Cours de Physiologie FSS LS1-LS2

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE SQUELETTIQUE

Objectifs :

Objectif général : comprendre les bases histologiques et électriques de la

contraction musculaire

Objectifs spécifiques :

1- Décrire l’organisation structurale d’une fibre musculaire

2- Décrire l’organisation moléculaire d’un sarcomère

3- Expliquer les mécanismes de couplage excitation et contraction dans

une fibre musculaire

4- Décrire les phénomènes électriques et mécaniques de la contraction

musculaire

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I- INTRODUCTION

Les muscles représentent 40% du poids corporel. On distingue 3 types de muscles :

- Le muscle cardiaque : Il est semblable du point de vue structure à celle du muscle
squelettique mais qui diffère par sa capacité à se contracter spontanément.
- Les muscles lisses : Ils assurent les mouvements inconscients et involontaires
- Les muscles squelettiques : Ils sont soumis au contrôle volontaire du système nerveux

II- STRUCTURE HISTOLOGIQUE

Les muscles squelettiques sont les muscles attachés aux os par le tendon. Un muscle est
constitué de plusieurs faisceaux musculaires entourés d’une membrane appelée périmysum.
Un faisceau musculaire est constitué de plusieurs fibres musculaires (cellule musculaire
squelettiques)

Muscle squelettique faisceaux musculaires fibres musculaires

Dans un petit faisceau musculaire, les fibres sont contiguës et tout élément conjonctif est
exclu. Des capillaires nombreux irriguent le tissu musculaire et deux sortes de fibres
nerveuses – les unes sensitives, les autres motrices – s’observent çà et là.

1. La fibre vue au microscope photonique

L’unité de base du tissu musculaire squelettique est la fibre musculaire. Ces fibres
s’apparentent à de longues formes cylindriques contenant noyaux, mitochondries, réticulum
endoplasmique et myofibrilles.
 Sur une coupe longitudinale, la fibre musculaire apparaît comme une cellule géante dont
le diamètre varie de 10 à 100 µm et dont la longueur peut atteindre 30 cm de longueur.
 La membrane plasmique est doublée extérieurement d’une paroi cellulaire inerte,
relativement épaisse (1 µm) : le sarcolemme.
Le cytoplasme comprend deux parties : l’une homogène est le sarcoplasme ; l’autre
régulièrement striée, est formée de faisceaux de fibrilles.

 Le sarcoplasme forme, sous la membrane plasmique, une couche ininterrompue

renfermant plusieurs noyaux volumineux et ovoïdes. Il se continue à l’intérieur sous forme
de fines lames séparant les faisceaux de fibrilles. Il contient une importante réserve de

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glycogène aliment musculaire par excellence. Il est coloré en rouge par une hémoglobine
spéciale, la myoglobine, capable de fixer de l’oxygène.
 Les fibrilles musculaires, ou myofibrilles, sont des cylindres allongés, faits de disques
alternativement clairs et sombres
Chaque disque sombre ou disque A, présente en son milieu une bande plus claire, dite bande
H. Chaque disque clair est formé en réalité de deux disques I séparés par la strie Z.
Les disques de même teint se trouvant sensiblement au même niveau, leur succession
détermine sur l’ensemble de la fibre une striation transversale très nette à laquelle s’ajoute une
striation longitudinale plus fine due à la présence de lames de sarcoplasme séparant les
faisceaux de fibrilles.
L’unité contractile, sarcomère, est la portion de fibrille comprise entre deux stries Z
consécutives ; un sarcomère comprend donc deux disques I séparés par un disque A.

 Sur une coupe transversale, on distingue parfois les faisceaux de fibrilles, surtout si le
sarcoplasme est abondant. On peut également vérifier la continuité du sarcoplasme et la
position périphérique des noyaux.

2. La fibre vue au microscope électrique

 Sur une coupe longitudinale, chaque myofibrille montre deux séries de filaments de
nature protéique. Les uns assez épais, sont propres aux disques sombres : ils sont faits de
myosine ; les autres, plus fins, parcourent tout le sarcomère à l’exception de la bande H : ils
sont faits principalement d’actine. Des ponts, issus de la myosine, peuvent se former dans la
zone où les deux séries de filaments sont disposées côte à côte. Au niveau de la strie Z, les
filaments d’actine de deux sarcomères successifs s’unissent étroitement. Au milieu de la
bande H, les filaments de myosine s’unissent en formant la strie M.

