Introduction:

Le nom du muscle vient de mot latin (mus) Signifie petite souris, car les muscles au travail lui
faisaient penser à des souris s'activant sous la peau, Donc le tissue musculaire est l'un des quatre
tissus fondamentaux de l'organisme En effet, il constitue de 40 à 50 de notre masse corporelle
totale.

D'après Marieb et Hoehn (2010) les muscles exercent 4 fonctions important, la production de
mouvemect,le maintien de la posture,la stabilisations des articulations et le dégagement de la
chaleur pour maintenir la température corporelle normale, Ces demier possèdent aussi des
propriétés communes representé dans: l'excitabilité, la contracilité, l'extensibilité et l'élasticité.

Il existe trois types des muscles, muscle squelittique, muscle cardiaque et lisse, et sur cette base
on distingue les contractions musculaires involontaires qui sont généralement effectués par le
muscle lisse et cardiaque, et les mouvements volontaires qui sont effectués par le muscle

squelittique .
1. Muscles squelettiques (striés)
Le muscle squelettique représente près de 40% du poids corporel total d’un individu sain, et a une
importance cruciale pour la locomotion, la respiration, la thermogenèse ou encore la régulation
du métabolisme glucidique et lipidique (Schimidt, 1999; Bernard et al., 2006). Le tissu musculaire
squelettique recouvre le squelette osseux et s’y attache. Bien qu’ils soient parfois activés par des
réflexes, les muscles squelettiques sont aussi appelés muscles volontaires. Les autres muscles
striés sont les muscles peauciers qui, en se contractant, font bouger la peau. Puis, il y a aussi les
muscles accessoires tels ceux qui contrôlent le mouvement des yeux. La langue est également un
muscle strié (Rieutort, 1998).

1.1. Anatomie macroscopique d’un muscle squelettique

Selon Marieb (1999), chaque muscle comprend des centaines voire des milliers de fibres
musculaires.

Le muscle referme:

•Vaisseaux sanguins.

• Neurofibres (des nerfs moteurs).

•Une grande partie de tissu conjonctif.

• Des adipocytes (gras intramusculaire).Chaque fibre musculaire se trouve à l‘intérieur d’une fine
gaine de tissu conjonctif appelée l’endomysium. Plusieurs fibres et leur endomysium sont placés
côte à côte et forment un ensemble appelée faisceau. Chaque faisceau est à son tour délimité par
une gaine plus épaisse de tissu conjonctif appelée perimysium (Marieb et Hoehn, 2010).

Les faisceaux sont regroupés dans un revêtement plus grossier appelé l’épimysium, qui
enveloppe l’ensemble de muscle. A l’extérieur de l’épimysium, le fascia, une couche plus grossière
de tissu conjonctif dense régulier, regroupe les muscles d’un même groupe fonctionnel. Cette
enveloppe conjonctive s’épaissit aux extrémités du muscle pour former les tendons et les
aponévroses qui assurent la liaison avec le squelette (Fig. 01). Ces différents niveaux de tissu
conjonctif, constitué de fibres de collagène forment une trame dont l’organisation est en relation
étroite avec la tendreté de la viande (Silverthon et al., 2007).

Figure 01:Gaines de tissu conjonctif d’un muscle squelettique. (b) Photomicrographie de la coupe transversale d’une
partie d’un muscle squelettique

1.2. Anatomie microscopique d’une fibre musculaire squelettique

D’après Marieb (1999), les cellules musculaires ne se divisent pas. En cas de lésion, elles sont
remplacées par la division des cellules satellites (cellules souches inactives) qui ne sont pas
visibles en microscopie optique. En microscopie électronique, elles apparaissent petites et
fusiformes, situées entre la lame basale et la membrane plasmique des myocytes . Chaque fibre
musculaire squelettique renferme de nombreux noyaux ovales:

• Leur diamètre se situe entre 10 à 100 µm

• Sa longueur peut atteindre 30 cm

*Membrane plasmique

La membrane plasmique entoure la cellule et est doublée d'une lame basale : l'ensemble forme le
sarcolemme (Fig. 02) (Widmaier et al., 2009).

* Noyaux

Plusieurs centaines de noyaux sont en périphérie de la cellule contre la membrane plasmique. Ils
sont ovoïdes allongés dans le sens de la fibre. En microscopie optique, les "fibres" musculaires
apparaissent comme des éléments allongés, plurinucléés qui présentent une striation
transversale régulière (Marieb, 1999).

* Sarcoplasme
Le sarcoplasme contient aussi des réserves de glycogène et la myoglobine (fournisseur d’oxygène
de la cellule musculaire) (Fig. 02). D’après Marieb et Hoehn (2010), le sarcoplasme est caractérisé:

•Par les myofibrilles ainsi que par l'abondance des mitochondries.

• La présence d'un réticulum sarcoplasmique lisse (a un rôle dans le stockage des ions du calcium
dans les cellules musculaires) organisé de façon spécifique.

• Tubules transverses (tubules T).

