 1 : Le document 1 ci-dessous montre l’observation macroscopique du muscle strié squelettique .annotez ce
document en utilisant les termes suivants : tendon, corps charnu, cloison conjonctive, faisceau de fibres musculaires,
vaisseaux sanguins, nerf, gaine conjonctive.

Activité 2 : Le document 2 ci-dessous montre la structure microscopique du tissu musculaire. Annoter ce document

Document 1 :structure du muscle Document 2 :structure de la fibre musculaire

La fibre musculaire présente une striation verticale et une striation horizontale .La fibre musculaire est une cellule géante
plurinucléée.

I. Etude macroscopique :

Le biceps brachiale ou muscle fléchisseur du bras est constitué par :

 Une partie centrale en forme de fuseau appelé : ventre du muscle ou corps charnu ; dite rouge dont la couleur est
due à une protéine spécifique la MYOGLOBINE : elle est élastique au toucher
 Deux extrémités blanches résistantes fixées au squelette :les tendon d’où le nom de muscle squelettique qu’on lui
attribue.

On constate que les tendons se prolongent à l’intérieur du muscle constituant ainsi un tissu conjonctif qui divise le ventre
en plusieurs masses rouges .Des coupes transversales et longitudinales montrent que le muscle est constitué de fibres
musculaires groupées en faisceaux qui sont limités par un tissu conjonctif contenant des vaisseaux sanguins et des fibres
nerveuses.

II. Etude microscopique :

Le muscle est constitué d’un ensemble de filaments qui sont des fibres musculaires longues de 2 à 5 mm sur 0.1 mm de
diamètre .Elles sont cylindriques et disposées le long du muscle d’où le nom de muscle squelettique strié Chaque fibre est
à son tour striée transversalement Au fort grossissement et coloré au bleu de méthylène chaque fibre constitue une
cellule géante.
Elle est limitée par une membrane cytoplasmique ou sarcolemme
Le cytoplasme ou sarcoplasme renferme :

1
  De nombreux noyaux allongés situés à la périphérie
 De nombreuses mitochondries

La fibre musculaire est une cellule géante plurinucléée ou syncytium

Activité 3 : Les documents suivants montrent la fibre musculaire observée au fort grossissement .Annotez ces deux
documents Comment expliquez-vous la double striation ?quelle est l’unité fonctionnelle de la contraction ?

Observation de la fibre musculaire au microscope électronique

La striation verticale est expliquée par la disposition parallèles des myofibrilles suivant le grand axe de la fibre .La
striation horizontale est expliquée par la correspondance des disques sombres et des disques clairs
Résumé : Au niveau du sarcoplasme ,il existe plusieurs filaments striés parallèles entre eux ,les myofibrilles
Chaque myofibrille présente une alternance ou succession de disques sombres ou A =anisotrope dont chacun est
traversé par une bande centrale claire ou H et de disques clairs ou I =isotropes traversés par une bande foncée ou la strie
Z la myofibrille est en fait formée d’unités appelées sarcomères.
UN SARCOMERE =1/2 I +A +1/2 I

Activité 4 :
Le document suivant montre l’ultrastructure de la myofibrille
Par quoi sont constitués les disques sombres et les disques clairs ?

2
*Le disque sombre est constitué par
macromolécule d’actine et de myosine
*Le disque clair est constitué par des
macromolécules d’actines seulement

III. Observation d’une myofibrille au microscope électronique

Au microscope électronique la myofibrille apparait constituée de deux types de myofilaments de nature protéique
**Des myofilaments épais formés de macromolécules de myosine et occupant les disques sombres
**Des myofilaments fins formés de macromolécules d’actine intercalés entre les premiers et occupant les disques clairs
et présents dans les disques sombres sauf au niveau de la bande H .Au niveau de la strie Z ,les filaments d’actine des deux
sarcomères contigus s’emboitent .Le sarcolemme s’invagine pour former le système T ou système tubule transverse .
Le sarcoplasme renferme également des mitochondries du glycogène un réticulum endoplasmique très développé
enveloppant les myofibrilles et contenant des citernes remplies d’ions ca 2+Il contient aussi de l’ATP, des protéines
(myoglobine) et des lipides
Activité 5 :
Le document suivant montre l’état de la myofibrille au repos et en contraction .Comparez ces deux figures et déduisez le
phénomène de la contraction .