Le Sarcoplasme renferme surtout du réticulum lisse et des mitochondries. Le réticulum

comprend deux séries d’éléments. Les uns, liés à la membrane plasmique forment un
ensemble de tubes transversaux disposés en anneaux autour des myofibrilles : c’est le
système transversal T. Les autres forment autour des myofibrilles des manchons grillagés :
c’est le système longitudinal L.

 sur une coupe transversale, chaque myofibrille présente un aspect différent suivant que la
coupe affecte : la strie Z, la zone I, la zone A (H exclu), la bande H (M exclu) ou la strie M.

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3- Classification des fibres musculaires

Fibres de Type I : fibres oxydatives à contraction lente et résistantes à la fatigue. Ces fibres
contiennent beaucoup de myoglobine, de mitochondries et de capillaires (fibres rouges). Ce
sont des fibres qui scindent lentement l’ATP (adénosine-triphosphate) et sont petites en
diamètre. Elles sont surtout retrouvées dans les muscles posturaux comme les muscles du cou.
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Fibres de Type IIA : fibres oxydatives à contraction rapide et résistantes à la fatigue. Ces
fibres contiennent beaucoup de myoglobine, de mitochondries et de capillaires mais, elles
possèdent une coloration intermédiaire (fibres intermédiaires). Elles se retrouvent
généralement en grand nombre dans les muscles de la jambe des athlètes.

Fibres de Type IIB : fibres glycolytiques à contraction rapide et sensibles à la fatigue. Ces
fibres contiennent peu de myoglobine, de mitochondries et de capillaires (fibres blanches).
Elles ont une haute teneur en glycogène et possèdent le plus grand diamètre. On les retrouve
en grand nombre dans les muscles du bras.

Les fibres oxydatives produisent de l’ATP par le système aérobique, tandis que les fibres
glycolytiques le produisent par le système anaérobique (système plus lent, donc les fibres sont
plus sensibles à la fatigue). Même si la plupart des muscles squelettiques contiennent une
combinaison des trois types de fibres, les fibres d’une même unité motrice sont toutes d’un
seul type.

Une unité motrice est formée par un neurone moteur ainsi que toutes les fibres musculaires
que ce dernier stimule. Les différents types sont utilisés selon le besoin de la contraction. Par
exemple, un effort léger, nécessitant une faible contraction, n’activera que les unités motrices
reliées aux fibres de type I (contraction lente); un effort plus soutenu (contraction forte)
activera les fibres à contraction rapide de type IIB et un effort intense, nécessitant une
contraction maximale, activera en plus les fibres IIA qui sont résistantes à la fatigue.

Un athlète qui effectue un sport d’endurance (course ou natation par exemple) modifie
graduellement certaines fibres glycolytiques (type IIB) en fibres oxydatives (type IIA).
Généralement, le nombre total des fibres musculaires squelettiques ne varie pas. Ces fibres
musculaires transformées présentent un diamètre plus élevé, un nombre de mitochondries et
de capillaires plus grand et une force accrue. Dans ce type d’entraînement, la masse
musculaire augmente peu. En opposé, les haltérophiles, qui demandent une force élevée
pendant un court laps de temps, accroissent la taille et la force des fibres glycolytiques à
contraction rapide. Cet accroissement de la taille est dû à une synthèse accrue des filaments
fins et épais.

III- LE SARCOMERE

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Le muscle squelettique est dit "strié" en raison de son aspect au microscope optique. Une
bande sombre (bande A : anisotrope) alterne avec une bande plus claire (bande I : isotrope).
Chaque bande I est elle-même coupée transversalement par une ligne étroite et sombre : la
strie Z. Une zone plus claire, la bande H, partage la bande A en son milieu. Cette striation est
due à la présence de filaments contractiles d'actine et de myosine, disposés longitudinalement.
Le sarcomère (longueur au repos = 3 µm), segment de myofibrille compris entre deux stries Z
successives, est l'unité de contraction élémentaire. Il contient des filaments fins d'actine et des
filaments épais de myosine. La bande H ne contient que des filaments épais de myosine; les
parties terminales de la bande A contient à la fois des filaments épais de myosine et des
filaments fins d'actine; la bande I ne contient que des filaments fins d'actine.

IV- PROTEINES CONSTITUTIVES DU MUSCLE

1- La myosine

Chaque filament épais de myosine se compose d'environ 150 à 360 molécules de myosine,
assemblées à la manière d'une torsade. Chaque molécule de myosine possède une partie
céphalique (tête de myosine), scindée en deux, siège de l'activité ATPasique. Cette partie
céphalique (tête de myosine) s'articule avec une partie cervicale, la partie céphalique et la
partie cervicale constituant la méromyosine lourde. Cette méromyosine lourde est réunie à
une partie caudale: la méromyosine légère. La mobilité de la partie cervico-
céphalique (méromyosine lourde), à la manière d'une articulation, permet la fixation
réversible de la myosine avec l'actine (formation du complexe actine-myosine) et le
glissement des filaments d'actine et de myosine les uns sur les autres.