*Mitochondries

D’après Widmaier et al. (2009):

•Le muscle est une véritable usine métabolique consommant l’énergie.

• Le sarcoplasme d’une fibre musculaire contient de très nombreuses mitochondries (Fig. 02).

•Ce sont elles qui produisent de l’énergie (ATP) directement utilisable pour contracter ces
myofibrilles.

Figure 02: Relation entre le réticulum sarcoplasmique, tubules transverses et les myofibrilles du muscle squelettique

*Réticulum sarcoplasmique

D’après Rieutort (1998):

C’est un réticulum sacroplasmique lisse complexes disposé en tubules longitudinaux. Son réseau
de tubules enlace chaque myofibrille.

• Le réticulum sacroplasmique forme de plus grands canaux transversaux appelés citernes

terminales, au-dessus des jonctions des striés A et I.

• La fonction principale du réticulum sacroplasmique consiste à régler la concentration

intracellulaire du calcium: il emmagasine le calcium et le libère sur commande.
 *Tubules transverses (tubules T)

D’après Widmaier et al. (2009):

La membrane de la fibre musculaire, sarcolemme, présente de nombreuses invaginations

verticales en direction des myofibrilles, ce sont les tubules transverses ou système T.

• Chaque tubule passe entre les paires de citernes terminales de réticulum sacroplasmique
formant triades.

• Le sarcolemme et son système tubulaire présentent la propriété d’être électriquement excitable

et donc de transmettre le signal de dépolarisation.

*Myofibrilles

D’après Lacour et Belon (2016) :

• Chaque fibre musculaire comporte un grand nombre de myofibrille mesurant

chacune de 1 à 3 µm de diamètre.

• Elles occupent la majeure partie du cytoplasme (80% de son volume).

•Elles représentent les éléments contractiles des cellules des muscles squelettetiques.

•Entre les myofibrilles, des bandes étroites de sarcoplasme contiennent les organites de la cellule.

•La striation apparaît comme une alternance de bandes claires et de bandes sombres.

* Stries, sarcomères et myofilaments

Sur la longueur de chaque myofibrilles, on remarque une alternance de bandes sombres et claires
appelées stries. Les bandes sombres sont nommées stries A (parce qu’elles sont anisotropes
polarisant la lumière visible) (Lacour et Belon, 2016). D’après Tortora et

Derrickson (2007):

• Les bandes claires, nommées stries I, sont isotropes (non polarisantes). La partie centrale des
stries I est marquée par la ligne Z. La zone plus claire qui apparaît au milieu de la strie À est la
strie H, elle est même centrée par la ligne M.

• La région d’une myofibrille comprise entre 2 lignes Z successives est appelée sarcomère (2 µm de
long).

• Le sarcomère est la plus petite unité contractile et fonctionnelle de la fibre musculaire. Le

sarcomère est constitué de deux types de filaments protéiques : des filaments fins (l’actine) et
des filaments épais (la myosine) (Ferreira et al., 2015).

• Les extrémités du sarcomère ou (les deux demi- bandes I) sont constituées seulement de
filaments d’actine (Ferreira et al., 2015).

• La bande A est constituée à ses deux extrémités par les deux types de filaments (les filaments
fins d’actine insérés entre les filaments épais de myosine), alors que la bande H au centre ne
contient que des filaments épais de myosine. Au niveau la strie Z, les filaments fins d’actine
s’attachent entre eux et aux actines des sarcomères voisins (Fig. 03) (Lacor et Belon, 2016).

1.3. Ultrastructure et composition moléculaire des myofilaments

Au microscope électronique, l’étude de myofibrilles révèle l’existence de deux filaments disposés
parallèlement; les filaments épais de myosine et les filaments fins d’actine.

*Filaments de myosine

Les filaments épais de myosines sont constitués de 300 à 400 molécules de myosine associées à
d’autres protéines (myomesine, protéines C, H et M) assurant probablement la cohésion des
filaments (Marieb, 1999). Selon Marieb et Hoehn (2010), les filaments de myosines sont des
filaments épais de 16 nm de diamètre et de 300 à 500 μm de long

* Filaments d’actine

Selon Marieb (1999):

Les filaments d’actine sont des filaments fins de 7-8 nm de diamètre et de 1 micron de long, L’axe
central du filament d’actine est formé d’une double hélice d’une protéine fibreuse, l’actine F,
Chaque brin de la double hélice se compose de molécules polymérisées, globuleuses, l’actine G. ,
Chaque molécule d’actine G porte une molécule d’ADP qui sont les sites actifs où vont interagir
les ponts d’unions lors de la contraction musculaire (1 site tous les 2.7 nm). Selon Lacor et Belon
(2016), le filament d’actine contient également 2 autres protéines: Deux brins de tropomyosine:
cylindriques, entourant le centre de l’actine et la rigidifient. Au repos, ces deux brins de
tropomyosine bloquent les sites actifs d’actine.