Le sarcomère est l’unité fonctionnelle du muscle .Quand le muscle est contracté ,les sarcomères présentent un aspect
contracté ,il y a raccourcissement des disques clairs de la bande H alors que les disques sombres gardent la même
longueur :la contraction est due à un glissement d’actine entre la myosine
L’observation d’électronographies montre que la myofibrille ne peut exister que sous l’un des deux états contracté ou
relâché (LOI DU TOUT OU RIEN )
De plus seuls les disques clairs se raccourcissent mais pas les sombres .Les myofilaments ,eux ,conservent leur longueur
d’où la contraction résulte du glissement des myofilaments d’actines entre ceux de la myosine .

IV. Innervation du muscle :

Le muscle squelettique possède une double innervation : Unité motrice

 Innervation sensitive : Dans la masse charnue du muscle il existe des groupes de squelettes fibres disposées
parallèlement aux fibres musculaires banales (déjà étudiées) et de structures très particulière. En effet elles sont
pauvres en myofibrilles et comportent une partie médiane non contractile entourées par les terminaisons
nerveuses spiralées de fibres sensitives : l’ensemble, enveloppé dans une capsule conjonctive constitue le
FUSEAU NEUROMUSCULAIRE.

3
  Innervation motrice : l’axone moteur entre en contact avec une fibre musculaire par les boutons synaptiques
situés à l’extrémité de l’arborisation terminale .Cette zone de contact est appelée plaque motrice. L’ensemble
neurone moteur –fibres musculaires constitue une unité motrice.
Activité 1 : Le document suivant montre la structure de la jonction neuromusculaire ou plaque motrice
Annotez les schémas :

Activité 2 : On cherche à préciser les mécanismes qui permettent le passage de l’influx nerveux moteur entre le nerf et le
muscle
Expérience 1 : Grace à un oscilloscope à doubles voies, on enregistre dans la voie I les phénomènes électriques du nerf et
du muscle, la voie II traduit le phénomène mécanique de la contraction musculaire .
On envoie une stimulation unique efficace, on enregistre sur l’écran de l’oscilloscope les courbes suivantes :
Expérience 2 : On injecte de l’acétylcholine au niveau de la fente synaptique, on obtient les enregistrements b et c

1. Que représentent les courbes a,b et c ?

2. Précisez l’effet de l’acétylcholine
3. Quelle conclusion peut –on dégager de la superposition des enregistrements des phénomènes électriques et
mécaniques.
1. a est un PA du nerf
b est un PA du muscle
c est une secousse musculaire
2. L’acétylcholine est un neurotransmetteur qui
permet la transmission de l’l’influx nerveux
et déclenche l’apparition du PA musculaire
responsable de la contraction musculaire.
3. C’est le phénomène électrique qui déclenche le phénomène mécanique

Expérience 3 : 1. Les phénomènes électriques au niveau de la plaque motrice

Activité : Pour connaitre les phénomènes électriques au niveau de la synapse neuromusculaire on fait appel à des
expériences de stimulation et d’enregistrement :

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 1. Analyser et comparez les enregistrements a et b
2. En comparant les enregistrements du document ci-dessus avec ceux obtenus dans la transmission neuronique
dégagez les caractéristiques fonctionnelles de la synapse neuro musculaire.

En a la stimulation S1 a donné au niveau de R1 une dépolarisation locale ou potentiel de la plaque motrice (PPM)
Il s’agit d’une dépolarisation qui n’a pas atteint le seuil qui s’atténue en s’éloignant du lieu de sa naissance en R2 et R3
donc non propage able cette stimulation reste insuffisante donc infraliminaire .
En b la stimulation S2 a donné au niveau de R1 ,un PPM qui atteint le seuil et qui a déclenché un PAM (potentiel
d’action musculaire) PAM propage able et d’amplitude constante
Comparaison :
éléments de comparaison Synapse neuro neuronique Synapse neuro musculaire
nature des synapses
type de réponse post synaptique
après une stimulation efficace
nature du neurotransmetteur

2. Mécanisme de la transmission neuromusculaire:

Activité 1/ expérience 2 (précédente) :
La transmission du PA nerveux puis la naissance d’un PPM au niveau du sarcolemme est à l’origine du phénomène
mécanique de la contraction ,on retrouve successivement les étapes de la transmission neuromusculaire (voir schéma)
Activité 2/ On réalise les expériences suivantes sur une préparation composée d’une fibre musculaire isolée restée liée à
son axone moteur :

1ère expérience : stimulation de l’axone moteur :