2- L’actine

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Les filaments d'actine sont attachés par une de leurs extrémités à la strie Z et se prolongent
parallèlement à l'axe de la myofibrille jusqu'à la partie médiane du sarcomère, le long de la
bande I puis dans la bande A. Ils sont constitués de deux chaînes (actine F), enroulées en
double hélice, d'une protéine globulaire : l'actine G et de 2 autres protéines :
la tropomyosine, qui s'étend dans la gouttière de l'hélice d'actine, et la troponine (TN), qui se
fixe de place en place sur la tropomyosine (environ toutes les 8 molécules d'actine).

 La tropomyosine bloque les sites de liaison de l'actine et de la myosine.

 La troponine est responsable de la régulation cytoplasmique de la contraction
musculaire. Elle est constituée de 3 peptides :

- la troponine T (TN-T) responsable de la fixation de la troponine sur la

tropomyosine;
- la troponine I (TN-I) inhibant l'activité ATPasique (énergie cellulaire) de la tête
de myosine;
- la troponine C (TN-C) avec son site spécifique liant le calcium (Ca2+). Lorsque la
TN-C est saturée en Ca2+, l'effet inhibiteur de la TN-I est levé.

La troponine est rattachée à la chaîne de tropomyosine. Elle présente une grande affinité pour
le calcium. Au repos (en absence du calcium), la tropomyosine forme avec la troponine un
complexe qui inhibe les interactions entre les filaments d’actine et de myosine donc complexe
tropomyosine et troponine occupe le site d’action de l’enzyme sur le substrat.

V- LA CONTRACTION MUSCULAIRE
1- Source d’énergie
La contraction musculaire est un travail qui nécessite de l’énergie provenant de la dégradation
de l’ATP. La quantité d’ATP utilisée est proportionnelle au travail fourni. La quantité d’ATP
disponible souvent dans la fibre musculaire est faible. Il existe deux sources pour le
renouvellement de l’ATP :
- La créatine phosphate

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- La myokinase

2- Mécanismes de la contraction musculaire (couplage excitation / contraction)

Pendant la contraction ou la relaxation musculaire, la longueur des filaments d'actine et de

myosine reste constante. En revanche, la longueur des sarcomères varie du fait du glissement
des filaments fins d'actine dans le réseau des filaments épais de myosine : la longueur de la
bande A (longueur des filaments de myosine) reste inchangée, tandis que les bandes H et I ont
des longueurs variables. Une cascade d'événements très complexes survient entre le moment
où le sarcolemme - parcouru par un potentiel d'action musculaire - est dépolarisé et le
raccourcissement du sarcomère :

1. Le potentiel d'action (dépolarisation membranaire), en se propageant le long des

tubules transverses du sarcolemme, permet l'ouverture des canaux Ca 2+ contenus dans
la membrane des tubules longitudinaux du réticulum endoplasmique. L'ouverture de
ces canaux permet le relargage du Ca2+ contenu dans le réticulum endoplasmique dans
le sarcoplasme de la fibre musculaire.
2. Le Ca2+ intracellulaire se fixe sur le site spécifique de la troponine C (TN-C). Cette
fixation modifie la conformation de la molécule de tropomyosine, qui glisse alors dans
la profondeur de la gouttière de la chaîne hélicoïdale d'actine, libérant ainsi les sites de
fixation spécifiques de la myosine présents sur la molécule d'actine. Les têtes
globulaires de myosine se fixent alors sur les sites spécifiques de l'actine. Dans le
même temps, la fixation du Ca2+ sur la TN-C permet la levée de l'inhibition exercée
par la troponine I (TN-I) sur l'activité ATPasique de la tête de myosine. Cette activité
ATPasique permet la scission (hydrolyse) Mg2+ dépendante de l'ATP en ADP et Pi
(phosphate inorganique), scission productrice d'énergie. Tout ceci aboutit à
la formation d'un complexe Actine-Myosine-ADP-Pi (A-M-ADP-Pi) (1).
3. Le Pi, dans un premier temps, puis l'ADP, dans un second temps, se détachent de ce
complexe, ce qui permet une modification de l'angle formé par les têtes de myosine
fixées à l'actine (90° => 50° => 45°), et donc un glissement des filaments d'actine
sur les filaments de myosine. La traction au niveau des deux extrémités d'un filament
épais de myosine s'effectue en sens opposé.
4. Le complexe actine-myosine (A-M) reste stable ("complexe de rigidité") et seule la
présence d'une nouvelle molécule d'ATP permet la rupture de la liaison entre l'actine

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et la myosine, le redressement des têtes de myosine (45° => 90°) et la formation d'un
nouveau complexe myosine-ATP. Si la concentration du Ca2+ intracellulaire est
suffisamment élevée, le cycle se reproduit. Au cours d'une même contraction, le cycle
se reproduit plusieurs fois. Plus le nombre de cycles est grand, plus le
raccourcissement est important : une secousse musculaire peut entraîner jusqu'à 50%
de raccourcissement du muscle.
5. Le mécanisme prend fin quand la concentration du Ca2+ intracellulaire est inférieure à
1 µmol/l (concentration de repos) et que les sites calciques de la TN-C sont libres.