-La troponine : portée sur la tropomyosine, une molécule de troponine tous les 40 nm; c’est un
complexe de 3 polypeptides. En effet, chaque chaîne possède

une fonction différente:

• La troponine-T: est responsable de la liaison troponine-tropomyosine.

• La troponine-I: possède une activité inhibitrice de l'activité ATPasique de la myosine (inhibe la

fixation de myosine à l’actine).

• La troponine-C: possède 4 sites de fixation pour le calcium qui, lorsqu'ils sont occupés, lèvent
l'action de la troponine I.
 Figure 03: Composition des myofilaments du muscle squelettique

2 Contraction du muscle squelettique:

2.1 Théorie de la contraction par glissement des filaments:

Durant la contraction, les filaments minces glissent sur les filaments épais de sorte que l’actine
et la myosine se chevauchent davantage. Quand la cellule musculaire est stimulée, la tête de
myosine s’accroche aux sites de liaison de l’actine, situés sur les filaments minces, et le
glissement s’amorce . La contraction musculaire se traduit par un raccourcissement des "fibres"
musculaires qui est visible uniquement au niveau des bandes I alors que les disques sombres
gardent une longueur constante (Marieb et Hoehn, 2010). Lors de la contraction musculaire, les
myofilaments d'actine glissent entre les myofilaments de myosine. Ce mouvement est commandé
par les têtes des molécules de myosine qui se lient puis se détachent de la molécule d'actine et
"marchent" ainsi sur les filaments d'actine. Le déplacement de la myosine sur l'actine est possible
grâce à l'hydrolyse de molécules d'ATP. La régulation de la contraction musculaire est réalisée par
les molécules associées à la molécule d'actine. Au repos, la tropomyosine masque le site de la
liaison actine

– myosine. La libération de ce site est sous l'influence des ions de Ca++ initialement contenus
dans les citernes du réticulum sarcoplasmique
 Figure 04:contraction musculaire

2.2 Mécanisme moléculaire de la contraction musculaire:

A l’échelle moléculaire, la contraction musculaire résulte d’une conversion d’énergie chimique

(ATP) en énergie mécanique (Ferreira et al., 2015). D’après Widmaier et al. (2009), elle dépend des
interactions entre les filaments fins et épais, et comprend plusieurs étapes (Fig. 08):

•Le système nerveux somatique permet d'acheminer l'influx nerveux aux cellules musculaires,
provoquant la libération d'un neurotransmetteur excitateur, l'acétylcholine.

•L'influx nerveux, provoque une dépolarisation de la membrane plasmique qui s'étend le long des
membranes du système T.

•La production du potentiel d'action permet la libération du calcium stocké dans le réticulum
sarcoplasmique.
•En se liant à la troponine, le calcium modifie la conformation du complexe troponine-
tropomyosine ce qui expose les sites de liaison de l'actine.

• La contraction est alors initiée lorsque les têtes de myosine s'attachent aux sites de liaison de
l'actine, ce qui induit le glissement des myofilaments d'actine vers le centre du sarcomère.

• L'énergie nécessaire au fonctionnement de ce cycle est fournie par l'hydrolyse de l'ATP grâce à
l'ATPase associée aux têtes de myosine (Tortora et Derrickson, 2007).

•Après la fin du potentiel d'action, le calcium est réabsorbé par le réticulum sarcoplasmique et la
tropomyosine masque à nouveau le site de liaison de l'actine, permettant ainsi à la fibre
musculaire de relaxer (Sherwood, 2006).
 figure05:les étapes menant à la contraction musculaire.

2.3.Couplage excitation-contraction:
Le couplage excitation-contraction ou couplage électromécanique correspond aux mécanismes
permettant l’augmentation du Ca2+ intracellulaire et conduisant à la contraction musculaire (Fig.
09) (Préfaut et Ninot, 2009). L’arrivé d’un PA (potentiel d’action) à l’extrémité axonale d’un
motoneurone, déclenche la libération d’acétylcholine en regard de la plaque motrice de la fibre
musculaire (Lacour et Belon, 2016).La fixation d’acétylcholine aux récepteurs de la plaque motrice
engendre un potentiel post synaptique membranaire et déclenche un potentiel d’action dans les
deux directions de la fibre musculaire (Lacour et Belon, 2016). Le potentiel d’action se propage par
des courants locaux le long de la membrane de la fibre musculaire (sarcolemme) et ses
invaginations (tubules transverses) ou système T qui entoure les myofibrilles, car il est
électriquement excitable (Ferreira et al., 2015). Au niveau des triades, le potentiel d’action qui
arrive au niveau des tubules transverses déclenche la libération du Ca2+ par les citernes du
réticulum sarcoplasmique (Silverthon et al., 2007).

L’augmentation de la concentration du Ca2+ et sa fixation à la troponine C déclenche la

contraction. La relaxation a lieu quand le Ca2+ se détache de la troponine C. Le calcium revient
vers les citernes du réticulum (Marieb et Hoehn, 2010).
Figure06: couplage excitation-contraction
Figure07 : le role de Ca²﹢