R1 enregistre le potentiel de repos (-80mv) puis le potentiel de plaque qui ,ayant franchi le seuil potentiel a évolué en PA
musculaire .donc une stimulation unique et efficace d’une fibre nerveuse entraine la contraction de la fibre musculaire. R2
n’enregistre que le potentiel d’action vu que le potentiel de la plaque est à décrément spatial.
Le temps de latence précédant la variation du potentiel est de durée variable ,cela revient au temps mispour
parcourir la distance SR2 qui est supérieure à SR1 .
2ème expérience :
Dépôt sur la membrane musculaire en A d’une microgoutte (G1 )
d’acétylcholine puis d’une seconde goutte (G2 ) plus importante que la première.
une microgoutte G1 entraine une dépolarisation qui n’atteint pas le seuil pour donner un PA, elle s’atténue et n’arrive pas à
R2 une microgoutte G2 plus importante donne les mêmes résultats que la stimulation en S.
donc le neurotransmetteur de la jonction neuromusculaire est l’acétylcholine (ou produit à effet comparable)qui
entraine une modification de la perméabilité de la membrane postsynaptique qui est à l’origine de la
dépolarisation et la naissance éventuelle de PA :c’est un codage en quantité du neurotransmetteur.
Dans les conditions normales, toute stimulation efficace de la fibre nerveuse déclenche une décharge d’acétylcholine
toujours suffisante pour donner un potentiel de la plaque qui atteint le seuil pour évoluer en PA musculaire, celui-ci sera à
l’origine de la contraction de la fibre musculaire.
3ème expérience :

5
on applique en A le Du tubocuranine ,substance à affinité pour les récepteurs à acétylcholine et on stimule l’axone
moteur en S .

 La dépolarisation s’annule en partie ou en totalité suivant la dose de D tubocuranine appliquée. donc la naissance
du PA musculaire revient à la fixation de l’acétylcholine au niveau des récepteurs disposés sur la membrane post
synaptique il s’agit d’une synapse à transmission chimique se faisant avec le neurotransmetteur : l’acétylcholine.
 La stimulation associée à l’injection d’une faible dose de D –tubocuranine a donné une faible dépolarisation : un

nombre limité de récepteurs non occupés ont fixé l’acétylcholine. Pour une dose plus forte, tous les récepteurs à
l’acétylcholine sont occupés et la stimulation n’a aucun effet.
4ème expérience : dépôt d’une goutte G2 d’acétylcholine sur la fibre traitée à l’ésérine (produit inhibant l’hydrolyse
de l’acétylcholine)
une microgoutte G2 a donné une série de PAM elle devait donné un seul PAM comme dans l’expérience 1 :l’effet de
l’acétylcholine a persisté en absence de son hydrolyse donc dans les conditions normales le neurotransmetteur est
rapidement dégradé et le sarcolemme au niveau de l’appareil sous neural retrouve son potentiel initial .(PR) ;il
serait alors capable de se dépolariser de nouveau suite à une autre stimulation de la fibre nerveuse.
5ème expérience :
injection à l’intérieur de la fibre musculaire,en A ,d’une microgoutte G2 d’acétylcholine
L’acétylcholine diffusée en partie au niveau de A a été fixée par un nombre réduit de récepteurs et son effet s’est traduit
par une faible dépolarisation non propage able.
Donc l’acétylcholine diffusée en partie au niveau de A a été fixée par un nombre réduit de récepteurs et son effet
s’est traduit par une faible dépolarisation non propage able donc les récepteurs à acétylcholine ne sont présents
qu’au niveau de la plaque motrice (appareil sous neural) au delà ils sont totalement absents.
Activité 3 : Comment fonctionne la synapse ?

La transmission neuromusculaire est comparable à la transmission neuroneuronique : elle comporte la cascade

d’évènements présentes dans la figure ci-contre:
1. Arrivée du potentiel d'action au niveau de la terminaison nerveuse ;
2. Entrée massive d'ions Ca 2+ à travers la membrane présynaptique
3. Libération par exocytose, dans la fente synaptique, d'un certain nombre de molécules de neurotransmetteur
l'acétylcholine, stockées jusque-là dans des vésicules synaptiques ;
4. Fixation des molécules d'acétylcholine sur des récepteurs spécifiques, ce qui provoque l’ouverture des canaux à Na+ de
la membrane postsynaptique (canaux chimio dépendants)
5. Entrée massive de Na+ qui déclenche la dépolarisation de la membrane postsynaptique;
6. Naissance d'un potentiel d'action musculaire postsynaptique qui va se propager le long de la membrane de la fibre
musculaire;