3- Phénomènes électriques et mécaniques au cours de la contraction musculaire

3-1 Le potentiel d’action musculaire
Le potentiel d’action dans une fibre musculaire est identique à celui d’une fibre nerveuse sauf
que :
- Il dure 5 fois plus qu’un potentiel d’action nerveux
- sa vitesse de conduction est beaucoup plus lente
- Il se propage simultanément dans les 2 sens permettant à tous les sarcomères de se
contracter simultanément.

3-2 La secousse musculaire

C’est la réponse mécanique du muscle à une stimulation. Elle débute à la fin du potentiel
d’action et dure environ 100 ms. Elle comporte 3 phases :
- La phase de latence : C’est l’intervalle de temps compris entre le début de l’excitation
et le début de la contraction.
- La phase de contraction : Elle s’étend du début de la contraction à son sommet.
- La phase de relâchement : elle correspond à un retour à l’état normal de la fibre. Elle
dure 3 à 5 fois plus que la de la contraction.

4- Etat d’une fibre musculaire contractée

Lors de la contraction musculaire, les filaments d’actine et de myosine coulissent les uns sur
les autres mais leur longueur reste constante ; en revanche, la longueur des sarcomères
diminue. Celle de la zone H également du fait du rapprochement des extrémités des filaments
d’actine. La zone H peut même disparaître. La longueur de la bande diminue mais celle de la
bande H reste constante.

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VI- PROPRIETES DU MUSCLE

1- Notion d’unité motrice

Un muscle est innervé par plusieurs neurones mais chaque neurone innerve plusieurs fibres
musculaires. L’unité motrice est l’ensemble des fibres musculaires innervées par un neurone.
Le nombre de fibres musculaires innervées par un neurone est fonction de l’activité du muscle
concerné.

2- Propriétés mécaniques
La tension musculaire est la force qu’exerce un muscle sur un objet au cours de sa
contraction. La charge se définit à l’inverse comme étant la force exercée par un objet sur un
muscle.
Un muscle se contracte de plusieurs façons :
- Contraction isométrique
Au cours de cette contraction les muscles ne fournissent pas du travail extérieur, la longueur
du muscle est constante, mais la tension déplacée par le muscle varie. Cette contraction
destinée à éviter les déplacements d’un segment de membres en s’opposant à la force de
gravité ou en soutenant un objet dans une position fixe.
- Contraction isotonique
Au cours de cette contraction, le muscle effectue un travail mécanique. Il se contracte en
déplaçant le point d’application de sa force. Ici la longueur du muscle varie mais la tension
reste constante.
3- Propriété élastique
Le muscle peut être représenté par l’association d’un composé contractile en parallèle avec un
composé élastique. Cette propriété élastique du muscle est assurée par les tendons.

4- Sommation et tétanos
Un choc électrique unique et liminaire (efficace) appliqué à un nerf moteur entraîne une
secousse musculaire.
Plus l’intensité du stimulus augmente, un plus grand nombre de fibres musculaires sont mis
en jeu. Lorsqu’on applique deux stimulations efficaces avec un délai raccourci, la deuxième
secousse peut intervenir durant la phase de relâchement de la 1ère secousse : c’est le
phénomène de sommation.
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Si l’on applique une série de stimulations à intervalle de temps de plus en plus courts on a une
sommation plus importante.
Selon la fréquence des stimulations, on a 2 cas de tétanos :
- Le tétanos imparfait : lorsque la fusion mécanique des contractions est incomplète
- Le tétanos parfait : lorsque la fusion mécanique des contractions est complète.

Dans tous ces 2 cas, une contraction soutenue ou répétée entraînera la fatigue musculaire qui
résulte le plus souvent de l’épuisement de l’ATP ou l’épuisement d’O 2.
Cette fatigue musculaire due au déficit d’O2 va entraîner un métabolisme incomplet du
glucose pour aboutir à la formation de l’acide lactique. D’autres facteurs interviennent dans la
fatigue musculaire :
- La disponibilité du calcium
- Altération des myofibrilles

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