6
7. Hydrolyse de l'acétylcholine, fixée sur les récepteurs postsynaptiques, par une enzyme, l’acétylcholinestérase, présente
à forte concentration dans la fente synaptique, fermeture des canaux à Na+ chimio dépendants et recapture par la
terminaison présynaptique de la choline libérée par l'hydrolyse (la choline peut ainsi servir à la synthèse de nouvelles
molécules d'acétylcholine).Dans les synapses neuromusculaires l’acétylcholine est l’unique neurotransmetteur utilisé.
Lorsque la dépolarisation de la membrane postsynaptique musculaire, provoquée par la transmission d’un message
nerveux atteint le seuil, elle déclenche la naissance d’un potentiel d’action musculaire qui se propage le long de la
membrane musculaire et provoque la
3 . Quel est le lien entre le PA musculaire et la secousse musculaire ?
L’activité musculaire s’accompagne d’une dépense calorifique (dégagement de chaleur) que l’on peut mettre en évidence
par le dispositif expérimental suivant :

On a déjà vu que la transmission du message nerveux au niveau de la plaque motrice donne naissance à des PA
musculaires qui se propagent le long de la membrane de la fibre musculaire et déclenchent la contraction de cette fibre,
celle-ci est donc excitable et conducteur La contraction élémentaire d’une fibre musculaire suite à sa stimulation est
une secousse brève (0.1s) et comprend deux phases : une phase de contraction et une phase de relâchement
a. Les phénomènes métaboliques de la contraction :

 Phénomènes thermiques accompagnant la contraction :

Toute activité musculaire s’accompagne d’un dégagement de chaleur .Cette chaleur est libérée en deux temps :
Une chaleur initiale qui apparait pendant la secousse musculaire et qui comprend une chaleur de contraction E1 et une
chaleur de relâchement E2 .Cette chaleur est dégagée même en absence d’oxygène (anaérobie)
Une chaleur retardée moins importante mais plus durable qui se dégage après le relâchement. Dont la majeure partie
provient de l’oxydation (aérobie)
Hypothèse : Le muscle semble être le siège de deux types de réactions chimiques exothermiques
Les unes anaérobies qui seraient à l’origine de la chaleur initiale
Les autres aérobies qui seraient à l’origine de la chaleur
Quelles sont les sources de l’énergie musculaires ?

 Origines des chaleurs dégagées :

Activité : Interprétez les expériences suivantes :

EXPERIENCES INTERPRETATIONS
Des myofilaments isolés de myosine sont mis en présence
ATP dans un milieu de culture .On constate une hydrolyse de
l’ATP à faible vitesse (2 molécules d’ATP par minute et par
molécule de myosine).Cette vitesse n’est pas modifiée si l’on
ajoute à ce milieu des ions Ca2+.
Des myofilaments isolés d’actine sont mis en présence d’ATP
dans un milieu de culture .On constate qu’il n’y a pas
hydrolyse d’ATP. Le même résultat est obtenu si l’on ajoute à
ce milieu des ions Ca2+.
Des myofilaments de myosine sont mis en présence d’ATP et
de myofilaments d’actine .La vitesse d’hydrolyse reste faible

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(2molécules d’ATP par minute et par molécule de myosine)

Les myofilaments des myosines sont mis en présence

d’ATP ,de myofilaments d’actine et d’ions Ca2+ .La vitesse
d’hydrolyse de l’ATP devient plus importante (elle passe à
300 molécules d’ATP par minute et par molécule de myosine)
La chaleur initiale de contraction est issue de l’hydrolyse de l’ATP

L’ATP doit être régénérée .

Les sources d’énergies musculaires :

Exercice 1/

Le tableau ci-dessous résume des mesures réalisées au niveau d’un muscle au repos et en activité :

1. Analysez ces résultats et en déduire la source d’énergie mobilisée par le muscle pour la réalisation de son travail
2. En vous aidant de vos connaissances, proposez une hypothèse relative à la source d’énergie utilisée pour produire
le travail mécanique.

Réponses :

1. on constate que : le taux de glucose, l’oxygène utilisés et le co2 rejeté sont beaucoup plus élevés pour un muscle
en activité que pour un muscle au repos. On en déduit que la source d’énergie mobilisée par le muscle pour son
activité est le glucose.
2. hypothèse : le glucose est la source énergétique utilisée par le muscle pour assurer son travail mécanique. le
glucose se dégrade par le phénomène de respiration cellulaire selon la réaction suivante :

C’est la glycolyse aérobie par ce phénomène (la respiration cellulaire) il y a production dans la mitochondrie de
composés phosphorés : ATP déjà disponible dans la fibre musculaire. Cette dernière utilise plus de l’ATP comme
source d’énergie immédiate pour permettre le glissement des myofilaments d’actine entre ceux de la myosine
en effet cette énergie provient de l’hydrolyse de l’ATP présente dans le muscle selon l’équation suivante :

Une partie de cette énergie est transformée en énergie mécanique qui permet la contraction musculaire l’autre
partie est dissipée sous forme de chaleur initiale de contraction : énergie thermique.

bilan : la régénération de l’ATP :

Les voies métaboliques de regénération de l’ATP :

 Les voies de régénération rapides de l’ATP (anaérobie) :

cette voie se fait par l’utilisation de composés phosphorés selon les réactions de phosphorylations ;moins de 30 s après
une contraction ,les réactions de régénération de l’ATP sont : a partir de :

OU

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 un composé phosphoré dans le cytoplasme : P C

La phosphocréatine présente l réserve primaire et immédiate de la régénération de l’ATP.

 les voies de régénérations lentes de l’ATP : anaérobie et aérobie :

la fibre musculaire contient d’importantes réserve de glycogène qui fournissent le glucose phosphaté _P .la régénération
lente de l’ATP se fait par réaction de glycolyse : en effet : le glucose phosphate donne 2 molécules d’acides pyruviques
avec production de 2 ATP

selon la réaction suivante :

Deux cas peuvent se présenter :

 En présence de dioxygène : l’acide pyruvique est complètement oxydé dans les mitochondries pour former
beaucoup d’ATP avec libération de CO2, H2 O et de chaleur retardée : c’est la respiration cellulaire qui se
déroule selon la réaction suivante :

Cette glycolyse aérobie a un bon rendement énergétique (36 ou 38 ATP) suffit à couvrir les besoins du muscle.
 Au cours d’un effort intense s’ajoute une glycolyse anaérobie : dont le rendement énergétique est
insuffisant :on a recours à la fermentation lactique .
acide pyruvique (-o2 ) acide lactique

L’accumulation d’acide lactique au niveau du muscle gène sa contraction d’où la fatigue musculaire, cette régénération
lente de l’ATP à partir de la glycolyse permet de restaurer les réserve de PC
crétaine + ATP P ADP
Comment se fait cette régénération ?
Exercice d’application :

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 onversion de l’énergie chimique ATP en énergie mécanique :
La fibre musculaire utilise-t-elle l’ATP comme source d’énergie ?
Un muscle isolé maintenu dans un milieu anaérobie (atmosphère
d’azote)est capable de se contracter lorsqu’on
l’excite. D’autre part, des myofibrilles isolées et placées
dans un liquide riche en ATP et en Ca2+ se contractent
spontanément (leur tension augmente). Elles cessent de se contracter
si on bloque l’hydrolyse d’ATP ou on inhibe l’action des ions Ca2+ .
Quelles conclusions peut-on tirer de cet exercice ?
La présence de myofilament d’actine, de myosine, Ca2+ et de

Salyrgan qui bloque l’hydrolyse de l’ATP provoque la chute de tension musculaire de même pour la présence de
chélateur qui fixe le Ca2+ . Donc : la contraction musculaire nécessite la présence de myofilament d’actine, de
myosine de ca2+ et l’hydrolyse de l’ATP

Le potentiel d’action né au niveau de la membrane de la fibre musculaire se propage et atteint les profondeurs de
la fibre grâce aux invaginations du sarcolemme ou tubules transverses .Il se produit une modification de la
perméabilité des citernes du réticulum endoplasmique qui se traduit par la libération d’ions a2 ces derniers
vont se répandre dans le sarcoplasme et démasquent les sites de fixation des têtes de myosine sur l’actine assurant
ainsi la formation des complexes actomyosine sur les molécules d’actines il se forme ainsi des ponts
actomyosine . ette fixation active la propriété ATpasique de la myosine d’où l’hydrolyse de l’ATP qui
s’accompagne d’un pivotement relatif des myofilaments :glissement des myofilaments de myosine .La fixation de
nouvelles molécules d’ATP provoque le détachement de l’actine de la myosine et le redressement des têtes de
myosine ce qui déclenche le relâchement qui est maintenu grâce à recapture des ions Ca 2+ dans les citernes du
réticulum par un mécanisme de transport actif utilisant l’ATP.

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